1. Když hypotézy umírají: sauropodi neměli "necks for sex"

    O tom, proč mají sauropodi dlouhé krky - základní rys svého tělního plánu - se spekuluje už velmi dlouho. Že má tato otázka daleko k definitivnímu rozřešení, dokazuje i nedávná studie*, za níž stojí "SV-POW skeeters" a David Hone z Archosaur Musings (Taylor et al. 2011).

*Nedávná je v tomto případě relativní. Na DML se o ní zpráva objevila 15.6., takže zpoždění tohoto článku je oproti některým minulým ještě celkem slušné.

    Jak píšou i sami Taylor a spol. v úvodu své studie, asi první hypotézou byla ta, podle níž dlouhé krky sloužily sauropodům jako šnorchl - podle těchto představ (např. Wiman 1929) tato zvířata trávila většinu času ve vodě. To je dnes už klasický omyl, často citovaný s poznatkem, že tlak vody působící na hrudník nebohého sauropoda by mu dýchání zcela znemožnil. Jakmile byla tato hypotéza na samém počátku dinosauří renezance odmítnuta, nastoupilo vysvětlení, podle nějž dlouhé krky umožňovaly sauropodům přístup k vegetaci v širokém rozmezí výšek (Bakker 1971; Wedel et al. 2000) - u velkých brachiosauridů např. až 15 metrů. Je pravda, že brzy po průkopnické éře dinosauří renezance hypotéza "labutích krků" ztratila na oblibě (Martin 1987) a nahradilo ji anatomicky konzervativní stanovisko, podle nějž naprostá většina sauropodů držela své krky horizontálně, a až nedávno se ukázalo, že starší model mohl být správný (Taylor et al. 2009). Mike Taylor nicméně na SV-POW uvedl, že z funkčního hlediska je rozdíl mezi zvýšeným vertikálním dosahem a zvýšeným horizontálním dosahem nepodstatným: v obou případech dlouhý krk maximalizuje množství potravy, k němuž se zvíře dostane za vynaložení minimální energie. Jak uvádí Taylor et al. (2011), zvířata velikosti sauropodů logicky potřebovala co nejvíc potravních zdrojů a možnost dostat se do výšek, ke kterým konkurenční býložravci přístup neměli, rovněž nepochybně představovala výhodu. Toto vysvětlení pěkně odpovídá tomu, které bývá aplikováno na současné žirafy - ty konec konců často bývají uváděny jako žijící ekomorfologické analogy sauropodů.

Velikost a morfologie sauropodích krků, dosazená do obecně respektované fylogeneze. Odshora dolů: Mamenchisaurus hochuanensis, délka krku 9,5 m; Dicraeosaurus hansemanni, délka krku 2,7 m; Diplodocus carnegii, délka krku 6,5 m; Apatosaurus louisae, délka krku 6 m; Camarasaurus supremus, délka krku 5,25 m; Giraffatitan brancai, délka krku 8,75 m; žirafa, délka krku 1,8 m. Šedé a bílé pruhy symbolizují délku 1 m. Pro zdroje ilustrací viz původní studii. (Zdroj: Taylor et al. 2011: Figure 1; hi-res verze zde)

    Jenže právě u žiraf byla jeho platnost zpochybněna. Pěkný článek o tom napsal v roce 2007 (jak jinak než) Darren Naish. Když měl být tento scénář otestován, ukázalo se, že žirafy ve více než 50% případů sháněly potravu ve výšce pod 2 m, kde jim dlouhý krk nepřináší žádnou výhodu oproti nižším konkurentům (Simmons & Scheepers 1996). To autory rychle přivedlo na myšlenku, že základní funkce dlouhých žirafích krků je asi jiná. Již dlouho je známo, že žirafí samci využívají své krky v rituálním souboji o samice. Stejně tak bylo pozorováno, že krky samců jsou proporčně větší, svalnatější a alometricky rostou po celý život. Samci s delšími krky také stojí výš ve "společenském žebříčku" a jsou úspěšnější v kompetici o samice. Není proto divu, že Simmons & Scheepers (1996) navrhli, že žirafy mají dlouhé krky díky pohlavnímu výběru. (Ten sice striktně vzato vysvětluje pouze dlouhé krky samců, že se ale samice "svezly" není zas tak překvapivého. Další navrhované případy působení pohlavního výběru s tím počítají taky, včetně Darwinova slavného příkladu se ztrátou srsti u člověka.)

    Deset let po Simmonsově a Scheepersově studii se pokusil stejný mechanizmus aplikovat na sauropody Senter (2006). Ten uvedl šest věcí, které by měly sauropodí krky vykazovat, kdyby se vyvíjely spíše pohlavním výběrem než kompeticí o zdroje potravy:

1. sexuální dimorfizmus
2. používání krku při námluvách a soubojích o dominanci
3. vzhledem k metabolickým nákladům, které dlouhý krk vyžadoval, nemohlo dojít k fixaci znaku přírodním výběrem
4. během ontogeneze by se délka krku proporčně zvětšovala (pozitivní alometrie)

Pro větší srozumitelnost přeformuluji dva body z původního seznamu tak, aby předpovídaly, co krky budou splňovat, pokud by za nimi pohlavní výběr nestál a jejich prodlužování by naopak bylo adaptivní:

1. rozdíly v délce krku by umožnily jednotlivým sauropodím "druhům" vertikálně si rozčlenit spásanou vegetaci a vymezit se oproti jiným býložravcům
2. pokud existoval selekční tlak na zvětšování výšky, do které mohlo zvíře dosáhnout, měly by se spolu s krkem proporčně prodlužovat i končetiny

(Senter sám v každém z těchto bodů srovnával - vždy proti sobě postavil hypotézu A o "mezidruhové" kompetici o potravu a hypotézu B o pohlavním výběru.)

    Jak samotná studie (Taylor et al. 2011), tak Naishův článek k ní se pozastavují nad tím, že Senterova hypotéza byla zatím přijímána velmi pozitivně - na podporu tohoto tvrzení oba zdroje uvádějí hned několik citací (Sander & Clauss 2008; Mateus et al. 2009; Swallow et al. 2009; Siegwarth et al. 2010). Mateus et al. (2009) se dokonce v popisu unikátního dlouhokrkého stegosaura miragaiy pokoušeli rozhodnout, zda za prodloužením jeho krku stál v souladu se Senterovou hypotézou pohlavní výběr, nebo tlak na dosažení vysoké vegetace, kterou se jiná zvířata živit nemohla. Že se hypotéza až dosud nedočkala zásadnějšího zpochybnění* je poněkud překvapivé, vzhledem k tomu, k jakému vývoji došlo v literatuře o žirafím krku: Cameron & du Toit (2007) analyzovali chování žiraf při pastvě (přičemž provedli nejen pozorování, ale i experimenty) a jejich závěry výrazně odporují těm Simmonsovým a Scheepersovým. Podle nich žirafy skutečně musí spásat vegetaci ve větších výškách (nad 4 m), protože v těch menších nedokážou dobře konkurovat menším býložravcům. Van Sittert et al. (2010) dále zjistili, že proporční prodlužování se krku během ontogeneze se nijak neliší mezi žirafími samci a samicemi a dokonce i jeden z autorů původní studie své závěry zrevidoval s tím, že roli nástroje pro dosažení velkých výšek nelze pro žirafí krk vyloučit (Simmons & Altwegg 2010). Taylor a spol. také citují loňskou práci Padiana & Hornera (2010), která argumentovala, že navzdory mnoha předchozím návrhům je sexuální dimorfizmus u neptačích dinosaurů věcí prakticky nevídanou.

Žirafí "necking" - polorituální souboje samců o dominanci, které zanechávají na kostřě dobře patrné následky. (Zdroj: ownbyphotography.com)

    Ještě než se autoři vrhnou na postupnou dekonstrukci Senterových argumentů jednoho za druhým, konstatují, že Senterova práce předkládá falešnou dichotomii: na prodlužování krků mohl působit jak přírodní, tak i pohlavní výběr. Morfologické adaptace plnící jedinou funkci jsou dokonce celkem vzácná. Aby toto tvrzení ilustrovali, uvádějí autoři rohy turovitých (a jsem ochotný vsadit se, že za touto pasáží stál D. Naish a jeho bezedná studnice zoologických vědomostí): ty slouží k obraně, termoregulaci a pohlavnímu výběru současně. Ještě zajímavějším (a sauropodům fylogeneticky bližším) příkladem jsou přilby kasuárů (Casuarius casuarius), sloužící ke komunikaci (zachycování infrazvukových signálů - Mack & Jones 2003), předvádění a manipulaci s potravou. Želva sloní (Geochelone nigra) je pak dokonalou analogií, protože svůj protáhlý krk prokazatelně používá jak k pastvě ve větších výškách, tak k získání dominance ve "vnitrodruhových" konfliktech.
    Dál už se autoři věnují jednotlivým Senterovým predikcím. Hned v té první, předpokládající sexuální dimorfizmus v délce krku, ovšem poněkud paradoxně Senterovi spíše napomáhají, když ukazují, že si tím kritéria pro svou hypotézu nastavil moc přísně. Existují totiž případy oboustranného pohlavního výběru, kdy si zástupci obou pohlaví vybírají sexuální partnery na základě stejného znaku - např. velikosti chocholky u alkounka chocholatého (Aethia cristatella). V důsledku toho existuje tlak na zvětšování selektovaného útvaru o obou pohlaví současně, takže dimorfizmus může být jen těžko postřehnutelný nebo dokonce úplně chybět. Senter (2006) sám konstatoval, že od žádného sauropodního "druhu" (= terminálního kladu) neznáme tolik exemplářů s překrývajícími se úseky páteře, aby šlo rozeznat případný dimorfizmus v proporcích krku oproti postcervikální páteři. Snad by tomu tak mohlo být v případě exemplářů obvykle seskupovaných do dvou samostatných taxonů Barosaurus a Diplodocus. Oba žili na stejné lokalitě (souvrství Morrison, Severní Amerika) ve stejné době (svrchní jura) a kostra jejich končetin je téměř nerozeznatelná. Hlavním rozdílem je proporční délka krku. Senter ale sám cituje McIntoshe (2005), který nalezl v osové kostře obou taxonů spoustu dalších rozdílů, a Taylor et al. (2011) dokonce citují stejnou práci na podporu tvrzení, že se liší dokonce i počet krčních obratlů.
    Taylor a spol. rovněž připomínají, že i když se u řady neptačích dinosaurů povedlo identifikovat robustní a gracilní formy, které by mohly odpovídat jednotlivým pohlavím (Coelophysis, Tyrannosaurus - tam dokonce byla robustnější forma jednu dobu vyčleněna jako "Dynamosaurus", na nějž si jistě vzpomínají čtenáři Záhady dinosaurů), od sauropodů nic takového neznáme - ne, co se délky a stavby krku týče. Podkapitolu o dimorfizmu tedy uzavírají s tím, že tento jev není od sauropodů doložen a jelikož jej hypotéza o pohlavním výběru ani nevyžaduje, je jeho nepřítomnost irelevantní.
    Autoři celkem souhlasí s tím, že Senterova predikce 2 (ta o užívání krků k různým soubojům) je netestovatelná, ačkoli připomínají, že na kostrách žirafích samců jsou patrné známky po "neckingu". Na krční páteři sauropodů nic podobného zaznamenáno nebylo.
    Předpověď 3 označují Taylor a spol. za chybně zformulovanou. Není pravda, že "jiné druhy selekce" (míněno kromě pohlavního výběru) dovolují fixovat jen takové znaky, které nezvyšují "náklady na přežití" u svého nositele nebo je zvyšují jen minimálně. Každý znak s sebou nese určité výhody a nevýhody a je otázkou, zda první kategorie převáží tu druhou. Sauropodi jistě za své krky museli zaplatit vysokou cenu, ale možnost efektivně spásat potravu z rozsáhlé plochy (ať už horizontální, nebo vertikální) za ni mohla stát. Taylor a spol. navíc vyjadřují svůj skepticizmus k tomu, že by dlouhé krky své nositele ohrožovaly na životě takovým způsobem, jaký navrhoval Senter. Podle něj byl dlouhý, nízko držený krk ideálním cílem k útoku pro každého teropoda - stačilo kousnutím přerušit krkavici nebo krční žíly a kořist by byla vyřízena. Dokonce i kdybychom neprotestovali proti tomu, že téměř všichni sauropodi drželi krky rovnoběžně se zemí a ne kolmo vzhůru (viz ale Taylor et al. 2009), je otázkou, zda by teropodi napadali dospělá zvířata, když mohli s menší námahou útočit na mláďata, a zda by se k cévám a nervům vůbec dostali přes tuhé šlachy, vazy a kosti (jako např. krční žebra; Taylor et al. 2011:6–7).
    Fakt, že krk se u sauropodů během ontogeneze postupně prodlužoval (pozitivní alometrie, predikce 4), jak je doloženo např. od kamarasaura (Ikejiri et al. 2005), nepovažují autoři za důkaz pohlavního výběru. Taylor s kolektivem poukazují na to, že studie posledních dvou dekád, zaměřené na ontogenezi pohlavně selektovaných znaků, často zjistili, že se jejich prelativní velikost s vývojem jedince nemění, nebo dokonce klesá.
    Největší prostor ovšem autoři věnují vyvracení třetí Senterovy predikce (zde číslo 1 v druhém seznamu), která se poměrně těžko shrnuje. Taylor a spol. ukazují, že je to proto, že Senter při jejím formulování spoléhal na několik neodůvodněných předpokladů, které si pak sám vyvracel: že kdyby dlouhé krky svým majitelům opravdu nějak prospívaly, bylo by to v "mezidruhové" kompetici (1); že jediným pozitivním efektem dlouhého krku je zvýšený vertikální dosah (2) a že zvýšený dosah je dobrý jen k vymezení potravních nik (3). Proti tomu pak Senter namítl, že juvenilní jedinci jednoho "druhu" museli zabírat stejnou niku, jako dospělci jiného; a že horizontální poloha krku (tehdy ještě přijímaná bez námitek) stejně platnost argumentů 2, 3 ruší. Autoři novější publikace ovšem namítají, že větší význam a efektivita "vnitrodruhových" procesů jsou jedním ze základů evoluční teorie. Argument o vertikálním dosahu jako jediné výhodě dlouhého krku (a současně Senterovu námitku proti němu) Taylor, Hone, Wedel a Naish vyvracejí s tím, že ať už byl krk držen jakkoli, plocha, z níž mohlo zvíře získávat potravu, bude s delším krkem větší vždycky. Pokud jde o možnost rozdělit si vegetaci na patra v různé výšce, přičemž každý "druh" by spořádaně pojídal jen listy ze svého patra, jde jen o jeden z mnoha možných ekologických scénářů. Sauropodi se např. mohli s krky většinu času "držet u země" a do větších výšek se uchylovat jen v případech environmentálního stresu. Vypovídají-li ale o něčem data získaná od dnešních žiraf, sauropodi zřejmě větší výšky preferovali, jelikož zde byla menší konkurence ze strany menších býložravců (nemluvě o tom, že u akácií, kterými se žirafy živí, jsou listy v horní části rostliny bohatší na proteiny). Proti Senterově postřehu, že rozdělit si vegetaci do pater přístupných jen určitým "druhům" by mohli jen dospělci, ne mláďata, nelze celkem vzato nic namítat; Taylor et al. (2011) si ale pokládají otázku, proč by to mělo vadit - podle této logiky si stromy v deštném pralese nemohou konkurovat v přístupu ke světlu, protože v určitém věku jsou mladé stromky náležející k odlišným taxonům stejně vysoké.

"Feeding envelope" - prostor, z nějž mohlo zvíře získávat potravu, aniž by muselo pohnout čímkoli jiným než krkem - pro giraffatitana (vlevo) a sauroposeidona (vpravo). Vzhledem k různé pohyblivosti krku v různých směrech byl zřejmě tvar jiný, než zde zobrazená část povrchu koule; základní představa je ale správná. (Zdroj: Wedel et al. 2000: Figure 18)

    K poslední předpovědi Sentera (2006), podle níž by selekční tlak na zvyšování vertikálního dosahu vyvolal současně s prodlužováním krku i prodlužování nohou, mají Taylor et al. (2001) dvě námitky. Jedna z nich je teoretická: dlouhý krk nemusel sloužit jen k tomu, aby s ním zvíře spásalo vegetaci z co největších výšek. Mohl stejně tak dobře sloužit ke spásání pozemní vegetace z co největší plochy za vynaložení co nejmenšího pohybu, jak navrhli např. Ruxton & Wilkinson (2011); nebo obecně k maximalizaci prostoru, z nějž zvíře mohlo získávat potravu pouhým pohybem tlamy (Martin 1987). Taylor a spol. si navíc přivolávají na pomoc strukturální omezení (constraints): prodlužování silně pneumatizovaného krku (s průměrnou hustotou pouhých 0,6 gramů na krychlový centimetr [Paul 1997; Henderson 2004] a možná ještě daleko nižší) stálo méně než prodlužování masivních kostí končetin s tlustou vrstvou kompakty. Navíc se zdá, že hmotnost sauropodího krku nerostla s třetí mocninou lineárních rozměrů, jak teorie předpovídá, protože jeho hustota nezůstávala stejná: Sauroposeidon s 12 metrů dlouhým krkem (Wedel et al. 2000) jej měl daleko více pneumatizovaný (a tím pádem řidší) než Giraffatitan s krkem 9-metrovým. Druhá námitka se pak týká toho, že s 11 analyzovanými taxony není Senterův rozbor statisticky významný a jeho výsledky navíc mohlo pokřivit nadměrné zastoupení dlouhokrkých mamenchisauridů či naopak absence jakéhokoli titanosaura, tedy zástupce kladu tvořícího přes třetinu celé známé sauropodní diverzity (Taylor 2006).

    Seznam argumentů proti pohlavnímu výběru jako hlavnímu mechanizmu prodlužování sauropodních krků uzavírá srovnání s žijícími taxony. Sauropodi byli ekologicky, morfologicky i taxonomicky velmi rozmanitou skupinou, a autoři se proto ptají, zda známe jinou takovou skupinu tetrapodů, kde by jediný nevýhodný znak přetrvával po desítky milionů let jen díky pohlavnímu výběru. Přirovnávají to k situaci, kdy by ocasní pera rajek byla rozšířena v celém kladu pěvců, snad jen s několika reverzály (jejichž sauropodní obdobou mohou být relativně krátkokrcí dikreosauridi). Taylor a spol. si samozřejmě odpovídají s tím, že nic podobného neznáme a že udržení jediného sexuálně dimorfického znaku po 150 milionů let by bylo u tetrapodů naprosto bezprecedentní. Analogii lze ovšem najít u hmyzu: klepetovité štěty u škvorů se udržely od spodní jury. Vzhledem k fylogenetické vzdálenosti mezi škvory a sauropody, která se klene přes geologické eony i tělní plány, zřejmě ale nebude příliš informativní. Taylor et al. (2011) proto v závěru studie konstatují, že hypotéza o sauropodních krcích jako nástrojích k usnadnění pastvy musí zůstat tou výchozí, dokud nebude představena nějaká přijatelná alternativa. Pohlavní výběr takovou alternativou není.

2. Nejdelší buňky v historii života, aneb jak citovat blog v peer-reviewed žurnálu

    Za druhou studií o sauropodích krcích, následující těsně po té, o níž je psáno výše, stojí Wedel (2011). Při jejím pročítání má čtenář pocit, že její psaní muselo být pro autora oddechem a zábavou současně. Nestojí za ní totiž výzkum jako takový, autor se spíš jen zamyslel nad problematikou, které se dosud moc lidí nevěnovalo. (Já vím, u dinosaurů se něco takového těžko hledá. Právě proto si to zaslouží obdiv.)
    Jedním z nejnázornějších dokladů toho, že za původem všech žijících organizmů stojí evoluce přírodním výběrem a ne nadpřirozený inteligentní stvořitel, jsou tzv. "evoluční fušeřiny". Jde o důkaz oportunizmu (a tím i existence) evoluce, která řeší okamžité problémy bez ohledu na dlouhodobý výhled. To, co je pro organizmus dobré právě teď, se může v budoucnu ukázat extrémně nevýhodným a dokonce osudným. Kdyby si předkové dronteho mauricijského uchovali schopnost letu, jistě by byli lépe připraveni na příchod lidských osadníků - jenže by podlehli v krátkodobé konkurenci se svými příbuznými, kteří začali let ztrácet. Klasickou ukázkou zmrveného designu je oko obratlovců, struktura, která paradoxně fascinuje kreacionisty již od dob Williama Paleyho. Světločivné buňky jsou totiž v sítnici umístěny až za axony a buněčnými jádry gangliových buněk, které mají sběrný a transmisní význam a úplně zbytečně tak stojí světlu v cestě. Sítnice naruby je ale stále ještě drobnou chybkou proti způsobu, jakým je inervován larynx (hrtan) žirafy. Inervaci zajišťuje jedna z větví 10. kraniálního nervu (zvaného bloudivý), tzv. rekurentní laryngiální nerv (RLN). Zvláštní je jeho průběh: z mozkového kmene sestupuje do hrudního koše, kde se oddělí od zbylých větví bloudivého nervu, obtočí se kolem cév vycházejících z 4. a 6. aortálního oblouku a vrací se ("recur", odtud rekurentní) zpátky do krku k cílům své inervace, tedy hrtanu, jícnu a průdušnici. Jak by takové řešení bylo stupidní, kdyby za ním měl stát údajně inteligentní designér, je patrné už u lidí. U žiraf, jejichž krk dosahuje u nejdelších exemplářů délky až 2,4 metru (Toon & Toon 2003), nabývá ovšem smyčka hrtanového nervu absurdních rozměrů. Tam, kde by stačily decimetry, měří RLN přes 5 metrů. Díky tomu si nerv vysloužil stálé místo v evolučněbiologické literatuře. Matt Wedel konec konců sám na SV-POW! přiznal, že jej k tématu přivedl Dawkins (2009) se svou nejnovější knihou The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution (resp. recenze na ni). Z česky psané literatury s tímto "monumentem neefektivnosti", jak jej Wedel (2011) dokonale charakterizuje v titulku své studie, seznamuje čtenáře Flegr (2007). Asi nejlepší charakteristiku, kterou jsem viděl, ale poskytl fyzik Richard Sear, když Wedelovu práci shrnoval na svém blogu:

Given that the larynx is near the brain this is a ridiculously inefficient way of doing things. It is like going from England to France via China.

— R. Sear, 4.6.11

    Wedel (2011) si vlastně položil jednoduchou otázku: jak dlouhý musel být rekurentní hrtanový nerv u sauropodů a jak ovlivňoval biologii těchto zvířat?
    Stejně jako hrtan sám, je i RLN apomorfií sdílenou všemi tetrapody (kde "tetrapod" = zástupce korunního kladu mlok + člověk). Skládá se ze svazku axonů, spojujících těla neuronů v centrální nervové soustavě se vzdálenými cílovými buňkami. Vzhledem k tomu, že neznáme jediného žijícího tetrapoda, který by dokázal překonat vývinová omezení a vynalézt tak přímý hrtanový nerv, nezdá se pravděpodobné, že by to dokázali sauropodi. Jak říká autor, zdá se, že "rekurentní dráha je v tetrapodí ontogenezi zakořeněná příliš hluboce na to, aby se mohla vyvinout funkční alternativa".

Monument neefektivnosti: rekurentní dráha hrtanového nervu je typická pro všechny tetrapody, někde to ale vadí méně (nalevo) a jinde více (napravo). Zobrazený je vždy levý z obou nervů a krom samotného hrtanového nervu tu vidíme i nerv bloudivý. Přestože to vypadá, jako by se z něj laryngiální nerv odděloval až v blízkosti srdce, zde pouze dochází k oddělení pojivové pochvy. Svazky axonů tvořící hrtanový nerv se oddělují skutečně už u mozkového kmene, jen nějakou dobu zůstávají s bloudivým nervem ve stejném obalu. (Zdroj. Wedel 2011: Figure 1)

(Wedel [2011] uvádí zajímavý fakt: u méně než 1% lidí se přímý hrtanový nerv vyskytuje, vždy však pouze na jedné z obou stran. Ať už je to levá nebo pravá - přičemž pravá to bývá častěji -, na té druhé vždy nerv probíhá svou normální drahou za aortou.)

    Jak ukazuje také první ilustrace tohoto článku, extrémní délky krku (přes 10 m) se u sauropodů vyvinuly aspoň čtyřikrát na sobě (Wedel 2006; Taylor et al. [2011] jsou o něco konzervativnější a tvrdí, že minimálně třikrát - nejistota panuje u velkých titanosaurů). Vůbec nejdelší měl krk zřejmě Supersaurus - Wedel & Cifelli (2005) odhadli jeho délku na 14 m, Wedel (2007) dokonce na 13 až 16 m. To znamená, že neurony RLN musely mít od mozkového kmene až po svůj inervační cíl celkovou délku neuvěřitelných 28 metrů. Je vůbec existence takto dlouhých buněk reálná?
    – Prokazatelně ano. Víme to proto, že známe některé ještě delší. I neurony hrtanového nervu jsou totiž krátké na některé primární senzorové neurony. Ty přenášejí signály z kožních receptorů rovnou do mozkového kmene, a to u všech známých obratlovců - zdokumentovány byly i u mihulí a sliznatek. Jde o buňky tzv. pseudounipolárního typu - tvoří je jakoby jediné dlouhé vlákno, k němuž se zrhuba uprostřed připojuje tělo neuronu na krátkém výběžku. Toto vlákno tvoří dvě větve jediného axonu: centrální (vedoucí do mozku) a periferální (vedoucí k receptorům). U největších známých exemplářů plejtváka obrovského (Balaenoptera musculus), s celkovou délkou 33,6 m a lebkou dlouhou kolem 7 m, musely být senzorové neurony zajišťující přenos signálů z receptorů na nejvzdálenějším místě těla dlouhé minimálně 26 metrů. Vzhledem k tomu, že axony v jeho těle mohly být jen stěží napjaté jako struna, je ale pravděpodobnější délka blížící se 30 metrům. Wedel (2011) na tomto místě opatrně zmiňuje fakt, že nikdo plejtváka nepitval tak detailně, aby mohl tento předpoklad ověřit. Teoreticky je možné, že jeho aferentní nervy se skládají z navazujících buněk spíš než jediného dlouhého neuronu; od žádného prozkoumaného zvířete ale takové uspořádání neznáme. Stejně tak lze předpokládat, že jediným neuronem řešili spojení i sauropodi, a pak se dostáváme k ještě absurdnějším délkám, než vyžaduje hrtanový nerv. U supersaura, který je s délkou 33 nebo 34 metrů (Lovelace et al. 2007) nejdelším aspoň trochu slušně známým sauropodem, mohly být primární senzorové neurony ještě o 5 metrů delší než u plejtváka.
    V nadpisu jsem uvedl, že se Wedelovi povedlo protlačit příspěvek na blog do seznamu literatury. Pokud to nezůstane ojedinělou výjimkou, může se jednat o začátek převratu v publikování. O tom, že existují takové příspěvky na blog, které kvalitou vysoce převyšují spoustu prací prošlých sítem recenzního řízení, nemůže být pochyb - skoro cokoli na SV-POW nebo Tetrapod Zoology patří do této kategorie. Rozdíl je v tom, že sebehorší práce z peer-reviewed žurnálu je citovatelná (a dost možná citovaná bude, už jen proto, aby tu příšernost autorům někdo vyvrátil), sebekvalitnější článek na blogu zpravidla ne. Taylorovi (2009) se blog citovat povedlo (vlastně spoustu blogů), ale v článku, který se celý zabýval právě tím, že nástup digitálních způsobů publikace je nevyhnutelný, a tak by vyřazení příspěvků ze seznamu literatury podrylo celkovou pointu. S Wedelem (2011) je to jiné. Autor se totiž rozhodl, že se pokusí odhadnout délku senzorových neuronů i pro sauropoda, který není známý ani trochu slušně - konkrétně pro enigmatický taxon Amphicoelias fragillimus, popsaný na základě neúplného hřbetního obratle ztraceného před 133 lety a známého z jediné ilustrace. Wedel vedle sebe cituje odhad Carpentera (2006), což je "normální" recenzovaná studie, a Taylorův příspěvek na SV-POW, který nabízí konzervativnější údaj 49 metrů. (Ano, to je opravdu ten konzervativnější.)

Siluety největších známých sauropodů zachycují, jak absurdní převahu A. fragillimus má - aspoň tedy podle údajů Carpentera (2006), který ale z blíže neupřesněného důvodu preferoval údaj na samé horní hranici realistického intervalu: zde zobrazených 58 metrů. (Zdroj: wikimedia.org)

    Takové zvíře už by mělo problémy s reakční dobou: úraz na ocase by sice stále byl zaznamenán méně než v sekundě, ale čas už by to byl měřitelný. Wedel (2011) naznačuje, že zvířata s amficéliovými rozměry už narážela na samé limity svých fyzikálně-chemických možností, a přidává tak další biomechanické omezení velikosti suchozemských zvířat. (Připočtěte jej k potravním nárokům, tloušťce končetin a termoregulaci.)
    Ze studie se v tomto místě stává katalog Opravdu Velkých Zvířat, jelikož přicházejí na řadu i obří krakatice Architeuthis a Mesonychoteuthis, dobře známé všem čtenářům kryptozoologické literatury. S maximální potvrzenou délkou 13 m ale stojí daleko jak za žijícími velrybami, tak sauropodními dinosaury. To ovšem neznamená, že by se jich žádné problémy s přenosovou rychlostí netýkaly - neurony hlavonožců postrádají myelin, který mnohonásobně zrychluje přenos vzruchu u obratlovců, a tento nedostatek musejí kompenzovat větším průřezem axonů. Zvláště zajímavé je, že sauropodům mohl myelin právě v kritickém, extrémně dlouhém rekurentním hrtanovém nervu chybět taky - u žiraf tam axony postrádající myelin najdeme (Harrison 1981). To by znamenalo absurdně dlouhou reakční dobu. Z více než 100 m.s^-1 by přenosová rychlost klesla na 0,5 m.s^-1, což už by samozřejmě vyvolávalo nezanedbatelné prodlevy i u lidského těla - které je oproti sauropodům řádově menší. Supersaurus s takto pomalými nervy by poranění hrtanu zaregistroval po stěží uvěřitelné minutě. Nabízí se úvaha, že taková vlastnost by byla selekcí okamžitě odstraněna a velcí sauropodi by buď vyvinuli dokonale myelizovaný hrtanový nerv, nebo vymřeli. S reakční dobou 60 sekund by se z nich stal chodící terč pro predátory - sauropod by zemřel daleko dříve, než by se signál o poškození hrtanu dostal do mozku. Takovou možnost Wedel (2011) zamítá: kůže krku je totiž inervována neurony pod 1 m délky, které by i bez myelinu zajistily slušnou přenosovou rychlost. Další biologické důsledky extrémní délky RLN jsou také zajímavé. U neptačích dinosaurů sice neexistují důkazy pro vokalizaci (Senter 2008), ale kdyby sauropodi svůj hrtan k vydávání zvuků používali; jejich nervová soustava by je v tom neuvěřitelně brzdila.
    Zcela na závěr Wedel přivolává pozornost k ještě jednomu problému. Axony nervových buněk nejsou jen pasivními nástroji pro komunikaci - musejí být také vyživovány. Je zjevné, že přesun látek (nazývaný axoplazmatický transport) 20 metrů daleko je pro jedinou buňku netriviální úkol. Známe dva typy axoplazmatického transportu: ten první, kterým jsou distribuovány neurotransmitery a enzymy, dosahuje rychlosti asi 0,2 až 0,4 metru za den. Druhý typ, zajišťující distribuci bílkovin bez katalytických funkcí, je extrémně pomalý - asi 0,0001 až 0,001 metru za den. Pomalému axoplazmatickému transportu by trvalo 40 let, kdyby měl dopravit bílkovinu z jádra pseudounipolárního senzorového neuronu velryby na konec axonu (za předpokladu, že jádro je umístěno přesně v polovině vzdálenosti mezi špičkou centrální a periferální větve). Jelikož Wedel necituje žádnou předchozí studii, která by se rychlostí axoplazmatického transportu u velryb zabývala, soudím, že žádná taková ještě neproběhla, což je obrovská škoda (jak nicméně autor poznamenává, provádět na velrybách experimentální neurologii není snadné). Ať už je mechanizmus pro přesun látek v rámci cytoplazmy jakýkoli, zdá se pravděpodobné, že sauropodi využívali něco velmi podobného.

3. V blogosféře

    Obě studie pocházejí od internetově aktivních celebrit dinosauří paleontologie, takže není divu, že přístupnějších článků na téma "no necks for sex" a "dlouhé nervy sauropodů" je k dispozici víc než dost:

    Why the long necks? Probably not sexually selection – velice stručný článek Mike'a Taylora na SV-POW.
    Necks for sex? No thank you, we're sauropod dinosaurs – Darren Naish objasňuje, jak se do studie dostaly galapážské želvy, co by dnes v textu změnil, kdyby měl tu možnost, a proč vlastně reakce na Sentera vyšla 5 let po jeho studii. Jinak také mimořádně detailní, vtipný, čtivý a bohatě ilustrovaný článek – prostě standardní TetZoo.
    Sauropod necks – what were they for? + Neck multifunctionality – vyjádření dalšího ze spoluautorů, Davida Hone'a. V druhém článku ukazuje názorně to, pro co argumentovala i samotná studie (tedy že krk poskytoval zvířeti víc než jednu výhodu), a dozvíme se i, že sauropodí lebky "are incredibly weak and fall apart if you look at them funny".

    The longest cell in the history of life – článek na blogu J. Coyne'a Why Evolution Is True, kde je rozebíráno, čím přesně hrtanový nerv sauropodů ilustruje pravdivost evoluce (tímtéž, čím ten žirafí; jenže víc). V komentářích se navíc vyjádřil i Richard Dawkins, jehož kniha vlastně studii inspirovala – smyčka se nám tím pěkně uzavírá.
    The world’s longest cells? Speculations on the nervous systems of sauropods – již výše zmiňovaný článek Matta Wedela přímo na SV-POW. Zajímavé je, že populárně naučný článek je o 7% delší než vlastní studie (jak s pečlivostí sobě vlastní spočítal Mike Taylor), kterou doplňuje spoustou ilustrací. Zajímavé jsou i komentáře pod ním, v němž autor stírá kreacionisty pokoušející se najít v dráze hrtanového nervu nějaký neobjevený účel.
    The World’s Longest Cells? – vcelku unikátně pojednání o tomtéž na vynikajícím česky psaném blogu Massive Error.

Zdroje:

• http://svpow.wordpress.com/2011/05/11/why-did-sauropods-have-such-long-necks/ 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/dammit_and_i_sooo_loved...php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/05/no_necks_for_sex_in_sauropods.php
• http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus...bigger-and-smaller-than-you...
• http://svpow.wordpress.com/2011/05/23/the-worlds-longest-cells...nervous...sauropods
• http://www.uniofsurreyblogs.org.uk/physics/2011/06/04/you-are...perfect-in-some-ways...
• http://svpow.wordpress.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus...really/ 
• Bakker RT 1971 Ecology of the brontosaurs. Nature 229(5281): 172–4
• Cameron EZ, du Toit JT 2007 Winning by a neck: tall giraffes avoid competing with shorter browsers. Am Nat169: 130–5
• Carpenter K 2006 Biggest of the big: A critical re–evalustion of the mega–sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. N M Mus Nat Hist Sci Bull 36: 131–7
• Dawkins R 2009 The greatest show on Earth: the evidence for evolution. London: Bantam Press. 470 p
• Flegr J 2007 Úvod do evoluční biologie. Prague: Academia
• Harrison DFN 1981 Fibre size frequency in the recurrent laryngeal nerves of man and giraffe. Acta Otolaryn 91: 383–9
• Henderson DM 2004 Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits. Proc R Soc Lond B 271(Suppl): S180–3
• Ikejiri T, Tidwell V, Trexler DK 2005 New adult specimens of Camarasaurus lentus highlight ontogenetic variation within the species. 154–79 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR 2007 Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arq Mus Nac Rio J 65(4): 527–44
• Mack AL, Jones J 2003 Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. Auk 120(4): 1062–8 
• Martin J 1987 Mobility and feeding of Cetiosaurus (saurischia, sauropoda [sic]) – why the long neck?154–9 in Currie PJ, Koster EH, eds, 4th Symp Mesozoic Terr Ecosyst, Short Pap. Drumheller: Boxtree Books
• Mateus O, Maidment SCR, Christiansen NA 2009 A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proc R Soc Lond B 276(1663): 1815–21
• McIntosh JS 2005 The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). 38–77 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Padian K, Horner JR 2010 The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? J Zool (Lond) 2010: 1–15
• Paul GS 1997 Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. 129–54 in Wolberg DL, Stump E, Rosenberg GD, eds, DinoFest International: Proceedings of a Symposium Sponsored by Arizona State University. Tempe, AZ: Dinofest International Inc
• Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116
• Sander PM, Clauss M 2008 Sauropod gigantism. Science 322(5899): 200–1
• Senter P 2006 Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. J Zool 271(1): 45–53
• Senter P 2008 Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. Hist Biol 20: 255–87 
• Siegwarth JD, Smith CN, Redman PD 2010 An alternative sauropod physiology and cardiovascular system that eliminates high blood pressures. Lethaia 44: 46–57
• Simmons RE, Altwegg R 2010 Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe. J Zool 282: 6–12
• Simmons RE, Scheepers L 1996 Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. Am Nat 148(5): 771–86
• Swallow JG, Hayes JP, Koteja P, Garland T Jr 2009 Selection experiments and experimental evolution of performance and physiology. 301–52 in Garland T Jr, Rose MR, eds, Experimental evolution: concepts, methods, and applications of selection experiments. Berkeley: Univ of California Press
• Taylor MP 2006 Dinosaur diversity analysed by clade, age, place and year of description. 134–8 in Barrett P, ed, 9th Internat Symp Mesozoic Terr Ecosyst Biota. Cambridge: Cambridge Publ
• Taylor MP 2009 Electronic publication of nomenclatural acts is inevitable, and will be accepted by the taxonomic community with or without the endorsement of the Code. Bull Zool Nom 66(3): 205–14
• Taylor MP, Hone DWE, Wedel MJ, Naish D 2011 The long necks of sauropods did not evolve primarily through sexual selection. J Zool doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
• Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
• Toon A, Toon SB 2003 Okapis and giraffes. 399–409 in Hutchins M, Kleiman D, Geist V, McDade M, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd ed. Vol 15: Mammals IV. Farmington Hills: Gale Group
• Van Sittert SJ, Skinner JD, Mitchell G 2010 From fetus to adult – an allometric analysis of the giraffe vertebral column. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 314B: 469–79
• Wedel MJ 2006 Pneumaticity, neck length, and body size in sauropods. J Vert Paleont 26(Suppl to 3): 137A
• Wedel MJ 2007 Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung. PhD dissertation, Integrative Biology, Univ of California, Berkeley, CA
• Wedel MJ 2011 A monument of inefficiency: the presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0019
• Wedel MJ, Cifelli RL 2005 Sauroposeidon: Oklahoma’s native giant. Okla Geol Notes 65(2): 40–57 
• Wedel MJ, Cifelli RL, Sanders RK 2000 Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon. Acta Palaeont Pol 45(4): 343–88 
• Wiman C 1929 Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung. Paleontol Sin 6: 1–67 

    Je to už nějaká doba, co se zde objevil přehled aktuálních abstraktů - přes dva a půl měsíce, abych byl přesný. Zde je náprava, z níž ale vynechávám většinu nových prací související se sauropodomorfy - těm hodlám věnovat samostatný článek. Do přehledu jsem naopak zahrnul i dvě studie, popisující nové taxony.
    Začněme s pterosaury. Jiang a Wang publikovali revizi anatomie gegeptera, pterosaura popsaného na základě jediného exempláře (Wang et al. 2007). Už z nadpisu studie, v němž se vyskytuje jméno Archaeopterodactyloidea, poznáme, že autoři patří mezi "kellnerovce" spíš než "unwinovce"; zdá se ale, že tentokrát je to celkem jedno. Jde totiž hlavně o popis nového jedince, který - ač nekompletní -  zachovává diagnosticky nejdůležitější části těla, včetně zadní části lebky. Postkraniální kostra zase zahrnuje většinu míst, které nemohly být prozkoumány u holotypu. Ze švů, které zbyly v místech srůstu proximálních tarzálů s holenní kostí a distálních tarzálů navzájem, autoři usuzují na to, že pterosaur ještě nedosáhl plné dospělosti. Vzorec prstních článků na noze je 2-3-4-5-1, přičemž neúplně osifikované falangy ze střední části prstů III a IV hypotézu o nezavršené ontogenezi dále podporují. (Aspoň doufám - angličtina autorů je v tomto místě poněkud problematická.) Jiang s Wangem dále zdůrazňují, že se jim povedlo identifikovat nový jedinečný znak (autapomorfii) gegeptera: přítomnost dvou otvůrků na kosti nosní. Wang et al. (2007) popsali jen jediný otvor, a to jen na levém nasálu. Oba autoři nyní ukazují, že ten druhý byl u holotypu zčásti zakryt pravou nosní kostí, která je záhadně foramenu-prostá. To ale Jianga ani Wanga nijak neznervózňuje, jelikož dvojici otvorů objevili i na nasálu nové kostry (tentokrát ovšem jen na tom pravém). Přesto - lze opravdu zařadit do diagnózy znak, který se nevyskytuje ani na obou párových elementech jediného exempláře?

Pohled na metatarzály a prsty na noze IVPP V 11972, nového exempláře gegeptera. Právě z této části těla lze poznat, že exemplář nebyl v době smrti zcela dospělý. (Zdroj: Jiang & Wang 2011: Figure 6)

    Tím to nekončí. Autoři potvrzují gegepterovu pozici mezi ktenochasmatidy - zvláštním kladem pterosaurů, jehož nejlépe známým zástupcem je zřejmě argentinský Pterodaustro, proti jehož zubatému filtračnímu aparátu je gegepterových 150 zubů ještě slabým odvarem. To ovšem není zas tak zajímavé - stejnou pozici kladisticky doložili už Lü et al. (2009), kteří disponovali pouze daty z holotypu, a Jiang s Wangem tvrdí, že k přesnějšímu určení by bylo potřeba víc materiálu. Pozoruhodné je především velké množství měkkých tkání, které se na novém exempláři dochovaly. Především zde lze vidět vlasovité "pycnofibers" (Označení, které Kellner et al. [2010] zavedli pro "pterosauří chlupy", aby někdo náhodou nepropadl touze říkat jim protopeří. Nevyšlo to.), a to kolem hlavy, krku, trupu i ocasu. Jak je pro tento druh integumentu obvyklé, není zde žádné větvení, jaké vykazuje moderní peří (hned v několika stupních - z ostnu do větví, z větví do paprsků, z paprsků do háčků). Zvláště v oblasti krku, kde lze jednotlivá vlákna rozeznat nejlépe, je patrné, že jde prostě o rovné, distálně se zužující filamenty. Na hlavě je patrná i jiná forma vláken, která se zdá být ohebnější a víc se podobá pokryvu jiných pterosaurů (Jeholopterus, Sordes). Autoři poznamenávají, že nový jedinec gegeptera je v tomto pohledu jednou z nejlépe dochovaných pterosauřích fosilií. Jiang a Wang se rovněž pídí za původem těchto struktur a citují velké množství prací (nezmiňovaných v této souvislosti zas tak často - např. Norell & Xu 2005; Perrichot et al. 2008), které předpovídají, že první fází v evoluci peří byl právě nerozvětvený, zužující se filament. Autoři tedy docházejí k závěru, který si získává čím dál tím větší oblibu (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2009) - že první peří předcházelo nejen vzniku ptáků, ale i vzniku dinosaurů, a že pterosauři, ptakopánví a všemožní teropodi svou "chlupatost" a "štětinovitost" zdědili od společného předka.
    Roberts s kolektivem jdou na pterosaury z úplně jiného úhlu. Všímají si toho, že pokud byla konstrukce letadel inspirována biologickými předlohami, téměř vždy šlo o ptáky a netopýry. Napodobení jejich tvaru křídel pomohlo dosáhnout lepších výkonů pro umělá letadla. S čím na ovšem ptáci ani letouni nepomohou, jsou vertikální ocasní plochy: jednoduše proto, že u těchto zvířat pro ně nenajdeme žádnou analogii. To ovšem není případ pterosaurů - svislou ocasní plochu zde nicméně nesmíme hledat na ocase (zde najdeme maximálně malou kosočtverečnou korouhvičku u "ramforynchoidů"), ale na hlavě, v podobě nejrůznějších, často velice bizarních lebečních hřebenů. (Viz např. rekonstrukci nyktosaura vpravo, pod nadpisem "Pterosauři".) Roberts et al. tedy vymodelovali kormidlo podle lebečního hřebenu (neurčeného) pterosaura a posadili jej na přední část stroje místo na záď. Poloměr zakřivení zatáčky se tím snížil o 14% a autoři zaznamenali i další zajímavé aerodynamické jevy.
    Zmínku si zasluhuje i debata mezi Dyke'em a Naishem na jedné straně a Xu'em s kolektivem na straně druhé, týkající se biogeografického významu evropských alvarezsauroidů. Vše začalo, když Xu et al. (2011) popsali taxon Linhenykus monodactylus. Na blogu jsem o něm nepsal, jelikož nemám k dispozici víc než abstrakt; i ten ale ukazuje, že šlo o docela zajímavé zvíře. Linhenykus pochází ze svrchní křídy Vnitřního Mongolska a kladistická analýza jej odhalila jako nejbazálnějšího zástupce parvikurzorinů*. Tento klad je znám extrémní redukcí všech prstů krom toho prvního (prst I), Linhenykus ale tuto tendenci dovedl dokonce dál než odvozenější zástupci téhož kladu a mimo prstu I z jeho ruky zmizely všechny prstní články. Jak podotkli autoři, to z něj činilo jediného známého funkčně jednoprstého dinosaura. To ale není to, s čím mají Dyke a Naish problém. Jejich reakce na studii Xu'a a spol. se týká paleobiogeografického scénáře, který původní autoři předložili. Podle nich alvarezsauroidi vznikli v Asii a postupem času se v několika rozptylových vlnách rozšířili do Jižní a Severní Ameriky. Dyke a Naish se domnívají, že do tohoto scénáře nezapadá evropský alvarezsauroid Heptasteornis. (Jejich zájmu se nelze divit, jelikož právě tito autoři pomohli heptasteornise jako alvarezsaurida identifikovat [Naish & Dyke 2004]. Předtím byl považován mj. za gigantickou, svrchnokřídovou sovu [Harrison & Walker 1975].) Xu a spol. se v reakci na kritiku brání tím, že biogeografii odvodili z kladogramu, do nějž nemohli heptasteornise zahrnout pro jeho mimořádně fragmentární povahu. I přesto jej ale zahrnuli do elektronických doplňkových materiálů. To je sice pravda (tyto materiály jsou volně přístupné), ale Xu a spol. zde pouze komentují podobnost heptasteornise s asijskými taxony, což souvisí s biogeografií nanejvýš hodně implicitně.

*Jméno Parvicursorinae Xu et al. (2011) definovali jako prvního předka parvikurzora, který už nebyl předkem patagonyka, a všechny potomky tohoto předka. Zahrnuje linhenyka, albertonyka, xixianyka a klad Mononykinae (Mononykus + Shuvuuia). Jelikož obě jména mají koncovku "-inae", pod ICZN bychom se dostali do paradoxní situace, kdy jedna "podčeleď" zahrnuje druhou "podčeleď". Nikoho to nezajímá.

    Zatímco Paulina Carabajal pokračuje ve výzkumu mozkovny abelisauridů, který započala tři měsíce zpátky s karnotaurem a v němž se nyní přesouvá k abelisaurovi a aukasaurovi, Jiang a spol. popisují nový podtaxon sauropoda omeisaura - O. jiaoi. Jeho téměř kompletní kostra pochází ze střednojurského souvrství Xiashaximiao v čínském S'-čchuanu a vyznačuje se vysokými hřbetními obratli, které navíc v přední části hřbetu postrádají vidlicovité neurální trny a vykazují opistocélii (vepředu jsou vyklenuté ven, vzadu vyduté dovnitř). Nesou také (kromě dorzálu 1) dobře vyvinuté "pleurocély" - jamky a/nebo otvory pro vzdušné vaky. Ocasní obratle jsou poměrně krátké a v přední části ocasu amficélní (centrum má oba konce vyduté dovnitř). První kaudál postrádá hemální oblouk, zato ovšem disponuje do stran orientovanými žebry lehce vějířovitého tvaru. Dlouhá a rovná pažní kost nese nízký, ale výrazný deltopektorální hřeben. Stehenní kost má dobře vyvinutý čtvrtý chocholík. Abstrakt neshrnuje diagnostické znaky a z PDF v čínštině je vyčíst nelze. Je také škoda, že autoři nevyužili nového materiálu s vysokým stupněm úplnosti pro fylogenetickou analýzu, zaměřenou na rozřešení vztahů mezi tzv. mamenchisauridy - problematický monofyl dlouhokrkých bazálních sauropodů, jehož podpora se zatím zdá být dost slabá (v analýze Remes et al. 2009 měl bootstrapovou hodnotu 58%).

Dyke GJ, Naish D 2011 What about European alvarezsauroids? Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E147

Xu et al. (1) reported the alvarezsauroid Linhenykus monodactylus from Inner Mongolia, a confirmed monodactyl Mesozoic dinosaur. Xu et al.’s (1) phylogenetic hypothesis for Linhenykus suggests that it is sister to a clade that includes all other Cretaceous Laurasian alvarezsauroids. On this basis, Xu et al. (1) discussed the paleobiogeographic history of Alvarezsauroidea, concluding that the lineage originated in Asia and then spread via successive dispersal events to South and North America [the earliest known record of this lineage is from the Jurassic of China (2)]. Although there is little doubt that Linhenykus is important and interesting from both phylogenetic and...

Jiang S, Li F, Peng G-Z, Ye Yo 2011 A new species of Omeisaurus from the Middle Jurassic of Zigong, Sichuan. Vert PalAs 49(2): 185-94

Omeisaurus jiaoi, a new species of giant sauropod is described in this paper. The specimen (ZCM 5050) was discovered from the Xiashaximiao Formation of the Middle Jurassic of Zigong Dinosaur Museum, Sichuan.

ZDM 5050 is a nearly complete skeleton. Its main features can be summarized as follows: dorsal vertebrae are tall and large. The anterior dorsal vertebrae (dorsals 1 to 6) are opisthocoelous. The pleurocoels of the dorsal vertebrae are well developed except on the 1st dorsal. The neural spines are club-like and neural spines of the anterior dorsal vertebrae are not bifurcated. Caudal vertebrae are relatively short and thick. The anterior caudal vertebrae are slightly amphicoelous. The chevron of the 1st caudal vertebrae of Omeisaurus tianfuensis have no chevron. The rib of the 1st caudal vertebrae are laterally directed, being slightly fan-shaped. Humerus is long and straight, with slightly expanded proximal end and greatly expanded distal end. The deltopectoral crest is well-developed and relatively low. Femur is slender in shape, with greatly expanded proximal and distal ends. The fourth trochanter is well-developed. The ratio of the humerus to femur length is approximately 0.83, the ratio of the ulna to humerus length is approximately 0.72, and ratio of the tibia to femur length is approximately 0.63.

Jiang S-X, Wang X-L 2011 Important features of Gegepterus changae (Pterosauria: Archaeopterodactyloidea, Ctenochasmatidae) from a new specimen. Vert PalAs 49(2): 172-184

Gegepterus changae is referred to the Ctenochasmatidae based on an incomplete specimen. The new specimen IVPP V 11972 is assigned to Gegepterus changae according to the unique features in the skull and cervical vertebrae. V 11972 is a subadult individual and further provides the morphological characteristics as the vertebrae, pectoral girdle, etc. Especially, we add to the diagnosis a unique feature, including the unique presence of two foramens on the nasal.

Paulina Carabajal A 2011 Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeont doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x

The braincases of the abelisaurid theropod dinosaurs Abelisaurus comahuensis and Aucasaurus garridoi are described and compared. These two taxa share the presence of a floccular recess that is '8'-shaped, the absence of a medullar eminence in the floor of the endocranial cavity and the possession of a well-developed, narrow and tall dorsal longitudinal sinus. The basisphenoidal recess is continuous dorsocaudally with two pneumatic cavities, which are separated medially by a thin septum. A connection between the metotic canal and the columellar recess that probably represents the exit of cranial nerve IX is observed in Abelisaurus. Aucasaurus has a skull roof with a wide sagittal crest and a low parietal eminence that differentiates it from other derived abelisaurids such as Abelisaurus, Carnotaurus and Majungasaurus. The abelisaurid braincases described herein show strong consistency in their general morphology and structure. However, there is some variation, and these detailed descriptions are important for understanding the variation and distribution of braincase characters within Abelisauridae.

Roberts B, Lind R, Chatterjee S 2011 Flight dynamics of a pterosaur-inspired aircraft utilizing a variable-placement vertical tail. Bioinsp Biomim 6(2): 026010

Mission performance for small aircraft is often dependent on the turn radius. Various biologically inspired concepts have demonstrated that performance can be improved by morphing the wings in a manner similar to birds and bats; however, the morphing of the vertical tail has received less attention since neither birds nor bats have an appreciable vertical tail. This paper investigates a design that incorporates the morphing of the vertical tail based on the cranial crest of a pterosaur. The aerodynamics demonstrate a reduction in the turn radius of 14% when placing the tail over the nose in comparison to a traditional aft-placed vertical tail. The flight dynamics associated with this configuration has unique characteristics such as a Dutch-roll mode with excessive roll motion and a skid divergence that replaces the roll convergence. 

Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 Reply to Dyke and Naish: European alvarezsauroids do not change the picture. Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E148

Dyke and Naish (1) draw attention to three points that they consider to be “serious shortcomings” of our recent paper on a monodactyl nonavian dinosaur (2). Here, we respond to each point in turn.

Our paleobiogeographic hypothesis was based strictly on the phylogenetic tree we recovered (2), which did not include the European alvarezsauroid Heptasteornis because of the extremely fragmentary nature of the known material (3). However, we did include this taxon in a section of our paper (albeit in the SI Appendix) dealing with the biogeography of the Alvarezsauroidea, ...

Zdroje:

• Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18: 563–70
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Naish D, Dyke GJ 2004 Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrb Geol Paläont Mh 7: 385–401  
• Norell MA, Xu X 2005 Feathered dinosaur. Ann Rev Earth Planet Sci 33: 277–99
• Perrichot V, Marion L, Néraudeau D, Vullo R, Tafforeau P 2008 The early evolution of feathers: fossil evidence from Cretaceous amber of France. Proc R Soc B 275(1639): 1197–202
• Remes K, Ortega F, Fierro I, Joger U, Kosma R, Ferrer JMM, Ide OA, Maga A 2009 A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of Sauropoda. PLoS ONE 4(9): e6924
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Almeida Campos D 2007 A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. Cretac Res 28(2): 2245–260 
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proc Nat Acad Sci USA 108(6): 2338–42
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2009 A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc Nat Acad Sci USA 106(3): 832–4 

    S výzkumem fosilního peří dinosaurů si nejčastěji spojujeme jméno Richarda Pruma, známého především pro svůj model evoluce peří, který čerpá jak z paleontologických, tak embryologických dat (Prum 1999; Prum & Brush 2002); a sporem se zavilým BANDitou Alanem Feducciou (Prum 2002, 2003). Stejně dobře známé jsou i práce Linghama-Soliara, který neblaze proslul svou hypotézou, podle níž je dinosauří protopeří pouze sítí rozložených kolagenových vláken, která u živých zvířat vyztužovala škáru (Lingham-Soliar 2003, Lingham-Soliar et al. 2007).
    Monopol těchto autorů nyní úspěšně podkopává Christian Foth, a to studií s poměrně zásadním významem. O jedné práci tohoto autora už byla na blogu řeč - to když Foth (2011a) odhalil nový typ peří u mláďat paleognátů a drůbeže (galloanseranů). Nyní se tentýž autor zaměřil na dinosaury, a to jak na ty z řad fosilních ptáků, tak i na ty neptačí.
    Je obecně známým faktem, že většina obratlovčích fosilií - ty dinosauří či opeřeně-dinosauří nevyjímaje - bývá dochována pouze jako dvojrozměrný otisk. To komplikuje poznávání mnoha aspektů jejich biologie: když nemůžeme zjistit něco tak prostého, jako je objem trupu, jak máme např. vědět, zda velcí pterosauři dokázali létat? Když nevíme, zda byl palec raných avialanních ptáků orientován dozadu (jako u žijících ptáků) nebo anteromediálně (jako u jejich dinosauřích předků), o co se opřít ve věčné debatě "stromový/pozemní způsob života"? Foth (2011b) nyní upozorňuje, že úplně stejný problém postihuje i dochovaný pokryv těla. Od dinosaurů bylo popsáno již 8 různých morfotypů peří (Xu & Guo 2009 - nepočítaje v to mnohé exotické modifikace pozorované u žijících ptáků; práce se soustředí na rané fáze evoluce peří). Odrážejí ale všechny skutečnou diverzitu tělesného pokrytu? Nemůže jít jen o artefakt, daný "zploštělou" povahou fosilií?
    Foth k této otázce přistupuje zajímavě - experimentálně. V tiskařském lisu rozmáčkl mrtvolu čížka lesního, Carduelis spinus (a pak že paleontologie není zajímavá věda), dle vlastních slov proto, aby "simuloval pochod prezervace". To, co zbylo z jeho opeření, pak porovnal s perem z těla ještě nezploštělého ptáka. Zjistil, že peří, které prošlo lisem, se zdá být docela vláknité a původní strukturu v nich těžko poznat. Obtisk naopak vykazoval mnohé "prezervační artefakty". Jemná morfologie v něm zcela zanikla a plochost naopak zdůraznila překryv jednotlivých per. Foth (2011b) připomíná, že velmi podobné je to, co vidíme na těle raného krátkoocasého ptáka Confuciusornis sanctus z čínské spodní křídy; a že dosavadní paleornitologie a dinosauří paleontologie možná interpretovala opeřené fosilie úplně chybně. Autorovi se především nezdají tzv. PRPFs (Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers - proximálně stužkovitá obrysová pera). Jako distinktní druh je popsali Xu et al. (2010), kteří jej také přiřadili jako 9. morfotyp do systému Xua a Gua (2009). Podle původní interpretace mělo jít o peří, kde proximální (bližší tělu, v tomto případě váčku, z nějž pero vyrůstá) část praporu není rozlišena na jednotlivé větve, zatímco ta distální (vzdálenější) ano. Něco takového neznáme od žijících ptáků*, od mnoha linií těch vymřelých ale ano - od oviraptorosaurů (Similicaudipteryx) přes skanzoriopterygidy a konfuciusornitidy až po protiptáky (Protopteryx). Podle Xu et al. (2010) by mohla takový morfotyp vyprodukovat utlumená exprese genu sonic hedgehog (SHH), snad v kombinací s neúplnou expresí genů zajišťující rozlišení větví praporu a apoptózu buněk v oblasti mezi větvemi - výsledkem by vlastně byla nerozlišená keratinová pochva. Podle Fotha se však nemůžeme divit, že takový druh peří nalézáme jen u fosilií - mohlo by totiž jít o artefakt vznikající drastickým zploštěním klasického obrysového peří. Peří na předních končetinách a ocase similikaudipteryga, která Xua a spol. k této hypotéze dovedla, Foth (2011b) nově interpretuje jako první generaci tělního pokryvu, která teprve vyrůstá z péřové pochvy - neoptile.

Předmět sporu: stužkovitá pera (PRPFs) fosilních ptáků, jejichž prapor v proximální části nevykazuje diferenciaci na jednotlivé větve. (a) rekonstrukce stužkovitého pera similikaudipteryga. Xu et al. (2010) konstatují, že narozdíl od všech ostatních morfotypů zde proximální část tvoří keratinová pochva bez rozlišitelných detailů. U jiných maniraptorů vykazujících přítomnost PRPFs - skanzoriopterygidů (b**), enantiornitů (c; exemplář STM34-7) a konfuciusornitidů (d; exemplář STM13-53) - se nerozlišený prapor napojuje ze dvou stran na tenkou střední linku. Ta byla interpretována jako osten (rachis), ale fakt, že větve v distální části pera se napojují už na samotnou stužku a nikoli tuto linku, tuto interpretaci nepodporují. Foth (2011b) nyní ukazuje, ža všechny tyto morfologie mohly vzniknout prostým zploštěním raného peří mláďat, vyrůstajícího z keratinové pochvy (odpovídající proximální části "PRPFs"). (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure S3)

*Ne všichni ale tato stužkovitá pera považují za unikát raných ptáků: jak už jsem v jednom článku poukázal, Prum & Brush (2002) nenašli žádný podstatný rozdíl mezi protopterygovými "PRPFs" a pery moderních rajek či tučňáků, u nichž stužkovitost vzniká druhotným srůstem větví.

**Od epidexipteryga, který je ze dvou dnes známých skanzoriopterygidů tím, u nějž se stužková pera dochovala, známe pouze proximální, nerozlišenou část. Xu et al. (2010) z porovnání s ostatními maniraptory odvodili, že distální část, která už na jednotlivé větve rozlišená je, se prostě nedochovala.

Zdroje:

• Foth C 2011a The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Foth C 2011b On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Zeit doi:10.1007/s12542-011-0111-3 
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90: 428–32
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274: 1823–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119(1): 1–17
• Prum RO 2003 Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120(2): 550–61
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41

    Až dosud nebylo v článcích o systematice ratitů mnoho bodů, kterých se chytit. Tehdejší autoři neaplikovali princip parsimonie při hledání příbuzenských svazků (nebo alespoň ne důsledně), neměli k dispozici molekulární data, nemluvili o fylogenetických hypotézách stejným jazykem - místo hledání sesterských taxonů a tím pádem i "sister-group relationships", o kterých se diskutuje dnes, měli autoři 19. století zvyk umísťovat taxony mezi jiné taxony, pokládat některé klady za reprezentanty "linií starého původu" atd. Vše pochopitelně ještě dále zatemňovala úrovňová nomenklatura - přestože na konci 19. století už ornitologové pokládali strom za správný způsob znázornění příbuzenských vztahů stejně pevně jako dnes, měli zároveň potřebu stromky "překládat" do "lineárních klasifikací", čili výčtu velkého množství taxonů s minimální hierarchií.*
    Jako by to nestačilo, ani fylogenetické hypotézy samotné tehdy nebyly stejné. V předchozích článcích bylo patrné, že za základní dichotomii moderních ptáků (Neornithes) byla pokládána ta na klady Ratitae a Carinatae (charakterizovaný pleziomorfickým udržením kýlu na prsní kosti - carina sternis). Tu ještě rozeznávali ti pokrokovější autoři: řada dalších autorů spatřovala bazální štěpení moderních ptáků jinde a běžce pokládala za celkem hluboce vnořené (např. Garrod 1874). Dnes víme, že pravdu měla první strana, a že ratiti opravdu leží na jiné větvi než téměř všichni ostatní žijící ptáci. Používáme ovšem jména Palaeognathae (pro "pštrosí" stranu) a Neognathae (pro stranu ostatních ptáků). V čem je rozdíl oproti archaickému dělení na ratity/karináty a kde se tato jména vzala?

    - Rozdíl spočívá v tinamách, jména Palaeognathae a Neognathae zavedl Pycraft (1900) a systematika ratitů - teď už tedy paleognátů - se tím přesunula do moderní doby.

Tinama pokřovní (Nothoprocta cinerascens), zástupce stepních tinam a tím i jediných zbylých létavých paleognátních ptáků. (Zdroj: professorpaulsguidetobirds.blogspot.com)

4. Běžci kontra tinamy

    Tinamy jsou relativně malí ptáci (s hmotností pohybující se u největších zástupců kolem 1,5 kg) se zavalitým tělem a nepříliš výrazným zbarvením, kolísajícím v závislosti na konkrétním taxonu mezi šedou a světle- a tmavo- hnědou. Žijí v Jižní a Severní Americe, čili ve stejné zoogeografické oblasti jako nanduové. Jde o všežravce živící se převážně bobulemi a semeny, ale také hmyzem a žábami. Umějí létat, ale pouze na krátké vzdálenosti a při ohrožení preferují útěk (BirdLife International 2007). Vejce tinam bývají popisována jako jedna z nejkrásnějších a vykazují jakýsi zrcadlový lesk.
    Tinamu popsal jako "druh" tetřeva (Tetrao) už Linné (1758) a od té doby se jejich seznam rozrostl na dnešních 47 "druhů" (ať už to znamená cokoli - nejmenší rozeznatelné monofyly to rozhodně nejsou, neboť Clements et al. [2010] rozeznávají jen v rámci tinam větších [Tinamus major] 12 "poddruhů"), seskupovaných obvykle do 9 "rodů" (Mindell et al. 1999). Monofylie tinam nebyla nikdy zpochybněna a kladisticky ji otestovali Paton et al. (2002) a G. Harrison et al. (2004). Na vzájemné příbuzenské vztahy mezi tinamami se zaměřili Bertelli et al. (2002), jejichž kladistická analýza osteologických a integumentárních dat zjistila parafylii tradičně rozeznávané podskupiny lesních tinam  (Tinaminae: Crypturellus, Nothocercus, Tinamus) vůči tinamám stepním (všem ostatním). [Editace z 15.6.2011: podstatně důvěryhodnějším zdrojem se zdá být total-evidence analýza Bertelli & Porzecanski 2004, která v celkových 2525 znacích zkombinovala data z morfologie, mitochondriálního genomu a jaderné DNA. Tento rozbor již odkryl jako stepní, tak i lesní tinamy jako monofyletické.]

(Nezbytná Nomenklatorická Nóta: jméno Tinamidae má fylogenetickou definici. Ano, od Gauthiera a de Queiroze [2001]. Ignorujme ji. Autoři - stejně jako v případě fylogenetické definice jména Ratitae - zapomněli, že ne každá fylogenetická hypotéza o vnitřních příbuzenstvích paleognátů vypadá tak jednoduše, jak naznačili Cracraft, Sibley a Ahlquist, a v nejnovější topologii jsou proto jejich definice neaplikovatelné. Tinamidae by třeba zahrnovalo také kiviho, kasuáry, emu a s největší pravděpodobností i dinornitidy. S G&Q definicí Palaeognathae se naopak pracovat dá, i když pod některými hypotézami opět selhává dosti katastrofálním způsobem.)

    Jak píší Gauthier & de Queiroz (2001, citujíce Newtona), tinamy i přes své nevelké počty fascinovaly ornitology po dlouhou dobu. Stejně tak mají dlouhou historii i jejich oplétačky s ratity: podle informací Gauthiera a de Queiroze byl tento příbuzenský vztah reflektován v klasifikaci ještě v před-darwinovské době, a to Waglerem (1830). Daleko větší oblibu si ale získalo Lessonem (1831) navržené shlukování tinam s hrabavými (Galliformes), kteří se jim od pohledu podobají daleko více než pštrosi a spol. Parker (1864) vztah tinam a pštrosů podložil na základě rozboru stavby kostěného patra. Huxley (1867), který na patře založil celou svou ptačí klasifikaci, byl postaven před problém a tinamy nakonec konzervativně zařadil ke karinátům. Garrod (1874) a Stejneger (1885) oba spojili běžce a tinamy do jediného taxonu a systematika obou implicitně naznačovala, že někteří běžci by snad mohli mít k tinamám blíže než k jiným běžcům.
    Salvadori (1895) se ve své revizi tinam zabýval jak jejich vnitřní fylogenezí, tak jejich příbuzenstvím s ostatními ptáky. Bertelli et al. (2002) tuto práci citují jako vůbec první pokus roztřídit tinamy do nějakých podtaxonů. Salvadori vztyčil jména Tinaminae pro tinamy s palcem na noze a Tinamotinae, které tento prst postrádají (Eudromia + Tinamotis). Zároveň prosazoval tinamy jako blíže příbuzné běžcům než kterýmkoli jiným žijícím ptákům. Zdál se na to pravý čas - Lindsay a Fürbringer v uplynulých letech nashromáždili důkazy pro to, že přítomnost a nikoli absence kýlu na prsní kosti je pro ptáky primitivním stavem, a pak není důvod, proč seskupovat tinamy s dalšími létavými ptáky jen proto, že oba tento primitivní stav sdílí.

    Beddard (1898), další z dlouhé řady autorů počínající Gadowem, která "dolaďovala" Fürbringerovu klasifikaci, svým přístupem poněkud způsobil zmatek. Ve svém díle neseskupoval jednotlivé ptačí "řády" do vyšších taxonů a komentáře o jejich příbuzenství nabízel pouze v textu. Z něj vyplývá, že své "řády" Struthiones (= Ratitae) a Tinami (= Tinamidae) považoval za blízce příbuzné na základě stavby patra. Z lineární klasifikace, kterou Beddard nabídl, by ovšem stejně dobře mohlo vyplývat, že tinamy stále řadil mezi karináty, jak jeho postoj interpretovali např. Bertelli et al. (2002). Opět se tím ukazuje pouze to, jak matoucí tato schémata jsou.

Nejlepší způsob, jak vyjádřit nadšení z paleognátní příslušnosti tinam. (Zdroj: cafepress.com)

    Ovšem tím, kdo svazek tinam a ratitů definitivně dostal do mainstreamové ornitologické systematiky, byl Pycraft (1900). Ten také vytvořil jména Neognathae a Palaeognathae. Ta opět odkazují na stavbu palatálního (patrového) komplexu - Pycraftovo "paleognátní" patro je vlastně pouze přejmenované dromeognátní patro Huxleyho (1867). (Které rysy ustanovují tento komplexní znak jsem zmínil v prvním článku o ratitech, ještě na ně ale dojde.) Pycraft ale nezaložil novou dichotomii moderních ptáků pouze na starých osteologických poznatcích. Zkoumal také myologii, pterylografii (uspořádání pernic) a rozmnožování a ze všech těchto hledisek mu dávala příbuznost běžců a tinam smysl. Na druhou stranu nebyl tolik přesvědčen o vzájemné blízké příbuznosti ratitů, mezi nimiž rozeznal dvě docela netradiční skupiny: jednu měli tvořit nandu, tinamy, ptáci moa (dinornitidi) a madagaskarský sloní pták (Aepyornis); druhou pak kasuárovití (kasuár, emu) a pštros dvouprstý. Kivi měl už tradičně nejblíže k moa.

(Paradoxem, který systematici nemohli docenit až do pozdního 20. století, zůstává fakt, že většinu znaků, které historicky ovlivňovaly systematické postavení tinam, tvoří neinformativní pleziomorfie. Když Huxley spojil tinamy s neognáty, bylo to na základě pleziomorfií - prsního kýlu a s ním související schopnosti letu. Paleognátní patro, které zapůsobilo na Parkera a Pycrafta, je pleziomorfické také - však také Palaeognathae znamená cosi jako "staročelistnatí" [viz diskuzi o přítomnosti paleognátního patra u hesperornise, kterou jsem nakousl v minulém díle seriálu]. Rozmnožovací strategie, kdy z obou rodičů výhradně samci sedí na vejcích a pečují o mláďata po jejich vylíhnutí, která je v rámci neornitů zvláštností a opět seskupuje paleognáty dohromady, je taky pleziomorfická [Van Rhijn 1984] a byla doložena už od nejranějších ptáků, troodontidů a oviraptorosaurů [Varricchio et al. 2008, viz zde]. Že všechny znaky, které byly použity ke spojení tinam s hrabavými, musí být pleziomorfické taky, vyplývá skoro automaticky z tvaru kladogramu. Znaky podporující monofylii a bazální postavení paleognátů tu samozřejmě jsou, jen jsme o nich neslyšeli až do 70. let a bez molekulární evidence bychom se o nich možná hádali dodnes.)

    Jak širokého přijetí Pycraftova klasifikace dosáhla? Zdá se, že zprvu moc velkého ne. Clark (1901) na základě studia pterylografie opět spojil tinamy s hrabavými a Mitchell (1901), zkoumající střevní kličky tinam, odmítl jak příbuznost s ratity, tak s hrabavými, a místo toho postuloval blízkost dropovitým (Otididae) - něco, co v souvislosti s ptáky moa navrhl už Owen (1848).
    L. Harrison (1916) se domníval, že společný původ se zbytkem běžců nesdílí ani kivi, kterého spojil s chřástalovitými (Rallidae) - oba klady parazitují stejné všenky (parafyletická podskupina drobných hmyzích ektoparazitů z kladu Phthiraptera). Společný původ měli sdílet jen pštros, nandu a snad i emu, i když jím si autor už tak jistý nebyl. Stresemann (1927–34) naproti tomu prohlásil znaky sdílené tinamami a hrabavými za pouhé konvergence; jeho klasifikace nicméně neprezentuje žádný názor na další dělení paleognátů, neboť pštros, nandu, emu, kasuáři, kiviové a tinamy v ní mají každý vlastní "řád". Beddard (1911) podpořil paleognátní monofylii - tentokrát už jednoznačně - na základě rozboru střevních smyček. Rozdíly mezi jednotlivými běžci byly sice větší, než autor očekával, nalezl ovšem velký stupeň shody mezi tinamami a nandu. Beddard postřehl i podobu s hrabavými, zjistil ovšem, že znaky spojující oba tyto taxony sdílí i ratitní kivi.

5.1 Primární nelétavost běžců vrací úder...

    V minulém díle byla řeč o šílených hypotézách, podle nichž lze dichotomii běžci/karináti vystopovat už do triasu nebo dokonce permu. Tyto hypotézy měly společné jedno: předpokládaly, že běžci nikdy nelétali a jsou tedy nelétaví primárně neboli pleziomorficky. Právě z této pozice na ně také zaútočili Lindsay a Fürbringer.
    S myšlenkou ptačí difylie - a tím pádem i primární nelétavosti běžců - začal znovu koketovat Lucas (1916). Ve svém článku On the beginnings of flight, který je z větší částí souhlasnou recenzí Beebe'ovy práce o čtyřkřídlé fázi v evoluci ptačího letu (pro níž přinesl pozoruhodné důkazy objev čtyřkřídlých plachtících eumaniraptorů typu mikroraptora), napsal:

Like Mr. W. P. Pycraft, Mr. W. DeW. Miller and the writer, there are some even so heterodox as to believe more or less firmly that possibly birds had not one, but two points of origin, and to feel that if we could follow back their lines of descent we should find that the ostriches came from one, and the birds of flight from another. And why not? Is it any more strange that Nature should have repeated herself once than that all our birds should have been derived from one pair of ancestors?
Such heretics — and a heretic is merely one who differs from the majority — such heretics as believe in this so-called "diphylletic" [sic] origin of birds cannot help propounding the queries, "Is the ostrich big because he doesn't fly?" or "Doesn't he fly because he is big?" or "Did he never fly at all?" Those who bring forward the ever-ready fact that the embryology of the ostriches seems to indicate that they are descended from forms that flew, are reminded that embryology is not regarded as so decisive in its testimony as it was fifty years ago.

Lucas 1916:5

    Chandler (1916) se k hypotéze primární nelétavosti vrátil na základě studií ptačího peří. Primitivní nelétavost ratitů nebyla jediná podivnost, kterou v této práci navrhl: stejně jako už dřív Beddard (1898) zde autor spojil tučňáky s hesperornity. Co se běžců týče, Chandlerovi se zdálo maximálně podezřelých několik znaků (vše citováno ze Sibleyho a Ahlquista [1972]): mezi nimi absence vedlejších per (aftershafts) a vlasových per (filoplumes), podobnost mezi opeřením dospělců a mláďat, téměř chybějící nažiny a struktura paprsků (barbules). Autor rovněž odmítl monofylii paleognátů - u létavých tinam pochopitelně našel zcela moderní pera s uzavřeným praporem a prachové peří pod nimi připomíná hrabavé, s kterými je také Chandler spojil. (Zajímavé ovšem je, že autorova analýza pterylografie naopak spojitost tinam s běžci podpořila). Chandlerovy závěry podpořil i Ewart (1921), pokoušející se vypátrat primitivní podobu peří a jeho prvotní funkci.
    Zatímco Chandler se pokusil oživit hypotézu primární nelétavosti na základě neontologických důkazů, von Steinmann (1922) se obrátil na paleontologii. Názory na vztah ptáci-dinosauři samy o sobě prodělaly zajímavý vývoj, pro hypotézy o původu běžců byly ale relevantní naposledy v dobách Vogta a Wiedersheima, ne-li Huxleyho a Cope'a. Tehdy byl znám jediný dobře zachovalý zástupce velké skupiny ptákům mimořádně podobných dinosaurů, které dnes říkáme Coelurosauria - Compsognathus. To se ovšem změnilo s popisem dvou malých maniraptoriformů, ornitomima a ornitolesta.
    Von Steinmann nejprve uvádí, že hypotéza o primární nelétavosti vyšla z obliby po pojednáních Fürbringera a Gadowa (viz opět minulý díl série). Podle něj je sice možné vysvětlit některé znaky ratitů (zakrnělá křídla, prsní kost bez kýlu) druhotnou nelétavostí, další znaky jsou ale již "bezpochyby opravdu primitivní": např. jediný kondyl na proximálním konci kosti čtvercové nebo neúplný srůst některých kostí. A protože jurský Archaeopteryx i křídoví hesperorniti a Ichthyornis už přinejmenším některé z těchto primitivních znaků postrádají, museli se ratiti odštěpit velmi dávno - podle von Steinmanna (1922:239) "snad dokonce před tím, než se objevil nejstarší ze všech známých ptáků, Archaeopteryx". Autor považuje ratity za přímé potomky dinosaurů (názor, který by šlo interpretovat jako překvapivě moderní a tehdy už zastaralý současně) a jako nejlepší důkaz pro tuto hypotézu vyzdvihuje ornitomimosaura strutiomima. Upozorňuje na ptačí znaky tohoto dinosaura: protáhlé krční obratle, ke kterým přirůstají krční žebra a formují tak tzv. kostální výběžky (Baumel & Witmer 1993), bezzubé čelisti opatřené zřejmě rohovinovým zobákem (ramfotékou), celkově ptačí tvar zadní nohy a hlavně metakarpály I–III o stejné délce, nacházející se v ruce blízko u sebe a s metakarpály I a II dokonce vykazujícími "počínající srůst". Tento znak považoval von Steinmann za kritický, jelikož právě přítomnost karpometakarpu, elementu vzniklého srůstem metakarpálů a distálních záprstních kůstek, použil Fürbringer jako argument pro létavou fázi ve vývoji běžců.

Strutiomimovo záprstí (na obrázku u exempláře UCMZ(VP) 1980.1 při pohledu seshora) sice není zmraženo v rané fázi vývoje karpometakarpu, ale v tom, že pouhá přítomnost tohoto srůstu nedokazuje někdejší schopnost letu, měl von Steinmann pravdu. (Modifikováno z Nicholls & Russell 1985: Text-Figure 6).

(A jak to opravdu je: "splynutí" metakarpálů I a II Osborn [1917] opravdu od ornitomima popsal, v moderní literatuře ale podobné zmínky chybí. Nicholls & Russell [1985] popisují tyto elementy jako těsně stlačené po proximálních dvou třetinách délky, ale ne jako srostlé. Ornitomimid se srostlým metakarpem nicméně skutečně existuje, von Steinmannovi však nemohl být znám: je jím Anserimimus. Dnes také víme, že na přítomnost karpometakarpu neradno spoléhat: zdá se, že jej zcela nezávisle na sobě vyvinuli pygostylianní ptáci, Avimimus, Heyuannia a mononykinní alvarezsauridi, z toho tři poslední taxony docela jistě bez toho, aby jejich předci kdy létali.)

    Podle von Steinmanna (1922) ptáci sice pocházejí z teropodů, ale ne jediné "praformy" - podle něj bylo teropodních předků ptáků daleko více a velmi se od sebe navzájem lišili. "Stejně jako Archaeopteryx může být považován za předka létajících ptáků podobných holubům či slepicím, Ornithomimus zase za ranou formu velkých, ale gracilních běžců" (von Steinmann 1922:243). Autor rovněž tvrdí, že je potřeba zavrhnout všeobecně přijímanou hypotézu o stromových předcích ptáků, do které ornitomimidní dinosauři ani trochu nezapadají - snad jen kdyby se vyvinuli z arboreálních "protodinosaurů". Von Steinmann zmiňuje, že pro tuto možnost argumentoval paleontolog Abel, ale zamítá ji s tím, že revertovaný palec na noze - kterým měli oni protodinosauři disponovat - se mohl vyvinout i u pozemních běžců (jedna spekulace je zde tedy zamítnuta na základě spekulace druhé). Teorie o masivně polyfyletickém teropodním původu ptáků podle von Steinmanna vysvětlovala rozdílnost dnešních ptáků a množství "pseudoprimitivních" znaků, které u nich pozorujeme.
    Vůbec nejznámějším proponentem primární nelétavosti běžců se ovšem stal Percy Roycroft Lowe. Když jsem v prvním díle zmiňoval "jedin[ý] přípa[d], kdy byla podobná hypotéza navržena, přičemž se autorovi tehdy každý soudný ornitolog vysmál", měl jsem na mysli právě Lowe'a. Právě on ji propagoval nejsystematičtěji, v největším množství studií a také jako jeden z posledních: snad proto jej cituje většina zdrojů zabývajících se původem ptáků (Ostrom 1975; Gauthier 1986; Witmer 1991, 2002). Lowe zároveň svůj koncept spojil s jakousi "soft" verzí hypotézy o dinosauřím původu ptáků a - spolu s analogickým argumentem pro primární nelétavost a oddělený plazí původ tučňáků - rozvedl jej v celé sérii článků (Lowe 1928, 1933, 1934, 1935, 1944a). V prvním z nich autor přijal Pycraftovu dichotomii paleognáti/neognáti, ovšem z chybných důvodů: Lowe (1928) argumentoval, že jméno Ratitae není vhodné aplikovat na fosilní ptáky, kteří sice disponovali paleognátním patrem, ale jejichž tělní plán se od pštrosů dost lišil. Špatně to bylo proto, že Gastornis a Dasornis, které autor navrhoval jako non-ratitní paleognáty, ve skutečnosti patří mezi neognátní galloanserany. (Remiornis by sice ratitem být mohl, viz však Mlíkovský 2002). Lowe (1928) současně citoval Brooma (autora popisu euparkerie) a Heilmanna (který ji zpopularizoval jako předka ptáků) na podporu své teze, že běžci jsou potomky "pradávné avifauny", reprezentující "ranou fázi ve vývoji ptactva z jakéhosi proto-pseudosuchianního předka". Zmíněni byli i dinosauři - ne ovšem jako předci ptáků či běžců, ale jako ukázka, jak daleko může zajít konvergentní evoluce (ilustrováno na redukci předních končetin u kiviho a tyrannosaura; Witmer 1991).
    Své složité názory na původ ptáků Lowe (1935) upřesnil v práci o peří, které (podobně jako Chandler) neváhal použít jako další důkaz primitivní nelétavosti běžců. Zde navrhl "eosuchiany" (dnes nepoužívané jméno pro parafyletický shluk bazálních diapsidů) jako "provizorní ancestrální bázi", z níž se vyvinuli odděleně jak běžci, tak létaví ptáci a dinosauři. Na schématu, které Lowe v této práci předložil, sdílejí běžci a dinosauři neurčitého společného předka v raném triasu. Autor jako by se nemohl rozhodnout, zda jsou znaky sdílené dinosaury a běžci homologické, nebo konvergentní - Witmer (1991) ukazuje, že tehdy nebylo výjimkou přesvědčení, že i konvergence určitý stupeň příbuznosti indikuje.** Zajímavé je, jak se Lowe vypořádal s archeopterygem, který do tohoto schématu moc nezapadal: v podivné předzvěsti let budoucích jej autor natvrdo označil za létajícího teropodního dinosaura, mylně z toho ovšem vyvodil, že tím pádem nemá s ptáky nic společného.*** Lowe přiznal, že tato hypotéza vyžaduje, aby se peří vyvinulo dvakrát, a právem očekával skeptickou reakci (Lowe 1935:409). K archeopterygovi se Lowe (1944b) ještě vrátil - tehdy dokonce předpověděl objev peří na ornitolestovi (Witmer 1991), a to v době, kdy fráze "opeřený dinosaur" měla být ještě dlouho nesmyslem. Zpět k běžcům: v práci o fosilních tučňácích Lowe (1939) navrhl, že by tato skupina mohla být s běžci úzce spřízněná (v kombinaci s jejich primární nelétavostí to poněkud připomíná starou hypotézu Cope'a).
    Jaké vlastně byly Lowe'ovy argumenty? V mně dostupné literatuře je vyjmenovávají Sibley & Ahlquist (1972). Z osteologických znaků šlo o "primitivní" paleognátní patro a konkrétně u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) přetrvávající švy na lebce, tupý úhel svíraný lopatkou a krkavčí kostí a podobu s malými dinosaury ve stavbě ruky. Další nashromážděné "důkazy" se týkaly peří, svalstva a embryologie.

Šikmý, anteroventrální pohled na ramenní pletenec a přední část hrudního koše u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus). Velký plochý element dole je prsní kost bez kýlu, která dala ratitům jméno. Na ní se kloubí cosi, co vypadá jako jediná kost s oknem uprostřed, ve skutečnosti jde ale o dvě nezávislé, přestože srostlé osifikace. Ta spodní (blíže okrajům fotografie) je samotnou krkavčí kostí; ta nad ní pak hypertrofovaným prokorakoidním výběžkem, občas chybně označovaným za furkulu rozpojenou do jednotlivých klíčních kostí. Lopatka samotná je zde patrná jen jako dozadu ubíhající tenká kost (ta horní, která navazuje na prokorakoidní výběžek). Je patrné, že úhel svíraný oběma kostmi je téměř přímý, zatímco u létavých ptáků bývá daleko ostřejší v důsledku větší poměrné délky korakoidu. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

Jednou z největších potíží s Lowe'ovou hypotézou představuje peří. Zaprvé, autorova fylogeneze vyžaduje, aby se tato komplexní apomorfie, složená z mnoha desítek dílčích znaků (souvisejících se strukturou, embryogenezí i biochemií), vyvinula dvakrát nezávisle na sobě - u archeopteryga a zbytku ptáků. Zadruhé, není důvod, aby stavba křídla u běžců kopírovala tu u létavých ptáků tak důsledně, pokud by běžci nikdy nelétali. Právě tento bod ilustruje tento obrázek, zachycující křídlo subadultního jedince nandu pampového: proč by se mělo peří u prvotně nelétavých ratitů diferenciovat na krycí peří, primární letky a sekundární letky? K čemu by bylo pštrosům dobré křidélko (alula), plnící důležitou aerodynamickou funkci u létavých ptáků? (Zdroj: de Beer 1956: Plate 7)

5.2 ...a sekundární nelétavost úder oplácí

    Lowe byl poslední, komu se o primární nelétavosti pštrosů povedlo vyvolat debatu - a to hlavně proto, s jak tvrdým odmítnutím se jeho argumenty setkaly. Prvními z dlouhé řady kritiků byli Gregory (1935) a Murphy (1935), zaměřující se hlavně na důkazy pro odvozenou nelétavost běžců. Následovalo je hned několik embryologů, jejichž skeptickou reakci na primární nelétavost předvídal už Lucas. Steiner (1936) a Lutz (1942) upozornili na nápadnou podobnost embryí pštrosa emu s těmi neognátními; Brock (1937) k podobnému závěru došla studiem chrupavčité lebky embryonálního pštrosa dvouprstého. Tucker (1938a, b) odmítl fylogenetický význam znaků, které Ornitholestes (raný maniraptorní dinosaur) sdílel s běžci, z důvodu absence zásadních ptačích znaků (jako je srostlé záprstí a zakřivení metakarpálů II, III) u prvního taxonu. Tucker rovněž zdokumentoval znaky spojující běžce s "karináty", jež u dinosaurů nenajdeme; jmenovitě expanzi prvního prstního článku na III. prstu ruky (Tucker 1938a). Tentýž autor demonstroval, že úhel svíraný lopatkou a korakoidem, který tak zaujal Lowe'a, ve skutečnosti souvisí s druhotnou ztrátou letu: ostrý úhel typický pro létavé ptáky vyžaduje protáhlá krkavčí kost, která má adaptivní význam pro schopnost letu. Nelétaví práci dlouhý korakoid nepotřebují, díky čemuž se úhel mezi oběma elementy mohl rozevřít (Tucker 1938b).
    Simpson (1946) zaútočil na Lowe'a hned na několika frontách: odmítl, že by tučňáci a běžci byli blízce příbuzní a místo toho prosazoval spojitost první skupiny s trubkonosými, což je pohled, který přetrval dodnes (Livezey & Zusi 2007). Dogmaticky konstatoval, že téměř všechny podobnosti mezi plazopánvými a ptáky, jejichž významu se Lowe pokoušel poněkud zmateně dobrat, jsou "demonstrably parallelisms and convergences" (Simpson 1946:94); a jako ptačí předky prosazoval klasické "tekodonty". Z toho dále vyvodil, že Archaeopteryx jako ideální přechodná forma mezi pseudosuchy a moderními ptáky musí mít k "hlavní linii" ptačí evoluce velice blízko, z čehož dále vyplývá, že "diagnostický komplex ptačích znaků byl získán v létavém stavu, jenž Archaeopteryx a Archaeornis právě započali". De Beer (1954) se nejprve také soustředil na ptačí znaky archeopteryga, hnán úsilím vyvrátit Lowe'ovu hypotézu o létavém dinosaurovi silně konvergentním s ptáky. Ve své další práci (de Beer 1956) se nicméně obrátil přímo k ratitům: shrnul zde dosud nashromážděnou evidenci pro jejich druhotnou nelétavost, ocitoval Tuckera i Simpsona a došel k závěru, že mnoho "primitivních" ratitních znaků je ve skutečnosti způsobeno neotenií. Tato myšlenka na další desetiletí paralyzovala fylogenetický výzkum běžců a do detailu se jí budu věnovat v příštím dílu série.


*Že jsme v tomto ohledu od dob 19. století zas tak daleko nepokročili dokládá např. fakt, že stejnou kombinaci kladogramu a "lineární klasifikace" nabízí i článek Evoluce a fylogeneze ptáků na wikipedii. Osobně nechápu potřebu uvádět obojí: "klasifikace" neobsahuje žádné informace, které by neobsahoval také kladogram, zatímco stromek říká spoustu věcí, které z klasifikace nevyčteme.

**Výborně to shrnuli Livezey & Zusi (2007:2, 4):

Percy Roycroft Lowe (British Museum), despite an idiosyncratic view of ontogeny in evolution [...] and pre-Hennigian concepts of phylogenetic reconstruction, undertook early and under-appreciated attempts to resolve the phylogenetic positions of problematic avian groups. Early works by Lowe emphasized [...] the ratites (Lowe, 1928, 1930, 1942, 1944a), ‘primitive’ characters of Sphenisciformes (Lowe, 1933), characters of Archaeopteryx possibly germane to an alliance between birds and dinosaurs (Lowe, 1935, 1944b), [...]. Intermittently during the same period, Lowe also considered possible relationships among ratites and some non-avian Theropoda, e.g. Struthiomimus and Ornitholestes, although he was hampered by the prevailing confusion between synapomorphy and symplesiomorphy and their respective implications for phylogeny [...].

***Tento extremistický postoj nebyl úplně výjimečný: de Beer (1954) např. zmiňuje (a sekundární zdroj cituji proto, že ten původní zoufale nemůžu najít), že Tornier dokonce pro archeopteryga vztyčil samostatnou "třídu" (!) Pseudoavia.

Zdroje:

• Baumel JJ, Witmer LM 1993 Osteologia. 45–132 in Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds, Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed. Cambridge: Nuttall Ornithological Club
• Beddard FE 1898 Structure and classification of birds. London: Longmans, Green. 548 p
• Beddard FE 1911 On the alimentary tract of certain birds and on the mesenteric relations of the intestinal loops. Proc Zool Soc Lond 1911: 47–93
• Bertelli S, Giannini NP, Goloboff PA 2002 A phylogeny of the tinamous (Aves, Palaeognathiformes) based on integumentary characters. Syst Biol 51(6): 959–79
• Bertelli S, Porzecanski AL 2004 Tinamou (Tinamidae) systematics: a preliminary combined analysis of morphology and molecules. Ornitol Neotrop 15(Suppl): 293–9
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
• Brock GT 1937 The morphology of the ostrich chondrocranium. Proc Zool Soc Lond 107B: 225–43 
• Chandler AC 1916 A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance. Univ Calif Pub Zool 13: 243–446
• Clark HL 1901 The classification of birds. Auk 18: 370–81
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2010 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.5. Accessed June 10, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%206.5.xls/view 
• de Beer GR 1954 Archaeopteryx lithographica: A study based upon the British Museum specimen. Lodon: Brit Mus Nat Hist. 68 p
• de Beer GR 1956 The evolution of ratites. Bull Brit Mus (Nat Hist) Zool 4(2): 59–70
• Ewart JC 1921 Nestling feathers of the Mallard with observations on the composition, origin, and history of feathers. Proc Zool Soc 1921: 609–53 
• Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55 
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ 
• Gregory WK 1935 Remarks on the origins of the ratites and penguins. Proc Linn Soc New York 45/46: 1–18 
• Harrison GL, McLenachan PA, Phillips MJ, Slack KE, Cooper A, Penny D 2004 Four new avian mitochondrial genomes help get to basic evolutionary questions in the Late Cretaceous. Mol Biol Evol 21: 974–83
• Harrison L 1916 Bird-parasites and bird-phylogeny. Ibis 58: 254–63. 
• Huxley TH 1867 On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
• Lesson RP 1831 Traite d'ornithologie. Vol. 1. Paris: Levrault. 659 p 
• Linné C 1758 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Stockholm: Laurentius Salvius. 824 p
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Lowe PR 1928 Studies and observations bearing on the phylogeny of the ostrich and its allies. Proc Zool Soc Lond 16: 185–247
• Lowe PR 1930 On the relationships of the Æpyornithes to the other Struthiones as revealed by a study of the pelvis of Mullerornis. Ibis 72: 470–90
• Lowe PR 1933 On the primitive characters of the penguins, and their bearing on the phylogeny of birds. Proc Zool Soc Lond 1933: 483–538
• Lowe PR 1934 On the evidence for the existence of two species of Steamer Duck (Tachyeres) and primary and secondary flightlessness in birds. Ibis 1934: 467–95
• Lowe PR 1935 On the relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to the rest of the Avian class, with special reference to the position of Archaeopteryx. Ibis 1935: 398–432
• Lowe PR 1939 Some additional notes on Miocene penguins in relation to their origin and systematics. Ibis 3: 281–94 
• Lowe PR 1942 Some additional anatomical factors bearing on the phylogeny of the Struthiones. Proc Zool Soc Lond 112: 1–20 
• Lowe PR 1944a Some additional remarks on the phylogeny of the Struthiones. Ibis 1944: 37–42
• Lowe PR 1944b An analysis of the characters of Archæopteryx and Archæornis. Were they reptiles or birds? Ibis 86: 517–43
• Lucas FA 1916 On the beginnings of flight. Am Mus J 16: 5–11
• Lutz H 1942 Beitrag zur Stammesgeschichte der Ratiten. Vergleich zwischen Emu-Embryo und entsprechendem Garinatenstadium. Rev Suisse Zool 49: 299—399 
• Mindell DP, Sorenson MD, Dimchev DE, Hasegawa M, Ast JC, Yuri T 1999 Interordinal relationships of birds and other reptiles based on whole mitochondrial genomes. Syst Biol 48(1): 138–52
• Mitchell PC 1901 On the intestinal tract of birds; with remarks on the valuation and nomenclature of zoological characters. Trans Linn Soc Lond (2nd ser Zool) 8: 173–275
• Mlíkovský J 2002 Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe. Prague: Ninox Press
• Murphy RG 1935 [Untitled] Proc Linn Soc New York 45/46: 11–7
• Nicholls EL, Russell AP 1985 Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae). Palaeontol 28: 643–77 
• Osborn HF 1917 Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bull Am Mus Nat Hist 35: 43
• Ostrom JH 1975 The origin of birds. 55–77 in Donath FA, ed, Annual review of earth and planetary sciences, vol. 3. Palo Alto: Annual Reviews
• Owen R 1848 [April 13 – read 11 January 1848] On the remains of the gigantic and presumed extinct wingless or terrestrial birds of New Zealand (Dinornis and Palapteryx), with indications of two other genera (Notornis and Nestor). Proc Zool Soc Lond 16(180): 1–11 
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241 
• Paton TA, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc Lond B 269(1493): 839–46
• Pycraft WP 1900 On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae (Carinatae). Trans Zool Soc Lond 15: 149–290
• Salvadori T 1895 Catalogue of the Chenomorphae (Palamedeae, Phoenicopteri, Anseres), Crypturi, and Ratitae in the collection of the British Museum. London: British Museum (Natural History)
• Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276
• Simpson GG 1946 Fossil penguins. Bull Am Mus Nat Hist 87: 1–95
• Steiner H 1936 Ueber die aussere Gestaltung eines fiinfzehntagigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Rev Suisse Zool 43: 543–50
• Stejneger L 1885 Birds. In Kingsley JS, ed, The standard natural history, vol. 4. Boston: Cassino & Co. 558 p
• Stresemann E 1927–34 Sauropsida; Aves, etc. xi + 899 p in Kükenthal W, Krumbach T, eds, Handbuch der Zoologie 7, Halfte II. Berlin: W de Gruyter
• Tucker BW 1938a Functional evolutionary morphology: the origin of birds. 321–36 in de Beer GR, ed, Evolution: Essays on Aspects of Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press
• Tucker BW 1938b Some observations on Dr. Lowe's theory of the relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to other birds. Proc 8th Int Orn Congr Oxford 1934: 222–4 
• Van Rhijn JG 1984 Phylogenetical constraints in the evolution of parental care strategies in birds. Neth J Zool 34: 103–22
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• von Steinmann G 1922 Laufvögel und Flügvögel. Anat Anz 55: 239–244 
• Wagler JG 1830 Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel. München, Stuttgart, Tübingen: JG Cotta. 354 p
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press
• Witmer LM 2002 The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. 3–30 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs, Berkeley, CA: Univ of California Press