Hongshanornithidae jsou zcela nedávno rozeznaným kladem bazálních ptáků. První objevený představitel této skupiny, který jí zároveň dal jméno - Hongashanornis longicresta - byl popsán teprve před šesti lety (Zhou & Zhang 2005). Že jde o zástupce rozsáhlejší boční větve na linii "vedoucí" k žijícím ptákům, bylo rozeznáno až loni s popisem longikrusavise (O'Connor et al. 2010). Tehdy bylo definováno jméno Hongshanornithidae (poslední společný předek hongshanornise, longikrusavise a všichni potomci tohoto předka), které poprvé vztyčili O'Connor et al. (2009). Fylogeneticky vzato patří hongshanornitidi mezi bazální zástupce euornitů: jsou sice blíže žijícím ptákům než Archaeopteryx, konfuciusornitidi nebo protiptáci, ale dál, než hesperorniti nebo Ichthyornis.

Interpretační kresba PMOL-AB00161, holotypu nově popsaného bazálního ornituromorfa Parahongshanornis chaoyangensis. Zkratky: (am) metakarpál křidélka, (ce) krční obratle, (co) kost krkavčí, (fe) kost stehenní, (fi) kost lýtková, (fu) kost vidličná, (hu) kost pažní, (il) kost kyčelní, (is) kost sedací, (ma) metakarpál velkého - morfologicky I, embryologicky 2. - prstu (mn) metakarpál malého - III/4. - prstu, (mt) metatarzál I, (pf) pubická bota, (pu) kost stydká, (r) kost vřetenní, (ra) radiale, (sc) lopatka, (st) kost prsní, (ti) tibiotarzus, (tmt) běhák, (th) hrudní žebro, (u) kost loketní, (ul) ulnare, (I–III) prsty ruky I, II, III/2, 3, 4, (d1–d4) prsty nohy I, II, III, IV. (Modifikováno z Li et al. 2011: Figure 1)

    Nyní Li et al. (2011) popisují nového zástupce skupiny z okolí čínského města Yuanjiawa (západ provincie Liaoning), spadajícího geologicky pod souvrství Jiufotang. Autoři (jak už to u těch čínské provenience často bývá) příslušnost nového objevu neotestovali kladistickou analýzou; přiřazení se ale i tak zdá být spolehlivé, jelikož autoři u nové kostry (až na lebku kompletní a nesoucí katalogové označení PMOL-AB0016) identifikovali některé z hongshanornitidích synapomorfií, citovaných v O'Connor et al. (2010) - jmenovitě zadní končetiny delší než ty přední (zhruba 1,2x). Oproti tomu furkula (vidličná kost) tvarovaná do U, kterou Li a spol. citují jako další znak podporující hongshanornitidí příslušnost nového ptáka, je společná daleko širší skupině (podle O'Connor et al. 2010 ornituromorfům - patagopterygovi, voroně, žijícím ptákům, jejich poslednímu společenému předkovi a všem jeho potomkům). Tuto tendenci autorů už stihl ve svém článku zkritizovat Andrea Cau - podle něj bychom neměli systematiku stavět na fenetickém (nebo spíš pseudofenetickém, jelikož fenetika je stále testovatelná, numerická metoda) porovnávání znaků, aniž bychom přihlíželi k tomu, které z nich jsou a které nejsou odvozené.
    Nový klad, pojmenovaný autory ne zrovna nápaditě Parahongshanornis chaoyangensis, má být od jiných hongshanornitidů odlišitelný kostí vidličnou, která je proximálně "podélně zploštělá" a nese hlubokou rýhu či žlábek v místě, kde se obě kosti klíční spojují. Dalším odlišujícím znakem parahongshanornise je prsní kost se dvěma páry "výkusů" na zadní straně (viz obrázek pod tímto odstavcem), krátký a robustní první prstní článek na velkém prstu (3/II) křídla a výrazná "pubická bota" na stydké kosti. [Editace z 9.6.2011: zmíněné výkusy nejsou autapomorfické pro parahongshanornise - na obrázku je ve skutečnosti patrné, že jimi disponuje i sám Hongshanornis. Otázkou je, co potom ony "excavations", o nichž Li et al. (2011) píší, mají znamenat. J. Meixner na ČPF navrhl, že by mohlo jít o okna v zadní části sterna, jenže ta naopak všem hongshanornitidům bez výjimky chybí.] Přinejmenším některé z těchto znaků jsou evidentně pleziomorfické (pubická bota), takže se zde opět míchají dohromady odvozené a primitivní znaky. Objev nového hongshanornitida podle autorů rozšiřuje stratigrafický rozsah tohoto kladu (Jiufotang je o několik milionů let mladší Yixian, z nějž pochází H. longicresta i Longicrusavis) a posyktuje nová data pro rozbor spodnokřídové evoluční radiace bazálních "orniturinů". (Autoři zřejmě nevyužívají standardní node-based definici jména Ornithurae, založenou na hesperornisovi a vrabcovi.)
    Tim Williams na DML podotkl, že Parahongshanornis má na létavého ptáka poměrně neobvyklý znak: kost pažní delší než kost loketní (1,08x). Příspěvek Mickeyho Mortimera ale ukázal, že jde naopak o znak mezi ornituromorfy celkem běžný: disponují jim také Apsaravis, Ichthyornis a samozřejmě nelétaví Hesperornis a Patagopteryx. Z žijících ptáků jej potom vykazují brodiví (čápi a spol.), myšáci, potáplice, vrubozobí a tzv. "krátkokřídlí", což je ovšem polyfyletická směska různých, často obtížně zařaditelných ptáků. V ptačí evoluci jde tedy zřejmě o pleziomorfii, v žádném případě potom ne o jedinečný znak hongshanornitidů.

Prsní kosti tří dosud známých LITU (nejméně obsažných taxonomických jednotek) hongshanornitidů: Parahongshanornis chaoyangensis tax. nov., exemplář PMOL-AB00161 (A); Longicrusavis houi (B) a Hongshanornis longicresta (C). Obrázky B a C převzali Li et al. (2011) z O'Connor et al. (2010). (Zdroj: Li et al. 2011: Figure 2)

    Závěrům Li et al. (2011) odporuje Andrea Cau: ten fylogenetickou pozici parahongshanornise otestoval jeho zahrnutím do své Megamatrice, a zjistil, že má tento pták blíže ke kladu (Yanornis + Carinatae). Mickey Mortimer to na DML komentoval následovně:

You'd think people would learn not to attach their untested phylogenetic hypotheses to names.  Paraprotopteryx, Parascaniornis, Protarchaeopteryx...

Zdroje:

• http://theropoda.blogspot.com/2011/05/parahongshanornis-e-un.html  
• http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=2913 
• http://dml.cmnh.org/2011May/msg00237.html
• http://dml.cmnh.org/2011May/msg00239.html 
• Li L, Wang J-Q, Hou S-L 2011 A new ornithurine bird (Hongshanornithidae) from the Jiufotang Formation of Chaoyang, Liaoning, China. Vertebr PalAsi 49(2): 195–200 [in Chinese]
• O'Connor JK, Wang X, Chiappe LM, Gao C-L, Meng Q-J, Cheng X-D, Liu J-Y 2009 Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. J Vert Paleont 29(1): 188–204
• O'Connor JK, Gao K-Q, Chiappe LM 2010 A new ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) bird from the Jehol Group indicative of higher-level diversity. J Vert Paleont 30(2): 311–21
• Zhou Z, Zhang F 2005 Discovery of an ornithurine bird and its implication for Early Cretaceous avian radiation. Proc Nat Acad Sci USA 102(52): 18998–9002

    V minulém díle byla stručně zrekapitulována historie výzkumu ratitů od roku 1758, počátku moderní zoologické nomenklatury*, do Huxleyho přelomové klasifikace ptáků z roku 1867. Jelikož evoluční teorie byla zformulována těsně před koncem tohoto intervalu, nebylo až tak o čem psát: jaký mělo smysl ptát se, zda je nějaká skupina "přirozená" a zda jsou běžci létaví prvotně či druhotně, když ještě nebyla proměna organizmů v čase všeobecně známým faktem?

3.4 Systematika ratitů mezi Huxleym a Fürbringerem

    Huxleyho klasifikace, rozdělující ptáky do tří "podtříd" (Carinatae, Ratitae, Saururae) a shlukující tinamy spolu s ostatními létajícími ptáky místo ratitů, byla pouhým začátkem sporu o místo běžců mezi ostatními ptáky. Jedním z prvních Huxleyho následníků byl Garrod (1874), v jehož klasifikaci bychom spolu s tou Huxleyho moc společných prvků nenašli. Garrod zcela ignoroval vymřelé ptáky včetně archeopteryga a ptáků moa, mezi těmi žijícími potom rozeznal dichotomii na skupiny Homalogonatae a Anomalogonatae. Anomalogonáti zahrnovali jen pěvce a šplhavce (sjednocené absencí obojakého svalu M. ambiens, umožňujícího sevření prstů po dosednutí na větev), homalogonáti potom zbytek ptáků, rozdělených do čtyř řádů. Běžce viděl Garrod jako monofyletické, na rozdíl od předchozích autorů, přesvědčených o výjimečnosti této skupiny, jim ale nedal ani vlastní "řád". Shrnul je totiž spolu s hrabavými ("Gallinaceae") do "řádu Galliformes". Nečekaně pokrokovým rysem Garrodovy systematiky bylo to, že běžce spojil s tinamami. To sice navrhl už Parker (1864; viz minulý díl článku), ale Garrod byl první, kdo tento svazek formálně rozeznal v systematice. Postoupil ale ještě dál než Parker: někteří běžci měli v jeho klasifikaci blíž k tinamám než k jiným ratitům. Svou "kohortu Struthiones" totiž Garrod rozdělil do čtyř "čeledí": jednu sdílel pštros s nandu (Struthionidae), druhou kasuár a emu (Casuaridae), třetí měl sám pro sebe kivi (Apterygidae) a čtvrtou tvořily tinamy (Tinamidae).
    Mivart (1877a) velkou měrou přispěl k lepšímu poznání anatomie kiviho (viz článek D. Naishe na Tetrapod Zoology). Na rozdíl od Richarda Owena, který je spojil s tabonovitými, jej to ale pouze utvrdilo v tom, že kiviové spadají mezi ratity. Mivart se shodoval s Huxleym na tom, že běžci jsou přirozenou (monofyletickou) skupinou, a zacházel s nimi jako s jedinou "čeledí". Nespekuloval o tom, kteří ptáci by měli být ratitům nejblíž, nabídl nicméně hypotézu o jejich vnitřních příbuzenských vztazích. Prezentoval ji ve formě stromového diagramu - což představuje jistý pokrok od Huxleyho a předznamenává to Fürbringera a jeho revoluci v ptačí systematice. V dendrogramu Mivart spojil pštrosa (Struthio) a nandu (Rhea), kasuára (Casuarius) a emu (Dromaius) a nakonec kiviho (Apteryx) a moa (Dinornis). Tento příbuzenský svazek obhajoval už R. Owen, ale do Huxleyho klasifikace se nedostal. Mivart (1877a) dále předpokládal, že linie kivi-moa a emu-kasuár jsou sesterskými skupinami. Stejně jako Huxley se i Mivart (1877a) domníval, že běžci nikdy nelétali a nelétaví tedy byli primárně. Tento pohled stvrdil i ve své druhé práci z téhož roku (Mivart 1877b).
    Sclater (1880) představil poněkud konzervativní klasifikaci, která ignorovala fosilní ptáky a ty žijící dělila do obvyklých "podtříd" Ratitae a Carinatae. Ratity Sclater dále rozdělil na Struthiones (zahrnující pštrosa a nandu), Casuarii (složené z kasuárů a emu) a Apteryges (kiviové). Poněkud zajímavější byl systém Stejnegera (1885), o jehož fundamentálním dělení ptáků píšu v souvislosti s hesperornity níže. Stejneger Huxleyho "nadřád" Dromaeognathae rozdělil na Struthiones (pštrosi, nandu, [emu + kasuár], moa), Aepyornithes (sloní ptáci z Madagaskaru), Apteryges (kiviové) a překvapivě také Crypturi (tinamy). Ve Stejnegerově systému tedy rozeznáváme základ toho, co Pycraft o 15 let později pojmenuje Palaeognathae a co se stane pevným základem všech budoucích fylogenetických hypotéz. Všimněme si, že ve Stejnegerově systému neexistuje žádná skupina, která by zahrnovala všechny běžce a současně vylučovala tinamy. Dnešní terminologií bychom asi mohli říct, že tento autor považoval ratity za parafyletické vůči tinamám. Přesným opakem Stejnegerovy předvídavosti byl systém Reichenowa (1882), který se nespokojil s dosavadním dělením ptáků do dvou či tří "podtříd" a místo toho zavedl 7 tzv. "sérií", které shlukovaly žijící ptáky do často velmi bizarních uskupení. Pro běžce, úsporně seskupené do jedné "čeledi" Struthionidae, zavedl Reichenow synonymum Brevipennes.

3.5 Hesperornithes

    Ke konci 70. let 19. století se začínalo zdát, že mezi běžce brzy přibude nový – a extrémně zajímavý –přírůstek. Měl jím být Hesperornis, asi dva metry dlouhý, evidentně dravý pták s ozubenými čelistmi a silnýma nohama ze svrchní křídy dnešního Kansasu, který měl stejně jako běžci redukovaná křídla a prsní kost bez kýlu. (Stupněm redukce křídel by se mohl zařadit někam mezi kiviho a ptáky moa – jeho skapulakorakoid se ještě kloubil s pažní kostí, ale tím to končilo.) Hesperornise popsal Marsh (1872), který si také brzy začal klást otázku, kam do vývojového stromu ptáků toto zvláštní zvíře zapadalo. Přestože bývá v literatuře často zmiňována domněnka, že Hesperornis a jeho příbuzní (klad Hesperornithes či Hesperornithiformes) byli blízkými příbuznými potápek (Podicipedidae), potáplic (Gaviiformes), nebo skupiny tvořené oběma předchozími klady (Gauthier & de Queiroz 2001; Hope 2002), poněkud se zapomíná na to, že nejdříve se spekulovalo o jejich blízkosti ratitům. Marsh dokonce zašel tak daleko, že hesperornise označil za "masožravého, plovoucího pštrosa" ("a carnivorous swimming Ostrich" – Marsh 1877: 349).

Rekonstruovaná kostra údajného Marshova masožravého vodního pštrosa Hesperornis regalis, vystavená v Canadian Fossil Discovery Centre. (Zdroj: wikimedia.org)

    Ve své monografii Odontornithes** si Marsh (1880) všímá rozličných "pštrosovitých" znaků na hesperornisově kostře, a navrhuje pro ně dvě různá vysvětlení. Podle prvního jde o znaky, které žádnou příbuznost neindikují a běžci i hesperorniti je oba zdědili od společného "plazího" předka – dnešní terminologií by tedy šlo o pleziomorfie. Marsh dále popisuje, že v tomto scénáři by raní předci hesperornitů vypadali jako moderní potáplice. Během evoluce by se jejich křídla redukovala na úroveň tučňáků a poté by byla ztracena docela, s tím, jak by jejich úlohu při plavání nahrazovaly nohy. Druhým vysvětlením je skutečná blízká příbuznost se pštrosy. Autor píše:

Another explanation seems on the whole more reasonable, and more in accordance with the known facts. The Struthious characters, seen in Hesperornis, should probably be regarded as evidence of real affinity, and in this case Hesperornis would be essentially a carnivorous, swimming Ostrich.

Marsh 1880:114

    S hesperornity jako běžci ale Marsh poměrně tvrdě narazil. Už Vetter (1885) podpořil jeho méně oblíbenou alternativu, podle které se Hesperornis vyvinul z karinátních předků redukcí křídel a prsního kýlu. Je-li mi známo (čerpám odsud), Vetter nespekuloval o nejbližších hesperornisových příbuzných, tohoto úkolu se nicméně ujal americký ornitolog Stejneger (1885), jehož klasifikace měla poněkud odpudivou tendenci uvádět velké množství nových a zcela zbytečných jmen, kritizovanou i v tehdejší době (Sharpe 1891). Jako by nestačily už tak dost otravné "prázdné ranky" (Rheiformes, Rheidae a Rhea mají úplně stejný obsah), Stejneger se nenamáhal ani s tím, aby ty jeho alespoň měly stejný etymologický základ: pro archeopteryga si ponechal nejen Haeckelův taxon Saururae, ale vytvořil v něm nový, redundantní "řád" Ornithopappi. Pomineme-li ovšem tyto formální nedostatky, je Stejnegerův systém dost zajímavý. Ptáky dělil hned do čtyř "podtříd", z nichž dvě si vypůjčil od Marshe a třetí od Haeckela. V Odontornithes rozdělil Marsh (1880) ozubené ptáky na ty, jejichž zuby vyrůstají ze žlábků (Odontolcae) a na ty s oddělenými zubními jamkami (Odontotormae). Stejnegerův systém toto dělení kopíruje:

1. "podtřída" Saururae
   
   • "řád" Ornithopappi (Archaeopteryx, ?Laopteryx)
2. "podtřída" Odontotormae
   
   • "řád" Pteropappi (Ichthyornis, Apatornis)
3. "podtřída" Odontoholcae [sic]
   
   • "řád" Dromaeopappi (Hesperornis a příbuzní)
4. "podtřída" Eurhipidurae (žijící ptáci)

    Stejneger byl možná vůbec prvním autorem, kdo explicitně vyřadil hesperornity z kladu tvořeného všemi žijícími ptáky. Tento klad dnes nazýváme jménem Neornithes (či Aves, sensu Gauthier & de Queiroz 2001), to mu však udělí až Gadow v roce 1893 - Stejneger je možná prvním, kdo jej explicitně pojmenoval.*** Tento krok je nepochybně správný, ve své době se ale neujal. Není bez zajímavosti, že s čímsi podobným Stejnegerově systému čtyř "podtříd" přišel na druhé straně Atlantiku Menzbier (1887). Ten souhlasil se zvláštním postavením plazoocasých a "odontotormů", žijící ptáky ale roztrhl do tří "podtříd" - historicky ojediněle postavil tučňáky ("Eupodornithes") na roveň ratitům a karinátům.
    S tím, že Marshův názor na běžčí příslušnost hesperornise je chybný, souhlasili i další (Fürbringer 1888; Thompson 1890). Fürbringer ve své gigantické monografii, o níž ještě bude řeč, zavedl pro americké ozubené vodní ptáky dodnes používané jméno Hesperornithes (a také Enaliornithes, přičemž Enaliornis je dnes hesperornitem) a spojil je s domnělým kladem pojmenovaným Colymbo-Podicipites, sestávajícím z potáplic (Colymbidae, dnes Gaviidae) a potápek (Podicipidae, dnes Podicipedidae), do "podřádu" Podicipitiformes. Naopak na stranu Marshe se jako jeden z mála postavil Newton (1884), jenž po vzoru Huxleyho roztřídil ptáky do taxonů Saururae, Ratitae a Carinatae. Newton věřil, že odvození karináti a běžci ztratili zuby nezávisle na sobě, zatímco "plazoocasí" (Saururae) jimi disponovali všichni. V souladu s tím rozdělil ratity i karináty na ozubené a bezzubé. Pod bezzubé běžce shrnul všechny žijící zástupce, ptáky moa ("Immanes") a sloní ptáky z Madagaskaru (Aepyornithes). Domnělé ozubené běžce Newton (1884) rozdělil na ty s bikonkávními obratli a ty s obratli sedlovitými (kam patřil právě Hesperornis), takže výsledná klasifikace vypadala takto:

1. "podtřída" Saururae
   
   • Archaeopteryx
2. "podtřída" Ratitae
   • se zuby
     • s bikonkávními obratli (bez známých zástupců)
     • se sedlovitými obratli (Hesperornis)
   • bez zubů
     • Aepyornithes (= Aepyornis, sloní ptáci z Madagaskaru)
     • Apteryges (= Apterygidae, kiviové)
     • Immanes (= Dinornithidae + "Palapterygidae": ptáci moa, Palapteryx = Dinornis)
     • Megistanes (= Casuariidae, kasuáři + emu)
     • Rheae (= Rhea, nandu)
     • Struthiones (= Struthio, pštros)
3. "podtřída" Carinatae
   • se zuby
     • s bikonkávními obratli (Ichthyornis)
     • se sedlovitými obratli (bez známých zástupců)
   • bez zubů (žijící neognáti + tinamy)

    Důvod pro toto uspořádání, které se dnes – stejně jako jakýkoli jiný systém, počítající s dosud neobjevenými taxony o předem daných vlastnostech – zdá jemně řečeno podivné, byla neshoda mezi tím, jaké stavy znaků tehdejší ornitologové očekávali, a jaké se u hesperornise a ichtyornise v reálu vyskytovaly. Jak Newton (1884:36–7) objasňuje, Ichthyornis měl bikonkávní (v dnešní terminologii amficélní) obratle a zuby usazené v jamkách (takový chrup se nazývá tekodontní), kdežto Hesperornis měl obratle sedlovité a zuby zasazené do kontinuálního žlábku. Problém je v tom, že znaky považované tehdejšími autory za odvozené (zuby v jamkách a sedlovité obratle) se nevyskytovaly pospolu. Newton sice uznal, že kombinace archaických a odvozených znaků je přesně to, co nás evoluce nutí očekávat, jelikož však jak u karinátů, tak ratitů zaznamenal alespoň jeden pleziomorfický stav znaku, musel předpokládat jejich konvergentní ztrátu. S Newtonovou klasifikací zcela souhlasil Pavlow (1885), jenž zahrnul Marshův taxon Odontolcae (= Hesperornithes) mezi běžce a Odontotormae (= Ichthyornis) do Carinatae.
    Dnes se nám zdá Newtonův pohled na věc chybný v mnoha aspektech. Nejen, že Hesperornis nepatří k ratitům a Ichthyornis ke karinátům, ale oba stojí mimo korunní klad (= skupinu všech žijících) ptáků, přičemž Ichthyornis k němu má blíž (Clarke 2004). Víme, že všichni předci ptáků až do velmi vzdálené minulosti měli tekodontní chrup (krokodýli a ptáci své zuby v jamkách zdědili od stejného předka) a že stav přítomný u hesperornise je tím pádem odvozený, nikoli primitivní. Stejně tak amficélní obratle, které tak trápily Marshe, sice Ichthyornis sdílí s neptačími dinosaury, jelikož ale od hesperornitů, patagopteryga, apsaravise a do jisté míry i konfuciusornitidů známe obratle heterocélní ("sedlovité"), je úspornější interpretovat je ne jako společný primitivní znak (sympleziomorfii), ale odvozený (autapomorfický) reverzál, návrat k původnímu stavu (Clarke 2004).
    Jelikož hesperorniti zhruba v této době vystupují z příběhu běžců a už nikdy se do něj nevrátí, opustím zatím striktně dodržovanou časovou linii a přeskočím do "budoucnosti", aby bylo patrné, jak se k výše citovaným závěrům dospělo. Čerpat budu z Houde'a (1987), který vývoj názorů na příslušnost hesperornitů stručně zrevidoval. Fürbringerova klasifikace měla na další systematický osud hesperornitů značný vliv, ale zabetonoval ji (jakožto i jiné názory na ptačí evoluci) až Heilmann (1926), jenž demonstroval podobnost hesperornitů s potáplicemi a zamítl spojující znaky s běžci. Jeho pozice byla široce následována (Lambrecht 1933; Brodkorb 1963). Už Storer (1960) ale nesouhlasil a Gingerich (1973, 1976) znovu upozornil na běžčí rysy hesperornitů, konkrétně jejich paleognátní patro (viz minulý článek). Na rozdíl od Marshe si uvědomil, že jde o primitivní a nikoli odvozenou podobnost, a argumentoval, že paleognátní typ patra je mezi žijícími ptáky primitivní, na základě čehož ve svém pozdějším článku (Gingerich 1976) zpochybnil Cracraftovu hypotézu o běžčí monofylii.† Cracraft (1982) rovněž přišel s bizarním zvratem, když pomocí špatné kladistické analýzy demonstroval monofylii "gaviomorfů", složených z hesperornitů, potápek a potáplic. Příbuznost s potápkami ovšem aspoň v případě baptornise přesvědčivě vyvrátili již Martin & Tate (1976) a později provedené kladistické analýzy jednoznačně vykrývaly jak hesperornise, tak ichtyornise mimo žijící ptáky (zpravidla v trichotomii).

3.6 Primární nelétavost a polyfylie ptáků

    Huxley přišel se dvěma hypotézami, kolem nichž se v následujících letech rozvinula značná diskuze: 1) běžci jsou monofyletičtí a 2) běžci jsou reliktem z období, kdy ptáci ještě neuměli létat, a létaví karináti jsou jejich potomci. Marsh i Newton s oběma výroky souhlasili, byť Newton (1884) už cítil potřebu ho obhájit. Jeho text nám zároveň poskytuje pěknou představu o tom, jak tehdy vědci uvažovali:

It has been for some time a question whether the Ratite is a degraded type descended from the Carinate, or the Carinate a superior development of the Ratite type. Several eminent zoologists have declared themselves in favour of the former probability, and at first sight most people would be inclined to decide with them [...]. But the easiest answer is not always the true one; and to the present writer it seems that before this question be answered, a reply should be given to another —Was the first animal which anyone could properly call a "Bird," as distinguished from a "Reptile," possessed of a keeled sternum or not? Now Birds would seem to have been differentiated from Reptiles [...]. There is no reason to think that at that period any Reptile [...] had a keeled sternum. Hence it seems almost impossible that the first Bird should have possessed one; that is to say, it must have been practically of the Ratite type.

Newton 1884:43

    Jenže pokud se ratiti oddělili od zbytku ptáků ještě předtím, než tato skupina objevila let, v jaké fázi evoluce to vlastně bylo? Vogt (1879, 1880) na základě svého výzkumu archeopteryga – u nějž rozeznal překvapivě málo ptačích znaků – navrhl, že běžci se vyvinuli z dinosaurů, zatímco karináti z archeopteryga a ten zas z jakéhosi generalizovaného plaza. (Jak poznamenává Witmer [1991], tohoto generalizovaného plaza pozdější autoři v interpretaci Vogtovy hypotézy zaměnili za šupinaté, čili lepidosaury.) Tato hypotéza se dnes zdá být naprosto absurdní; nezávislý vývoj běžců a "karinátů" z plaza podobného ještěrce by vyžadoval množství konvergencí naprosto neadekvátní počtu rozdílů, které by objasnil. Hypotézu extrémní polyfylie přesto podpořili další autoři, včetně Mivarta (1881), podle nějž byli běžci potomky dinosaurů a karináti zase pterosaurů.

    Opačný pohled nabídla Lindsay (1885), studující ptačí kost prsní. Podle ní je kýl karinátů fylogeneticky relativně pozdní strukturou, vyvíjející se zároveň s mohutným prsním svalstvem sloužícím k letu; a jelikož nalezla zbytky po kýlu u mláděte nandu, došla k závěru, že ratiti jsou potomci létavých ptáků.

Difyletičtí ptáci a jejich evoluce podle Wiedersheima. (Zdroj: Witmer 1991: Figure 3, digitalizováno na books.google.com)

    Spojit hypotézy oblíbené v 70. a 80. letech 19. století do jediného konzistentního modelu se pokusil Wiedersheim (1882, 1884, 1885, 1886). Podle něj je třeba hledat společného předka ratitů s ostatními ptáky až v raném triasu či dokonce pozdních prvohorách (!), přičemž tento předek byl zároveň předkem dinosaurů a pterosaurů. Wiedersheim si jej opět představoval jako neurčitého plaza (což bylo opět později dezinterpretováno na "lacertiliana", viz např. de Beer 1954), který dal vzniknout na jedné straně šupinatým zvířatům, z nichž se odštěpili pterosauři a linie vedoucí k ptákům. Na ní leží Archaeopteryx, z nějž se vyvinuli všichni pozdější ptáci včetně ichtyornise, jenž je zase předkem všech žijících karinátů. Na druhé straně se z Wiedersheimova "hlubokého předka" vyvinuli dinosauři, mezi jejichž potomky patří Hesperornis a ratiti. Není těžké rozeznat, že tato podivná hypotéza byla založena výhradně na autoritě dalších vědců, jako byli Marsh a Vogt.
    Za ztrátu obliby, kterou utrpěla hypotéza o ptačí difylii, je s největší pravděpodobností odpovědný Fürbringer. Ten v roce 1888 vydal své monumentální dílo Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, které ve dvou svazcích s celkem 1751 stranami prezentovalo fylogenezi ptáků nejen formou hierarchických seznamů (jako jsou ty uvedené výše), ale i vývojového stromu. O rozsahu a kvalitě této práce svědčí i to – jak nedávno poukázal Mayr (2011) – že ani Livezey & Zusi (2007) se ve své numerické analýze s 2954 morfologickými znaky nedostali ke kladogramu moc odlišnému od toho, který Fürbringer prezentoval 120 let zpátky. Fürbringer také prezentoval přesvědčivou evidence pro to, že všichni ptáci – ratity nevyjímaje – byli původně létaví, a spekuloval, že ptačí let vznikl na stromech (arboreální hypotéza).

3.7 Od Fürbringera po Gadowa

    Co se týče systematiky běžců, Fürbringer (1888) pokládal tuto skupinu za parafyletickou - dosud přitom soupeřila Owenova hypotéza o polyfylii s Huxleyho hypotézou o monofylii. Pštrosi (Struthio) mají na jeho stromku ke zbylým ptákům nejdál - hned po archeopterygovi, který je nejbazálnějším nehypotetickým ptákem ve Fürbringerově stromku. Následuje taxon "Hippalectryornithes" (autor měl opět onen nepříjemný zvyk používat vícero redundantních jmen pro jeden a tentýž klad), zahrnující kasuáry, emu a dromornitidy - velké ptáky z australského oligocénu až pleistocénu, které sice běžce připomínají, ale dnes jsou považováni za vrubozubé. Ještě blíž jsou dnešním létavým ptákům příbuzní nanduové (Rhea). Konečně kivi (Apteryx) je spadá spolu s moa (dinornitidy) do kladu pojmenovaného Apteryges, jehož pozici vzhledem k ostatním ptákům poněkud zastírá umělecky působivé, avšak trochu nepraktické provedení stromku. Fürbringer se pokusil o syntézu dosavadních hypotéz o fylogenetické pozici tinam a na svém stromě je proto vsadil (pod jménem Crypturi) do polytomie s hrabavými a Apteryges. Gussekloo (2000) uvádí, že na Fürbringera zapůsobila morfologická diverzita v běžčím kostěném patře, kterou Huxley svým pojmem "dromeognátní typ" ne zcela docenil.

Vývojový strom ptáků podle Fürbringera, v němž je dobře patrná jednak běžcí parafylie (různí běžci mají ke zbytku ptáků různě daleko), jednak jejich sekundární nelétavost (Archaeopteryx, tehdy pokládaný za létavého, se na stromu nachází níže). Vpravo je potom přehlednější verze téhož stromu, přetištěná Mayrem (2011), aplikující současnou nomenklaturu a vynechávající fosilní taxony. (Modifikováno z Fürbringer 1888: Band II: Tafel XXVIII [digitalizováno Universitätsbibliothek Heidelberg] a Mayr 2011: Figure 2)

    Na Fürbringera navázal Gadow, zabývající se už od 70. let 19. století tvarem ptačích střevních kliček. Jedinou shodu v tomto souboru znaků, kterou Gadow (1889) u ratitů objevil, byla pravotočivá druhá klička a levotočivá třetí. Tyto znaky ovšem vykazují také tinamy, hrabaví, kukačky a hoacin chocholatý. Zdánlivě tím tedy potvrdil Fürbringerovy závěry; jak ale poznamenali Sibley & Ahlquist (1972), navzdory tomu, že byl Gadow zdaleka největším propagátorem Fürbringerovy práce v anglofonním světě, v mnoha ohledech s ním nesouhlasil – a klasifikace ratitů byla jedním z nich.

    Seebohm (1890) mezitím prezentoval práci, v níž vrátil kiviho zpět mezi běžce (v jeho terminologii strutioniformy) a odmítl jejich příbuzenství s hrabavými a tinamami, jak jej navrhoval Fürbringer. Seebohmova práce se v následujících letech dočkala značné kritiky, především ze strany Newtona. Jako "zpátečnickou" ji však zamítl i Gadow (1893), když publikoval své přelomové systematické dílo. V něm uplatňuje principy jakési primitivní numerické analýzy včetně vážení znaků, rozebírá mnoho různých aspektů ptačí anatomie a mj. vztyčuje pro ptačí korunní klad jméno Neornithes.*** Navzdory svým předchozím zjištěním o stavbě střev zde Gadow rozeznává monofyletické ratity. Z Fürbringerova kladu (Tinamidae, Galliformes, Apteryx) Gadow vytrhl kiviho a vrátil jej zpět mezi běžce. Tyto kroky měly pro další systematiku ptáků obrovský význam: Gadowova klasifikace bude s drobnými úpravami (Beddarda, Wetmore'a a dalších) používána tak dlouho, dokud kladistika a molekulární fylogenetika neučiní klasifikace zbytečnými.

*Vím, že tomu datu asi přisuzuji přehnaný význam, ale osobně nemám daleko k tomu pokládat jej za začátek moderní zoologie jako takové.

**Úplně mimochodem: že seškrtávání rozpočtu pro vědu a výzkum – zvláště pak takovou vědu a takový výzkum, které nemají rozsáhlé praktické aplikace (třeba studium fosilních ptáků) – mají v historii dlouhou tradici, dokazuje i fakt, že poslanec za stát Alabama Hilary Herbert v roce 1892 použil 44-stránkový výtah z Marshovy monografie přímo na půdě Sněmovny reprezentantů jako ultimátní ukázku vyhazování peněz daňových poplatníků. Nechal dokonce kolovat luxusní edici Odontornithes, vytištěnou na Marshovy vlastní náklady, jako důkaz rozhazovačnosti U.S. Geological Survey.

***Nebo taky ne. Hledat prioritní pojmenování může být hotovým utrpením, jelikož ve starší literatuře prostě není jasné, s jakým kladem zamýšleli autoři dané jméno spojit. Po určitou dobu např. zahrnoval všechny žijící ptáky – a pouze žijící ptáky – taxon Ornithurae, vztyčený Haeckelem už v roce 1866. Dnes se všichni shodnou na tom, že sem patří i několik taxonů stojících mimo korunu, v literatuře je ale jméno používáno pro tři různé klady: Chiappeho node-based (Hesperornis + žijící ptáci), Serenův branch-based (vše bližší vrabci než archeopterygovi) a Gauthierův a de Queirozův apomorphy-based (všichni ptáci s krátkým kostěným ocasem nesoucím pygostyl, homologickým s tím u kondora). Proč? Jelikož není jasné, jak Haeckel toto jméno konceptualizoval. Podobným případem je i samo jméno Neornithes. Většinou je uznáváno, že Gadow (1893) jím zamýšlel explicitně pojmenovat skupinu složenou ze všech žijících ptáků, ale Gauthier & de Queiroz (2001) namítají, že mělo jít o náhradu pro Haeckelovo Ornithurae, a navrhují, aby bylo rozšířeno o hesperornity a ichtyornise, jelikož je tam Gadow zahrnul (domnívaje se, že jde o členy korunního kladu).

†Sluší se poznamenat, že Houde (1987) naopak zpochybnil, že to, co Gingerich popsal od hesperornise, je pravé paleognátní patro. 

Zdroje: 

• http://1911encyclopedia.org/Odontornithes
• http://www.1911encyclopedia.org/Ratitae 
• Brodkorb P 1963 Catalogue of fossil birds, part I (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bull Florida St Mus, Biol Sci 7(3): 179–293
• Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
• Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56
• Fürbringer M 1888 Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p
• Gadow H 1889 On the taxonomic value of the intestinal convolutions in birds. Proc Zool Soc Lond 1889: 303–16
• Gadow H 1893 Vögel II: Systematischer Theil. 1–1008 in Bronn HG, ed, Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, vol. 6(4). Leipzig: CF Winter'sche Vertagshandlung
• Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Gingerich PD 1973 Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature 243(5402): 70–3
• Gingerich PD 1976 Evolutionary significance of the Mesozoic toothed birds. 23–33 in Olson SL, ed, Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore. Smithson Contrib Paleobiol 27
• Gussekloo SWS 2000 The evolution of the palaeognathous birds: Functional morphology and evolutionary patterns. PhD thesis, Leiden Univ, Leiden. 182 p 
• Heilmann G 1926 On the origin of birds. London: Witherby. 209 p  
• Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Houde P 1987 Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes). Auk 104(1): 125–9
• Lambrecht K 1933 Handbuch der Palaeornithologie. Berlin: Gebrüder Borntraeger
• Lindsay B 1885 On the avian sternum. Proc Zool Soc Lond 53: 684–716
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Marsh OC 1872 Discovery of a remarkable fossil bird. Am J Sci (ser. 3) 3(13): 56–7 
• Marsh OC 1877 Introduction and succession of vertebrate life in America: Am J Sci 12: 337–78
• Marsh OC 1880 Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. US Geol Expl 40th Parallel. 201 p
• Marsh OC 1881 Discovery of a fossil bird in the Jurassic of Wyoming. Am J Sci (3)21: 341–2
• Martin LD, Tate J Jr 1976 The skeleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes). 35–66 in Olson SL, ed, Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore. Smithson Contrib Paleobiol 27
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76 
• Menzbier M von 1887 Vergleichende Osteologie der Pinguine in Anwendung zur Haupteintheilung der Vögel. Bull Soc Imp Natur Moscou (ser 2) 1: 483–587 
• Mivart G 1877a On the axial skeleton of the Struthionidae. Trans Zool Soc Lond 10: 1–52
• Mivart G 1877b Lessons in elementary anatomy. London: Macmillan
• Mivart G 1881 A popular account of chamæleons. Nature 24(614): 309—12 
• Newton A 1884 Ornithology. Encyclopædia Britannica 9th ed, vol. 18: 2–50  
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241
• Pavlow A 1885 Notes sur l’histoire géologique des oiseaux. Bull Soc Imp Nat Moscou 60: 100–23
• Reichenow A 1882 Die Vögel der zoologischen Gärten. Vol. 1. Leipzig: LA Kittler. 278 p 
• Sclater PL 1880 Remarks on the present state of the Systema Avium. Ibis 22: 340–50, 399–411 
• Stejneger L 1885 Birds. In Kingsley JS, ed, The standard natural history, vol. 4. Boston: Cassino & Co. 558 p
• Sharpe RB 1891 A review of recent attempts to classify birds. Budapest, II Int Ornithol Congr. London: Taylor & Francis
• Sibley CG, Ahlquist JE1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276 
• Storer RW 1960 Evolution in the diving birds. 694–707 in Bergman G, Donner KO, von Haartman L, eds, Proceedings of the 12th International Ornithological Congress, Helsinki, 1958. Helsinki: Tilgmannin Kirjapaino
• Thompson D'AW 1890 On the systematic position of Hesperornis. Stud Mus Zool Univ Coll Dundee 10: 1–15
• Vetter B 1885 Über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Dinosauriern und Vögeln. Festschr Naturwiss Ges Isis Dresden. Mai 1885: 109—22
• Vogt C 1879 Archaeopteryx, ein Zwischenglied zwischen den Vögel und Reptilien. Naturforscher 43: 401–4
• Vogt C 1880 Archaeopteryx macrura, an intermediate form between birds and reptiles. Ibis 4: 434–56
• Wiedersheim R 1882 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere; auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte. Jena: Fischer Verlag. 932 p
• Wiedersheim R 1884 Die Stammesentwicklung der Vögel. Biol Centralbl 3: 654—68, 688—95 
• Wiedersheim R 1885 Ueber der vorfahren der heutigen Vögel. Humboldt 4: 213–24
• Wiedersheim R 1886 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere; auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte. 2nd ed. Jena: Fischer Verlag. 
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press 

    Článek o ratitech (běžcích, pštrosech a příbuzných) je asi nejdéle slibovaným článkem na tomto blogu. Vlastně ho slibuji tak dlouho, že už si ani nepamatuji (a nechce se mi hledat), kdy se tak stalo poprvé. Teď každopádně přichází čas. Účelem článku je věnovat se 3 základním otázkám: 1) vnitřním příbuzenstvím mezi běžci a jejich vztahem ke všem ostatním ptákům, 2) jejich nelétavosti a 3) jejich úloze v debatě o původu ptáků jako takových. Krom toho plánuji ve stručnosti zahrnout i další témata, jako je např. biogeografie. A jelikož materiálů, z nichž čerpat, je zde opravdu nepřeberné množství, asi bude lepší, když místo jediného článku založím novou sérii.

1. Nomenklatura

    Je asi záhodno zbavit se této otázky hned na začátku, aby při dalším čtení nekomplikovala život. Ratitae je skupina, která tradičně zahrnuje několik nelétavých ptáků žijících na pevninách jižní polokoule, zpravidla disponujících velkými tělesnými rozměry. Patří sem pštros dvouprstý, nandu, emu, kasuáři, kiviové a několik vymřelých taxonů (ptáci moa, "sloní pták" Aepyornis). Jméno Ratitae kurzivuji, protože bylo opatřeno fylogenetickou definicí (Gauthier & de Queiroz 2001), která je ovšem ukázkovým příkladem toho, jak definování nedělat. V některých fylogenetických hypotézách totiž nebude zahrnovat nic jiného, než pštrosa dvouprstého; jinde zase skoro všechny non-passeriformní ptáky. Protože součástí tohoto článku bude mimojiné diskuze o tom, zda pštros, kasuáři, kiviové, emu a nandu skutečně tvoří přirozenou (monofyletickou) skupinu, do níž žádný jiný žijící pták nepatří; je fylogeneticky definované jméno dokonce neužitečné - definice totiž pouhým svým zněním monofylii vyžaduje, měnit se může jen obsah. Zde je naopak potřeba neměnný obsah; o tom, jestli je skupina tvořená tradičními zástupci ratitů a ničím jiným monofyletická, parafyletická nebo polyfyletická, se teprve bude diskutovat. A protože si asi žádný ornitolog při vyslovení jména Ratitae nevybaví Gauthierovu a de Queirozovu definici, dovolím si její znění ignorovat.

    Český název pro ratity zní "běžci". V současnosti se ale tento název používá také pro skupinu Palaeognathae, která kromě ratitů jako takových zahrnuje ještě tinamy. (O příbuzenském vztahu tinam a ratitů ještě bude řeč.) Zde budu pojmy "běžci" a "Ratitae/ratiti" používat jako volně zaměnitelná synonyma.

    V ornitologické literatuře se častěji než Ratitae používá alternativní jméno Struthioniformes, snad proto, že je podobnější názvům ostatních ptačích "řádů" (Galliformes, Passeriformes,...). Jeho rozsah ale není jednoznačný: někdy má stejný rozsah jako Ratitae (např. Sibley & Ahlquist 1981), jindy bývá omezeno na pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) a ostatní běžci jsou povýšeni do vlastních "řádů". Nandu (Rhea) se tak stává jediným zástupcem "řádu" Rheiformes, kasuáři a emuové získávají "řád" Casuariformes apod. Takový postup ovšem úplně absurdně nafukuje taxonomii: ať už řekneme "nandu" (Rhea), "nanduovití" (Rheidae) nebo "nanduové" (Rheiformes), pořád máme na mysli úplně to samé: zhruba 8 rozlišitelných taxonů, seskupovaných do "druhů" Rhea americana (nandu pampový) a Rhea pennata (nandu Darwinův). Vytváření podobných bezobsažných jmen zřejmě vyvěrá z touhy, aby všechno, čím si v ornitologické systematice nejsme jisti, spadalo do kolonky "vztahy mezi řády" (interordinal relationships). Z těchto důvodů Struthioniformes využívat nebudu: na rozdíl od Ratitae si jeden nemůže být jistý, co od něj čekat.

Žijící běžci (Ratitae, Struthioniformes sensu lato). Z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: emu hnědý (Dromaius novaehollandiae), pštros dvouprstý (Struthio camelus), nandu pampový (Rhea americana), kasuár přilbový (Casuarius casuarius), kivi ?jižní (Apteryx ?australis). (Zdroje: autorovy vlastní fotografie ze Zoo Praha [emu, pštros - jaro 2010, nandu - zima 2011], kasuár - modifikováno z jennifermarohasy.com, kivi - modifikováno z info-rotorua.com)

2. Inspirace

    Běžci jsou bezesporu jednou z nejzajímavějších a nejpodivnějších skupin ptáků. V debatě o původu ptáků, která se rozhořela naplno bezprostředně po publikaci Darwinovy knihy O původu druhů (Darwin 1859), sehráli prominentní roli. Nelétavých ptáků je spousta, ale jen málo jich to dotáhlo v modifikaci ptačího tělního plánu tak daleko jako oni. To je samozřejmě všechno strašně zajímavé, ale to, co mě přimělo o běžcích něco napsat, byla středoškolská skripta Základy obecné biologie (Kislinger et al. 1995).
    Ta jsou v mnoha ohledech skutečně pozoruhodnou publikací. Přestože kus, který se mi dostal do rukou, měl stránky dostatečně zažloutlé na to, aby získal vzhled čehosi, co leželo padesát let zasuté někde na půdě, jsou Základy daleko, daleko mladší - aniž by se to na nich v nejmenším projevilo. Při prolistování se člověk setká s takovými perlami, které mě rychle přiměly zastydět se za to, že jsem nedokonalou fylogenetiku vytýkal publikacím typu Úžasného světa dinosaurů. No schválně, věděli jste, že "houby" (míněny ty mořské, kterým se obvykle říká houbovci) se vyvinuly z "prvoků" už před 2,5 miliardami let (!) a že "tato linie končí slepě, i když její zástupci žijí dodnes"? Jeden by ji pak skoro nerozeznal od linie, která slepě nekončí... Najdete zde prostě všechno, včetně romerogramu, kde se ptáci, ptakoještěři, krokodýli a dinosauři nezávisle na sobě odštěpují z "thekodontů" (obr. 32). Dvojdyšní, šupinatí a hatérie mají nezáviděníhodný osud a do téhož romerogramu, označeného jako "vývoj obratlovců", se už nevešli. Skriptům nechybí ani Brontosaurus (Panebože! Opravdu tohle mohl někdo myslet vážně?) tahající ocas po zemi a reprezentující skupinu "veleještěrů". Co se ptáků a běžců týče, dočteme se, že:

-----> příbuzní původním drobným dinosaurům jsou i ptáci (od jury)

1. [...]
2. Běžci jsou samostatně odštěpení z malých dinosaurů. Nikdy nelétali!
   

Kislinger et al. 1995:120

    Wow. Tak se na to podívejme. Autoři si museli být asi hodně jistí, když to předkládali středoškolákům ke šprtání - je tam vykřičník, a... a vůbec. Není divu, že ve vás taková zmínka vyvolá enormní zájem o historii výzkumu běžců, když víte o jediném případu, kdy byla podobná hypotéza navržena, přičemž se autorovi tehdy každý soudný ornitolog vysmál. Na co narážím, bude patrné z pozdějších dílů článku.

3. Raná historie výzkumu běžců

    Už Linné (1758) znal tři zástupce běžců, když 10. edicí své publikace Systema Naturae zakládal moderní biologickou nomenklaturu. Pojmenoval je Struthio camelus, Struthio casuarius a Struthio americanus. Toho prvního (pštrosa dvouprstého) známe pod tímto jménem doposud. Druhý taxon byl o dva roky později Brissonem přejmenován na Casuarius casuarius (kasuára) a z toho třetího se časem stal Rhea americana neboli nandu. Další objev rychle následoval, když Latham v roce 1790 popsal "kasuára novoholandského". Zhruba ve stejné době paradoxně na Novém Zélandu vymírají poslední zbytky ptáků moa (Dinornithidae), co do výšky největších ptáků, jaké svět spatřil od dob svrchnokřídových oviraptorosaurů. Shaw (1813) z Nového Zélandu popsal kiviho, nejmenšího a asi vůbec nejpodivnějšího ratita, a tři roky na to byl "kasuár novoholandský" přejmenován na emu (taxon Dromaius). Tehdy základy systematiky běžců získaly více či méně běžnou podobu.

3.1 Rozeznání běžců

    Prvním, kdo rozpoznal, že pštros, emu, nandu, kasuár patří mezi žijícími ptáky k sobě, byl zřejmě Merrem (1813). Jeho klasifikace rozdělila ptáky do dvou skupin: Ratitae zahrnovalo výše zmíněné taxony (kivi ještě Merremovi nebyl znám; brzy na to byl ovšem zahrnut), Carinatae všechny ostatní ptáky, charakterizované kýlem na kosti hrudní pro úpon létacích svalů (který nelétaví ratiti nepotřebují). Lesson (1831) Merremovy ratity přejal a pro kiviho zavedl novou "čeleď" jménem Nullipennes.* Obě skupiny, Ratitae i Nullipennes, poté shrnul do tzv. "Oiseaux anormaux" ("nenormálních ptáků"). Revoluce zde - jako v tolika jiných oblastech - přišla s Darwinem (1859), který mimojiné ukázal, že všechny dosavadní klasifikace se, často nevědomky, snažily aproximovat genealogii, společný původ. Už v prvním vydání O původu druhů Darwin běžce na několika místech zmínil: kiviho křídla označil za zakrnělá (Darwin 2007:508) a naznačil tak, že jeho předci byli létaví stejným způsobem, jako většina ostatních ptáků. Tuto hypotézu paradoxně podpořil jeden z největších a nejvlivnějších Darwinových odpůrců, srovnávací anatom Richard Owen (který rovněž zavedl jméno Dinosauria). Owen sice protestoval proti tomu, že by hlavním mechanizmem evoluce měl být přírodní výběr; se společným původem ale problém neměl. Není proto divu, že se aktivně zapojoval do diskuze o předcích ptáků (Owen 1875) a rovněž do debaty o vzniku a příbuzenstvích ratitů.

3.2 Owen a jeho ptáci moa

    Na tomto místě stojí za to podotknout, že Owen se v předcházejících letech věnoval výzkumu a taxonomii ptáků moa. O tom, že Nový Zéland býval obýván obřími ratity, Owena přesvědčil fragment stehenní kosti a autor toto zjištění vzápětí publikoval (Owen 1839). Málokoho ovšem přesvědčil; řada vědců se domnívala, že pacifické soustroví bylo příliš malé na to, aby uživilo populaci nelétavých ptáků s podobnými rozměry. Owen proto začal sbírat další kosti a systematicky je porovnávat s pštrosy, emu, nandu a kivim. Zjistil, že stejně jako kivi - ale na rozdíl od všech ostatních ratitů - neměl moa v krčku stehenní kosti pneumatický otvor, a že tělo kosti tedy bylo vyplněné morkem spíše než pneumatizované. Kivimu se moa podobal i v tom, že tarzometatarzus (běhák) byl jen z poloviny tak dlouhý jako tibiotarzus; naopak poměr délky tibiotarzu vůči stehenní kosti (2:1) odpovídal spíše jiným ratitům (Anderson 1989). Čtyři roky poté, co byl Owen s kosterním materiálem ptáků moa poprvé konfrontován, jej konečně popsal pod jménem "Megalornis" Novae Zealandiae.** Velmi brzy (popis byl ještě v tisku) se ovšem ukázalo, že prenomen Megalornis je již zabraný, a Owen tedy změnil formální jméno moa na Dinornis.
    Systematika ptáků moa se ovšem velmi rychle začala komplikovat. Od popisu D. novaezealandiae uplynul jen rok, když prvního ptáka moa následoval druhý, D. giganteus (moa z Jižního ostrova; Owen 1844a), a o několik měsíců (Owen 1844b) později i třetí (D. struthoides), čtvrtý (D. didiformis), pátý (D. dromaeoides) a šestý (D. otidiformis). Úplný přehled všech podtaxonů dinornise prezentují Worthy & Holdaway (2002), z jejichž tabulky je patrné, že již na konci 50. let 19. století představovala taxonomie dinornitidů nepřehledný zmatek. Daleko zajímavější byl nicméně vývoj názorů na příbuznost moa vůči ostatním ptákům. Anderson (1989) uvádí, že s nálezy kompletnějších koster byl Owen stále více v pokušení stáhnout své původní závěry o běžčí povaze dinornitidů. Zvláště kombinace chybějícího čtvrtého prstu na noze, tvaru pánve a zobáku a "krokodýlího krania" vedla Owena (1848) ke spekulacím o blízké příbuznosti s dropy (Otididae), kterou na konec zamítl jen kvůli tvaru přední části zobáku. Ve stejné práci dokonce Owen (1848) označil taxon Palapteryx (dnes všeobecně považovaný za synonymum dinornise) za ratita ("strutionida") přechodného mezi kivim a emu, zatímco Dinornis měl mít anatomii "tak zvláštní, že autor rod nepřiřazuje k žádné známé přirozené čeledi ptáků. Jeho umístění v řádu Struthionidae nenaznačuje nic víc, než ustrnulý vývoj křídel a přemrštěný vývoj nohou, uspořádaný pro pohyb na suché zemi." (Owen 1848:8) Zhruba ve stejné době probíhaly horlivé debaty o tom, jak ptáci moa vypadali. Owen (1844b) poukázal na to, že kombinace proporčně krátkého tarzometatarzu a robustních krčních obratlů připomínala spíše kiviho nebo kasuára než afrického pštrosa, a kasuára dokonce vybral jako model, podle kterého ptáka moa poprvé zrekonstruoval:

První Owenova rekonstrukce ptáka moa. Z předpokladu, že se jeho držení těla podobalo žijícímu kasuárovi (na obrázku vlevo), Owen vyvodil výšku okolo 10 stop (asi 3 metry). Z ilustrace nicméně vyplývá, že toho moc o kasuářím držení těla nevěděl... (Zdroj: Owen 1844: Plate XXX, digitalizováno zde)

    Worthy & Holdaway (2002) nicméně upozorňují, že Owen zřejmě živého kasuára nikdy neviděl - jinak by totiž musel vědět, že jejich tělo je orientováno horizontálně daleko více, než je tomu v jeho rekonstrukci. Stejní autoři konstatují, že Owen se paradoxně nemýlil - kasuár se skutečně ze všech žijících ratitů ptákům moa podobá nejvíc, jde jen o to, že v obvyklém, relaxovaném postoji vypadá úplně jinak, než na Owenově ilustraci. Přední část synsakra (typicky ptačí kosti, vzniklé srůstem pánevních kostí mezi sebou a s křížovými obratli) je totiž rovnoběžná s úrovní povrchu a hrudní obratle rovněž - tak je tomu dokonce u všech žijících ratitů s výjimkou kiviho (Worthy & Holdaway 2002:163).
    Diskuze se také vedla o tom, zda ptáci moa vůbec měli křídla. Je dobře známým faktem, že všichni žijící běžci křídla mají, přestože oproti létavým ptákům zakrslá. S trochou snahy by dokonce šlo sestavit posloupnost vedoucí od pštrosa, jehož křídla jsou ještě nápadná a aktivně využívaná (pro stabilizaci při běhu či během toku), až ke kivimu, u nějž křídla téměř nejsou vidět a 13 letek je redukováno do té míry, že - jak výstižně poznamenal Matt Martyniuk - připomínají peří kompsognátidů. Kam do této posloupnosti zapadá moa? Owen si už v roce 1843 všiml, že v jeho kolekci zcela chybí kosti předních končetin - jelikož ale věděl, že absence důkazu není důkazem absence, rozhodl se využít "argumentu skrze homologii". Homologie je pojem, který se do dnešní biologie dostal z předevolučních dob, kdy znamenal něco úplně jiného než dnes (kdy je používán v podstatě zaměnitelně s termínem "synapomorfie"). Owen předpokládal, že existuje vztah mezi mírou pneumatizace kostry a velikostí křídel. U pštrosa a nandu, kteří mají z žijících běžců křídla vyvinuta nejlépe, jsou pneumatizovány kosti lebky, páteře, žeber, pánve a také kost hrudní, stehenní a krkavčí (Anderson 1989). Emu a kasuáři mají křídla menší, vzdušné vaky stále zasahují do kosti stehenní. U kiviho vzdušné vaky nezasahují dál do těla než za hrudní koš. Pokud by vypozorovaný vztah platil, měl by moa mít křídla přechodná mezi stavem pozorovaným u kiviho a emu: Dinornis sice vykazoval otvůrky pro vzdušné vaky (pneumatické forameny) na obratlech, ale ne na stehenní kosti. Hypotéza se zdála být potvrzena, když Owen v roce 1850 obdržel fragment údajného humeru (kosti pažní). Definitivní řešení se v otázce křídel dinornise objevilo až v roce 1864. Tehdy byl objeven moův skapulakorakoid (ramenní pletenec), který nenesl sebemenší známku glenoidu: jamky, pomocí které se na lopatku kloubí kost pažní a tím i celá přední končetina. Anderson (1989) cituje Owena, že to by samo o sobě nemuselo znamenat kompletní absenci křídla - vyžadovalo by to ovšem bizarní situaci, kdy by křídlo ke zbytku těla připojovaly pouze vazy, kterou Owen (1866a:170–171) sám zamítl a místo toho vyslovil názor, že skapulakorakoid se na kostře udržel jen coby páka pro dýchací svaly.
    Přestože ptákům moa by se šlo věnovat ještě dlouho (jen do začátku 20. století se jejich taxonomická historie rozrostla natolik, že do všech detailů si skutečně může dovolit zajít jen kniha) a ještě se k nim v sérii vrátím - např. u příležitosti Cracraftových systematických revizích - jejich podkapitolu uzavřu s prvními hypotézami o paleogeografii. V polovině 19. století samozřejmě nebyl znám posun kontinentů, a o to víc tedy překvapí, že to byli právě ratiti a mezi nimi zvláště ptáci moa, kteří už v té době přiměli některé vědce o podobných mechanizmech spekulovat. Owen zprvu spekuloval o "mocné vlně nestálé a neustále se přesouvající kůry zemské", která by zanesla ostatky dinornitidům podobných ptáků skrze Pacifik až do Severní Ameriky a jejímž jediným pozůstatkem měl být právě Nový Zéland (Anderson 1989:41). Sám tuto spekulaci později opustil s tím, že předci ptáků moa na Nový Zéland prostě doletěli (Owen 1879 - na stejných stránkách mimochodem autor odmítá a kritizuje hypotézu o dinosauřím původu ptáků); ještě předtím nicméně inspiroval několik dalších autorů k hypotéze o celém jižním kontinentu, velmi podobnému tomu, co dnes nazýváme Gondwana. Poprvé ji zřejmě vyslovil Hooker (1853) a detailně ji rozvedl Forbes (1893). Podle něj bylo kdysi v oceánech jižní polokoule veškeré dno do hloubky 3,7 km pevninou, která propojovala Afriku, Antarktidu i Jižní Ameriku do jediného superkontinentu. Přestože se právě tento názor ukázal být správný (a pro geografickou distribuci běžců klíčový), ve své době takovou podporu pochopitelně nezaznamenal. Forbes rovněž věřil, že běžci včetně dinornitidů představují přirozenou skupinu; ve své klasifikace jim nicméně neudělil tak výjimečné místo jako Merrem a seskupil je spolu s hrabavými (McDowell 1948).

3.3 Názory na původ a příbuzenství ratitů v letech 1859–1868

    Byl to zřejmě právě Owenův výzkum ptáků moa, který jej v roce 1866 inspiroval k neobvyklé hypotéze. Ve své klasifikaci sice shrnul všechny běžce do jedné skupiny, jak bylo od Merremových časů zvykem, zároveň ale předložil názor, podle nějž je pštros (Struthio) blíže příbuzný dropovitým (Otididae) než zbytku skupiny, zatímco moa (Dinornis) a kivi (Apteryx) mají blíže k tabonovitým (Megapodidae). Takto formulovaná je to hypotéza celkem bizarní, jinak ale předznamenává "souboj o ratity", který bude pokračovat až do 21. století. Jestliže jsou totiž hlavním charakteristickým znakem běžců zakrslá křídla a nelétavost, jak psal Owen (1866b), co brání tomu, aby tyto znaky získaly různé skupiny ptáků v dlouhém časovém rozpětí nezávisle na sobě?
    Huxley, který se - na rozdíl od Owena - přiklonil k Darwinově evoluční teorii bezprostředně po její publikaci, měl na celou věc přesně opačný názor. Žijící ratity pokládal za zbytek dávné, kdysi obrovské skupiny ptáků, která let neztratila, nýbrž nikdy nevyvinula. Až z ní potom vznikli létaví, karinátní ptáci. V lednu 1868 Huxley v dopisu německému evolučnímu biologovi Ernstu Haeckelovi napsal:

In scientific work the main thing just now about which I am engaged is a revision of the Dinosauria – with an eye to the Descendenz Theorie! The road from Reptiles to Birds is by way of Dinosauria to the Ratitae – the Bird ‘Phylum’ was Struthious, and wings grew out of rudimentary fore limbs. You see that among other things I have been reading Ernst Haeckel’s Morphologie.

T. H. Huxley, citován ve Switek 2010:255

    Huxley se tedy nedomníval, že přední končetiny běžců reprezentují "atrofované" pozůstatky kdysi funkčních křídel, jak navrhoval Owen - pštrosi a jejich příbuzní je měli v této podobě zdědit od dinosauřích (nebo dinosaurům podobných) předků. V té době už ale Archaeopteryx a jeho anatomické rozbory od různých autorů ukazovaly, že celý scénář vypadal jinak. Bavorský "prapták" byl v mnoha ohledech primitivnější než běžci (zuby v čelistech, dlouhý kostěný ocas), a přesto již měl křídla srovnatelná s moderními létavými ptáky. Huxley - stejně jako např. Darwin - ale nejevil o archeopteryga velký zájem a svou hypotézu o ratitních předcích ptáků si hýčkal i nadále. Jak ukazuje Switek (2010), v autorově představě se běžci vyvinuli z drobných dinosaurů typu svrchnojurského kompsognáta (kterého Huxley později z dinosaurů vyjme, vztyčí pro něj taxon "Compsognatha" na stejné úrovni s dinosaury a obě skupiny shrne pod taxon Ornithoscelida) a prodlužováním svých "rudimentárních předních končetin" dali vzniknout karinátům. Huxley (1868) vyjádřil svou nedůvěru v archeopteryga následující větou:

In many respects, Archaeopteryx is more remote from the boundary-line between birds and reptiles than some living Ratitae are.

Huxley 1868:248

    Darwinova teorie v téže době odstartovala i jiné výzkumné programy, mezi nimi i vytváření nových klasifikací, odrážejících co možná nejpřesněji genealogické vztahy. Parker (1864) např. podpořil monofylii ratitů, a to na základě pterylografie (uspořádaní pernic). Ve stejné práci jako vůbec první autor prosazoval úzký příbuzenský vztah mezi běžci a jihoamerickými tinamami. Dosud byli tito ptáci - kteří na rozdíl od běžců létají a na prsní kosti mají kýl - spojováni spíše s hrabavými (Lesson 1831). Parker hluboce předběhl svou dobu: taxon spojující běžce a tinamy dnes nazýváme Palaeognathae.
    Spíše výstřelek představovala fylogenetická hypotéza, kterou v krátké poznámce nastínil Cope (1867). Podle ní původ běžců (a/nebo tučňáků) nijak nesouvisí s ostatními ptáky a jde místo toho o primárně nelétavé potomky dinosaurů.

Typicky paleognátní kostěné patro ("pterygoid-palatální komplex" sensu Gussekloo), ilustrované na interpretační kresbě lebky nandu při pohledu zezdola. (A) kost radličná, (B) kost patrová, (C) parasfenoidní rostrum/kultriformní výběžek, (D) bazipterygoidní výběžek, (E) kost křídlová, (F) kost čtvercová. (Zdroj: Gussekloo & Bout 2005: Figure 2)

Totéž na fotografii vypreparované lebky pštrosa dvouprstého (Struthio camelus). Jde o slavnou pštrosici Veroniku, která - po šťastném shledání s Mike'm Taylorem - figurovala v celé sérii příspěvků na SV-POW, odkud pochází tato fotografie a kde si lze prohlédnout i její 3D verzi. Povšimněme si širokých kostí radličných, znemožňujících skloubení pterygoidů a kostí patrových s parasfenoidním rostrem. (Zdroj: svpow.wordpress.com)

    Parker se výzkumu ratitů věnoval dál (viz např. Parker 1866); jeho závěry ohledně jejich příbuznosti tinamám nicméně zastínila první explicitně evoluční klasifikace ptáků, za kterou stál opět Huxley (1867). Ten si stejně jako Parker povšiml podobností mezi kostěným patrem běžců a tinam - na anatomických rysech patra byla založena celá jeho klasifikace ptáků, a typ sdílený těmito dvěma skupinami Huxley nazval dromeognátní (dromaeognathous palate). Jak popisuje Gussekloo (2000), původní definice znaku zahrnovala a) absenci kontaktu mezi zadními konci kostí patrových a parasfenoidním rostrem (= rostroparasfenoidem, kultriformním výběžkem - viz obrázky nad tímto odstavcem), b) absenci kontaktu mezi předními konci kostí křídlových (pterygoidy) a parasfenoidním rostrem a c) silný bazipterygoidní výběžek. Postupem času byla definice a modifikována a někteří autoři dokonce samu existenci specificky paleognátního nebo "dromeognátního" patra zamítli kvůli přílišné různorodosti, kterou tento element u běžců vykazuje (McDowell 1948; pro diskuzi o validitě znaku viz též Gussekloo & Zweers 1999). Shoda mezi dromeognátním patrem běžců a tinam každopádně postavila Huxleyho před problém: zatímco tento znak obě skupiny spojoval, kýl na hrudní kosti a schopnost letu naopak tinamy řadila do Merremových karinátů. Autor se nakonec rozhodl respektovat tradiční dělení a ve své klasifikaci představil tři "podtřídy": Saururae s archeopterygem jako jediným zástupcem, Ratitae s tradičním složením a Carinatae zahrnující všechny zbylé ptáky. Je zde mj. patrné, že si Huxley ponechával zadní vrátka pro svou hypotézu o ratitním původu ptáků: většina ostatních autorů by asi neváhala spojit ratity s karináty do jedné skupiny a archeopteryga posadit do druhé, jak to ještě před Huxleym udělal Haeckel (1866). 

    Nejoceňovanější bývá ze zpětného pohledu Huxleyho klasifikace karinátů, spočívající v rozeznání čtyř různých typů kostěného patra, jež se do ní promítlo v podobě "řádů" Dromaeognathae, Schizognathae, Desmognathae a Aegithognathae. Tinamy figurují hned na začátku karinátů jako jediní zástupci "řádu" Dromaeognathae a sám Huxley (1867:426) uznal, že jsou "the most struthious of all carinate birds". V rámci ratitů pak Huxley rozeznal pět nepojmenovaných skupin: pštros, nandu, moa a kivi měli čtyři z nich sami pro sebe (což ukazuje, že Huxleyho nepřesvědčily Owenovy argumenty o příbuznosti kiviho a dinornitidů). Emu a kasuár potom sdíleli pátou skupinu. Jak ukáže budoucnost, zůstane tento svazek jedinou trvalou jistotou v měnící se systematice ratitů. Huxleyho klasifikace ptáků každopádně otevírá novou éru: Sibley & Ahlquist (1972) ukázali, že v historii ptačí systematiky se od ní táhne zřetelná linka vedoucí přes Fürbringera, Gadowa a Wetmora až k dnešním "defaultním" klasifikacím v nejrůznějších checklistech.


*Standardizovanou koncovku "-idae" pro všechna zoologická jména "na úrovni čeledě" zavedl až tzv. stricklandský kód v roce 1843; pro přehled historického vývoje úrovňové nomenklatury viz de Queiroze (2005).

**Ukázka podobného jevu - přestože dnes je základním pravidlem zoologické nomenklatury, že "druhové" jméno musí sestávat z jediného slova bez spojovníků a diakritiky, v 1. polovině 19. století taková univerzální shoda ještě neexistovala.

Zdroje:

• Anderson AJ 1989[2003] Prodigious Birds: Moas and Moa-Hunting in Prehistoric New Zealand. Cambridge: Cambridge Univ Press. 260 p
• Cope ED 1867 An account of extinct reptiles which approached the birds. Proc Acad Nat Sci Philad 19: 234–5 
• Darwin CR 1859 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray
• Darwin CR 1872[2007] [O vzniku druhů přírodním výběrem.] Prague: Academia [Transl. by Hadač E, Hadačová A]
• de Queiroz K 2005 Linnaean, rank-based, and phylogenetic nomenclature: Restoring primacy to the link between names and taxa. Symb Bot Ups 33(3): 127–40 
• Forbes HO 1893 The Chatham Islands: their relation to a former continent. Royal Geogr Soc Suppl Pap 3, Part 4
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ  
• Gussekloo SWS 2000 The evolution of the palaeognathous birds: Functional morphology and evolutionary patterns. PhD thesis, Leiden Univ, Leiden. 182 p
• Gussekloo SWS, Bout RG 2005 Cranial kinesis in palaeognathous birds. J Exp Biol 208: 3409–19 
• Gussekloo SWS, Zweers GA 1999 The paleognathous pterygoid–palatinum complex. A true character? Neth J Zool 49: 29–43
• Haeckel E 1866 Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: Georg Reimer. 462 p
• Hooker JD 1853 The Botany of the Antarctic Voyage of HM Discovery Ships Erebus and Terror in the Years 1839–1843, vol. II: Flora Novae Zelandiae. London: Lovell Reeve
• Huxley TH 1867 On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
• Huxley TH 1868 Remarks upon Archaeopteryx lithographica. Proc R Soc London 16: 243–8
• Kislinger F, Laníková J, Šlégl J, Žurková I 1995 Biologie V: Základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium Klatovy
• Lesson RP 1831 Traite d'ornithologie. Vol. 1. Paris: Levrault. 659 p
• Linné C 1758 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Stockholm: Laurentius Salvius. 824 p 
• McDowell S 1948 The bony palate of birds. Part I. The Palaeognathae. Auk 65(4): 520–49 
• Merrem B 1813 Tentamen systematis naturalis avium. Konigl. [Preussische] Akad Wiss Berlin, Abh 1812–13 [1816]: 237–59
• Owen R 1839 On the bone of an unknown Struthious bird from New Zealand. Proc Zool Soc Lond 1839: 169–70
• Owen R 1844a [Part 2 of Owen's memoir on Dinornis, read November 28, 1843.] Proc Zool Soc Lond 11(129): 144–6  
• Owen R 1844b On Dinornis, an extinct genus of tridactyle struthious birds, with descriptions of portions of the skeleton of five species which formerly existed in New Zealand. Trans Zool Soc Lond 3(3): 243–76
• Owen R 1848 [April 13 – read 11 January 1848] On the remains of the gigantic and presumed extinct wingless or terrestrial birds of New Zealand (Dinornis and Palapteryx), with indications of two other genera (Notornis and Nestor). Proc Zool Soc Lond 16(180): 1–11
• Owen R 1866a On Dinornis (Part IX): containing a description of the skull, atlas, and scapulocoracoid bone of the Dinornis robustus Owen. Trans Zool Soc Lond 5: 337–58
• Owen R 1866b Birds and mammals. On the anatomy of vertebrates, vol. 2. London: Longmans, Green. 592 p
• Owen R 1875 Monograph of the fossil reptiles of the Liassic formations II. Pterosauria. Palaeontol Soc Monogr 41–81 
• Owen R 1879 Memoirs on the extinct wingless birds of New Zealand; with an appendix on those in England, Australia, Newfoundland, Mauritius and Rodriguez. London: Van Voorst. 2 vols, 612 p
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241
• Parker WK 1866 On the structure and development of the skull in the Ostrich Tribe. Phil Trans R Soc Lond 156: 113–83
• Shaw GA 1813 The Naturalist's Miscellany 24, pl. 1057, 1058
• Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276
• Sibley CG, Ahlquist JE 1981 The phylogeny and relationships of the ratite birds as indicated by DNA-DNA hybridization. 301–35 in Scudder GGE, Reveal JL, eds, Evolution Today, Proc 2nd Int Congr Syst Evol Biol. Pennsylvania: Pittsburgh
• Switek B 2010 Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition. Geol Soc Lond Spec Pub 343(1): 251–63 
• Worthy TH, Holdaway RN 2002 The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand. Bloomington: Indiana Univ Press

Viz také:

• Květen ve znamení pterosaurů, díl 1/2 – vejce, paleobiologie a aerodynamický tunel 

    Nový taxon pterosaura popisují Elgin & Frey (2011) z brazilské spodní křídy. Souvrství Santana v severovýchodní Brazílii, z nějž nález pochází (konkrétně z jeho členu Romulado), disponuje velice slušnou "pterofaunou", do níž patří taxony Araripedactylus (Wellnhofer 1977), Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer 1987), bizarním tvarem hlavy známá Tapejara (Kellner 1989) nebo neméně bizarní azhdarchoidi z komplexu Tupuxuara (Kellner & Campos 1988). Elgin & Frey (2011) hned v úvodu své práce - který je, na rozdíl od celé studie, dostupný zdarma - nabízejí kompletní přehled, obsahující plných 14 taxonů. Svůj podíl na této výjimečné diverzitě bezesporu má i fakt, že Santana patří mezi tzv. lagerstätten, lokality s mimořádnou kvalitou prezervace, kde se zachovávají i měkké tkáně.
    Stejně kvalitně uchovaný je i materiál nového taxonu, který tvoří téměř kompletní kostra ornitocheiridního pterosaura s katalogovým označením MHNS 00/85. Kostra je uzavřena ve dvou vápencových konkrecích a hlavním chybějícím materiálem je velká část krční páteře; stejně tak povrch kostí je na několika místech silně poškozen. Prenomen Barbosania je odvozen z příjmení profesora Migeula Barbosy z portugalského Museu de História Natural de Sintra, druhé jméno potom znamená "útlý zobák" a zřejmě souvisí s absencí jinak typického sagitálního hřebenu na čelistech. Barbosania byla středně velkým pterodaktyloidem, jehož rozpětí se pohybovalo okolo 3 metrů. Jedinou nalezenou autapomorfií je počet dorzálních obratlů: Barbosania jich má třináct místo dvanácti, což je počet obvyklý pro ostatní odvozené pterodaktyloidy. Prvních pět z nich přitom srůstá do notaria, struktury, kterou pterodaktyloidi vyvinuli konvergentně s mnoha skupinami moderních ptáků (tinamami, hrabavými, holuby, ibisy, jeřábovitými, potápkami - viz James 2009). Diagnóza dále zahrnuje unikátní kombinaci znaků: nový pterosaur má kýl na spodní čelisti, ale žádný hřeben na horní straně zobáku; přední zuby v obou čelistech jsou lehce nakloněné dopředu; v horní i dolní čelisti jsou 2. a 3. zub dvakrát delší než zuby usazené vzadu od nich; 2. a 3. pár zubů míří dopředu a ven z čelisti a spolu s prvním párem formují jakousi "růžici", přestože poměrně úzkou. Ta zřejmě pterosaurovi napomáhala při lovu ryb a hlavonožců, kterými se živil. V horní čelisti se na každé straně nacházelo okolo 24 zubů, v té dolní pak 20 (celkový počet zubů byl tedy 88); zadní zuby mezi sebou mají delší rozestupy a od 13. zubu výška chrupu postupně klesá. Největší průměr má zubní jamka (alveol) čtvrtého zubu. Mezi 8. a 13. zubem - můj zdroj, kterým je holandská wikipedie, v tomto případě naneštěstí neuvádí, v jaké čelisti - byly obě řady zubů dokonale komplementární a čelisti přesně zapadaly do sebe. Nasoantorbitální okno, autapomorfický rys monofenestrátních pterosaurů (Monofenestrata = Wukongopteridae + Pterodactyloidea), vzniklý splynutím typicky archosauřího předočnicového okna s nozderním otvorem na lebce, zabírá u barbosanie 24% celkové délky lebky. Povrch parietálu, temenní kosti, je rovný. Zadní část kosti sedací je pneumatizovaná.
    Celková délka lebky činí 39,1 cm, z 33 cm se na ní podílejí čelisti. Co se dalších elementů týče, délka trupu je 20,95 cm, kosti pažní 15,5/16,2 cm, kosti loketní 22,3 cm a femuru 12,7 cm. Lebka je dlouhá, úzká a při pohledu z boku má konkávní horní okraj, vepředu totiž se totiž rostrum mírně ohýbá nahoru. Podle autorů popisu (Elgin & Frey 2011) není absence lebečního hřebenu způsobená raným věkem typového exempláře, přestože osteologie v případě barbosanie poskytuje o ontogenezi poněkud zmatečné informace. Autoři je interpretují tak, že v barbosanii došlo k posunu oproti obvyklému průběhu ontogeneze u pterosaurů, kdy k částečnému srůstu mezi výběžkem pro extenzorovou šlachu a prvním článkem čtvrtého (křídelního) prstu docházelo už při relativně malé velikosti. Stejně tak autoři předpokládají, že absenci hřebenu nezpůsobuje pohlavní dimorfizmus. Jejich hypotézu konečně podporuje i malý parokcipitální výběžek (processus paroccipitalis) - tento výčnělek, umístěný na zadní straně mozkovny nad týlním hrbolem, slouží k připojení krčního svalstva. Jeho malé rozměry znamenají slabé krční svalstvo, které by ovšem plně dostačovala, kdyby hlava byla odlehčená chybějícím hřebenem. Pokud jde o postkraniální kostru, materiál autorům neumožnil určit přesný počet krčních ani křížových obratlů, známy jsou ovšem 4 obratle ocasní.
    Fylogeneticky spadá Barbosania mezi ornitocheiridy. Jak autoři hned v úvodu konstatují, ohledně užívání jmen Anhangueridae a Ornithocheiridae panuje kontroverze. Jak už to tak v pterosauří systematice bývá, za jedním (Anhangueridae) stojí Kellner, za druhým Unwin. Elgin a Frey si jsou dobře vědomi, že v literatuře  mají široký výskyt obě jména, jelikož ale nechtěli diskutovat nad výhodami obou nomenklatorických systémů, jednoduše si vybrali ten Unwinův (Unwin 2003). V něm je klad zahrnující ornitocheira, anhangueru a několik dalších taxonů (liaoningoptera, např.) pojmenován Ornithocheiridae a klad složený z ornitocheiridů, istiodaktylidů a pteranodontidů se jmenuje Ornithocheiroidea. (Stejné jméno jsem si - místo Kellnerovy alternativy Pteranodontoidea - vybral i já pro účely tohoto blogu.) V rámci ornitocheiroidů má pak Barbosania nejblíže k brazileodaktylovi, dalšímu pterosaurovi ze souvrství Santana - podle autorů může být několik k němu řazených exemplářů ve skutečnosti blíže příbuzných barbosanii než brazileodaktylově holotypu.

Zdroje:

• http://nl.wikipedia.org/wiki/Barbosania 
• http://evolutionwiki.org/wiki/Paroccipital_process 
• Elgin RA, Frey E 2011 A new ornithocheirid, Barbosania gracilirostris gen. et sp. nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Santana Formation (Cretaceous) of NE Brazil. Swiss J Palaeont doi: 10.1007/s13358-011-0017-4
• James HF 2009 Repeated evolution of fused thoracic vertebrae in songbirds. Auk 126(4): 862−72
• Kellner AWA 1989 A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, northeast Brazil. An Acad Bras Ciênc 61: 439–46
• Kellner AWA, Campos DA 1988 Sobre un novo pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. (Pterosauria, Tupuxuara, Cretaceo, Brasil). An Acad Bras Ciênc 60: 459–69 [in Portuguese]
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Wellnhofer P 1977 Araripedactylus dehmi nov. gen., nov. sp., ein neuer Flugsaurier aus der Unterkreide von Brasilien. Mitt Bayer Staatsslg Paläont hist Geol 17: 157–67
• Wellnhofer P 1987 New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitt Bayer Staatsslu Paläont hist Geol 27: 175–86

Viz také:

• Květen ve znamení pterosaurů, díl 2/2 – Barbosania gracilirostris tax. nov.

    K Lüově práci o vejci darwinoptera ze začátku roku (Lü et al. 2011) bych se ani nevracel, nebýt toho, že o ní publikoval spoustu nového Darren Naish na svém blogu Tetrapod Zoology. Darren své články seskupuje do tematicky vyhraněných sérií, které jsou ovšem často roztažené do širokého časového rozmezí. Tak tomu bylo např. v případě zde už tolikrát odkazované  série o podivnostech na ptačích křídlech (první 2 díly z dubna 2009, díl 3. z června 2010). Nepřekvapí proto, že druhý díl článku o darwinopterovi vyšel až 5. května. Tento článek čerpá především z něj, snažím se ale, aby nešlo o plagiát – kde to jen bude možné, podívám se i do supplementu původní studie, který je (na rozdíl od ní) volně dostupný.

Pterosauří vejce zrekonstruovaná s předpokladem, že maximální a minimální dochované rozměry odpovídají těm skutečným. (A) Darwinopterus, souvrství Tiaojishan, přelom střední a svrchní jury, Čína; (B) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (C) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (D) Pterodaustro, souvrství Lagarcito, spodní křída, Argentina. Měřítko odpovídá 2 cm. (Zdroj: Lü et al. 2011: Supporting Online Material: Figure S2)

    D. Naish se v novém článku zaměřuje na jeden zvláštní aspekt nalezeného vejce. Nejde o novinku, tento rys ve skutečnosti sdílejí všechna 4 dosud nalezená vejce pterosaurů. Všechna evidentně měla měkkou, kožovitou skořápku, připomínající vejce lepidosaurů (hatérií a „ještěrů“ včetně hadů) a (některých) želv. Naproti tomu archosauři – skupina tvořená ptáky, krokodýly a mnoha vymřelými taxony, o jejichž fylogenezi jsem psal v nedávném článku – kladou vejce s tvrdou, silně mineralizovanou skořápkou. Taková jsou vejce všech žijících ptáků; všech ptáků vymřelých, od kterých vejce známe (Oviraptor, Troodon); neptačích dinosaurů (Maiasaura) a žijících krokodýlů. Pterosauři jsou v tomto kladu s největší pravděpodobností uhnízděni („pun intended“) také. Historicky to sice vůbec nebyl jednoznačný konsenzus, a např. Wild (1978) je považoval za potomky „eosuchianů“ a Benton (1985) za nejbazálnější archosauromorfy, ale dnes už je podpora pro tuto hypotézu velice silná (Nesbitt [2011] např. nalezl pro klad Pterosauria + Dinosauria stejné množství sjednocujících znaků, jako pro dinosaury samotné; a to je nějak dobře podpořený klad). Jenže když nám na kladogramu pterosauři stojí mezi dvěma taxony snášejícími vajíčka s tvrdou skořápkou, očekávali bychom u nich taková vejce také.

    D. Naish zároveň upozorňuje, že rozdělit skořápky vajec na měkké/tvrdé zavání přílišným zjednodušováním. Poukazuje na to, že je možné (jenže neúsporné), aby společný předek krokodýlů a ptáků snášel kožovitá vejce a tvrdé skořápky aby se vyvinuly v krokodýlí a ptačí linii nezávisle na sobě. V obou by pak musely být přítomny přechodné formy, které mohli reprezentovat i pterosauři – ve skořápce jednoho ze 4 dosud nalezených vajec (toho pterodaustrova; viz Chiappe et al. 2004) byla nalezena i minerální vrstvička, ale s tloušťkou pouhých 30 mikronů – ještě tenčí, než bývá běžné u želv, jejichž vejce už mají skořápku pružnou (Deeming & Unwin 2007). Naish ale uvádí, že vzhledem k extrémně malému vzorku nemůžeme vyloučit ani to, že u pterosaurů byly běžné oba typy vajec či že ta s tvrdou skořápkou dokonce převládala; a nakonec ani možnost, že pterosauři nejsou archosaury (pak bychom neměli právo u nich vejce s tvrdou skořápkou očekávat).

(Mimochodem – nabízí se otázka, zda není chybějící kalcifikovaná vrstva pouhým artefaktem prezervace. Deeming & Unwin [2007] nicméně ukazují, že ne. Ani jedno ze 3 pterosauřích vajec, které byly v té době známy, totiž nejeví známky toho, že by absenci minerální vrstvy způsobily post-depoziční chemické procesy, které by na skořápce např. zanechaly ďolíčkování. Deeming a Unwin usoudili, že pterosauří vejce se nejvíc podobala žijícím šupinatým, přestože argentinské vejce pterodaustra mohlo připomínat spíše želvy. Zároveň konstatují, že u živých sauropsidů taková variabilita ve stavbě skořápky není neobvyklá, u ptáků ale neexistuje.)

Kladogram žijících i fosilních ještěrů (Sauria) spolu s vejci, která snášejí či snášeli (napravo). Odshora dolů: vejce salašníka (Sialia), krokodýla nilského (Crocodylus niloticus), darwinoptera a užovky nosaté (Rhynchophis boulengeri). Ptáci a krokodýli snášejí vejce s tvrdou skořápkou disponující silnou minerální vrstvou, šupinatí a hatérie ne. Čekali bychom, že ptáci a krokodýli tuto evoluční novinku zdědili od společného předka, který byl zároveň i předkem fosilních skupin uvedených na kladogramu: parasuchianů, ornitosuchidů, skleromochla, marasucha a mnohých dalších. Pterosauři - tedy, alespoň někteří z nich - naproti tomu snášeli vejce s měkkou, kožovitou skořápkou. To by nebylo nijak překvapivé, kdyby se na kladogramu nacházeli v pozici b (např. Bennett 1996) nebo c (Peters 2000), skoro všechny fylogenetické studie je ale vykrývají na pozici a (např. Nesbitt 2011), tedy uvnitř kladu s tvrdými skořápkami. (Kladogram z Hone & Benton 2007; obrázky vajec modifikovány - v pořadí odshora dolů - z flickr.com/photos/sagesnow, nigeldennis.com, archosaurmusings.wordpress.com a telegraph.co.uk)

    Samotný fakt, že pterosauří vejce jsou jiná, než bychom čekali, nicméně není až tolik zajímavý. Hodí se podotknout, že proti výrokům typu "mají to dva žijící taxony, takže to měly i všechny vymřelé taxony stojící na stromku mezi nimi" (které formalizoval Witmer [1995] metodou nazývanou "Extant Phylogenetic Bracket" neboli EPB) se začínají objevovat protesty – Varricchio (2011) např. ukázal, že ve velmi blízké oblasti (reprodukční biologii dinosaurů) mohou odporovat tomu, co opravdu známe z fosilního záznamu. Kožovitá vejce pterosaurů ale mají zajímavé implikace. Především na nich zřejmě rodiče nemohli sedět – měkká, tenká a ohebná skořápka by to nevydržela (Darren na podporu tohoto tvrzení cituje práci Grellet-Tinner et al. 2007, já bych ze stejné doby připomenul jeden abstrakt ze sympozia Flugsaurier [Deeming & Unwin 2007]). D. Naish sice připomíná, že žijící sauropsidi typu hadů nebo scinků si našli způsob, jak být s vejcem ve fyzickém kontaktu, aniž by jej rozmačkali, ale ten se pro pterosaury moc nehodí. Jediným způsobem, jak je udržet v teple, bylo zřejmě zahrabat je do země. To by zároveň – za předpokladu, že substrátem bylo něco vlhkého, třeba rozkládající se vegetace – vyřešilo problémy s výparem, které jsou pro vejce s měkkou, propustnou skořápkou typické.
    Zatímco hypotéza o zahrabávaných vejcích pterosaurů je dnes všeobecně přijímaná a podpořili ji i sami Lü et al. (2011), menší jistota panuje v tom, zda je rodiče hlídali, či je ponechávali zcela napospas osudu. Opět se můžeme spolehnout na EPB, který ale už jednou v případě pterosaurů vytvořil chybnou předpověď (o tvrdé skořápce). V poslední době se navíc množí důkazy, že ani u dinosaurů – mimo žijící ptáky, troodontidy a oviraptorosaury, kteří se jim zřejmě ve všech podstatných ohledech podobali – to s péčí o mláďata zas tak horké nebylo (Varricchio 2011). Na otázku, zda rodiče na vejce dohlíželi, přímo navazuje další: byla pterosauří mláďata krmivá, tzn. líhla se v relativně rané fázi ontogeneze a byla závislá na rodičích (u ptáků se pro totéž používá i termín "nidikolní"), nebo byla nekrmivá ("prekociální" či "nidifugní") a uměla se o sobě postarat hned po vylíhnutí? Zdá se, že pravda byla daleko blíž druhé možnosti (viz např. Unwin 2005). Pterosaury bychom dokonce mohli označit za "superprekociální", jelikož zřejmě byli schopni létat a shánět si potravu hned poté, co se dostali z vejce. D. Naish ukazuje, že takový názor lze docela dobře podložit fylogenetickým ohraničováním (EPB znovu v akci): stejně je tomu u želv, šupinatých, krokodýlů a dokonce i některých ptáků, především tabonovitých (Aves: Neognathae: hrabaví). Naish spekuluje, že pterosauři mohli být typickými r-stratégy, kteří se vyznačovali rychlým množením, krátkým životním cyklem, velkým počtem potomků a jejich vysokou úmrtností. Autor upozorňuje, že bez lepších znalostí o velikostech snůšky jde jen o pravděpodobný odhad, s čímž by souhlasili i Deeming & Unwin (2007).
    Podstatně lepší fosilní záznam než samotná vejce mají juvenilní pterosauři, kteří tvořili alespoň u některých taxonů slušnou část populace. D. Naish zde cituje Unwina (2005), podle nějž tito mladí, samostatní jedinci vystupovali jako jiný ekologický "druh" než jejich rodiče - obývali jiná prostředí a živili se jinou potravou. Nejen to. Není dokonce vyloučeno, že během svého života mohl pterosaur okupovat třeba i pět silně odlišných ekologických nik. To by mohlo vysvětlit, proč neznáme žádné pterosauří kolibříky, taxony s velmi malými tělesnými rozměry: jejich niku už okupovala mláďata větších taxonů. (Jen tak pro zajímavost: nejmenší známý exemplář pterosaura, spadající pod taxon Nemicolopterus crypticus, měl rozpětí zhruba 25 cm a stále nebyl plně dospělý [Wang et al. 2008].) Podle Naishe je pravděpodobné, že neptačí dinosauři a raní ptáci na tom byli podobně. Spekuluje také, že pterosauří mláďata mohla být společenská podobným způsobem, jak se to zdá být doloženo u dinosaurů.

    Druhá část Naishova článku mi udělala radost: Darren se v něm zabývá tématem, o němž jsem sám u příležitosti původního objevu spekuloval, aniž bych věděl o tom, že se mu věnovali i sami autoři (Lü et al. 2011). Jde konkrétně o vztah reprodukční strategie k endotermii neboli "teplokrevnosti" pterosaurů. Zatímco já se vydal cestou dohadů o tom, jak s pterosauřím metabolizmem souvisí nízký stupeň péče o mláďata, Lü et al. (2011) a D. Naish upozornili na to, že v nesouladu s homeotermickou endotermií* může být už samotný fakt, že vejce byla zahrabávána a embryo se tak vyvíjelo při okolní teplotě. Na druhou stranu, žijící ptáci dělají úplně totéž a neříká nám to nic o tom, jak teplo získávají a udržují dospělci - jen o tom, jak to dělají embrya, která se ve vejci vyvíjejí.*
    Naish v článku píše, že se pokusil napsat do Science, kde vyšla původní studie, avšak že byl jeho článek zamítnut, protože v něm autor napadl jen jedinou větu, v níž Lü a spol. o pterosauří termofyziologii spekulovali. Jeho reakce zahrnovala srovnání pterosaurů se superprekociálními ptáky, konkrétně výše zmíněnými tabonovitými. Na blog aspoň napsal, že se mu nezdá, že by podíl mezi hmotností samice (110 až 220 g)** a vejce, které u ní bylo nalezeno (asi 6 gramů), přibližoval pterosaury spíš k šupinatým než žijícím ptákům. Jednak by prosáknutí vody skrze propustnou kožovitou skořápku hmotnost vejce zvýšilo klidně i o 5 gramů (čímž by problém vymizel), jednak hodnoty charakteristické pro šupinaté nalezneme i u některých ptáků (jak ukazuje graf z Lü et al. 2011, který jsem ukradl z Tetrapod Zoology a přetiskl pod tímto odstavcem):

Poměr mezi hmotností samice (osa x) a počáteční hmotností jejího vejce, tedy hmotností předtím, než do vejce pronikla voda (osa y). Modře jsou vyznačeni ptáci, zeleně želvy, fialově šupinatí a hnědě krokodýli; příslušnými skupinami jsou dále proloženy regresní přímky. Darwinopterus je vyznačen černě, Pterodaustro červeně. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Za druhou studií, kterou slibuje titulek (budu se teprve muset naučit, jak je udělat patřičně senzační...), stojí Palmer (2011) a týká se tentokrát čistě biomechaniky. Jestliže minulé dva roky byly ve znamení války o to, zda největší pterosauři s rozpětím křídel přes 10 metrů ještě mohli létat (Sato et al. 2009; Henderson 2010; Witton & Habib 2010; na blogu viz zde a zde), Palmer nyní přichází s jakýmsi kompromisním závěrem: mohli, ale pomalu a méně efektivně než dnešní ptáci. Podle něj dosavadní studie vycházely z aerodynamických dat dostupných před rokem 1950, což vedlo k tomu, že efektivitu pterosauřího letu značně přeceňovaly. Předpokládaly totiž nerealistický poměr vztlaku ku odporu (lift-to-drag ratio, klouzavost) – do profilu křídla nezapočítávaly křídelní kosti, které odpor zvyšují. Palmer se proto rozhodl ke zcela novému kroku: do aerodynamického tunelu strčil maketu pterosaura vyrobenou z tenkých plátků epoxidové pryskyřice, kaučuku a uhlíkových vláken a testoval, jak se bude měnit vztlak a odpor za různých větrných podmínek a průřezu kostí nesoucích křídlo.
    Zjistil, že odpor profilu a maximální koeficient vztlaku je podstatně vyšší, než zjistily předchozí studie. Aby byla efektivita letu tak vysoká, jako v dřívějších studiích, musely by být kosti křídel obaleny pořádnou (ale současně lehkou, a tudíž zřejmě pneumatizovanou) masou tkáně, která by jim dodala proudnicový tvar. Pterosauří křídlo bylo také citlivé na termiku a zvíře zřejmě nebylo schopné létat v silných nebo turbulentních větrech, na rozdíl od žijících albatrosů, kteří se rovněž vyznačují vyšší letovou efektivitou. Podle Palmera to velkým pterosaurům zcela znemožňovalo obývat větrné oblasti typu dnešní severní Evropy; místo toho preferovali tropické oblasti s jemnými vánky a dostatkem slunečního svitu ke vzniku termiky. Takové oblasti byly v křídě, kdy žili největší azhdarchidi, relativně rozšířené. Pterosauři podle nové studie létali pomalu, ale dobře svůj pohyb ovládali a mohli kroužit po obloze a čekat na kořist celé hodiny, podobně jako to dnes dělají orli nebo jestřábi - v tom vlastně mohli své žijící protějšky i překonat. Ptakoještěři zřejmě byli schopní regulovat zakřivení profilu analogicky s tím, jak to dělají letadla pomocí klapek. Zvýšení zakřivení generovalo větší vztlak, zároveň ale snížilo rychlost letu. Stejně pomalé jako let mělo být i přistání – zde už na efektivitě nezáleží vůbec, hlavním úkolem je předejít mechanickému poškození křídla. Palmer (2011) argumentuje, že jeho závěry jsou v tomto konzistentní s pterosauří anatomií, charakteristickou tenkostěnnými kostmi. Celkově autor naznačuje, že daleko lepším ekvivalentem pro velké pterosaury jsou fregatky než albatrosi: tito ptáci totiž dovedli k dokonalosti umění pomalého letu nad souší i mořem za silného využití termiky a vzestupných proudů.

    Servery Scientific American a Discovery News, ze kterých jsem čerpal, rovněž vyzpovídaly o jeho názorech na Palmerovu studii jednoho z největších odborníků na pterosauří biomechaniku Michaela Habiba, spoluautora známé koncepce "vzletu ze všech čtyř". Habib sice tvrdí, že představa pomalých letců je působivá ("Flying slowly ... would be an impressive addition to their behavioral arsenal") a příjemně strašidelná, ale že to autor přehnal s extrémní náchylností vůči silnému či turbulentnímu větru. Podle něj je sice očekávatelné, že maketa není schopna toho, co dokázalo živé křídlo, přesto se ale domnívá, že vliv stahů a uvolnění, kterých byla letová membrána schopna, byl větší, než Palmer předpokládá. Habib tvrdí, že pouhá setrvačnost dodávala pterosaurům daleko větší průraznost než v Palmerově modelu, a že membrána umožňovala zvířeti daleko lépe kontrolovat let a tím se i vypořádat s prudkými poryvy větru.


*Dva pojmy, které jsou často používány jako synonyma, ale ve skutečnosti jsou na sobě úplně nezávislé. Endotermie (v protikladu s ektotermií) znamená, že většina tělesného tepla je generována zevnitř. Homeotermie (= homoiotermie, antonymem je zde poikilotermie) je schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu. Způsob, jak dosáhnout homoiotermie bez endotermie, vyvinula např. kožatka velká (Dermochelys coriacea), největší žijící želva. Ta získává teplo z okolního prostředí, díky velkému povrchu těla jej ale dokáže nasbírat tolik, že její tělesná teplota neprodělává velké výkyvy. [Editace z 22.2.2015: Novější výzkumy ukazují, že kožatka je ve skutečnosti endotermní (Bostrom et al. 2010). Žádné žijící "gigantotermy" tedy neznáme, a sama možnost jejich existence proto zůstává spekulativní.] Tomuto mechanizmu se říká gigantotermie a v pan-avianní paleontologii bývá hojně diskutován v případě sauropodních dinosaurů. Ještě jinou dichotomii pak představují pojmy tachymetabolický (s rychlým metabolizmem) a bradymetabolický (s pomalým metabolizmem). I ty většinou přesně pasují na odpovídající termíny z jiné dvojice, ale není tomu tak vždycky. Je sice pravda, že dnešní ptáci a savci jsou většinou tachymetaboličtí, homoiotermičtí endotermové a např. šupinatí zase bradymetaboličtí poikilotermní ektotermové, jenže např. altriciální ptáčata jsou první 2 týdny po vylíhnutí ektotermní (jelikož většinu teplu přijímají z okolí), a rychlejší metabolizmus by se přitom hledal těžko. O mláďatech např. hlodavců platí skoro totéž.

**Zdá se být toto rozmezí absurdně široké? Jde o výsledky dvou rozdílných regresních analýz. Nahlédnutí do podpůrného materiálu k původní studii (Lü et al. 2011) odhalí, že vyšší výsledek vyhodila metoda Wittona (2008), která také určila hmotnost kvecalkoatla na více než slušných 250 kg. Hmotnost vejce byla určena pomocí vztahu $m = K_m L B^2$, kde $K_m$ značí koeficient hmotnosti, související s hustotou vejce, která je u ptáků i šupinatých téměř stejná (0,548, resp. 0,547); $L$ délku vejce v centimetrech a $B$ jeho šířku.

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=wind-tunnel-tests-reveal-pterosaurs
• http://news.discovery.com/dinosaurs/pterosaur-dinosaur-flight.html
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 1985 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool J Linn Soc 84: 97–164
• Bostrom BL, Jones TT, Hastings M, Jones DR 2010 Behaviour and physiology: the thermal strategy of leatherback turtles. PLoS ONE 5(11): e13925
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2 
• Deeming DC, Unwin DM 2007 Eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology and physiology. 12 in Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3): 768–85
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9  
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Palmer C 2011 Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing. Proc R Soc B 278(1713): 1881–5
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleont Stratigr 106: 293–336
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4): e5400
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press 
• Varricchio DJ 2011 A distinct dinosaur life history? Hist Biol 23: 91-107 
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Campos DA 2008 Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc Nat Acad Sci USA 106(6): 1983–7
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont Ital 17: 176–256
• Witmer LM 1995 The extant phylogenetic bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils.19–33 in Thomason JJ, ed, Functional morphology in vertebrate paleontology. Cambridge: Cambridge University Press 
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–58
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982