Jestli tady na blogu nějakou skupinu doopravdy zanedbávám, nejsou to pterosauři, ani ptakopánví, ale sauropodomorfové. Vyskytla se ale výborná příležitost k nápravě - popisy dvou nových zástupců tohoto kladu, následující bezprostředně po sobě.

    Prvního popsali Rowe et al. (2010) v žurnálu Proceedings of the Royal Society B. Jde o spodnojurský taxon a tím pádem o jednoho z nejstarších severoamerických zástupců tohoto kladu. V úvodu studie autoři stručně rekapitulují první fázi dinosauřího vývoje. Dinosauři vznikli ve středním nebo raném svrchním triasu a záhy na to se rozštěpili do tří základních kladů (Ornithischia + [Theropoda + Sauropodomorpha]). Výzkumníky nyní trápí především příbuzenství v rámci těchto kladů - u báze všech tří se v posledních letech děly zajímavé věci, jako třeba přesun heterodontosauridů na bazální pozici mezi ptakopánvými (Butler et al. 2008), možný rozpad celofyzoidů na parafyletickou sérii raných teropodů čím dál tím bližších averostranům (Nesbitt et al. 2009) nebo zřejmě nejspekulativnější zformování poměrně velkého kladu problematických primitivních plazopánvých u báze sauropodomorfů (Ezcurra et al. 2010). Dalším předmětem výzkumu jsou období a příčiny diverzifikace těchto kladů. Rowe a kolektiv uvádějí, že v evoluci druhohorních dinosaurů lze rozeznat dvě hlavní období: jedním je svrchní trias a spodní jura, kdy se teropodi, ptakopánví a sauropodomorfové rychle šířili napříč Pangeou, aniž by docházelo k výraznému rozrůznění. Byla to zřejmě snadnost, s jakou byl rozptyl po jediné pevninské mase možný, která způsobila menší faunální rozmanitost. Avšak rozpad Pangey, který začal s přelomem spodní a střední jury a pokračoval až do konce křídy (kdy už bylo rozložení kontinentů podobné dnešku), vedl k separaci jednotlivých dinosauřích faun, což urychlilo rozrůzňování a v některých případech způsobilo vymření dosud úspěšných kladů. Hlavní faktory ovlivňující dinosauří rozmanitost tak byly tři: geografické oddělení a lokální vymírání ji zvyšovaly, rozptyl zase snižoval.

    Tyto hypotézy byly a jsou testovány geograficky kalibrovanými kladistickými analýzami, které ověřují, zda odštěpování nových kladů skutečně souviselo se vznikem nových geografických bariér (a tedy faunální izolací) a zda dinosauří rozrůzňování kopírovalo rozpad Pangey (Sereno 1997). Novější, propracovanější analýzy jednak omezily spektrum přijatelných hypotéz, jednak předložily nové, dále testovatelné scénáře. Některé podstatně upřesnily shodu mezi kontinentální fragmentací a vznikem nových linií (Hunn & Upchurch 2001; Upchurch et al. 2002) a potvrdily, že geografické oddělení sehrálo svou roli v kladogenezi dinosaurů během svrchní jury a křídy (Upchurch et al. 2002). Ukázalo se ovšem, že vyhynutí a většina forem rozptylu jsou statistickými testy neodhalitelné a patřičně kalibrovaná fylogenetická analýza zůstává nejlepším prostředkem k výzkumu dinosauří evoluce.

    Rowe et al. (2010) nyní popisují nového sauropodomorfa ze spodnojurské Kayenta Formation v Arizoně, a pečlivě analyzují jeho příbuzenství v úseku omezeném fylogeneticky (bazální sauropodomorfové), časově a geograficky (Severní Amerika). Předpokladem je, že z většího množství takto jemných rozborů půjdou vyvodit globální trendy dinosauří diverzifikace. Zaznamenaná diverzita se zmenší, když prohlásíme za neplatné taxony se starším datem popisu, založené na zlomkovitém, nediagnostickém materiálu. Ze svrchního triasu Severní Ameriky tak byla ohlášena přítomnost všech tří velkých dinosauřích kladů, pokud ale budeme vyžadovat jednoznačnou přítomnost diagnostických apomorfií, přesvědčivé důkazy existují jen pro výskyt teropodů. Právě proto je objev Rowea a kolektivu zásadní: triasoví sauropodomorfové jsou již známi z Jižní Ameriky, Afriky, Evropy i východního Grónska (Galton & Upchurch 2004), dosud ale chybí materiál, který by přesvědčivými apomorfiemi vyvrátil tvrzení o triasové nepřítomnosti sauropodomorfů v Severní Americe. Naopak protichůdný efekt - nárůst taxonomické diverzity - má další krok, který Rowe et al. (2010) učinili, totiž zjemnění systematiky. Druhu, který je znám z většího počtu jedinců, se pak snadno může stát, že u několika exemplářů budou identifikovány diagnostické apomorfie a na jejich základě bude popsán druh nový. (Někdy to dokonce vypadá tak, že když paleontologovi dáte deset exemplářů, popíše deset druhů - viz Archaeopteryx. To není myšleno ironicky; Elżanowskiho rozdělení archaeopteryga na čtyři druhy skutečně může více soouhlasit s tím, co si pod "druhem" většinou představuje neontologie.) Tím se sníží geografický rozsah daného taxonu, ale diverzita kladu vzroste. A právě to se stalo massospondylovi, z jehož severoamerického materiálu označeného jako "Massospondylus sp." Rowe et al. (2010) vztyčili nový taxon Sarahsaurus aurifontanalis.
    S přijetím triasové absence sauropodomorfů v Severní Americe docházíme k tomu, že obdobím, kdy se zde tento klad poprvé objevil, byla spodní jura. V současnosti známe z tohoto světadílu asi 20 prokazatelně sauropodomorfních exemplářů daného stáří, které lze rozlišit do tří taxonů: Anchisaurus polyzelus z Portland Formation v hartfordské pánvi (Yates 2004, 2010), Seitaad ruessi z utažského Navajo Sandstone (Sertich & Loewen 2010), o kterém jsem psal na blogu, a nově popsaný Sarahsaurus aurifontanalis. Nediagnostikovaný materiál z kanadského souvrství McCoy Brook dost možná reprezentuje čtvrtý taxon, každopádně se však jedná o nejstarší prokazatelně sauropodomorfní materiál ze Severní Ameriky - pochází totiž z hettangu (199,6 ± 0,6 až 196,5 ± 1 Mya), zatímco Anchisaurus spolu se sarasaurem ze sinemuru až pliensbachu (196,5 ± 1 až 183 ± 1,5 Mya) a Seitaad z toarku (183 ± 1,5 až 175,6 ± 2 Mya). V souvislosti s těmito fakty autoři vyjadřují svůj záměr ověřit, zda sauropodomorfové dorazili do Severní Ameriky v jediné vlně, kterou bezprostředně následovala místní adaptivní radiace, nebo zda rozptylových událostí bylo více. Nástrojem k tomu je přidání sarasaura do datových matric zaměřených specificky na vnitřní příbuzenství bazálních sauropodomorfů. "Yatesova matrice" pravidelně odkrývá parafyletické prosauropody a její autor vyvinul značnou část fylogenetické nomenklatury nutnou k popisu této hypotézy (Yates 2007). Další úpravy, sestávající z přidání antarktického glacialisaura (Smith & Pol 2007), argentinského adeopapposaura (Martínez 2009) a seitaada (Sertich & Loewen 2010) a několika dalších znaků, z ní udělali zřejmě nejlepší základ pro analýzy této oblasti pan-avianní fylogeneze. Silnou konkurenci však nabídli Upchurch et al. (2007), jejichž matrice má pro změnu tendenci odkrývat prosauropody monofyletické (je však slabší co do počtu obsažených taxonů i znaků). Stejnou strategii - dosazení nového taxonu do dvou existujících, konfliktních matric - použili i Sertich & Loewen (2010). Počet rozptylových událostí sauropodomorfů ve spodnojurské Severní Americe lze odvodit z kladogramu: pokud jsou taxony z daného období a oblasti nejbližšími příbuznými sebe navzájem, proběhlo osídlení světadílu v jediné vlně; pokud na stromku zaujímají oddělené pozice, měla "kolonizace" Severní Ameriky podobu několika oddělených událostí.
    Autoři také obohatili obvyklou preparaci o rentgenovou počítačovou tomografii s vysokým rozlišením, přičemž výsledné modely a nahrávky uploadovali na veřejně přístupnou webovou stránku. Po tomto nezbytném úvodu o cílech a metodách už následuje samotný popis nového taxonu.
    Sarahsaurus svůj prenomen obdržel na počest texaské filantropky Sarah Butler, druhé jméno je pak složeno z  latinských výrazů "aurum" ("zlatý") a "fontanalis" ("jarní"), odkazujících k místu nálezu holotypu v arizonském Gold Spring. Typový materiál (TMM 43646-2) sestává z neúplné lebky s dochovanou mozkovnou a předčelistní, čelní a čtvercovou kostí spolu s téměř kompletní, z velké části artikulovanou postkraniální kostrou. Na základě srůstu kosti záušní (opisthotic/opisthoticum; zadní část sluchového pouzdra [otic capsule]) a boční kostí týlní (exoccipital/exoccipitale; kost uzavírající velký týlní otvor ze strany) se spodní kostí týlní (basioccipital/basioccipitale, která uzavírá týlní otvor pro změnu zezdola), srůstu neurálních oblouků a center po celé páteři a srůstu křížových a ocasních žeber s příslušnými obratli lze říct, že typový jedinec byl v době smrti plně dospělý. Nalezen byl v severovýchodní Arizoně (Spojené státy) a geologicky přísluší k souvrství Kayenta. Jeho stáří není určeno nijak přesněji než na sinemur až pliensbach (viz časové rozpětí výše).
    K druhu S. aurifontanalis také patří TMM 43646-3 - částečná postkraniální kostra - a MCZ 8893 sestávající z poškozené, zato ale skoro úplné lebky včetně spodní čelisti, spolu s fragmenty krčních a ocasních obratlů a částí apendikulární kostry. Druhý z těchto exemplářů nedosáhl v době smrti plné dospělosti, jelikož švy mezi kostí záušní, boční týlní a spodní týlní zůstaly otevřené. Autapomorfie sarasaura v rámci sauropodomorfů jsou následující:

• nízká stěna mezi bazálními hrbolky (v originále "basicranial tubera" [Rowe et al. 2010:3**], pojem, který bych si vykládal jako synonymum "basal tubera" a "basioccipital tubera", podle informací uvedených na dalším místě studie [Rowe et al. 2010:6] ale ekvivalentní bazipterygoidním výběžkům, které navzdory svému jménu vybíhají z bazisfenoidu [kosti spodní klínové***], aby skloubily mozkovnu s patrem) s otvorem vepředu uprostřed
• neurální trny hřbetních obratlů jsou distálně zploštělé, takže jejich špička vytváří jakousi vodorovnou plošku ("spin table"; vysvětlení pojmu jsem získal z Molnar et al. 1990)
• počty prstních článků na prstech přední končetiny jsou 2-3-4-2-2 (od palce k malíčku, neboli od vnitřní k vnější straně chodidla)
• přítomnost otvoru na plátu zformovaném srůstem obou stydkých kostí

Interpretační kresba lebky druhu Sarahsaurus aurifontanalis z bočního (a), zadního (b), horního (c) a dolního (d) pohledu. Měřítko odpovídá 5 cm; pro popisy jednotlivých kostí viz obrázek. (Zdroj: Rowe et al. 2010: Figure 4)

    Taxon S. aurifontanalis lze také diagnostikovat největší unikátní kombinací znaků ze všech taxonů v ořezané verzi Yatesovy a Upchurchovy matrice.
    Osteologickou kapitolu zestručním, aby šlo více pozornosti věnovat diskuzi o fylogenetických a biogeografických výsledcích studie. Mezi zajímavé rysy lebky patří posterolaterální výběžek předčelistní kosti, který za úrovní premaxillárních zubů - u  posteroventrálního (zadního spodního) rohu vnější nodzry přečnívá maxillu. Předočnicové okno je kratší než očnice a na jeho okraji se podílí i kost jařmová a nahoře ze strany kost nosní. Předčelní kost (prefrontál) zaujímá na horní straně lebky větší plochu než kost slzná. Kost čelní je delší, než je široká a mezi očnicemi je lehce prohnutá dovnitř lebky. Přední okraj infratemporálního (dolního spánkového) okna zasahuje pod očnici. Tam, kde se přední výběžek zaočnicové kosti (postorbitálu) setkává s kostí čelní, dochází k jeho vidlicovitému rozdělení. Ventrální výběžek postorbitálu (tvořící horní část zaočnicové příčky [postorbital bar]) překrývá vzestupný výběžek jařmové kosti (spodní část příčky). V seznamu autapomorfií již byla uvedena nízká, příčně orientovaná stěna mezi bazipterygoidními výběžky; mezi dalšími významné znaky této oblasti patří i velký foramen mezi temenní kostí a nakloněnou nadtýlní kostí (supraoccipital). Pokud jde o spodní čelist, kost zubní se směrem dopředu zakřivuje dolů a nenese žádnou známku ramfotéky, čili rohovinového zobáku. Ozubení je lehce heterodontní (zuby jsou různého tvaru) a skládá se ze 4 premaxillárních, 16 maxillárních a 20 dentárních zubů. První zub spodní čelisti je umístěn hned za její špičkou a je poněkud skloněný. Zubní korunky jsou labiolinguálně (= příčně) zúženy a jsou zpravidla vyšší, než jsou široké. Korunka je od kořene oddělena lehkým zúžením. Mesiální a distální hřebeny (mesiální hřeben směřuje ke špičce čelisti, kde se setkávají obě párové kosti, které tuto špičku tvoří - ať už jde o rostrály, předčelistní kosti, zubní kosti nebo předzubní kosti - a distální hřeben je potom orientovaný na stranu přesně opačnou) jsou hrubě zoubkovány, přičemž zoubky podobně jako u jiných bazálních sauropodomorfů vybíhají nahoru (apikálně) v úhlu asi 45° vzhledem k hřebeni. Zubní korunky v čelisti "poléhají", takže přední okraj každého zubu je nakloněn dovnitř oproti zadnímu okraji zubu předcházejícího.
    Postkraniální kostra je rozebírána ve zhruba stejné délce jako lebka. Osová kostra se skládá z 10 krčních, 4 hřbetních, pouze 3 křížových a asi 50 ocasních obratlů. Postzygapofýzy (zadní kloubící výběžky) krčních obratlů jsou zarovnány se zadním koncem center, zatímco prezygapofýzy vybíhají k předchozímu obratli. Krční obratle jsou zúžené ze strany. Boční strany center hřbetních obratlů postrádají jamky a otvory vypovídající o přítomnosti vzdušných vaků. Distální špičky neurálních trnů na krčních a předních dorzálních obratlech jsou rozšířené do stran, takže vytvářejí jakési tabule již zmíněné výše. Nejzadnější předkřížový obratel srůstá se svým žebrem. V rámci křížové kosti není jasné, zda je její třetí element dorzosakrálem nebo kaudosakrálem. Konce křížových žeber srůstají do jednoho útvaru, který se následně připojuje ke kosti kyčelní. Jediné, co se dozvíme o ocasních obratlech, je, že na spodní straně mají rýhu.
    Tělo lopatky má tvar přesýpacích hodin. Na rozdíl od bazálnějších sauropodomorfů typu saturnalie ani u dospělého jedince, jakým je TMM 43646-2, nesrostla lopatka s krkavčí kostí do skapulakorakoidu, což autory přivádí k tomu, že možná přece jen nemuselo jít o osteologicky dospělce. Linka kontaktu je mezi oběma kostmi trochu zubatá, což nasvědčuje přítomnosti chrupavky v této oblasti. Dále byl z ramenního pletence odkryt jeden ze dvou sternálních plátů s podélným hřebínkem a oválným povrchem, vytvářejícím synoviální skloubení s klíční kostí. Ty nesrostly do furkuly, ale byly drženy v těsné blízkosti mediánním vazivem. Pažní kost je delší než polovina femuru a nese dlouhý, esovitě zakřivený deltopektorální hřeben táhnoucí se přes polovinu jejího povrchu. V trojpaprsčitém proximálním konci loketní kosti je patrný "výřez" pro skloubení s hlavicí kosti vřetenní. Délka proximálních karpálů (ulnare + radiale) je kratší než u jakéhokoli z distálních karpálů, přičemž první distální karpál je zase širší než metakarpál I. Poslední prstní článek prstu I, nesoucí dráp, je největší na celé ruce.
    Výběžek ilia pro skloubení s ischiem je redukovaný a o polovinu kratší než výběžek stejné kosti pro skloubení s pubisem. Těla obou stydkých kostí končí širokým, tenkým plátem (pubic apron) s konkávním profilem. Unikátní mezi sauropodomorfy je přítomnost jak obturátorového, tak pubického otvoru (od většiny archosaurů známe jen ten obturátotový). Stydká kost také tvoří asi dvakrát větší část kyčelní jamky než kost sedací. Distálně se ischium stává mohutnější. Kost stehenní má eliptický průřez a rovné tělo; přední i čtvrtý chocholík mají podobu nízkých hřebenů. V distální části kosti lze spatřit prohlubeň pro natahovače nohy. Kost holenní zabírá 84% délky kosti stehenní a její distální konec je stejně široký jako (anteroposteriorně) dlouhý. Fibula má oba konce rozšířené. Kost hlezenní má klasický vzestupný výběžek zapadající do distální tibie. Metatarzál V má tvar pádla: jeho proximální konec je příčně rozšířený a distální konec zase zúžený.
    Co se fylogenetických výsledků týče, Yatesova matrice (ořezaná o taxony kompletní z méně než 50%) odhalila konzistentní výsledky. Anchisaurus je sesterskou skupinou kladu (Sauropoda + Aardonyx) v rámci kladu Anchisauria, Seitaad se ukázal být příbuzným massospondyla a adeopapposaura v rámci massospondylidů. Massospondylidi spolu s junanosaurem, jingshanosaurem a anchisaury formují klad Massopoda. Sarahsaurus se ukázal být velmi bazálním sauropodomorfem, vzdáleným jen dvě větve od saturnalie (v Adamsově konsenzu), nebo blízkým příbuzným koloradisaura, glacialisaura a lufengosaura (v 50% konsenzu). Zajímavé jsou některé rozdíly oproti dřívějším kladogramům založeným na Yatesově matrici. Riojasauridi buď stojí v polytomii s plateosauridy a massopody (striktní konsenzus; všechny znaky a taxony), nebo jsou bližší massopodům a plateosauridi stojí mimo (50% a Adamsův konsenzus; všechny znaky a taxony), v kladogramu, který nám ale Rowe et al. (2010) předkládají především - Adamsův konsenzus ořezané matrice - jsou od massopodů dál než plateosauridi a nejsou tak plateosaury. To nesouhlasí např. s prací Smith & Pol 2007. Z massospondylidů se také vytrhl klad (Coloradisaurus + [Glacialisaurus + Lufengosaurus]), který nyní stojí o větev bazálněji a příležitostně se do něj "vetře" i Sarahsaurus.

Útok kladogramů bazálních sauropodomorfů! Vlevo nahoře 50% konsenzus kladogramů postavených na neořezané Yatesově matrici. Zajímavé je, že mezi dinosaury se sem zařazují nejen silesauridi a Marasuchus, ale i krokodýlí linie archosaurů a dokonce i bazální archosauriform Euparkeria - to proto, že ptakopánví a herrerasauridi mají mít blíže právě k těmto taxonům než k eusaurischianům. Ne snad, že by to něco byť jen vzdáleně naznačovalo - matrice byla zaměřena na bazální sauropodomorfy a zajímají nás tedy právě oni, ne jak se zrovna shlukly outgroups. Vpravo nahoře 50% konsenzus stromků postavených na starší verzi Yatesovy matrice, který přinesli Smith & Pol (2007) ve svém popisu glacialisaura. Dole je vyznačena poloha sarasaura v matrici Yatese (a) a Upchurche a kolektivu (b), ořezané na taxony, od kterých je možno ověřit víc než 50% znaků  - kromě seitaada. (Modifikováno z Rowe et al. 2010: Electronic Supplementary Material: Figure 3, Smith & Pol 2007: Figure 7 a Rowe et al. 2010: Figure 1)

    Kladogram postavený na matrici Upchurche a spol. přináší (předvídatelně) podstatně jiné výsledky. Idylické časy, kdy se dali sauropodomorfové jednoduše rozdělit na prosauropody a sauropody už jsou dávno pryč a i autoři, kterým stále massospondylidi, riojasauridi a plateosauridi vycházejí jako nejbližší příbuzní sebe sama, poznali, že to nebude tak jednoduché. V rámci Upchurchovy matrice je Sarahsaurus sauropodem - vyjmut byl Vulcanodon i Antetonitrus, takže v jeho pozici je těžké se orientovat, každopádně rozdíl oproti velmi bazální pozici v kladogramu odvozeném od Yatese je zde opravdu velmi výrazný.
    Obě matrice byly citlivé na odstraňování taxonů - u Yatesovy matrice to změnilo vnitřní topologii sauropodů, ne ale pozici severoamerických bazálních druhů, a v matrici Upchurche a spol. to dokonce vedlo k přesunu sarasaura z velké prosauropodí polytomie (Sarahsaurus, Massospondylus, Lufengosaurus, Coloradisaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Adeopapposaurus) do báze Sauropoda. V obou matricích jde sarasaura diagnostikovat unikátními kombinacemi znaků, což autory vedlo k tomu, že v přídavných materiálech (viz odkaz v popisu výše) vytvořili oddělenou matrici "pro Yatese" a "pro Upchurche et al." Všechny výsledky každopádně zamítly jedinou lokální radiaci a vypovídaly nejméně o třech postupných spodnojurských vlnách osidlování. Méně jasné jsou výsledky, pokud nám jde o vnitřní příbuzenství bazálních sauropodomorfů obecně. Yatesova matrice poskytla pěkně rozřešený, stabilní stromek, ať už si s ní autoři dělali, co chtěli (snad kromě striktního konsenzu neořezaných dat). Potenciálně nedůvěryhodná je ale extrémně bazální pozice sarasaura mezi severoamerickými sauropodomorfy - jak už bylo řečeno, vzdálenost od saturnalie jsou pouhé dvě větve na kladogramu, a to je přitom nový taxon o 40 milionů let mladší. Průzkum analýzy navíc ukáže, že velké množství znaků je konvergentní se sauropody (44) a celých 14 dalších je revertováno z odvozené do bazální formy. Experimenty přitom ukázaly, že větve složené z homoplazií a reverzí jsou charakteristické pro topologickou chybu (Gauthier et al. 1988; Donoghue et al. 1989).
    Matrice Upchurche a kolektivu tak nakonec může být důvěryhodnější (alespoň co se pozice sarasaura týče), jelikož zkracuje délku sarasaurovy větve o polovinu. Autoři konstatují, že samotný jejich postup ořezávání nekompletních taxonů může být nevhodný, jelikož některé studie ukázaly, že i takové mohou ukrývat výrazný fylogenetický signál (Wilkinson 1995). Mnoho výrazných podobností sarasaura s odvozenými sauropody dále podporuje výsledky dosažené druhou matricí, zvláště když některé studie ukázaly, že kosterní adaptace sauropodů dosud spojované s gigantizmem (jako sloupovité nohy) měly původně jinou funkci a vyskytly se už u menších zvířat (Yates 2004).
    Výsledky fylogenetických analýz mají souhlasit s kladogenezí v důsledku geografické izolace, ale rozpadu Pangey přičíst nejdou - ten totiž ve spodní juře teprve začínal (Golonka 2007). Spíše je lze vysvětlit "oblastní koalescencí", kdy se taxony z odlišných oblastí promísí rozptylem do nově přístupného regionu. Zřejmě to nebyly srážky litosférických desek ani uzavírání průlivů, které umožnily sauropodomorfům z Afriky, Jižní Ameriky a Evropy (se kterými lze spodnojurské severoamerické taxony spojit) přístup do Severní Ameriky, ale pouhé zmírnění existujících bariér. Někteří navrhují i nově vzniklé propojení s východní Asií. Model "splývajících rozptylů" dále potvrzují ptakopánví dinosauři, kteří s prvními severoamerickými sauropodomorfy sdíleli ekosystémy: v kayentském souvrství tak např. máme skutelosaura (Colbert 1981), scelidosaura (Padian 1989) a neznámého heterodontosaurida (Sues et al. 1994), kteří svou značnou fylogenetickou vzdáleností také ukazují na víc kolonizačních vln než jednu radiaci.
    Na základě času a místa je možné, že se sauropodomorfím osidlováním Severní Ameriky mělo co do činění i krátké období mimořádné aktivity středoatlantické lávové oblasti (CAMP - Central Atlantic Magmatic Province). Před 201,5 miliony let si prošla periodou prudké činnosti, která koliduje s vymíráním mořských faun na konci triasu a která začla rozpad Pangey otevřením proto-Atlantického oceánu (Schaltegger et al. 2008; Archibald et al. 2010). Tato událost globálně ovlivnila podnebí a není tedy důvod, proč by neměla zasáhnout i ekosystémy dnešní Severní Ameriky - ačkoli zdejší teropodi ji přečkali. Teprve když vulkanizmus CAMPu ustal a když si v raném hettangu ekosystémy prošly "ozdravným" obdobím dlouhým asi 2 miliony let, mohli se do Severní Ameriky nezávisle na sobě dostat sauropodomorfové z různých koutů Pangey. Jak už bylo uvedeno výše, možnými zdroji této kolonizace byla Afrika, Jižní Amerika, Evropa a snad i Asie. Tento scénář velmi dobře souhlasí s obrazem dinosaurů jako oportunistických "zaplňovačů" ekologických nik uvolněných lokálními vymíráními (Sereno 1997, 1999; Nesbitt et al. 2007, 2009; Brusatte et al. 2008). Rowe a spol. ale na základě svých výsledků nesouhlasí s tím, že by rozptyl diverzitu snižoval nebo měl v diverzifikaci méně významnou úlohu než geografická izolace. Všechny tři dinosauří klady ve svých počátcích vykazují endemizmus (Irmis et al. 2007; Nesbitt et al. 2007, 2009) a uniformní celosvětová dinosauří fauna, která měla existovat ve svrchním triasu a spodní juře, je spíše umělým důsledkem nedostatečného taxonomického rozlišení. Oddělení faun je méně nápadné a jeho hranice nejsou tak ostré, je ale přítomno.
    Raná dinosauří fauna se tak měla diverzifikovat především rozptylem po obrovské, ekologicky rozmanité mase Pangey, a efekt tohoto rozptylu dále zesílilo vymírání T/J a následná oportunistická radiace. Geografická izolace ukázala svou sílu až v dalších fázích rozpadu Pangey. Žádný z těchto faktorů ale nebyl jedinou příčinou rozrůzňování dinosauřího kladu - pouze v malých oblastech a časových obdobích lze zhodnotit jejich poměrné významy.

    O druhém novém sauropodomorfovi je k dispozici podstatně méně informací. Jeho popis je sice volně dostupný jako PDF, což je velmi dobrý krok, naneštěstí je ale ve španělštině (ač publikován v brazilském žurnálu), což už tak dobrý krok není. Anglicky je pouze abstrakt, z něhož budu čerpat.

    Calvo & Porfiri (2010) každopádně popisují daleko odvozenějšího sauropodomorfa než Rowe a spol. Jejich druh patří mezi titanosaury z kladu Aeolosaurini. (Klad eutitanosaurů; Calvo et al. [2007] jej shledali být sesterským taxonem ke kladu [Lirainosaurus + Saltasauridae]. Může jít o docela užitečné jméno pro monofyl tvořený aeolosaurem, gondwanatitanem, rinkonsaurem a zřejmě i pitekunsaurem, podle FyloKódu ovšem nemůže být validní, a to z jednoho zajímavého důvodu. Definice je platná jen tehdy, když je zapsaná v angličtině nebo latině [Cantino & de Queiroz 2010: Article 9.3], přičemž s latinou zřejmě nikdo doopravdy nepočítá - nejsme už v osmnáctém století. Autoři jména Aeolosaurini - Costa Franco-Rosas et al. 2004 - ale jeho definici zapsali ve španělštině [Sereno 2005]. Jde o sebezničující branch-based klad, který má zahrnovat vše blíže příbuzné aeolosaurovi a gondwanatitanovi než opistocélikaudii a saltasaurovi. Je španělský zápis důvodem, proč klad neuznat? Rozhodně ne, používají se jména s podstatně horšími definicemi.) Nový aeolosaurinin byl pojmenován Panamericansaurus schroederi - prenomen byl dinosaurovi udělen na počest společnosti Pan American Energy, která finančně podporovala vykopávky v rámci "projektu Dino", druhé jméno odkazuje na neukvénskou rodinu Schroederů, na jejichž pozemku byl materiál nalezen. Titanosaur pochází ze souvsrtví Allen s kampánským stářím, které se nachází v argentinské provincii Neuquén. Holotyp s označením MUCPv-417 pochází z pozdněkampánských vrstev a tvořen je pěti ocasními obratli, jedním obratlem křížovým, hemálními oblouky, kostí pažní a fragmenty žeber. S ostatními aeolosaurininy sdílí všechny synapomorfie kromě toho, že přední okraj obratlů z přední a střední části ocasu není nakloněn anterodorzálně. Tento znak chybí i druhu Aeolosaurus colhuehuapensis. Panamerikansaura lze diagnostikovat prezygapofýzami středních až zadních ocasních obratlů, které jsou stejně dlouhé nebo kratší než báze příslušného obratlového centra; postzygapofýzami umístěnými uprostřed center a dorzoventrálně (na výšku) rozšířenou spinoprezygapofyzeální laminu (štítek kosti spojující neurální trn a přední kloubící výběžky) u prostředních ocasních obratlů. Dalším unikátním znakem je index robustnosti humeru (minimální poměr mezi obvodem kosti a celkovou délkou) dosahující hodnoty 0,34 - u všech ostatních aeolosaurininů přitom dosahuje hodnoty minimálně 0,4 (0,44 až 0,47 u druhu Aeolosaurus rionegrinus).
    Panamericansaurus představuje vůbec prvního dinosaura známého z Allen Formation. Délka zvířete mohla dosahovat 11 metrů (Calvo & Porfiri 2010:108). Jeho pozice nebyla otestována kladistickou analýzou. Autoři usuzují, že kladu Aeolosaurini by měla být věnována zvláštní pozornost, jelikož jde o dobře zastoupenou skupinu jihoamerických sauropodů, známou z Argentiny (Aeolosaurus, Panamericansaurus) i Brazílie (Gondwanatitan). Objev panamerikansaura v Neuquénu posouvá výskyt tohoto kladu do severní Patagonie a potvrzuje jeho rozmanitost v pozdní svrchní křídě.

Pažní kost eutitanosaura druhu Panamericansaurus schroederi při pohledu zepředu. Měřítko je dlouhé 10 cm; celková délka kosti dosahuje 123 cm a index robustnosti hodnoty 0,34. (Zdroj: Calvo & Porfiri 2010: Figure 5)

*Až dosud jsem ve článcích o nových taxonech používal klasický popisek "gen. et sp. nov." (genus et species nova/genera et species novae - nový rod a druh/nové rody a druhy). Protože ale toto přízvisko přímo odkazuje na taxonomické úrovně na jinak zcela bezúrovňovém blogu (kde se pokouším dokonce i o eliminaci - nebo aspoň uvozovkami vyjádřené pohrdání - "rodu"), rozhodl jsem se ho vynechat. V nedávné diskuzi o smyslu "rodu" a "druhu" na DML Jaime Headden podotkl, že např. Christopher Brochu už velmi dlouho pojmenovává nové druhy jedině s (podle záměru bezúrovňovým) přízviskem "tax. nov.". Tím se inspiruji i zde na blogu.

**Rowe et al. 2010 je zatím pouze online preprint (viz citace dole), což je také důvod, proč je volně dostupný. Odkazy na stránky tak slouží jen pro orientaci v aktuálně dostupném PDF, konečná studie bude mít značení stran přizpůsobené celkovému obsahu žurnálu.

***Celá situace s názvoslovím elementů mozkovny (včetně vnitřní stěny očnice) je dost zamotaná. V českých textech je u bazisfenoidu obvyklejší překlad typu "zadní část kosti klínové". Název "sfenoid" (kost klínová) se pak používá pro komplex, který se ve skutečnosti skládá z více osifikačních center - bazisfenoidu, presfenoidu ("přední části kost klínové"), "alisfenoidů" (kosti homologické s epipterygoidy plazů), čili "velkých křídel kosti klínové" a orbitosfenoidů ("malých křídel kosti klínové"). U savců tyto kosti splývají ve velmi raných fázích ontogeneze, u dinosaurů ale mnohé z nich můžeme rozlišit i u dospělých jedinců. Proto nemá moc smysl mluvit o jedné "kosti klínové" a jejích částech. Naopak u savců nám chybí četné další kosti, jejichž název má v základu "sfenoid", jako jsou laterosfenoidy (unikátní pro archosauriformy; Clark et al. 1993) a  parasfenoid (odvozeně ztracený u savců; Romer & Parsons 1977). Proto jsem si názvosloví patřičně upravil a tam, kde neexistuje, i odvodil.

Zdroje:

• Archibald, J. D., Clemens, W. A., Padian, K., Rowe, T. B., MacLeod, N., Barrett, P. M., Gale, A., Holroyd, P., Sues, H.-D., Arens, N. C., Horner, J. R., Wilson, G. P., Goodwin, M. B., Brochu, C. A., Lofgren, D. L., Hurlbert, S. H., Hartman, J. H., Eberth, D. A., Wignall, P. B., Currie, P. J., Weil, A., Prasad, G. V. R., Dingus, L., Courtillot, V., Milner, A., Milner, A., Bajpai, S., Ward, D. J. & Sahni, A. 2010. Cretaceous extinctions: Multiple causes. Science 328(5981): 973.
• Brusatte, S. L., Benton, M. J., Ruta, M. & Lloyd, G. T. 2008. Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–1488.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40.
• Calvo, J. O. & Porfiri, J. D. 2010. Panamericansaurus schroederi gen. nov. sp. nov. Un nuevo Sauropoda (Titanosauridae-Aeolosaurini) de la Provincia del Neuquén, Cretácico Superior de Patagonia, Argentina. Brazilian Geographical Journal: Geosciences and Humanities research medium 1: 100-115.
• Calvo, J. O., Porfiri, J. D., González-Riga, B. J. & Kellner, A. W. A. 2007. A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur. Anais Academia Brasileira Ciencia 79(3): 529–541.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Clark, J. M., Welman, J., Gauthier, J. A. & Parrish, J. M. 1993. The laterosphenoid bone of early archosauriforms. Journal of Vertebrate Paleontology 13(1): 48-57.
• Colbert, E. H. 1981. A primitive ornithischian dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona. Bulletion of the Museum of Northern Arizona 83: 1–61.
• Costa Franco-Rosas, A. C., Salgado, L., Rosas, C. F. & Carvalho, I. S. 2004. Nuevos materiales de titanosaurios (Sauropoda) en el Cretácico Superior de Mato Grosso, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, Porto Alegre 3(7): 329-336.
• Donoghue, M. J., Doyle, J., Gauthier, J. A., Kluge, A. G. & Rowe, T. B. 1989 Importance of fossils in phylogeny reconstruction. Annual Review of Ecology and Systematics 20: 431–460.
• Ezcurra, M. D. 2010. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. Journal of Systematic Palaeontology 8(3): 371-425.
• Fedak, T. 2006. A rich bone bed of sauropodomorph dinosaurs in the Early Jurassic (Hettangian) McCoy Brook Formation. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (Supplement to 3): 60A.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Prosauropoda. Pp. 232–258 in Weishampel, D. B, Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edn. Berkeley, CA: University of California Press.
• Gauthier, J. A., Kluge, A. G. & Rowe, T. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4(2): 105–209.
• Golonka, J. 2007. Late Triassic and Early Jurassic palaeogeography of the world. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 244: 297–307.
• Hunn, C. A. & Upchurch, P. 2001. The importance of time/space in diagnosing the causality of phylogenetic events: towards a ‘chronobiogeographical’ paradigm? Systematic Biology 50(3): 391–407.
• Irmis, R. B., Parker, W. G. & Nesbitt, S. J. 2007. Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Historical Biology 19: 3–22.
• Martínez, R. N. 2009. Adeopapposaurus mognai, gen et sp. nov. (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 142–164.
• Molnar, R. E., Kurzanov, S. M. & Dong Z. 1990. Carnosauria. Pp. 169–209 in Weishampel, D. B, Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edn. Berkeley, CA: University of California Press.
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2007. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of Systematic Palaeontology 5: 209–243.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326 (5959): 1530–1533.
• Padian, K. 1989. The presence of the dinosaur Scelidosaurus indicates Jurassic age for the Kayenta Formation (Glen Canyon Group, northern Arizona). Geology 17: 438–441.
• Romer, A. S. & Parsons, T. S. 1977. The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International.
• Rowe, T. B., Sues, H.-D. & Reisz, R. R. 2010. Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. doi: 10.1098/rspb.2010.1867.
• Schaltegger, U., Geux, J., Bartolini, A., Schoene, B. & Ovtcharova, M. 2008. Precise U-Pb constraints for end-Triassic mass extinction, its correlations to volcanism and Hettangian post-extinction recovery. Earth and Planetary Science Letters 267: 266–275.
• Sereno, P. C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435–489.
• Sereno, P. C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137–2147.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Sertich, J. J. W. & Loewen, M. A. 2010. A new basal sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of southern Utah. PLoS ONE 5(3): e9789.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologica Polonica 52(4): 657–674.
• Sues, H.-D., Clark, J. M. & Jenkins Jr, F. A. 1994. A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest. Pp. 284–294 in Fraser, N. C. & Sues, H.-D. (eds.), In the shadow of the dinosaurs. New York, NY: Cambridge University Press.
• Upchurch, P., Barrett, P. M. & Galton, P. M. 2007. A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and palaeobiology of early sauropodomorph dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 57–90.
• Upchurch, P., Hunn, C. A. & Norman, D. B. 2002. An analysis of dinosaurian biogeography: evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 269(1491): 613–621.
• Wilkinson, M. 2001 TAXEQ3. Software and documentation. London, UK: Department of Zoology, Natural History Museum. See www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/software/mwphylogeny.html.
• Yates, A. M. 2004. Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): the smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs. Postilla 230: 1–58.
• Yates, A. M. 2007 The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and palaeobiology of early sauropodomorph dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 9–55.
• Yates, A. M. 2010. A revision of the problematic sauropodomorph dinosaurs from Manchester, Connecticut and the status of Anchisaurus Marsh. Palaeontology 53(4): 739–752.

    Švýcarsko se 8. - 9. července minulého roku stalo hostitelem mezinárodní konference o nových nálezech a zjištěních souvisejících se stegosaury, zvané jednoduše Symposium on Stegosauria. Studie, které byly na této akci předloženy, publikovalo před měsícem periodikum Swiss Journal of Geosciences, a jde o poměrně zajímavé kousky. Stegosaury zřejmě není nutné nikomu představovat - silueta velkého čtyřnožce s pláty na krku, hřbetě a ocasu je jedním z nejznámějších symbolů dinosaura.

    Prvního stegosaura - druh Dacentrurus armatus (původně Omosaurus armatus) - popsal Owen (1875), jména Dinosauria. Slavný účastník "války o kosti" O. C. Marsh o dva roky později popsal ze Spojených států druh Stegosaurus armatus a rozpoznal jeho jedičnost, což jej vedlo ke vztyčení taxonu Stegosauria (Marsh 1877). S postupem času byly stegosauří pozůstatky popsány z Afriky - šlo o výborně známý druh Kentrosaurus aethiopicus (Hennig 1915), blízce příbuzný severoamerickému stegosaurovi - a z východní Asie (Young 1959). Romer (1927) mezitím zavedl výrazně pozměněný koncept jména Stegosauria: vyčlenil z něj ankylosaury a od té doby za stegosaury označujeme jurské ptakopánvé s typickými pláty podél páteře. Do té doby byli za stegosaury označováni všichni obrnění čtyřnozí ptakopánví včetně ceratopsů. Sám autor jména Marsh (1896) do nich ve své revizi dinosaurů zařadil i ankylosaury. Po Romerových úpravách vyvstali stegosauři jako apomorfická, snadno rozeznatelná skupina s typickou morfologií (malá hlava, zavalité tělo, zadní nohy podstatně delší než ty přední), jejíž výskyt byl striktně omezen na střední juru až spodní křídu (domnělý stegosauří materiál ze svrchní křídy Indie zřejmě patří plesiosaurovi [Chatterjee & Rudra 1996]). V osmdesátých letech, kdy šlo systematiku ptakopánvých nejlépe přirovnat k minovému poli, se stegosauři pevně drželi ankylosaurů - otázkou jen bylo, zda je výsledný klad sesterskou skupinou ostatních ptakopánvých (Norman 1984; Cooper 1985) nebo tvoří větší monofyl s ceratopsy a/nebo pachycefalosaury v protikladu s neobrněnými ornitopody (Sereno 1984; Bakker 1986). Názory, že ankylosauři i stegosauři se nezávisle na sobě vyvinuli z ornitopodních předků (Romer 1927, 1966), nebo že stegosauři jsou blíže příbuzní zbytku ptakopánvých než bazálním ankylosaurům (Maryańska & Osmólska 1985), byly vzácnými odchylkami. Zároveň však stabilní fylogenetická pozice stegosaurů mohla přispět k tomu, že se tento klad stal nejméně studovaným ze všech dinosaurů a až zcela nedávno začala být odhalována jeho skutečná diverzita (Carpenter 2001). Nálezy, jako je Miragaia longicollum, popsaná v minulém roce (Mateus et al. 2009), rozmanitost stegosaurů podstatně zvyšují. A švýcarská sbírka nyní nabízí nejrozsáhlejší výzkum stegosaurů od obecných revizí minulých let (Galton & Upchurch 2004; Maidment et al. 2008).

    Pořadí abstraktů zpřeházím, abych se dostal od obecněji zaměřených studií k těm úzce specializovaným. Ideální úvodní studii pak nabízí Maidment (2010). Ta prochází fosilní záznam a vnitřní fylogenezi stegosaurů. Připomíná, že od roku 1874, kdy byly první kosterní pozůstatky stegosaurů objeveny ve Velké Británii, pokračují nálezy jejich fosilií na čtyřech kontinentech - v Evropě, Africe, Severní Americe a Asii. Skepticizmus k indickému dravidosaurovi je vyjádřen konstatováním, že pozůstatky kladu zatím nebyly objeveny v mladších než spodnokřídových depozitech. Hlavním přínosem práce Maidmentové je ale fylogeneze zachycující všechny validní stegosauří taxony, která z větší části potvrzuje předchozí výsledky. Stejně jako Mateus et al. (2009) i Maidment ukázala, že na Evropu omezený klad Dacentrurinae je sesterským taxonem stegosaura. Bázi kladu Stegosauria se nepovedlo do větší míry rozřešit - zřejmě za to může fragmentární povaha některých čínských taxonů.

    Carpenter (2010) přichází s lákavě nazvaným článkem, analyzujícím koncept druhu u severoamerických stegosaurů. První druh popsal ze souvrství Morrison - jak jsem už uvedl výše - Marsh (1877) a během pozdějších let množství taxonů rychle narůstalo, většinu však dnes již nepovažujeme za validní. V souvislosti s popisem taxonu Hesperosaurus mjosi z Wyomingu (z abstraktu to tak nevyznívá, ale stojí za ním sám Carpenter) se autor zcela nesmyslně ptá, jak velké osteologické rozdíly jsou třeba k oddělení "rodů" a druhů. No, asi stejně velké, jako k oddělení "kmenů" od "tříd", "řádů" od "čeledí" apod. - tj. neurčitelně. V přírodě neexistuje hranice mezi "rodem" a druhem, stejně jako neexistuje hranice mezi druhy a vyššími taxony. Jediné kritérium, které bylo pro rozlišení "rodů" a druhů navrženo - když dva jedinci zplodí fertilní potomstvo, patří do stejného druhu, když sterilní potomstvo, tak do stejného "rodu" - je nepoužitelné pro fosilní taxony i pro naprostou většinu pozemského života, která se nerozmnožuje (výhradně) pohlavně. Krom toho nelze mezi populacemi nakreslit čáru, na které by pravděpodobnost úspěšného zkřížení spadla ze sta procent na nulu (Mishler 2009). Carpenter ovšem radši zjišťuje, na jak velkých morfologických rozdílech je založeno druhové a "rodové" rozlišení u ostatních dinosaurů, aby došel k závěru, že problém je stejně jen fylogenetický a že s rozeznáváním hesperosaura je všechno v pořádku.

    Otázkou druhu se - tentokrát podstatně smysluplněji - zabývá i Galton (2010). Ten konstatuje, že Stegosaurus armatus, typový druh "rodu" Stegosaurus a v rámci ICZN i taxonů Stegosaurinae a Stegosauridae, je nomen dubium. Založen je jen na částečném ocasu a velkém dermálním plátu. Mezi další morrisonské druhy - které již validní jsou, jelikož lze rozeznat jejich autapomorfie - patří Hypsirhophus discurus (apomorfie na nekompletních obratlech), Stegosaurus ungulatus (tři páry zploštělých dermálních trnů přilehlých k velkým ostnům na konci ocasu), Diracodon laticeps (mezera mezi předzubní kostí a prvním zubem), Stegosaurus sulcatus (pár [snad] ocasních trnů se silně rozšířenou základnou), Stegosaurus longispinus (znaky distálních ocasních obratlů; dva páry příčně zploštělých, silně prodloužených ocasních ostnů s téměř shodnou základnou) a Hesperosaurus mjosi (blíže neurčené autapomorfie, navíc jedinečně kombinované s plesiomorfickými znaky). Tyto závěry jsou ve velmi ostrém kontrastu s tím, co předložili Galton & Upchurch (2004) - ti rozeznávali jako validní druhy S. armatus, S. stenops, S. longispinus a H. mjosi, přičemž S. ungulatus a S. sulcatus byli považováni za synonyma toho prvního, D. laticeps toho druhého a H. discursus za nomen dubium. Maidment et al. (2008) zase synonymizovali S. stenops, S. ungulatus, D. laticeps a H. discursus [sic] s druhem S. armatus, hesperosaura přesunuli pod stegosaura jako S. mjosi a druh S. longispinus prohlásili za nomen dubium vzhledem ke ztracenému, ačkoli zřejmě autapomorfickému, materiálu. Výše uvedené druhy jsou podle Galtona validní, ale nekompletní - zato S. stenops je s téměř kompletní, artikulovanou kostrou a 12 autapomorfiemi ideálním základem, na kterém postavit vyšší taxony. Autor tedy chce podat petici k ICZN, aby učinila druh S. stenops novým typem stegosaura a zakonzervovala tím taxony Stegosaurinae, Stegosauridae, Stegosauroidea a Stegosauria. (Pokud vím, poslednímu taxonu žádné "nebezpečí" nehrozí, jelikož ICZN reguluje nomenklaturu jen do úrovně "nadčeledi".)

    Farlow et al. (2010) se zaměřili na prokrvení typických stegosauřích plátů. S nasazením rentgenové počítačové tomografie porovnali stegosauří pláty s osteodermy žijícího aligátora. Infračervenou termografií zkoumali krevní zásobení osteodermů a jiných částí kůže u vyhřívajících se kajmanů. Zjistili také, že velké otvory v základně plátů vedly do příčně orientované dutiny (netuším, proč autoři použili pojem "mesiodistální", vztahující se k zubní anatomii), ze které vybíhají směrem do špičky plátu jakési větvící se trubičky. Trubičky jsou nejlépe vyvinuté ve spodní polovině plátu a napojují se na houbovité oblasti uvnitř plátu, které zřejmě byly silně vaskularizované. Patrné je také napojení na jamky a žlábky na vnějším povrchu plátu. U krokodýlích osteodermů je tomu podobně - hlavním účelem těchto struktur je chránit tělo a vyztužovat záda během pohybu po souši, jejich prokrvení ale umožňuje využít je i jako zdroje vápníku při tvorbě vaječných skořápek, k hromadění kyseliny mléčné a snad i tepelné výměně. Farlow a spol. proto předpokládají vícero funkcí i pro osteodermy tyreoforů (což znamená nejen pláty stegosaurů, ale i "krunýř" ankylosaurů a bazálních zástupců kladu) a poznamenávají, že u stegosaura mohla rozsáhlejší vnitřní i vnější vaskularizace spolu s velkými rozměry, malou tloušťkou a střídavým uspořádáním na zádech dovolovat významnější úlohu při termoregulaci.

    Podobné téma zpracovávají i Christiansen & Tchopp (2010). Lokalita Howe Ranch ve Wyomingu, spadající pod morrisonské souvrství, se ukázala být studnicí mimořádně vzácného materiálu - otisků dinosauří kůže. Kromě diplodokidů, makronarů a karnosaurů zde svůj povrch těla otiskli i stegosauři. Celá věc je navíc o to lepší, že kromě povrchu těla jako takového je vůbec poprvé k dispozici otisk vnějšího povrchu stegosauřích dorzálních plátů. Vzácný nález se nachází v těsné blízkosti kosterních pozůstatků hesperosaura, takže jej zde zřejmě zanechal právě jedinec tohoto taxonu. Ukázalo se, že kůže druhu H. mjosi byla podobná té, kterou známe od čínského taxonu Gigantspinosaurus sichuanensis - jediného dalšího stegosaura, od kterého je tento druh materiálu k dispozici. V obou případech otisk zobrazuje podklad složený z malých mnohoúhelníkových "šupinek", občas přerušený větším oválným hrbolkem obklopeným růžicí malých plátů. Jelikož G. sichuanensis zaujímá v kladu Stegosauria podstatně bazálnější pozici než H. mjosi, lze tento vzorek zobecnit na velkou část stegosaurů. Podobnou texturu kůže měli i jiní dinosauři. Otisk dorzálního plátu přináší nové údaje do dlouhotrvající debaty o účelu těchto struktur - na rozdíl od kůže zde není patrný žádný šupinám podobný vzorek. Místo toho otisk nese dlouhé, mělké, rovnoběžné rýhy, které indikují přítomnost rohovinového pokryvu. Ta ovlivňuje všechny dosud vyslovené hypotézy o funkci plátů - obranu, termoregulaci, ornamentaci - ale nedovoluje ani jednu vyloučit.

    Ze zbývajících prací bych už chtěl detailně zmínit jen tu, za kterou stojí pravidelný účastník diskuzí na DML Heinrich Mallison. Ten pomocí počítačového modelování analyzoval pohybový rozsah známého svrchnojurského taxonu Kentrosaurus aethiopicus, pocházejícího z tanzánské Tendaguru Formation. Modely kostí byly získány laserovým skenem s vysokým rozlišením. Výsledky ukázaly, že během normálního pohybu byly přední končetiny drženy vzpřímeně, zatímco široce roztaženy do stran byly hlavně při obranném postoji. Rychlého kroku zvíře nebylo schopno. Krk měl dostatečnou ohebnost na to, aby se mohl ohnout do stran a zaručit kentrosaurovi dobrý výhled do všech směrů, včetně toho zadního. Ocas mohl svým pohybem opsat oblouk až 180 stupňů, což stačilo na jeho využití jako zbraně. Kombinací těchto závěrů lze dojít k tomu, že stegosaur byl schopen udeřit ocasem na cíle ve svém zorném poli. Na konec Mallison ověřil i postoj "trojnožky", tedy na zadních s ocasem opřeným o zem. Biomechanicky možný byl, což by zhruba zdvojnásobilo předpokládanou maximální výšku, ve které Kentrosaurus mohl dosáhnout na potravu.

Billon-Bruyat, J.-P., Mazin, J.-M. & Pouech, J. 2010. A stegosaur tooth (Dinosauria, Ornithischia) from the Early Cretaceous of southwestern France. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 143-153.

The spotty nature of the terrestrial fossil record for the Mesozoic hinders a more complete understanding of dinosaur diversity. For stegosaurs (Ornithischia), the plated dinosaurs, only a few and fragmentary remains are reported from the Early Cretaceous of Europe. A recent revision concluded that only a partial vertebra of the nomen dubium Craterosaurus (?Aptian, England) could be considered as stegosaurian. Here we report on a stegosaur tooth from the Early Cretaceous (Berriasian) Purbeckian deposits of Cherves-de-Cognac (Charente), southwestern France. This tiny tooth was examined in detail using microtomography. Comparisons being limited by the rarity of stegosaur tooth rows material (e.g., from the skull of the holotype of Stegosaurus stenops) and dental material, notably from Europe, we observed new material of cf. Stegosaurus armatus and Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (USA). The tooth shows the most similarities to the Late Jurassic genera Stegosaurus and Hesperosaurus, but differs in having a distinctive downwardly arched (V-shaped) cingulum on the ?lingual face (maxillary tooth hypothesis). It is referred to as Stegosauria indeterminate, a medium-sized quadrupedal herbivore that inhabited an emerged land between the Armorican Massif and the Massif Central. This finding is the first evidence of a stegosaur from the Early Cretaceous of France and a welcome addition to the meagre European record of that time. In addition, it is the second stegosaurian tooth crown reported from Europe. The assemblage of ornithischians of Cherves-de-Cognac shares some similarities with that of the Early Cretaceous (Berriasian) of the Purbeck Limestone Group, southern England. The relative rarity of ornithischian osteological remains in both Purbeckian environments suggests that most of these dinosaurs were mainly inhabitants of inland terrestrial palaeoenvironments.

Carpenter, K. 2010. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 155-162.

The plated thyreophoran or stegosaurian dinosaur Stegosaurus armatus was named in 1877 by Marsh for fragmentary remains from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado, USA. Subsequent discoveries from the same formation in Wyoming and Colorado (USA) have been assigned to separate stegosaurian genera and species, but most of these are no longer considered valid. More recently, a partial stegosaurian skeleton from Wyoming was named Hesperosaurus mjosi. However, the validity of this genus has been questioned recently, raising the question: how much osteological difference among stegosaur taxa is needed to separate genera from species? The question is examined vis-à-vis species and genus recognition in other dinosaurs, including iguanodonts, lambeosaurine iguanodontids, chasmosaurine ceratopsians, tyrannosaurid theropods, and diplodocid sauropods. The basis for taxonomic distinction is largely philosophical: if the species are morphologically distinct enough, they should be treated as separate genera. Based on these criteria, Hesperosaurus mjosi is a distinct taxon.

Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 163-171.

Dinosaur skin impressions are rare in the Upper Jurassic Morrison Formation, but different sites on the Howe Ranch in Wyoming (USA), comprising specimens from diplodocid, camarasaurid, allosaurid and stegosaurian dinosaurs, have proven to be a treasure-trove for these soft-tissue remains. Here we describe stegosaurian skin impressions from North America for the first time, as well as the first case of preservation of an impression of the integument that covered the dorsal plates of stegosaurian dinosaurs in life. Both have been found closely associated with bones of a specimen of the stegosaurian Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles and Cloward 2001. The scales of the skin impression of H. mjosi are very similar in shape and arrangement to those of Gigantspinosaurus sichuanensis Ouyang 1992, the only other stegosaurian dinosaur from which skin impressions have been described. Both taxa show a ground pattern of small polygonal scales, which in some places is interrupted by larger oval tubercles surrounded by the small scales, resulting in rosette-like structures. The respective phylogenetic positions of G. sichuanensis as a basal stegosaurian and H. mjosi as a derived form suggest that most stegosaurians had very similar skin structures, which also match the most common textures known in dinosaurs. The integumentary impression from the dorsal plate brings new data to the long-lasting debate concerning the function of dorsal plates in stegosaurian dinosaurs. Unlike usual dinosaur skin impressions, the integument covering the dorsal plates does not show any scale-like texture. It is smooth with long and parallel, shallow grooves, a structure that is interpreted as representing a keratinous covering of the plates. The presence of such a keratinous covering has affects on all the existing theories concerning the function of stegosaurian plates, including defense, thermoregulation, and display, but does not permit to rule out any of them.

Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G. J. 2010. Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 173-185.

X-ray computed tomography and petrographic thin sectioning were used to study internal features of the plates of the thyreophoran dinosaur Stegosaurus and the osteoderms of Alligator. Infrared thermographic imaging of basking caimans was used to examine possible differential blood flow to osteoderms and other parts of the skin. Multiple large openings in the Stegosaurus plate base lead to a linear, mesiodistally oriented vestibule, which in turn apically sends off multiply branching “pipes”. The pipes are best developed in the basal half of the plate, and communicate with cancellous regions (some of which presumably were vascular spaces) throughout the plate interior. Some internal vascular features also connect with vascular pits and grooves on the plate surface. Alligator osteoderms show a similar internal vascularity. In crocodylians, the osteoderms serve as armor and help to stiffen the back for terrestrial locomotion, but their vascularity enables them to be used as sources of calcium for egg shelling, as sites of lactate sequestration, and possibly for heat exchange with the external environment, as suggested by our infrared thermographic imaging of basking caimans. Thyreophoran osteoderms presumably had multiple functions as well. In Stegosaurus the potential thermoregulatory role of the plates may have been greater than in other thyreophorans, by virtue of their extensive external and internal vascularity, their large size, thin cross-sections above the plate base, dorsal position, and alternating arrangement.

Galton, P. M. 2010. Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 187-198.

Stegosaurus armatus Marsh 1877, based on a partial tail and a very large dermal plate from the Morrison Formation (Late Jurassic) of Morrison, Wyoming, USA, is a nomen dubium. Valid Morrison stegosaur species (with possible autapomorphies, dermal “armor” considered if present), with most holotypes consisting of a disarticulated partial postcranial skeleton at most, include: Hypsirhophus discurus Cope 1878 (characters of incomplete vertebrae, a dorsal and a caudal; Garden Park near Cañon City, Colorado); Stegosaurus ungulatus Marsh 1879 (half skeleton with partial skull; three pairs of small flat dermal spines adjacent to terminal tail spikes; Quarry 12, Como Bluff near Como station, Wyoming; syntype is holotype of S. duplex Marsh 1887, half skeleton lacking armor; Quarry 11, Como Bluff); Diracodon laticeps Marsh 1881b (just partial dentaries with few teeth, diastema between predentary and tooth 1; Quarry 13, Como Bluff); Stegosaurus sulcatus Marsh 1887 (pair of ?tail spikes with greatly enlarged base; Quarry 13, Como Bluff); S. longispinus Gilmore 1914 (characters of distal caudal vertebrae, tail spikes: two pairs, sub-equal bases, transversely flattened, very elongate; Alcova, Wyoming); and Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles & Cloward, 2001 (?Stegosaurus mjosi; partial articulated skeleton with skull, no limbs, several plesiomorphic and autapomorphic characters, dorsal plates longer than tall; Wyoming). However, the well known valid nominal species, S. stenops Marsh 1887 (12 autapomorphies, three alternating flat plates adjacent to terminal tail spikes; Garden Park), is based on a virtually complete articulated skeleton lacking only the terminal caudal vertebrae and first pair of tail spikes. It includes 17 dermal plates, is still exposed as preserved on the block, and is the current basis for Stegosaurus. The International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) will be petitioned to designate S. stenops Marsh 1887 as the new type species of Stegosaurus Marsh 1877 in order to conserve Stegosauria Marsh 1877 and Stegosauridae Marsh 1880 (also Stegosauroidea, Stegosaurinae).

Maidment, S. C. R. 2010. Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 199-210.

The first partial skeleton of a stegosaurian dinosaur was discovered in a brick pit in Swindon, UK in 1874. Since then, numerous stegosaurian remains have been discovered from Europe, North America, Africa and Asia, and continue to be discovered regularly. Stegosaurs are known from the Middle Jurassic to the Early Cretaceous; no definitive evidence of the clade is known from younger deposits. New discoveries are improving our understanding of stegosaur biology and showing that stegosaurs were more morphologically diverse than was previously realized. A new phylogeny, which includes all valid stegosaurian taxa, largely agrees with previous studies and shows the European Dacentrurinae was sister taxon to Stegosaurus. Poor resolution at the base of Stegosauria is probably due to the fragmentary nature of many of the Chinese taxa.

Mallison, H. 2010. CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 211-233.

A computer aided design analysis using high-resolution laser scans of the bones of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915 from the Late Jurassic Tendaguru Formation indicates that in the habitual walking pose the forelimbs were probably held erect, and that strong humeral flexion and abduction mainly occurred in a defensive stance. Rapid gaits with unsupported phases could not be used. The neck allowed sufficient lateral flexion to guarantee good sight in all directions including posteriorly. The tail covered an arch of roughly 180° and had sufficient range to be used as a weapon. Possibly, the animal could accomplish tail blows against specific targets in sight. Also, a tripodal pose is suggested to have been possible, roughly doubling the maximum vertical feeding height of Kentrosaurus.

Reichel, M. 2010. A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 235-240.

Although the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae) is a well-described Late Jurassic taxon, little is known about the feeding habits and biomechanics of its homodont dentition. The presence of a rhamphotheca has been suggested, but it is still unknown how much such structure would have participated in the foraging behaviour of Stegosaurus. To better understand the feeding mechanism of this taxon, three-dimensional models of a Stegosaurus tooth were created, using the software ZBrush®. One model was simple and lacked serrations, whereas the other model included serrations. Those models were then transferred to the software Strand7®, where finite element analyses took place. The models were given material properties of enamel, based on studies done with crocodilian and mammalian teeth. In addition to that, bite forces were calculated for Stegosaurus, based on skull proportions. The results show little difference between the force distributions on the serrated and non-serrated models, indicating an efficient mechanism of stress dissipation that avoids high stresses being transferred to the jaw bones during biting. Digital plant models were also created to test the calculated bite forces in Stegosaurus, which suggests this animal was capable of biting through smaller branches. Computer modelling and analyses provide additional information about feeding habits and plant preferences for Stegosaurus, and can be adapted for studying other comparable herbivorous taxa.

Zdroje:

• Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. William Morrow, New York. 481 pp.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. Pp. 455-483 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Carpenter, K., Miles, C. A. & Cloward, K. 2001. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Pp. 55–75 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. K. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489–532.
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Cope, E. D. 1878. On some Saurians found in the Triassic of Pennsylvania, by C. M. Wheatley. Proceedings of the American Philosophical Society 17(100): 231-232.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Stegosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2d ed., University of California Press, Berkeley; pp. 343–362.
• Gilmore, C. W. 1914. Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. Bulletin of the U.S. National Museum 89: 1–136.
• Hennig, E. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der Stegosauridae des Tendaguru. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1915: 219–247.
• Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. & Upchurch, P. 2008. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology 6(4): 367–407.
• Marsh, O. C. 1877. A new Order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (Series 3) 14: 34–35.
• Marsh, O. C. 1879. Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science (Series 3) 18: 501–505. 
• Marsh, O. C. 1880. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part III. American Journal of Science (Series 3) 19: 253-259. 
• Marsh, O. C. 1881b. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IV. Spinal cord, pelvis, and limbs of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 21: 167–170.
• Marsh, O. C. 1887. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 34: 413–17. 
• Marsh, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. 16th Annual Report of the U.S. Geological Survey 1894–95: 133–244.
• Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On ornithischian phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30(3-4): 137-150.
• Mateus, O., Maidment, S. C. R. & Christiansen, N. A. 2009. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1663): 1815–1821.
• Mishler, B. D. 2009. Species are not uniquely real biological entities. In: Ayala, F. J. & Arp, R. (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Wiley-Blackwell, Singapore; pp. 110–122. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic appraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 157–162.
• Ouyang, H. 1992. [Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation.] Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology December 1992: 47–49. [In Chinese].
• Owen. R. 1875. A monograph on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations: part two. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). Palaeontographical Society Monographs 29: 15–94.
• Romer, A. S. 1927. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica 8: 225–275.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3d ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
• Sereno, P. C. 1984. The phylogeny of the Ornithischia: A reappraisal. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 219–226.
• Young, C. C. 1959. On a new Stegosauria from Szechuan, China. Vertebrata PalAsiatica 3(1): 1–8. 

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 1.

    Pěknou ukázkou současného tempa objevů je fakt, že revize bazálních ptáků je zastaralá už v době, kdy vyšla. Kromě toho, že se do ní nevešel letos popsaný Shenshiornis primita Hu et al. 2010, byl nedlouho po její publikaci z Číny ohlášen další druh konfuciusornise. C. jianchangensis Li et al. 2010a pochází ze spodnokřídového souvrství Jiufotang (okres Jianchang, provincie Liaoning). Holotypu chybí křídla a ramenní pletenec, i tak jej ale lze odlišit od všech ostatních konfuciusornitidů - skrze malé tělesné rozměry, trojúhelníkově tvarovanou kost šupinovou, horní hranu přední části kosti zubní vypouklou směrem ven, proximálně srostlý tarzometatarzus (očividně ne autapomorfický), chybějící pátý metatarzál a tlustý a široký pygostyl. Přestože malá velikost by opět mohla nasvědčovat ontogenetickému původu některých rozdílů, koosifikovaný pygostyl a tarzometatarzus nebývá u juvenilních bazálních ptáků obvyklý. Autoři připomínají, že vůbec poprvé byl konfuciusornitid nalezen v Jianchangu.

PMOL-AB00114, typový exemplář nově popsaného druhu Confuciusornis jianchangensis. (Zdroj: Li et al. 2010a: Figure 1)

    A aby konfuciusornitidů nebylo málo, přišel kontroverzní autor Gregory Paul v žurnálu Science s kritikou nedávné, na blogu zmíněné biomechanické studie o letových schopnostech bazálních avialanů (Nudds & Dyke 2010). Autoři v něm argumentovali, že pokus o aktivní let by u dinosaurů typu archaeopteryga a konfuciusornise vedl k fatální deformaci letového peří, a že tedy bazální ptáci nebyli tohoto druhu pohybu schopni. Nový článek je uveřejněn jako komentář k původní studii a zatím je volně dostupný. Paul (2010) v něm souhlasí s Nuddsem a Dykem v tom, že zásadní je odhad hmotnosti diskutovaných ptáků. Pokud je hmotnost příliš vysoká, pak lze skutečně říct, že letky nebyly dostatečně silné k tomu, aby aktivní let umožnily. Předmět sporu je pak jednoduchý: Paul považuje Nuddsovy a Dykeovy odhady za přehnané a vznáší závažnou námitku - autoři neotestovali spolehlivost své metody aplikací na žijící ptáky, u kterých můžeme reálnou hmotnost snadno zjistit.

    Problém je v tom, že Paulův postup není o nic méně kontroverzní. Svou kritiku zakládá na tom, že pouze jediný, solnhofenský exemplář archaeopteryga (někdy řazený do druhu Wellnhoferia grandis) reprezentuje dospělého jedince - všech devět dalších exemplářů má být juvenilních. U této pasáže Paul cituje pouze své dřívější práce - Predatory Dinosaurs of the World a Dinosaurs of the Air (Paul 2002). Elżanowski (2002) se ale ve své revizi archaeopterygidů těmto tvrzením věnoval a zamítl je. Uznává sice existenci značných velikostních rozdílů mezi jednotlivými exempláři (podle Paula měl největší exemplář až 7x větší hmotnost než ten nejmenší), ale konstatuje absenci jakýchkoli osteologických ukazatelů věkových rozdílů (jako je třeba textura povrchu nebo stupeň osifikace). Paul však ze svých předpokladů dovozuje, že pouze solnhofenský exemplář plně reprezentuje letové schopnosti dospělců archaeopteryga a že absence peří na něm znemožňuje tyto schopnosti prozkoumat. Mnichovský exemplář, který analyzovali Nudds a Dyke, potom má být jen "small juvenile of just ~140 g". Tato hmotnost zahrnuje i pernatý pokryv a Paul ji vypočítal za předpokladu velkých letových svalů a vysoké průměrné hustoty těla (0,85 g.cm^-3), což naznačuje, že pokud by se vůbec měla měnit, pak jen směrem dolů. Metodou, kterou navrhli Christiansen & Fariña (2004) pro výpočet hmotnosti teropodních dinosaurů, se navíc dojde k téměř stejné hodnotě. Nudds & Dyke (2010) ale navrhovali pro mnichovský exemplář archaeopteryga hmotnost žijícího vrabce, což je asi čtvrt kilogramu. Podle Paula ale tento odhad jednoduše převzali z daleko většího berlínského exempláře. Autoři dále nepředložili fotografie ve vysokém rozlišení, které by dokazovaly, že tloušťka ostnu je u základny nejdelší primární letky pouze 0,75 mm. Paul z dostupných fotografií určil šířku ostnu na 1,25 až 1,4 mm, a to šlo o letky, které byly bližší tělu a kde byla tloušťka měřena v polovině, takže lze předpokládat, že u základny byly ještě silnější. Tyto hodnoty spolu s podstatně zmenšenou hmotností ukazují, že mnichovský exemplář byl schopen aktivního letu, a u "dospělce" zastoupeného solnhofenským jedincem měly být letové schopnosti ještě větší.

    U konfuciusornise Paul vytýká autorům stejné chyby - pro nedostatek dostatečně detailních fotografií je nemožné udávanou tloušťku ostnu (1,2 mm) ověřit jinak než osobním prozkoumáním fosilie a půlkilogramový odhad hmotnosti se opět zdá být přehnaný. Reálnější odhad zní 180 gramů - někde uprostřed mezi archaeopterygem a holubem. Autor kritiky dále nesouhlasí s nasazenou metodou jako takovou - určující je podle něj výkon svalů předních končetin. Zvířata, která jsou schopna pouze klouzavého letu, nepotřebují silnější pažní svalstvo než výhradně pozemní živočichové a nárůst jeho objemu tak lze vnímat jako adaptaci ke zvýšeným letovým schopnostem. Reference na tomto místě chybí, přitom uváděný fakt není sám o sobě evidentní. U archaeopteryga má široká furkula indikovat zvětšené hrudní svalstvo, což Paul považuje za důkaz jistého stupně aktivního letu, ačkoli přiznává, že jeho kvalita určitě nebyla srovnatelná s žijícími ptáky. Confuciusornis pak na tom měl být s velkým sternálním plátem (upevněným ke zbytku hrudního koše osifikovanými sternálními žebry) ještě lépe a jeho letové výkony se již mohly blížit dnešním ptákům. Jelikož stovky exemplářů tohoto čínského ptáka pocházejí ze sedimentů na dně dávných jezer, kde nedostatek kyslíku zabraňoval rozkladu, vyvozuje autor logicky, že aktivní letec by se nad jezero pustil daleko pravděpodobněji než zvíře, které umí jen plachtit. V závěru Paul označuje závěry Nuddse a Dykea za neověřitelné a rozporné s anatomií a životním stylem zkoumaných taxonů. U pozdějších druhů měl být mávavý let zdokonalen, ne započat.

    Problematický je pro podobné úvahy jeden fakt: odpůrcům hypotézy aktivního letu stačí prokázat existenci jediného nedostatku a hypotéza bude vyvrácena, zatímco příznivci musí dokazovat, že všechny oblasti anatomie a fyziologie bazálních avialanů jsou s aktivním letem kompatibilní. Odpůrcům bohatě stačí demonstrovat, že mávavý let neumožňovala buď malá tloušťka ostnu primárních letek, nebo anatomie ramenního kloubu, nebo nedostatečný svalový výkon, zatímco autoři tvrdící opak musí dokázat nesprávnost všech těchto tvrzení.

    A konečně poslední z nových událostí ve výzkumu fosilních ptáků, o které bych rád napsal, se týká kladu, který má ke konfuciusornitidům velmi, velmi daleko - tučňáků. Tučňáci tvoří v rámci korunních ptáků poměrně unikátní skupinu. Krom naprosto zjevných unikátních adaptací na vodní prostředí, které v této míře nevidíme u žádného jiného žijícího ptáka a které zastírají tučňáčí příbuzenské vztahy s ostatními ptáky do takového stupně, že některé autory (Menzbier, Lowe) vedly až ke spekulacím o odděleném "plazím původu" této skupiny, zde máme příjemný detail v podobě zavedených fylogenetických definic. Těch v názvosloví žijících ptáků mnoho nevidíme, ale jména Sphenisciformes (tučňáčí korunní klad) a Pansphenisciformes (tučňáčí total klad*) jimi opatřena jsou. Mezi fosilními tučňáky narážíme na taxony, jejichž vzhled už nám je povědomý, ale další rysy už ne: fosilní tučňáci žili u rovníku a nebyli černobílí...

    Ze samotné studie (Clarke et al. 2010) toho moc vyčíst nelze. Visí jako online preprint na webu žurnálu Science, jehož politika je taková, že i v této fázi si lze bez placení pročíst jen abstrakt. Naštěstí jeden ze spoluautorů - Daniel Ksepka - o obřích fosilních tučňácích bloguje, takže detailů se můžeme dozvědět daleko více. Základem článku je popis nového taxonu. Tučňák jménem Inkayacu paracasensis ("vodní král z Paracasu", přičemž prenomen pochází z kečuánštiny a druhé jméno odkazuje na národní park Reserva Nacional de Paracas) pochází z peruánského pozdního eocénu - starý je asi 36 milionů let. Holotyp s označením MUSM 1444 sestává z lebky včetně mandibuly, nesouvislých sérií krčních, hrudních a ocasních obratlů, pravého ramenního pletence (bez sterna) a přední končetiny, žeber a zadních končetin. Podobně jako dříve popsaný Icadyptes má nový taxon extrémně protáhlý, "harpunovitý" zobák. S výškou asi 1,5 m převyšoval i tučňáka císařského, nejvyššího žijícího zástupce pansfenisciformů, a zařadil se tak mezi největší známé zástupce svého kladu. Odhadovaná hmotnost 54 až 59 kg převyšuje tučňáka císařského dokonce dvakrát. To, že Inkayacu žil blízko rovníku, už by pomalu překvapovat nemělo: díky peruánskému fosilnímu záznamu už takových tučňáků známe celou řadu. (Resp. budeme znát, až se všechen fosilní materiál řádně popíše.) Skutečnou senzací je ale objev dochovaného peří. To se u fosilií - stejně jako všechny ostatní formy měkkého tělesného pokryvu - uchovává jen velice vzácně, ještě daleko vzácnější je ale takový objev u fosilie z mořských sedimentů. Čínští opeření dinosauři (včetně bazálních ptáků) vesměs pocházejí z eutrofizovaných sladkovodních vod. V každém případě se ale inkajakuovo peří dochovalo a poskytuje tím nanejvýš zajímavou látku pro další výzkum.

Nový fosilní tučňák třikrát jinak. V horní polovině obrázku je zachycen vlastní fosilní materiál typového exempláře (MUSM 1444): lebka se spodní čelistí při pohledu seshora, zezdola a ze strany; lopatka z bočního pohledu; pažní kost z posteriorního, ventrálního, anteriorního a distálního pohledu; kost stehenní z dorzálního, mediálního, ventrálního a distálního náhledu; čéška při pohledu zepředu; tibiotarzus při pohledu zboku a tarzometatarzus zachycený proximálně, distálně, zepředu a zespoda (= plantárně). Barevná rekonstrukce uprostřed je od Katie Browne, stejně jako kosterní rekonstrukce potápějícího se inkajakua dole - šedě jsou v tomto případě vyznačeny elementy, které se u typového exempláře nedochovaly. (Modifikováno z fossilpenguins.wordpress.com a wired.com)

    Tak především - příliš se neliší od toho, co vidíme u žijících druhů. Kompletní vzorky obrysových per, tvořících pokryv těla, mají shodnou délku asi 3 cm - to je dokonce o něco méně, než měří stejná pera menších druhů dnešních tučňáků. Daniel Ksepka spekuluje, že velikost obrysových těl u tučňáků koreluje spíše s prostředím, které obývají, než celkovými rozměry. Letky se nacházejí v jakémsi přechodném stavu mezi běžným peřím jiných ptáků a vysoce apomorfickým stavem korunních tučňáků. Ti své primární letky několikrát zmnožili oproti běžnému počtu (který obecně kolísá mezi 9 a 12) a přeměnili je na tuhé, šupinám podobné útvary s nerozvětveným praporem a zploštělým ostnem. Tyto modifikované letky jsou dále překryty několika vrstvami téměř identických krycích per (tectrices). Význam těchto adaptací je jasný: z tučňáčího křídla se díky nim stala účinná ploutev, která při pohybu vodou omezovala turbulentní proudění na minimum. Protože Inkayacu těmito zásadními znaky disponoval, lze očekávat, že v tučňáčí evoluci vznikly relativně brzo a byly přítomny už u společného předka peruánského fosilního druhu a žijících taxonů, starého snad kolem 50 milionů let. Znamená to také, že Inkayacu samotný již měl hydrodynamické ploutve a šlo tedy o poměrně schopného plavce. Pod skanovacím elektronovým mikroskopem lze dokonce rozeznat i vnitrobuněčná tělíska, která perům dodávala jejich barvu - melanozómy. Teď už by mělo být jasné, kam mířím. V poslední době se vyrojily studie, zjišťující barvu zvířat, která vymřela před více než sto miliony let - povedlo se to u bazálních ptáků (Li et al. 2010b), kompsognatidů (Zhang et al. 2010) a ptakopánvých (Lingham-Soliar & Plodowski 2010), takže není důvod, proč by stejný postup neměl fungovat na daleko mladšího tučňáka.

    Paleobiologové a ornitologové společnou prací zjistili, že tvary melanozómů odpovídají pigmentu, který tyto organely obsahují. Pokud zjistíme, jaká mikroanatomie odpovídá kterým barvám, nic nebrání alespoň přibližnému určení barev vymřelého zvířete. (Jeden pigment je většinou zodpovědný za několik barev nebo odstínů, takže paleontologové spíše zužují škálu možných barev, než by určovali kresbu peří do posledního detailu. Některé barvy také nemají původ v pigmentu, ale to vše se tady už probíralo.) Jakob Vinther, který techniku určování barev pomáhal vyvinout, je mimochodem spoluautorem celé studie (Clarke et al. 2010). Metoda fylogenetického ohraničování si vyžadovala nejprve zjistit, jak je to s melanozómy žijících tučňáků. A tady tým složený převážně z paleontologů narazil na něco zcela nového: tučňáčí melanozómy jsou elipsoidní a až překvapivě velké. Zatímco jejich délka se nevymyká rozmezí pozorovanému u jiných ptáků, šířka je větší o 50%, což z těchto organel činí hotové giganty a umožňuje to jejich majitelům dosáhnout charakteristického hnědočerného zbarvení. Tuto problematiku Clarke a kolektiv otevřeli jaksi mimochodem, protože až dosud tučňáčí pigmentaci nikdo blíže nezkoumal. Ještě zajímavější však je, že Inkayacu tyto charakteristiky postrádá. Tvar a hustota rozmístění jeho melanozómů jsou daleko bližší ostatním ptákům a výsledné barvy tedy musely být také jiné. Vzorky z per na spodní straně ploutví ukazují na načervenalé a hnědé odstíny, zatímco izolovaná obrysová pera nalezená okolo kostry těla byla původně šedá až narudlá. Něco takového autoři nečekali. Černobílé zbarvení dává pro vodního dravce smysl, což je důvod, proč jej kromě tučňáků vyvinuly i např. kosatky. Daniel Ksepka na tomto místě připomíná, že bychom neměli dělat předčasné závěry, protože si nejsme jisti, jakou pozici měla zkoumaná obrysová pera na těle zvířete. Červenohnědé zbarvení ploutví je každopádně neobvyklé a vymyká se tomu, co známe od žijících tučňáků.

    S jednou výjimkou - to jsou mláďata. Je ale nepravděpodobné, že by holotyp inkajakua reprezentoval juvenilního jedince. Textura kostí a srostlé kosti tam, kde je mají ptačí mláďata oddělené, svědčí o opaku. Clarke a spol. tedy přešli k evolučním a ekologickým implikacím svého objevu. Zatímco k makrostrukturním modifikacím letek (zploštělý osten, nediferenciovaný prapor apod.) došlo v tučňáčí evoluci poměrně brzo, ty nanostrukturní se objevily podstatně později a nejedná se o synapomorfii všech dnes známých pansfenisciformů (= tedy kladu zahrnujícího i velmi bazální fosilní taxony, jako je Waimanu). Vyskytly se až v linii vedoucí ke korunním tučňákům, poté, co se Inkayacu oddělil od zbytku kladu. Jakob Vinther zdůraznil, že žijícím tučňákům se povedlo modifikovat extrémně starý primitivní znak, který sahá minimálně k anchiornisovi. Ostatní ptáci, Inkayacu a zbytek bazálních tučňáků si uchovali plesiomorfické melanozómy. Obří pigmentové organely se mohly uchytit z mnoha důvodů: svým majitelům mohly poskytovat účinnější termoregulaci. Ostatní ptáci ale dosáhli černého zbarvení i bez extrémních tučňáčích modifikací. Autoři proto předběžně navrhli vysvětlení založené na strukturálních výhodách. Melanozómy neposkytují peří jenom jeho barvu, ale dodávají mu i odolnost proti zlomení. Těsně nahromaděné, široké melanozómy jsou v tomto samozřejmě lepší. Je tedy možné, že změna barvy byla spíše vedlejším účinkem - původně mohly být změny v nanostruktuře odpovědí na významný selekční tlak. Pohyb tučňáků vodou je stále poměrně blízký způsobu, jakým se jejich příbuzní pohybují vzduchem - jenže voda je 800x hustší a "let" je zde mechanicky nesrovnatelně namáhavější.

*Total klad je specifickým druhem monofyletické skupiny. V tomto případě to znamená, že do kladu Pansphenisciformes patří všichni ptáci blíže příbuzní tučňákům (včetně tučňáků samých) než jakémukoli jinému žijícímu taxonu.

Peří a melanozómy druhu Inkayacu paracasensis. Vlevo nahoře je vidět srovnání fosilního pera inkajakua (B) s perem žijícího tučňáka císařského (D). Vpravo nahoře je vidět levé křídlo nového peruánského taxonu s dochovanými letkami, vpravo dole je interpretační kresba s vyznačenými místy, na které byla aplikovaná elektronová mikroskopie (červená kolečka). Vlevo dole první vypreparovaná pera ze střední části křídla, vpravo pak rekonstrukce inkajakua podle Katie Browne. Vpravo uprostřed srovnání melanozómů fosilního (A) a žijícího (C) tučňáka, jasně ukazující evoluční změny, kterými nanostruktura tučňáčího peří prošla. (Modifikováno z fossilpenguins.wordpress.com, blogs.discovermagazine.com/notrocketscience, wired.com a Clarke et al. 2010: Figure 3)

Zdroje:

• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/09/30/introducing-inkayacu-the-first-fossil... 
• http://www.wired.com/wiredscience/2010/09/inkayacu-perus-giant-fossil-penguin... 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/01/three-discoveries-part-i-the-skeleton/ 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/05/three-discoveries-part-ii-feathers/ 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/11/three-discoveries-part-iii-fossil-color/ 
• http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2010/09/30/...gets-its-colours/ 
• Christiansen, P. & Fariña, R. A. 2004. Mass prediction in theropod dinosaurs. Historical Biology 16(2-4): 85–92. 
• Clarke, J. A., Ksepka, D. T., Salas-Gismondi, R., Altamirano, A. J., Shawkey, M. D., D’Alba, L., Vinther, J., DeVries, T. J. & Baby, P. 2010. Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science. doi: 10.1126/science.1193604. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129–159 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California. 
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482.  
• Li, L., Wang, J. Q. & Hou, S. L. 2010a. A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchang, Liaoning, China. Global Geology 92(2): 183-187. 
• Li, Q., Gao, K.-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G. & Prum, R. O. 2010b. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369-1372.
• Lingham-Soliar, T. & Plodowski, G. 2010. The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwissenschaften 97(5): 479-486
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889.  
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Paul, G. S. 2010. Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science 330(6002): 320-b.
• Zhang, F., Kearns, S. L., Orr, P. J., Benton, M. J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X. & Wang, X. 2010. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075-1078. 

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 2.

    ...jsou nezvladatelné proto, že kdybych se měl každé z nich věnovat v samostatném článku, nemohl bych asi dělat nic jiného. Jednotlivé studie budou řazeny podle toho, jak daleko jsou ptáci, kterými se zabývají, od korunního kladu.

    Jak už pár článků ukázalo, pozoruhodní dinosauři se vyskytují i uvnitř kladu žijících ptáků (Neornithes). Někteří dosud žijí a své dinosauří předky připomínají - hadilov písař snad svým způsobem života, ratiti morfologií. (Článek o tom, proč mnoho autorů považovala běžce za jakousi zakonzervovanou větev dinosaurů a jak se vyvíjely názory na jejich vztah k tinamám a zbytku ptáků, se už chystá.) Ještě zvláštnější jsou však někteří vymřelí neorniti: tučňáci vysocí půldruhého metru, zabijácká drůběž nebo příbuzní novozélandských kiviů, vysocí přes tři a půl metry a příležitostně lovení orly s třímetrovým rozpětím.