Druhá část sbírky abstraktů je podstatně kratší, v rámci pozitivní diskriminace pterosaurů si ale vysloužila vlastní článek.

    Lü et al. (2011) popisují už pátého zástupce wukongopteridů, zvláštních pterosaurů, jejichž existence nám byla neznámá ještě dva roky zpátky. Jejich příběh je zajímavý od samého začátku: Lü et al. (2009) popsali taxon Darwinopterus modularis jako ideální "přechodný článek" mezi bazálními pterosaury (řazenými kolektivně do umělé skupiny "ramforynchoidů"), vyznačujícími se dlouhým ocasem a lebkou s předočnicovým oknem odděleným od nozder, a odvozenými pterodaktyloidy, jejichž ocas je extrémně krátký a kde oba otvory splynuly do jediného nasoantorbitálního okna.
    Poněkud překvapivé proto bylo, když se o pouhých pár týdnů později vynořil popis velmi podobného taxonu ze stejného souvrství, publikovaný však úplně jiným týmem autorů (Wang et al. 2009). Pterosaur dostal jméno Wukongopterus lii a přestože vykazoval stejně podivnou směsku "ramforynchoidních" pleziomorfií a pterodaktyloidních apomorfií, autoři je interpretovali úplně jinak. V jejich kladogramu totiž nebyl Wukongopterus sesterským taxonem pterodaktyloidů, ale velice bazálním taxonem, jehož podobnosti s pterodaktyloidy tedy musely být konvergentní. Jak je možné, že dvě analýzy téměř stejného taxonu podaly tak odlišné výsledky? Jako vždy jde o výsledky sporu mezi datovou matricí, využívanou Unwinem a jeho následovníky, a matricí Kellera a spol. Na popisu darwinoptera se podílel Unwin, na popisu wukongoptera Keller. Na DML se rychle začlo spekulovat o možnosti synonymity wukongoptera s darwinopterem: rozdílů opravdu není mnoho.
    Wang et al. (2010) učinili těmto spekulacím přítrž rozeznáním nového kladu střednojurských, morfologicky jedinečných východoasijských pterosaurů, pojmenovaného Wukongopteridae (jak jinak právě po jejich taxonu). V jeho rámci vedle sebe v klidu koexistují nejen Wukongopterus a Darwinopterus jako dva samostatné a validní taxony, ale i nově popsaný Kunpengopterus a možná i enigmatický Changchengopterus, který byl popsán už v roce 2009. V rámci darwinoptera pak Wang et al. (2010) k D. modularis připojili ještě D. linglongtaensis.
    Nyní se přidávají i Lü et al. (2011) – či by snad bylo vhodnější napsat, že "vracejí úder"? Lü a spol. popisují nového zástupce kladu, o němž striktně mluví jako o "darwinopteridech", nikoli "wukongopteridech" (čímž dokazují, že i vědci jsou jenom lidé...). Darwinopterus robustodens je znám z kompletní, nádherně uchované kostry s katalogovým označením 4IHIII-0309A. Jak podotkl Dave Hone na Archosaur Musings, na rozdíl od wukongoptera tomuto exempláři nechybí velká část lebky a na rozdíl od kunpengoptera není dizartikulovaný, takže svou kvalitou většinu dosavadních wukongopteridů zastiňuje. Na základě osteologických informací, které byly z tohoto vynikajícího exempláře získány, předkládají Lü a spol. novou, upravenou diagnózu darwinoptera. Srovnejme si ji s diagnózou téhož taxonu podle Wang et al. (2010):

• protáhlá zadní část lebky
• hřeben na předčelistní kosti, začínající u předního okraje nasoantorbitálního okna
• zoubkovaný horní okraj tohoto hřebene
• tenký výběžek nosní kosti
• protáhlá preacetabulární část kyčelní kosti

(Wang et al. 2010:1047)

• chrup sestávající ze špičatých zubů s širokými mezerami mezi sebou
• nejdelší zuby v přední polovině zubní řady
• zubní jamky s vyvýšenými okraji
• jediné nasoantorbitální okno (nejenže není autapomorfií darwinoptera, ale dokonce ani wukongopteridů jako takových; bez dalšího upřesnění tento znak charakterizuje monofenestráty [Pterodactyloidea + Wukongopteridae] jako celek)
• skloněná čtvercová kost
• protáhlé krční obratle s nízkými neurálními trny a redukovanými či chybějícími krčními žebry
• dlouhý ocas s více než 20 obratli, obklopenými tyčinkovitými výběžky pre- a post- zygapofýz (má i Wukongopterus)
• krátké záprstní kosti s délkou nepřesahující 60% délky pažní kosti
• pátý prst na noze složený z dvou prodloužených prstních článků, přičemž úhel mezi proximální (= tělu bližší) a distální (= tělu vzdálené) částí druhého z těchto článků je asi 130° 

(Lü et al. 2011: abstrakt)

    Autoři také zmiňují, co odlišuje robustodense od modularise: jiný tvar zubů, který naznačuje, že oba taxony okupovaly jiné potravní niky. Nejpravděpodobnější potravou robustodense zřejmě byli brouci s tvrdým krunýřem. Zmíněny (aspoň v abstraktu) naopak nejsou rozdíly mezi robustodensem a třetí podskupinou darwinoptera, linglongtenzisem. Spolu s faktem, že nová darwinopterova diagnóza uvádí i znaky, kterými disponují jiní wukongopteridi, se to zdá naznačovat, že Lü et al. (2011) loňskou práci Wanga a spol. zcela ignorují. Z abstraktu to ale nelze bezpečně usoudit: třeba je jejich práce důkladně revidována a po zvážení nových faktů zamítnuta. Pravdu má zřejmě Dave Hone: situace, kdy dva týmy výzkumníků publikují nezávisle na sobě v tak krátkých časových intervalech, že nemají čas důkladně zvážit či revidovat závěry druhé strany, je mimořádně nešťastná a zdá se, že podivuhodná exploze nových wukongopteridů je jejím důsledkem. Kdo ví, zda Wukongopterus, Kunpengopterus, D. modularis, D. linglongtaensis a D. robustodens přežijí budoucí revize, provedené s chladnou hlavou a časovým odstupem.

4IHIII-0309A, dokonale prezervovaná kostra, tvořící holotyp kladu Darwinopterus robustodens (a), a detail na lebku (b). Na Archosaur Musings (kde je k dispozici mnohamegapixelová verze obrázku [a]) přitáhl jeden komentář pozornost k tenkým tyčinkám, viditelným v lebce skrze nasoantorbitální okno. Jde o jazylku, posunutou během fosilizace z její skutečné podoby. (Zdroj: palaeocritti.com)

    Druhou z nových studií publikovali Prentice et al. (2011) a její téma je podstatně obecnější. Zabývá se totiž vznikem a evolucí tvarové rozmanitosti u pterosaurů. Na to, jak málo taxonomicky rozmanitým kladem pterosauři podle našich znalostí jsou (známe asi desetkrát méně terminálních taxonů než v případě druhohorních dinosaurů), vykazují ohromnou proměnlivost v rozměrech i morfologii lebky či postkraniální kostry. Za 160 milionů let své existenci vyprodukovali ptakoještěři mnoho drasticky odlišných forem, od gigantů typu kvecalkoatla nebo hatzegopteryga, dosahujících rozpětí 10 až 11 metrů (Witton et al. 2010), k drobným taxonům s rozpětím křídel sotva 25 cm. Autoři založili svou studii morfologické různorodosti na znacích používaných ve fylogenetických analýzách, s nimiž se pohodlně manipuluje, protože nabývají několika málo diskrétních stavů. Ukázalo se, že svrchnotriasoví až spodnokřídoví "ramforynchoidi" zabírali v morfoprostoru poměrně malou oblast, což značí jejich tvarovou uniformitu. Morfoprostor okupovaný pterodaktyloidy byl naproti tomu daleko větší a od "ramforynchoidů" výrazně oddělený. K velké expanzi morfoprostorem došlo ve spodní křídě; naproti tomu ve svrchní juře a také svrchní křídě byla zabraná oblast daleko menší. Po většinu své evoluční historie byli pterosauři tvarově poměrně jednotní. Až ve spodní křídě došlo k čemusi, co Prentice a spol. nazývají hotovou "explozí disparity". Ve stejném období byla na vrcholu i diverzita taxonomická: ve svrchní křídě se už naprostá většina pterosaurů soustředila v jediném kladu, a to morfologicky dost uniformních azhdarchidech. Autoři srovnali čtyři pterodaktyloidní "nadčeledě" (spoluautorem studie je Benton, a ten by se nevzdal taxonomických kategorií, ani kdyby ho nutili pterosauří fosilie sníst) a zjistili, že mezi všemi se klene výrazná morfologická mezera; jen dsungaripteroidi a azhdarchoidi k sobě mají celkem blízko. Abstrakt studie uzavírá konstatování, že nebyly nalezeny žádné důkazy pro hypotézu, že "ramforynchoidi" byli vytlačeni krátkoocasými pterodaktyloidy, ani že pterosauři jako celek byli k vymření dohnáni konkurencí ze strany ptáků.

Lü J-C, Xu L, Chang H, Zhang X-L 2011 A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications. Acta Geol Sin–Engl 85(3): 507–14

 
A new species of Darwinopterus, D. robustodens sp. nov. is described and named. Based on the new specimen, the diagnostic characters of Darwinopterus are amended and include: rostral dentition composed of well-spaced, spike-like teeth; the longest teeth are confined to the anterior half of the tooth row; tooth alveoli have raised margins; nasoantorbital fenestra confluent; inclined quadrate; elongate cervical vertebrae with low neural spine and reduced or absent ribs; long tail of more than 20 caudals partially enclosed by filiform extensions of the pre- and postzygapophyses; short metacarpus less than 60 per cent length of humerus, fifth toe with two elongate phalanges and curved second pedal phalanx of the fifth toe with the angle between the proximal and distal segments about 130 degrees. The complete specimen of the new pterosaur D. robustodens sp. nov. provides much more osteological information. The differences in tooth morphologies between Darwinopterus modularis and D. robustodens sp. nov. suggest that they filled different ecological niches. The hard integument-bearing Coleoptera may have been the main food source of Darwinopterus robustodens. 

Prentice KC, Ruta M, Benton MJ 2011 Evolution of morphological disparity in pterosaurs. J Syst Palaeont doi:10.1080/14772019.2011.565081

Pterosaurs were important flying vertebrates for most of the Mesozoic, from the Late Triassic to the end of the Cretaceous (225--65 Ma). They varied enormously through time in overall size (with wing spans from about 250 mm to about 12 m), and in features of their cranial and postcranial skeletons. Comparisons of disparity based on discrete cladistic characters show that the basal paraphyletic rhamphorhynchoids (Triassic–Early Cretaceous) occupied a distinct, and relatively small, region of morphospace compared to the derived pterodactyloids (Late Jurassic–Late Cretaceous). This separation is unexpected, especially in view of common constraints on anatomy caused by the requirements of flight. Pterodactyloid disparity shifted through time, with different, small portions of morphospace occupied in the Late Jurassic and Late Cretaceous, and a much larger portion in the Early Cretaceous. This explosion in disparity after 100 Ma of evolution is matched by the highest diversity of the clade: evidently, pterosaurs express a rather 'top heavy' clade shape, and this is reflected in delayed morphological evolution, again an unexpected finding. The expansion of disparity among pterodactyloids was comparable across subclades: pairwise comparisons among the four pterodactyloid superfamilies show that, for the most part, these clades display significant morphological separation, except in the case of Dsungaripteroidea and Azhdarchoidea. Finally, there is no evidence that rhamphorhynchoids as a whole were outcompeted by pterodactyloids, or that pterosaurs were driven to extinction by the rise of birds.

Zdroje:

• http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/06/23/darwinopterus-robustodens/ 
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
• Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Supp 1): 79–81

    Postupem času se mi v e-mailové schránce, která je hrdou součástí dinosauřího mailing-listu (DML), nahromadilo odpudivé množství zpráv, se kterými je třeba něco dělat. V takových případech z nich obvykle uspořádám článek "Nové abstrakty k [datum, které může být klidně o dva měsíce pozdější než první nepřečtený mail]". Ten by ale nyní byl neuvěřitelně dlouhý, takže svůj obvyklý zvyk trochu inovuji a roztřídím novinky na ty o dinosaurech a na ty o pterosaurech. Tento článek spadá do první kategorie.

    Ali & Krause (2011) přicházejí ve volně dostupné studii, otištěné v Journal of Biogeography, s revizí hypotézy o pevninském mostu Gunnerus Ridge, který měl ve svrchní křídě umožnit suchozemským obralovcům průchod z Madagaskaru do východní Antarktidy a naopak. Hypotéza byla podrobena testování, které se opíralo o rekonstrukce pohybu litosférických desek, geofyzikální data a časově kalibrovanou fylogenetickou analýzu vybraných taxonů – a neprošla. Zdá se, že východní Antarktida a Madagaskar byly po celou svrchní křídu odděleny nepřekonatelně širokým pruhem moře. Je sice pravda, že ve střední části svrchní křídy (asi před 84 miliony let) mohly být části dvou dnešních podmořských vyvýšenin – Conradova svahu (Conrad Rise) a severní Madagaskarské plošiny (northern Madagascar Plateau) – nad hladinou moře, stále ale mezi nimi zůstávalo několik stovek kilometrů oceánu a i ta bližší (Conradův svah) měla k Antarktidě stále 1600 km daleko. Autoři dále provedli kladistickou analýzu tří skupin striktně suchozemských archosaurů, u nichž by bylo překonání rozsáhlých vodních ploch těžko představitelné: abelisauroidů, litostrotianních titanosaurů a notosuchianních krokodyliformů. Její účel na první pohled není jasný, protože žádný ze zástupců analyzovaných skupin se na Antarktidě nevyskytoval. Účel hypotézy o pevninském mostu Gunnerus Ridge však spočívá v tom, vysvětlit faunální výměny mezi Jižní Amerikou a Indo-Madagaskarem, a pokud tato hypotéza neplatí, je nutné nalézt nějakou alternativní. Jednou z možností je transafrická trasa, kterou ovšem přerušoval rozevírající se Atlantik na jedné straně a Mozambický průliv na straně druhé. Je ovšem vůbec co vysvětlovat? Kdy se na Indo-Madagaskaru vlastně objevili první abelisauroidi, titanosauři a notosuchové?

Pevniny rozpadající se Gondwany uprostřed spodní křídy před 83,5 miliony let (a) a blízko jejímu konci, před 67,7 miliony let (b). Pro úplný seznam zkratek viz volně dostupnou studii, zde je relevantní především Conradův svah (C.R.) a severní Madagaskarská plošina (N.M.P.). 10° zemědělské šířky odpovídá 1111 kilometrům. (Zdroj: Ali & Krause 2011: Figure 5)

    Autoři počítají délku "ghost lineages", aby se dozvěděli, kdy nejpozději se musely indo-madagaskarské taxony oddělit od svých příbuzných na jiných gondwanských pevninách. Koncept ghost lineages jsem se na blogu pokoušel vysvětlit už několikrát (naposled v článku o kamposaurovi), ale Ali & Krause (2011) nabízejí velmi pěknou a jednoduchou definici: "ghost lineage" je prostě ta část evoluční historie taxonu, z níž neznáme žádný fosilní materiál. Její délku lze spočítat tak, že od sebe odečteme doby prvního výskytu obou sesterských taxonů. Pokud se tedy taxon A objevuje ve fosilním záznamu před 120 miliony let a k němu sesterský taxon B před 80 miliony let, má za sebou B ghost lineage dlouhou 40 milionů let.
    Mezi abelisauridy tvoří tři indo-madagaskarské taxony klad s nerozřešenými vnitřními vztahy: Majungasaurus (Madagaskar), Rajasaurus (Indie) a Indosaurus (... Indie). Všechny tyto taxony pocházejí z nejpozdnější svrchní křídy (maastrichtu) a klad jimi tvořený se na kladogramu nachází v polytomii s jihoamerickým aukasaurem, abelisaurem, karnotaurem a ilokelézií. Sesterskou skupinou ke všem těmto abelisauridům dohromady je pak jihoamerický, pozdně-cenomanský Ekrixinatosaurus (tzn. stáří asi 95 milionů let). Autoři z toho vyvozují, že minimální čas divergence indo-madagaskarské linie je třeba datovat právě do cenomanu (což ponechává ghost lineage dlouhou asi 30 milionů let). Osobně si nejsem jistý, zda něco takového vyplývá z předložených dat: pokud by z celé polytomie byl nejbližším příbuzným indo-madagaskarských taxonů třeba maastrichtský Carnotaurus (což kladogram nepotvrzuje ani nevylučuje), pak by čas divergence vypadal úplně jinak. Z pentachotomie toho zkrátka moc nevyčteme. Jiná naneštěstí není ani situace u noasauridů: tady dokonce tvoří polytomii všichni zahrnutí zástupci, kterých je 5. Nevíme dokonce ani, zda k sobě patří madagaskarský Masiakasaurus a indický Laevisuchus. Autoři sice citují názor Carrana et al. (2011), podle nějž k sobě oba noasauridi skutečně patří, tentokrát se ovšem zachovali konzervativně a stanovují pouze datum divergence abelisauridi/noasauridi, a to hranici aptu a albu (tedy ještě do spodní křídy). První indo-madagaskarští noasauridi se vyskytují o 35 až 45 milionů let později.
    Titanosauři z kladu Lithostrotia (= Malawisaurus, Saltasaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka) zahrnují v Aliho a Krause'ově analýze 2 ze 4 známých indo-madagaskarských forem: Rapetosaurus (Madagaskar) a Isisaurus (Indie). Ti spolu netvoří klad, což naznačuje, že indo-madagaskarská pevnina musela být osídlena litostrotianními sauropody nejméně dvakrát po sobě. Prvním "osadníkem" mohl být nemegtosaurid Rapetosaurus, který se od svého nejbližšího příbuzného (jihoamerického tapuiasaura) musel oddělit už někdy v barremu (spodní křída); tím druhým pak Isisaurus, tvořící sesterskou skupinu vůči kladu (Diamantinasaurus + Saltasauridae) musel oddělit někdy v období albu. Zdaleka největší pozornost studie věnuje notosuchům, přestože autoři sami uvádějí, že tato skupina není tak dobrým indikátorem pevninských mostů jako ty dvě předchozí, jelikož notosuchové si s vodou rozuměli daleko lépe než oba klady dinosaurů.
    Autoři uzavírají studii s tím, že spojení mezi Indo-Madagaskarem a zbytkem Gondwany bylo přerušeno zhruba uprostřed spodní křídy (ve středním aptu). Od té doby se fauna na těchto pevninách musela vyvíjet nezávisle. Pro přítomnost velkých, striktně suchozemských obratlovců na území dnešní Indie a Madagaskaru tedy zůstávají jen dvě vysvětlení: buď i zvířata typu abelisauroidů nebo titanosaurů musela přeplavat stovky kilometrů širého moře (na podporu této možnosti jsou citováni Durner et al. [2011], kteří zdokumentovali překvapivý případ samice ledního medvěda, jež uplavala v kuse 687 kilometrů), nebo sem museli jejich předci dorazit ještě před tím, případně jinou cestou. Ali a Krause se zdají být docela spokojení s faktem, že žádný z jimi vypočítaných časů divergence indo-madagaskarských linií se nedatuje do pozdějšího období, než je cenoman (který je přitom od data oddělení Indo-Madagaskaru stále vzdálený 25 milionů let). Citují několik madagaskarských nálezů abelisauridů a titanosaurů, které byly v literatuře popsány zatím jen stručně a které mohou vyplnit ony nepříjemné ghost lineages. Dále zmiňují, že přítomnost titanosaurů a abelisauroidů na území dnešní Austrálie, zaznamenaná teprve studiemi posledních let, dokládá přítomnost těchto kladů ve spodnokřídové východní Gondwaně, která zas umožňuje vysvětlit, jak se dostaly do Indie a na Madagaskar.

Časově kalibrovaná fylogeneze abelisauridů (červeně), noasauridů (zeleně), litostrotianních sauropodů (fialově) a notosuchianních krokodyliformů (modře) s vyznačeným místem původu každého z taxonů (viz miniatury pevnin nad jednotlivými jmény). Indické a madagaskarské klady jsou vyznačeny tučným písmem a barevné linky pod nimi svou délkou značí délku jejich "ghost lineages". Jednotlivé kladogramy jsou překresleny z Carrano & Sampson 2008 (abelisauridi a noasauridi), Zaher et al. 2011 (titanosauři) a Turner & Sertich 2010 (krokodyliformové). Siluety koster zastupují zleva doprava majungasaura, rapetosaura a simosucha, čili výlučně madagaskarské taxony. (Zdroj: Ali & Krause 2011: Figure 6)

    Biogeografie je tentokrát oblíbeným tématem, neboť se jí zabývají i dvě další studie. Barrett et al. (2011) hlásí objev prvního australského spinosaurida, a to na základě jediného krčního obratle ze spodnokřídových vrstev státu Victoria. Fosilie těchto predátorů s čelistmi podobnými krokodýlům už jsou známy z téměř celého světa: Austrálie se připojila k Africe, Eurasii a Jižní Americe. Barrett a spol. zmiňují i to, že nyní, když z Austrálie známe spinosauridy, neovenatoridy, tyrannosauroidy a deinonychosaury, jsou staré hypotézy o endemické nebo typicky gondwanské povaze místní fauny dravých dinosaurů neudržitelné. Jde o další varování, že odvozovat paleobiogeografické hypotézy z omezeného fosilního záznamu je značně riskantní.
    Poněkud optimističtější pohled naopak nabízejí Zanno & Makovicky (2011). Ti nalezli v souvrství Cloverly ze severoamerického Wyomingu zub z předčelistní kosti tyrannosauroida (katalogové označení zubu je FMNH PR 2750). Tento drobný objev má přitom potenciál změnit náš pohled na faunální výměnu, ke které došlo ve spodní křídě, když se skrze pevninský most Beringia dostalo do Severní Ameriky několik kladů asijských dinosaurů – mezi nimi i tyrannosauroidi. (A také ceratopsové neboli rohatí dinosauři. Z jejich úhlu pohledu se načasováním beringského pevninského mostu zabývali Chinnery-Allgeier & Kirkland [2010], o jejich studii jsem stručně napsal na blog.) Zub popsaný Zannovou a Makovickym nyní představuje nejstarší materiál křídového severoamerického tyrannosauroida a souhlasí s rostoucím množstvím důkazů pro to, že Beringia se objevila dříve než před 108 miliony let. Trochu mě ovšem překvapilo, že autoři datují spojení skrze Beringii do "nejranějšího albu" (tj. asi před 112 miliony let, pokud tabulka Mezinárodní komise pro stratigrafii nelže): Chinnery-Allgeier & Kirkland (2010) běžně operovali s tím, že už před 120 miliony let došlo k jeho rozpojení. Význam takto starého tyrannosauroida je ovšem jinde: až dosud byla dinosauří fauna západní Severní Ameriky na přelomu aptu a albu považována za skomírající zbytek dřívější diverzity, prodělávající regionální vymírání. Přítomnost tyrannosauroida v albských vrstvách ale naznačuje, že místní ekosystémy na tom zas tak špatně nebyly a že nově příchozí asijské linie dinosaurů se mezi ty původní americké vmísily poměrně brzy. Zanno a Makovicky také podotýkají, že nový materiál vykazuje zvláštní mikrostrukturu skloviny, což potvrzuje předchozí hypotézy o fylogenetické užitečnosti tohoto znaku a současně naznačuje, že v průběhu tyrannosauroidní evoluce složitost zubní skloviny rostla.

    Fragmentárním materiálem svrchnokřídových ptáků se zabývají Agnolin & Novas (2011) i Zelenko s Averianovem, ovšem na opačných koncích světa. První dva zkoumají záprstí (karpometakarpus) z Patagonie, ti druzí zase synsakrum (kost křížovou + pánev) z uzbekistánské pouště Kyzylkum. Zajímavější se zdá být první materiál – zatímco totiž Zelenkov a Averianov svůj materiál nemohou určit přesněji než jako nějakého bazálního ornitotoracina (tj. buď protiptáka, nebo raného zástupce sesterské skupiny protiptáků zvané Euornithes), argentinští autoři zřejmě drží v rukou poměrně velkou vzácnost: křídového zástupce moderních ptáků (Neornithes). Nelze to ovšem určit s úplnou jistotou. Agnolin a Novas sice dokázali identifikovat některé znaky, dnes pokládané právě za typicky neornití (mělká "podkladková" jamka*, výběžek pro natahovací sval, který v dopředném směru přesahuje kloubící plošku pro první křídelní prst), nedokázali ale karpometakarpus zařadit nijak blíže. Je tedy klidně možné, že daná fosilie reprezentuje pouze zástupce kmenové linie velmi blízkého korunnímu kladu, který už danými znaky disponoval, ale o pravého neornita (tedy potomka posledního společného předka pštrosa a vrabce) ještě nešlo. Zároveň je samozřejmě možné, že fosilii nelze nijak blíže mezi neornity zařadit jen pro její neúplnost.

*Trochlea carpalis (což doslova opravdu znamená "zápěstní kladka") je útvar na proximálním (= tělu bližší) konci karpometakarpu, v němž klouže jedna ze zápěstních kůstek, radiale. To omezuje pohyblivost zápěstí a jde o jednu z klíčových inovací, umožňujících ptačí let. "Kladka" se jí říká kvůli nepřehlédnutelné podobnosti se součástí stejnojmenného zařízení (viz fotografie v tomto článku).

    Andrea Cau, autor známého italskojazyčného blogu Theropoda, spolu s kolegy popisuje v nové studii (v "in press" fázi v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica) nového karcharodontosaurida z marocké svrchní křídy. Jeho jeidný známý materiál tvoří fosilie s označením MPM 2594, což je jediná, přestože téměř kompletní, čelní kost. K paleontologům se dostala cestou začínající u marockého překupníka fosilií, což naneštěstí znemožňuje určit její přesnou stratigrafickou polohu. V okolí města Taouz, z nějž pochází, se nicméně nachází jediný geologický útvar s dinosauřími fosiliemi, a tím jsou "Kem Kem beds" (zvěčněné mimochodem v názvu dinosaura Kemkemia, jehož rovněž popsal A. Cau). Kost, nepochybně patřící dinosaurovi a teropodovi, tedy zřejmě pochází odsud.

Levá kost čelní, patřící novému taxonu karcharodontosaurida z marockého Kem Kemu, při pohledu seshora (A), zespoda (B), zboku (C), zepředu (D), z vnitřní strany (E) a zezadu (F). Šedá barva značí erodovaný nebo jinak poškozený povrch, měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Cau et al. 2011: Figure 2)

    Kost je velmi silná a v rohu horního spánkového okna dosahuje její tloušťka plných 40% její délky. Podobně tlusté jsou i čelní kosti abelisauridů (Carrano & Sampson 2008). Šířka dosahuje asi 70% délky, což opět upomíná na abelisauridy, ale také na karcharodontosauridy. Výběžek pro kontakt s nosní kostí je protáhlý a při pohledu seshora jemně vyklenutý ven. Ploška pro kontakt s kostí slznou (lakrimálem) je vyvýšená nad úroveň výběžků pro skloubení s nasálem a postorbitálem, což je znak, který Brusatte & Sereno (2007) použili pro odlišení kladu Carcharodontosaurus saharicus od jeho příbuzných z taxonu Carcharodontosaurus iguidensis. Cau a spol. nicméně citují další práce, podle nichž tento znak sdílí i Giganotosaurus a homoplasticky abelisauridi. Na spodní straně kosti je také patrný protáhlý hřebínek, probíhající prostředkem výběžku pro skloubení s nosní kostí, který zřejmě vyznačuje okraj čichového laloku mozku. Fosilie však postrádá jakékoli známky osifikované meziočnicové přepážky, mezetmoidu nebo sfenetmoidu. (Pro vysvětlení těchto exotických pojmů souvisejících s archosauřím čichovým aparátem viz dřívější článek.)

    Cau a spol. se nebáli zahrnout i tak fragmentární materiál, jakým je MPM 2594, do fylogenetické analýzy. Ta čítá úctyhodných 808 morfologických znaků a A. Cau potvrdil, že jde o zkrácenou verzi slavné Megamatrice, kterou znají všichni čtenáři jeho blogu. (Alfa verze – nebo by vhodným ekvivalentem z počítačové terminologie byly spíš "nightly builds"? – už před více než půl rokem překročily hranici 1300 znaků!) Rozbor vyprodukoval jediný nejúspornější stromek, v němž čelní kost vyšla jako karcharodontosaurid, sesterský vůči kladu (Acrocanthosaurus + Carcharodontosaurus). Tuto pozici podporují dvě jednoznačné synapomorfie. Donutit MPM 2954 zaujmout místo vedle karcharodontosaura by stálo o 5 kroků víc, což podle autorů představuje "statisticky významný rozdíl" (podle Templetonova testu). Tím je zamítnuta možnost, že by kost představovala neobvyklý exemplář karcharodontosaura. V dalších krocích byl MPM 2594 přinucen na sesterskou pozici vůči všem velkým teropodům známým z Kem Kemu. Od těch ale čelní kosti zpravidla neznáme, takže Cau s kolektivem donutili analýzu zahrnout MPM 2594 do nejmenšího kladu, který zahrnuje kandidáta a současně i nějaké taxony známé z čelních kostí. Možnost, že by MPM 2594 patřilo deltadromeovi, byla otestována jeho vynuceným zahrnutím do kladu (Masiakasaurus + Limusaurus) a ukázala se být o 7 kroků delší než nejúspornější stromek. Spinosauří identita byla otestována vynuceným zahrnutím do kladu (Baryonyx + Irritator) a ukázala se být o 6 kroků delší než optimum. Abelisauridní identita (= hypotéza, v níž by MPM 2594 tvořilo součást kladu tvořeného rugopsem, abelisaurem a karnotaurem) byla zamítnuta jako o 4 kroky delší. Sigilmassasaurus, další z velkých marockých teropodů, byl z analýzy vynechán pro svou "problematickou" validitu. Byl to správný krok? Sereno et al. (1998) jej sice zesynonymizovali s karcharodontosaurem (a stále na tomto kroku trvali ve své pozdější revizi [Brusatte & Sereno 2007]), ale Novas et al. (2005) argumentovali pro jeho odlišnost.

    Diskutována je dále diagnóza MPM 2594, která by se podle autorů mohla skládat z několika autapomorfií, případě jejich jedinečné kombinace s pleziomorfiemi sdílenými s non-karcharodontosaurinními karnosaury. Těmito znaky jsou: 1) vyvýšený anteromediální okraj horního spánkového okna, 2) část svrchní strany čelní kosti mezi ploškou pro skloubení se slznou kostí a horním spánkovým onkem mající tvar sedla a 3) úzký hřeben (lamina) mezi ploškou pro slznou a předčelní kost. Podle Cau'a a spol. je pravděpodobné, že území dnešního Maroka v cenomanu spolu s karcharodontosaurem, deltadromeem a spinosaurem obýval nový velký karcharodontosaurid. Jméno pro něj ovšem až do nálezu kompletnějších pozůstatků zavést nechtějí (přitom už byly nové taxony popsány na základě horších pozůstatků; Xenoposeidon a Kemkemia by mohli vyprávět). Kem Kem by se tím stalo prvním severoafrickým souvrstvím, z nějž by byla doložena současná přítomnost dvou velkých allosauroidních predátorů. Z Jižní Ameriky a východní Asie už doložena je, takže se nejedná se o nic nemožného.

Nejúspornější stromek, který vyprodukovala fylogenetická analýza Cau'a et al. (2011), postavená na zkrácené verzi Megamatrice o 35 ingroup taxonech a 808 znacích. V červeném rámečku jsou taxony velkých teropodů z Kem Kemu, tučným písmem je pak vyznačen MPM 2594, reprezentující na základě tohoto stromku nového, bazálního karcharodontosaurida. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

    Zajímavý vhled do složitých vztahů v mezozoických ekosystémech nabízejí Genise & Sarzetti (2011), kteří našli v rozbitém dinosauřím vejci křídového stáří osm hmyzích kokonů. Vzhledem k tomu, že jsou vyplněny materiálem podobným mezerní hmotě (matrix) obklopující vejce a že kokony byly nalezeny jen v jednom z pěti vajec ve snůšce, domnívají se autoři, že skutečně pocházejí od hmyzu z období křídy. Na základě tvaru, velikosti a textury povrchu je pravděpodobné, že kokony patřily vosám. Ty mohl k vejci nalákat rozkládající se organický materiál nebo pavouci (které tam nalákal rozkládající se organický materiál). Poté vosy nakladly do písčité výplně vejce svá vajíčka, z nichž se vyvinuly larvy, jejichž kokony mají nyní paleontologové možnost studovat. Jde o vůbec první objev svého druhu (spojení kokon/vejce) a dokládá, že kolem dinosauřích vajec se vytvářela složitá potravní síť, které dominovaly právě vosy.

    Na dalších dvou studiích se podílí expertka na ptakopánvé dinosaury Susannah Maidment. V případě té první, zabývající se taxonomickou revizí rohatého dinosaura chasmosaura na základě nového materiálu, je dokonce vedoucí autorkou. Přestože exemplář NHMUK R4948 byl odkryt už během vykopávek v letech 1919–20, v literatuře dosud nebyla popsán (!), což je nyní napraveno. Tvoří jej nejen lebka, ale i značná část postkraniální kostry, včetně krčních, hřbetních a kžížových obratlů a kostí končetin. Na rozdíl od jiných známých chasmosauřích lebek ta nová není zachována vcelku, což je paradoxně výhoda, jelikož to umožňuje detailně prozkoumat morfologii jednotlivých kostí. Stejně tak lze poprvé srovnat chasmosaurovu mozkovnu s jinými ceratopsy a díky výborně zachovaným obratlům říct něco konkrétního o chasmosaurově páteři. Maidment a spol. také zmiňují, že v poslední době se počet známých taxonů chasmosaurinních taxonů značně nafouknul a že nové klady jsou popisovány jen na základě drobných rozdílů ve stavbě kostěného límce nebo konkrétně epiparietálů (osifikací jedinečných pro ceratopsidy, které přiléhají k okraji temenní kosti). Proto není zcela jasné, co vlastně nového, zúženého chasmosaura od jeho příbuzných odlišuje. Maidment a kolektiv dokázali najít diagnostické znaky jak pro celý taxon Chasmosaurus, tak jeho jednotlivé "druhy"; museli se ovšem uchýlit k jedinečným kombinacím znakům (přestože zmínka o "morfologii límce" naznačuje, že jsou snad k dispozici i nějaké autapomorfie). Dále našli v oblasti předních končetin a ramenního pletence několik nových odvozených znaků, diagnostických pro dva velké sub-klady ceratopsidů: chasmosauriny a centrosauriny. Nejzajímavější se ale zdá být nesoulad, který Maidment et al. zjistili v počtech jednotlivých druhů obratlů (krční, dorzální atd.) u několika exemplářů shodně přiřazovaných ke kladu Chasmosaurus belli. Podle nich to dokazuje nesprávnost dosavadního pohledu, podle nějž jsou blízce příbuzní ceratopsidi mimo lebečních znaků téměř nerozeznatelní od sebe navzájem, a že je nutné postkraniální znaky začlenit do fylogenetických analýz.
    Spolu s dalšími autory pod vedením R. S. Thompsona pak Maidment reviduje fylogenezi ankylosaurů: zástupců širšího kladu obrněných dinosaurů (Thyreophora) vyznačujících se krunýřem z kostěných destiček (osteodermů), silně ornamentovanou lebkou a někdy i bodci či masivní palicí na ocase. Úvod do fylogeneze ankylosaurů by mohl vypadat docela složitě (pokud se jmenujete Ken Carpenter), nebo naopak jednoduše (pokud se jmenujete jakkoli jinak). Většina paleontologie souhlasí s tím, že ankylosauři čítají dva menší klady, označované jmény Nodosauridae a Ankylosauridae. Tato jména jsou definována vzájemně komplementárně: první zahrnuje vše blíže příbuzné nodosaurovi* než ankylosaurovi, druhé opačnou skupinu. Přestože ankylosauři mohou z definice zahrnovat i zvířata, která nejsou ani ankylosauridy, ani nodosauridy (stačí, aby byla blíže příbuzná ankylosaurovi než stegosaurovi), většinou panuje shoda na tom, že žádné takové zvíře ještě neznáme; a ani analýza 21 taxonů v poslední velké systematické revizi (Vickaryous et al. 2004) žádné takové nenašla.

*Nodosaurus by to měl být podle FyloKódu, ale současná definice využívá panoplosaura. S publikací PhyloNyms, oficiálního seznamu definic, se to ale nejspíš změní (bude-li tam Nodosauridae vůbec obsaženo).

    Ken Carpenter to ale vidí trochu jinak a používá i vlastní názvosloví, které používá i v článcích o ankylosaurech na ToLwebu (který nyní prodělává výpadek?). Skupině, která zahrnuje vše, co je blíže příbuzné ankylosaurovi než stegosaurovi, Carpenter na rozdíl od všech ostatních neříká Ankylosauria, ale Ankylosauromorpha. Carpenter sice používá fylogenetické definice, podle něj je ale lepší, aby jméno mělo nějaký stálý rozsah a tomu se přizpůsobila definice, než aby se rozsah měnil s tím, na jakou fylogenetickou hypotézu je definice aplikována. To je sice zvrácenost, která popírá samotný účel fylogenetické nomenklatury, ale přesto to Carpenterovi nezabránilo, aby přejmenoval ankylosaury na Ankylosauromorpha. V jeho analýze totiž vyšel Scelidosaurus jako blíže příbuzný ankylosaurovi než stegosaurovi (Carpenter 2001), zároveň ale nešlo o tradičního zástupce Ankylosauria, což je jméno, kterým je tento klad nazýván. Carpenter (2001) tedy předefinoval ankylosaury na "vše blíže příbuzné taxonům Minmi, Gastonia, Edmontonia a Euoplocephalus než scelidosaurovi". Ani jeho nový, zúžený obsah však nezahrnoval pouze obvyklé ankylosauridy a nodosauridy: nejbazálnějším zástupcem, stojícím mimo oba tyto klady, se stal Minmi (jindy nodosaurid), a Carpenter zavedl ještě třetí "čeleď", Polacanthidae, v rámci toho, co všichni ostatní nazývají Ankylosauridae (a rozsah ankylosauridů tím musel být omezen). Z dosud uvedeného by mělo být patrné, že ačkoli komunikaci ztěžoval Carpenterův zvláštní přístup k nomenklatuře, jeho analýza odhalila zajímavé věci. Některé z nich byly dokonce replikovány pozdějšími rozbory: Burns et al. (2011) např. potvrdili ankylosauří (= "ankylosauromorfní") identitu scelidosaura. Jejich cílem ale nebylo testovat obecné hypotézy o vztazích mezi ankylosauřími podskupinami.
    To ovšem je cíl nynější práce Thompsona a kolektivu, která předkládá vůbec nejrozsáhlejší dosud provedený rozbor této skupiny, zahrnující všechny její platné "druhy" (= terminální klady). Výsledky? Ankylosauři opět nezahrnují nic jiného, než ankylosauridy a stegosauridy. Scelidosaurus vklouzl zpátky mezi bazální tyreofory (tedy obrněné dinosaury, kteří nejsou ani ankylosauři, ani stegosauři), kde je jeho tradiční místo (viz např. Norman et al. 2004). Ankylosauridi zahrnují také zhongyuansaura, který jako vůbec jediný zástupce skupiny postrádá kostěný kyj na ocase. (Toho mezi ankylosauridy zařadili také Carpenter et al. [2008], a to jako součást "shamosaurinů", o jejichž pochybnosti jsem psal už na staré verzi blogu.) Nodosauridi zahrnují nejen řadu Carpenterových "polakantidů", ale také taxony dříve pokládané za bazální ankylosauridy. Topologie nodosauridů sice není ideálně rozřešená, podle autorů to ale v budoucnosti může být napraveno novými způsoby kódování spojitých znaků.

Otvůrky pro cévy vyživující vnitřek dlouhých kostí u (zleva doprava) karety zelenavé (Lepidochelys olivacea), varana skvrnitého (Varanus salvator), klokana horského (Macropus robustus) a ptakopánvého dinosaura centrosaura. (Zdroj: blogs.dicovermagazine.com/notrocketscience)

    Na blogu často cituji studii Seymoura et al. (2004), podle níž je "teplokrevnost" (endotermie + tachymetabolizmus) pro archosaury primitivním znakem, který krokodýli někdy během své evoluční historie druhotně ztratili. Nyní se její vedoucí autor zabývá další otázkou, související s rychlostí metabolizmu. Spolu s dalšími výzkumníky v nové studii demonstruje souvislost mezi jistým znakem dlouhých kostí a rychlostí metabolizmu. Tímto znakem je konkrétně plocha průřezu tzv. nutrientního foramenu, což je otvůrek, kterým do medulární dutiny kosti pronikají vyživující cévy. Tato plocha souvisí s intenzitou krevního průtoku a autoři demonstrují, že u endotermních savců i ektotermních non-varanidních sauropsidů shodně narůstá spolu s tělesnou velikostí. U savců je však asi desetkrát vyšší rychlost průtoku krve, a rozdíl je ještě větší, započítáme-li rozdíly v krevním tlaku. Velikost foramenu přesně koreluje u savců i zkoumaných sauropsidů s maximálním metabolickým výdejem celého těla, ale jen volně s klidovým metabolickým výdejem. Trochu překvapivě bylo také zjištěno, že u varanidů jsou aerobní metabolický výdej a námahou vyvolaná remodelace kosti daleko intenzivnější než u jiných neptačích sauropsidů. Seymour s kolektivem dále prozkoumali nutrientní forameny 10 taxonů dinosaurů (včetně ptakopánvého centrosaura a sauropodomorfa giraffatitana) a zjistili, že jsou větší než u savců stejné velikosti, což indikuje vysoce aktivní způsob života a rychlý aerobní metabolizmus. (Jak ale připomíná ve svém článku Ed Yong, ne nutně endotermii: varanidi také endotermní nejsou, ačkoli na "plazí" poměry vykazují slušný stupeň aktivity, což je naopak kritérium, které by nemusela splnit endotermní želva kožatka*.) V závěru abstraktu tým autorů zmiňuje, že jejich jednoduchá metoda může být aplikována na celé spektrum dalších obratlovců, žijících i vymřelých, aby bylo možné odvodit, do jaké míry rozdíly souvisejí s prostředím nebo chováním.

*Ano, kožatka velká (Dermochelys coriacea) je skutečný endotermní "plaz" – viz Bostrom et al. (2010). Takže existují ne dva, ale tři taxony žijících endotermních amniotů: savci, ptáci a kožatka, a dva další jsou zřejmě ektotermní druhotně: krokodýli a rypoš lysý (Heterocephalus glaber). Se vší úctou k Bakkerovi, Paulovi a dalším průkopníkům dinosauří renezance se dnes otázka, zda i neptačí dinosauři byli endotermní, zdá být jednou z nejméně zajímavých věcí, kterou může dnešní biologie k vývoji endotermie říct.

    Konečně poslední dvě studie, o nichž bych rád poreferoval, se týkají sauropodů. Whitlock (2011) provádí taxonomickou revizi australodoka, sauropoda, kterého Remes (2007) popsal ze svrchnojurského východoafrického souvrství Tendaguru jako diplodokida. Že jde právě o zástupce této skupiny usoudil na základě vidlicovitých neurálních trnů na jeho obratlech, toto své tvrzení však neotestoval kladistickou analýzou. Jelikož materiál vykazoval dostatečnou odlišnost od jiného tendagurského diplodokida, tornierie, popsal jej Remes jako nový taxon. Whitlock nicméně přezkoumal australodokův holotyp i další exempláře a zjistil, že spíše než o diplodokida jde o zástupce druhé skupiny neosauropodů, makronariana, a to konkrétně titanosauriforma. (Titanosauriformes = Brachiosaurus, Saltasaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka.) Skutečně tak jde o jednoho ze dvou tendagurských zástupců své skupiny; tím druhým ale není diplodokid Tornieria, nýbrž brachiosaurid Giraffatitan. I to má ale zajímavé paleoekologické implikace. Whitlock srovnal Tendaguru s jinými svrchnojurskými souvrstvími, z nichž je známo vícero sauropodů (se severoamerickým Morrisonem, portugalskými Lourinhã a Alcobaça, a argentinským Cañadón Calcáreo), a v souladu s paleobotanickými důkazy dospěl k závěru, že mu dominovaly spíše jehličnany, spásané právě vysokými makronariany. Americký Morrison tak po přehodnocení australodoka zůstává jediným souvrstvím s vícero diplodokidy, spásajícími naopak nízkou vegetaci.
    Wings et al. (2011) zase hlásí nové objevy ze středně-/svrchno- jurského souvrství Shishugou, spadajícího pod širší geologický celek Junggar Basin. Byly zde nalezeny jednak krční obratle sauropodního mládětě a dospělce a kosti sauropodích předních končetin. Obratle by mohly patřit mamenchisaurovi, sauropodovi známému svým extrémně dlouhým krkem a jako jeden z prvních náběhů ke skutečnému gigantizmu v sauropodí evoluci. Není však možné tuto možnost potvrdit a Wings s kolektivem se zdržují jakéhokoli bližšího určení, než že majitel těchto pozůstatků byl zřejmě blíže příbuzný mamenchisaurovi a omeisaurovi než euhelopovi a jiným eusauropodům. Pažní kost, loketní kost a dráp z palce, tedy elementy známé z přední končetiny, není možné blíže zařadit, ale nevykazují žádnou výraznou odlišnost oproti mamenchisaurovi. Autoři uvádějí hned tři důvody, proč jsou jejich nálezy významné: jsou jimi jejich obří rozměry (mající význam pro již zmíněné téma evoluce gigantizmu); fakt, že vůbec poprvé máme před sebou pozůstatky mláděte mamenchisaura nebo jeho příbuzného, a skutečnost, že jde o jasný důkaz přítomnosti bazálních eusauropodů v Junggar Basin.

V blogosféře:

Move Over, Carcharodontosaurus and Spinosaurus: a New Giant Rules! - Episode One: MPM 2594 (A. Cau o novém karcharodontosauridovi, 1/3)
Move Over, Carcharodontosaurus and Spinosaurus: a New Giant Rules! - Episode Two: Megamatrix beta vers.1 (A. Cau 2/3)
Move Over, Carcharodontosaurus and Spinosaurus: a New Giant Rules! - Episode Three: Size and Role (A. Cau 3/3)
Ed Yong o dinosauřích dlouhých kostech a způsobu života

Agnolin FL, Novas FE 2011 A carpometacarpus from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the ornithurine bird radiation. Paläont Z doi:10.1007/s12542-011-0112-2

We report the discovery of an isolated avian carpometacarpus from the Upper Cretaceous Allen Formation (Campanian-Maastrichtian), Salitral Moreno, Río Negro Province, Argentina. This specimen is referred to cf. Neornithes because it presents a distinct but shallow infratrochlear fossa, a shortened ventral rim of the carpal trochlea that does not contact the base of the extensor process, and an extensor process conspicuously surpassing cranially the articular facet for digit I. The isolated nature of the specimen precludes its inclusion within the main neornithine lineages. Although it may represent part of the crown clade Neornithes, the limited data available do not confidently support placement within any particular lineage. The carpometacarpus constitutes one of the few records of Mesozoic Neornithine-like birds for South America.

Ali JR, Krause DW 2011 Late Cretaceous bioconnections between Indo-Madagascar and Antarctica: refutation of the Gunnerus Ridge causeway hypothesis. J Biogeogr doi: 10.1111/j.1365-2699.2011.02546.x

    Aim: To evaluate the Gunnerus Ridge land-bridge hypothesis, which postulates a Late Cretaceous causeway between eastern Antarctica and southern Madagascar allowing the passage of terrestrial vertebrates.

    Location: Eastern Antarctica, southern Indian Ocean, Madagascar.

    Methods: The review involves palaeogeographical modelling, which draws upon geological and geophysical data, bathymetric charts, and plate tectonic reconstructions, and the evaluation of stratigraphically calibrated phylogenetic analyses to document ghost lineages of select taxa.

    Results: The available geological and geophysical evidence indicates that eastern Antarctica’s Gunnerus Ridge and southern Madagascar were separated for the entire Late Cretaceous by a vast marine expanse. In the mid–Late Cretaceous, the gap was probably punctuated by land on two intervening physiographical highs, the northern Madagascar Plateau and Conrad Rise, the latter of which, although probably large, was still separated from Antarctica’s Riiser-Larsen Peninsula by c. 1600 km. Recent, stratigraphically calibrated phylogenies including large, terrestrial end-Cretaceous vertebrate taxa of Madagascar and the Indian subcontinent reveal long ghost lineages that extended into the Early Cretaceous.

    Main conclusions: The view that Antarctica and Madagascar were connected by a long causeway between the Gunnerus Ridge and southern Madagascar in the Late Cretaceous, and that terrestrial vertebrates were able to colonize new frontiers using this physiographical feature, is almost certainly incorrect, as was previously demonstrated for the purported causeway between Antarctica and the Indian subcontinent across the Kerguelen Plateau. Connection across mainland Africa to account for the close relationships of several fossil and extant vertebrate taxa of Indo-Madagascar and South America is another option, although this too lacks credibility. We conclude that (1) throughout the Late Cretaceous there was no intervening, continuous causeway through Antarctica and associated land bridges between South America to the west and Indo-Madagascar to the east; and (2) mid- to large-sized, obligate terrestrial forms (e.g. abelisauroid theropod and titanosaurian sauropod dinosaurs and notosuchian crocodyliforms) gained broad distribution across Gondwanan land masses prior to fragmentation and were isolated on Indo-Madagascar before the end of the Early Cretaceous.

Barrett PM, Benson RBJ, Rich TH, Vickers-Rich P 2011 First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0466

A cervical vertebra from the Early Cretaceous of Victoria represents the first Australian spinosaurid theropod dinosaur. This discovery significantly extends the geographical range of spinosaurids, suggesting that the clade obtained a near-global distribution before the onset of Pangaean fragmentation. The combined presence of spinosaurid, neovenatorid, tyrannosauroid and dromaeosaurid theropods in the Australian Cretaceous undermines previous suggestions that the dinosaur fauna of this region was either largely endemic or predominantly ‘Gondwanan’ in composition. Many lineages are well-represented in both Laurasia and Gondwana, and these observations suggest that Early-‘middle’ Cretaceous theropod clades possessed more cosmopolitan distributions than assumed previously, and that caution is necessary when attempting to establish palaeobiogeographic patterns on the basis of a patchily distributed fossil record.

Cau A, Dalla Vecchia FM, Fabbri M 2011 Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0043

We report an isolated frontal of a large-bodied theropod from the Cenomanian ‘Kem Kem beds’ of Morocco with an unusual morphology that we refer to a new carcharodontosaurid distinct from the sympatric Carcharodontosaurus. The specimen shows an unique combination of plesiomorphic and potentially autapomorphic features: very thick and broad bone with a complex saddle-shaped dorsal surface, and a narrow vertical lamina between the prefrontal and lacrimal facets. This study supports the hypothesis that a fourth large theropod was present in the Cenomanian of Morocco together with Carcharodontosaurus, Deltadromeus and Spinosaurus.

Genise JF, Sarzetti LC 2011 Fossil cocoons associated with a dinosaur egg from Patagonia, Argentina. Palaeontology doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01064.x

Eight fossil (Cretaceous) insect cocoons were discovered within the infillings of a broken dinosaur egg of a clutch from a Patagonian locality. Cocoons are considered to be in situ based on detailed preservation of thin, delicate walls with surface texture, infillings that are similar to the surrounding rock matrix and the clustered distribution of cocoons in only one egg out of the clutch of five eggs. According to the shape, size, and thin wall with surface texture, the cocoons are interpreted as having been produced by wasps. The wasps may have been attracted to the egg because of the presence of scavenging insects feeding on the decaying organic matter, or they may have been attracted to spiders feeding on the scavenging insects. In either scenario, after attacking the insects or spiders inside the sand infillings of the egg, the wasp larvae produced the cocoons described herein. The presence of wasps, which are at the top of the scavenging food webs, suggests that a complex community of invertebrates would have developed around rotten dinosaur eggs.

Jiang X-J, Liu Y-Q, Ji S-A, Zhang X-L, Xu L, Jia S-H, Lü J-C, Yuan C-X, Li M 2011 Dinosaur-bearing strata and K/T boundary in the Luanchuan-Tantou Basin of western Henan Province, China. Sci China: Earth Sci doi:10.1007/s11430-011-4186-1

The sequence stratigraphy and geochronology of the terrestrial dinosaur-bearing strata, i.e., the Qiupa Formation, were poorly studied in the Luanchuan-Tantou Basin in western Henan, China. This study shows that these strata represent a complete succession from the Late Cretaceous to the early Paleogene, including the K/T boundary, in this area. Here we report a detailed study of the K/T boundary, especially its stratigraphic sequence, sedimentary characteristics, integrity, continuity, and geological implications.

Maidment SCR, Barrett PM 2011 A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs. Zootaxa 2963: 1–47

A previously undescribed chasmosaurine specimen excavated in 1919–1920 by William Cutler from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada is referable to Chasmosaurus belli. The specimen comprises an almost complete skull in which, uniquely among Chasmosaurus, the cranial elements are disarticulated, allowing detailed examination of their morphology for the first time. The complete braincase is present and allows comparison with the braincase of other ceratopsians. The specimen also preserves an uncrushed and undistorted postcranium, including cervical, dorsal and sacral vertebrae and limb elements. The vertebral column of Chasmosaurus has never previously been described in detail, and NHMUK R4948 affords the opportunity to examine it because of the unparalleled state of vertebral preservation. A proliferation of new chasmosaurine genera has recently been described; many of them differ from each other only in details of frill and epiparietal morphology. Several of these are based on specimens previously referred to Chasmosaurus. As a result, the characters that distinguish Chasmosaurus from other Campanian chasmosaurines are unclear. However, the genus Chasmosaurus and species within the genus are diagnosable and valid based on unique combinations of characters and frill morphology. Detailed examination of the postcranial morphology of a variety of centrosaurines and chasmosaurines has highlighted previously undescribed synapomorphies for the two major ceratopsid clades, concentrated in the pectoral girdle and forelimb. Inconsistencies in the vertebral formula of specimens referred to Chasmosaurus belli suggests that the postcrania of ceratopsids may vary between species and genera far more than previously thought, and that postcranial characters should be incorporated into phylogenetic and taxonomic studies.

Martins RMS, Beckmann F, Castanhinha R, Mateus O, Pranzas PK 2011 Dinosaur and crocodile fossils from the Mesozoic of Portugal: Neutron tomography and synchrotron-radiation based micro-computed tomography. MRS Proceedings 1319: mrsf10-1319-ww02-03 doi:10.1557/opl.2011.794

Portugal is ranked within the 10 countries with the most dinosaur taxa and the Lourinhã Formation is known by the Late Jurassic findings of dinosaurs and other fossils. In many cases, studies of the external morphological characteristics of the fossils are not sufficient to extract all the information for a paleontological study and, thus, observations of internal structures, using non-destructive techniques, are required. The fossils studied in the present work belong to the Museum of Lourinhã. The access to the Geesthacht Neutron Facility in Germany allowed us to characterize a jaw of the dinosaur Baryonyx walkeri specimen and the jaw of a crocodile (possibly a Tomistomidae) by Neutron Tomography. The study allowed us to detect the presence of teeth inside the jaws and it provides valuable information about the development of its dental characteristics. Synchrotron radiation based micro-computed tomography studies on tiny samples have been performed at the beamline HARWI II operated by the Helmholtz-Zentrum Geesthacht at the storage ring DORIS III at the Deutsches Elektronen–Synchrotron DESY in Hamburg, Germany. The first data recorded for eggshells collected in the Lourinhã Formation is shown. It allowed us to visualize the morphology of the pores and their connectivity in the eggshells, providing information that is either exceedingly difficult or impossible to obtain by traditional methods based on section cutting.

Seymour RS, Smith AL, White CR, Henderson DM, Schwarz-Wings D 2011 Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2011.0968 [Electronic Supplementary Material]

The cross-sectional area of a nutrient foramen of a long bone is related to blood flow requirements of the internal bone cells that are essential for dynamic bone remodelling. Foramen area increases with body size in parallel among living mammals and non-varanid reptiles, but is significantly larger in mammals. An index of blood flow rate through the foramina is about 10 times higher in mammals than in reptiles, and even higher if differences in blood pressure are considered. The scaling of foramen size correlates well with maximum whole-body metabolic rate during exercise in mammals and reptiles, but less well with resting metabolic rate. This relates to the role of blood flow associated with bone remodelling during and following activity. Mammals and varanid lizards have much higher aerobic metabolic rates and exercise-induced bone remodelling than non-varanid reptiles. Foramen areas of 10 species of dinosaur from five taxonomic groups are generally larger than from mammals, indicating a routinely highly active and aerobic lifestyle. The simple measurement holds possibilities offers the possibility of assessing other groups of extinct and living vertebrates in relation to body size, behaviour and habitat.

Thompson RS, Parish JC, Maidment SCR, Barrett PM 2011 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). J Syst Palaeont doi:10.1080/14772019.2011.569091

Ankylosauria is a diverse clade of quadrupedal ornithischian dinosaurs whose remains are known from Middle Jurassic to latest Cretaceous sediments worldwide. Despite a long history of research, ankylosaur interrelationships remain poorly resolved and existing cladistic analyses suffer from limited character and taxon sampling. Here, we present the most comprehensive phylogenetic analysis of the group attempted to date. The traditional ankylosaurid-nodosaurid dichotomy is maintained. Ankylosauridae forms a well-resolved clade, which includes Zhongyuansaurus, the first ankylosaurid known to lack a tail club. Nodosauridae includes a number of taxa that were resolved either as 'polacanthids' or basal ankylosaurids in previous analyses. The use of a broader character sample allows analysis of the interrelationships of all valid ankylosaur species; this has revealed several previously unrecognized relationships. Stegosauria is recovered as the sister taxon to Ankylosauria, while Scelidosaurus is found to be a basal thyreophoran. Dedicated methods for coding continuous characters could be used in future to improve the resolution of ankylosaur phylogeny, particularly in order to explore the relationships within the poorly resolved nodosaurid clade.

Ullmann PV, Varricchio DJ, Knell MJ 2011 Taphonomy and taxonomy of a vertebrate microsite in the mid-Cretaceous (Albian–Cenomanian) Blackleaf Formation, southwest Montana. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.602405

The vertebrate fauna of the Cretaceous Blackleaf Formation of southwest Montana remains largely undocumented. A microsite (BL1) discovered in the Flood Member in the Lima Peaks area, Montana, consists of a green siltstone and yields taxa previously unreported from the formation, including several dinosaurs: a hypsilophodont, dromaeosaurid, tyrannosauroid, hadrosaurid and an ankylosaurian. Non-dinosaurian taxa include goniopholidid and Bernissartia crocodilians; Glyptops, cf. chelydrid and other turtles and at least two neopterygiian fish. This diversity corresponds well with the fluvial-deltaic-estuarine environment interpreted for the uppermost unit of the Flood Member. Taphonomic data and sedimentologic relationships suggest that this assemblage represents a floodplain depression accumulation. Comparisons with contemporaneous faunas from around the Western Interior of the USA suggest a remarkably consistent faunal makeup, at least at the family level, existed across western North America in the mid-Cretaceous.

Whitlock JA 2011 Re-evaluation of Australodocus bohetii, a putative diplodocoid sauropod from the Tendaguru Formation of Tanzania, with comment on Late Jurassic sauropod faunal diversity and palaeoecology. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol doi:10.1016/j.palaeo.2011.07.001

The Late Jurassic sauropod Australodocus bohetii was originally assigned to Diplodocidae, primarily on the basis of bifurcate neural spines. The holotype and paratype materials of A. bohetii are re-examined and found to have closer affinities with Brachiosaurus and relatives than with any diplodocoid. The presence of a second titanosauriform sauropod in the Tanzanian fauna is important for understanding the palaeoecology of the region. Comparisons between Tendaguru and three other contemporaneous sauropod faunas (Morrison Formation, USA; Lourinhã and Alcobaça formations, Portugal; Cañadón Calcáreo, Argentina) are also made. The revised Tendaguru fauna, with its high diversity of high-browsing Macronarians, now more closely matches the conifer-forest dominated landscape inferred from palaeobotanical evidence. The Morrison Formation, dominated by low-browse, is once again the only formation containing multiple diplodocids.

Wings O, Schwarz-Wings D, Fowler DW 2011 New sauropod material from the Late Jurassic part of the Shishugou Formation (Junggar Basin, Xinjiang, NW China). N Jahrb Geol Paläont Abh doi:10.1127/0077-7749/2011/0183

In April 2006, three new dinosaur localities were discovered in the upper part of the Middle to Late Jurassic Shishugou Formation within "Dinosaur Valley", a classic Junggar Basin locality for Jurassic vertebrates. Recovered bones comprise cervical vertebrae of an adult and a juvenile sauropod and several sauropod forelimb elements. The vertebrae show several affinities to Mamenchisaurus, but a generic assignment cannot be undertaken considering the fragmentary nature of the material and the uncertain status of taxa assigned to the genus Mamenchisaurus. Comparisons make it likely that they are more closely related to Mamenchisaurus and Omeisaurus than to other eusauropods and Euhelopus. All vertebrae expose an accessory lamina at the vertebral centrum, which might also be present but remained undescribed in species of Mamenchisaurus. Indications in the forelimb elements, such as humerus, ulna, and pollex claw, do not allow a determination of the taxa, although there are no distinct differences to Mamenchisaurus. The remains are important because of their extreme size, including potentially the first recognized juvenile remains of a Mamenchisaurus relative, and demonstrate further evidence for the occurrence of non-neosauropod eusauropods in the Junggar Basin.

Zanno LE, Makovicky PJ 2011 On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2010.543952

The sudden appearance of Asian dinosaur clades within Lower Cretaceous strata of western North America has long been recognised as a biotic dispersion event related to initial establishment of a Beringian land bridge. To date, uncertainty exists regarding the timing of the Early Cretaceous Laurasian interchange event (EKLInE) and the pattern of associated biotic dispersal. Here, we report a tyrannosauroid premaxillary tooth (FMNH PR 2750) from the Cloverly Formation, Wyoming, USA, that pushes back the earliest Cretaceous record of the clade in North America. Although fragmentary, the tooth is consistent with mounting evidence for a pre-108 Ma initiation of EKLInE and earliest Albian emplacement of Beringia. Previous authors have considered the Aptian/Albian of western North America a depauperate dinosaur fauna, characterised by regional extinction and diversity decline. Documentation of Albian tyrannosauroids in the region indicates a more dynamic ecosystem than previously appreciated and marks an early start to faunal mixing between immigrant and endemic dinosaur clades. Finally, we find that the enamel microstructure of FMNH PR 2750 conforms to the morphotype of tyrannosaurids, yet exhibits poor columnar differentiation. This morphology bolsters prior interpretations on the phylogenetic utility of enamel microstructure and suggests a trend of increasing enamel complexity within Tyrannosauroidea.

Zelenkov NV, Averianov AO 2011 Synsacrum of a primitive bird from the Upper Cretaceous of Uzbekistan. Paleont J 45(3): 314–9

A partial synsacrum of a primitive bird from the Zenge Kurgan 3 locality in the Kyzyl Kum Desert (Uzbekistan) is described. The vertebrate fauna from this locality is similar to that of the Bissekty Formation of the Dzharakuduk locality (Central Kyzyl Kum, Uzbekistan); however, this synsacrum differs considerably from all other synsacra from Dzharakuduk. The taxonomic position of this bird remains uncertain; it is most similar to some Enantiornithes, although it could have belonged to a primitive ornithuromorph bird. The functional significance of structural differences in the synsacrum of ornithurine and enantiornithine birds is discussed.

Zdroje:

• http://theropoda.blogspot.com/2011/07/move-over-carcharodontosaurus-and_12.html
• Bostrom BL, Jones TT, Hastings M, Jones DR 2010 Behaviour and physiology: the thermal strategy of leatherback turtles. PLoS ONE 5(11): e13925 
• Brusatte SL, Sereno PC 2007 A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. J Vert Paleont 27(4): 902–16
• Burns ME, Currie PJ, Sissons RL, Arbour VM 2011 Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus. Cretac Res 32: 174–86
• Carpenter K 2001 Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. 455–83 in Carpenter K, ed. The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Carpenter K, Bartlett J, Bird J, Barrick R 2008 Ankylosaurs from the Price River Quarries, Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), east-central Utah. J Vert Paleont 28(4): 1089–101
• Carrano MT, Loewen MA, Sertich JJW 2011 New materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and implications for the morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria). Smithson Contrib Paleobiol 95: 1–53
• Carrano MT, Sampson SD 2008 The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 6(2): 183–236
• Chinnery-Allgeier BJ, Kirkland JI 2010 An update on the paleobiogeography of ceratopsian dinosaurs. 387–404 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
• Durner GM, Whiteman JP, Harlow HJ, Amstrup SC, Regehr EV, Ben-David M 2011 Consequences of long-distance swimming and travel over deep-water pack ice for a female polar bear during a year of extreme sea ice retreat. Polar Biol 34: 975–84 
• Norman DB, Witmer LM, Weishampel DB 2004 Basal Thyreophora. 335–42 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of Californian Press
• Novas FE, de Valais S, Vickers-Rich P, Rich TH 2005 A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwiss 92: 226–30
• Remes K 2007 A second Gondwanan diplodocid dinosaur from the Upper Jurassic Tendaguru Beds of Tanzania, East Africa. Palaeontology 50(3): 653–67 
• Sereno PC, Beck AL, Dutheuil DB, Gado B, Larsson HC, Lyon GH, Marcot JD, Rauhut OWM, Sadleir RW, Sidor CA, Varricchio DJ, Wilson GP, Wilson JA 1998 A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282(5392): 1298–302
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67 
• Turner AH, Sertich JJW 2010 Phylogenetic history of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. J Vert Paleont 30(Suppl to 6): 177–236
• Vickaryous MK, Maryańska T, Weishampel DB 2004 Ankylosauria. 363–92 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Zaher H, Pol D, Carvalho AB, Nascimento PM, Riccomini C, Larson P, Juárez-Valleri R, Pires-Domingues R, Jorge da Silva N Jr, Campos DA 2011 A complete skull of an Early Cretaceous sauropod and the evolution of advanced titanosaurians. PLoS ONE 6: e16663

Viz také:

• In molecules we trust
• In molecules we trust: morfologie potvrzuje genetickou hypotézu o polyfylii běžců ("Ratitae")

(Upozornění: tento článek zrazuje jméno blogu, jelikož o pan-avianech dnes nepadne ani zmínka. Ale nejsou snad želvy taky zajímavé?)

    Když jsem před dvěma týdny napsal článek o sporech mezi molekulárními a morfologickými daty v současné fylogenetice, jednu z hlavních rolí v něm hrály želvy a konflikt o to, do jakého místa sauropsidního vývojového stromu patří. Je to neuvěřitelné, ale zatímco ještě čtrnáct dní zpátky vypadala situace bezradně, ve včerejší den se objevilo velice nadějné řešení.

Nejsem příznivcem ilustračních obrázků, ale před týdnem jsem byl v Zoo Praha a byla by škoda tuhle fotku nevyužít. Takže: želva sloní (Chelonoidis nigra). Nyní se soustřeďme na její fylogenetickou pozici! (Zdroj: autorova vlastní fotografie)

1. Úvod do problému

    Želvy bezpochyby patří mezi sauropsidy, čili do klad zahrnujícího šupinaté, hatérie, krokodýly, pan-aviany včetně žijících ptáků a všechny organizmy, které mají k těmto skupinám blíž než k savcům. V tradiční klasifikaci založené na počtu spánkových oken, jejíž přesnost je stejně jako u každé jiné klasifikace postavené na jediném znaku krajně pochybná, patří želvy mezi tzv. anapsidy, čili amnioty bez spánkových oken. (Synapsidi včetně savců mají jedno spánkové okno, které se např. u člověka druhotně uzavřelo, zatímco diapsidi – hatérie, šupinatí a krokodýli – mají spánková okna dvě. Moderním ptákům spánková okna splynula navzájem a s očnicí, ale jejich předci [dokonce včetně už celkem pokročilých enantiornitů] měli spánková okna také dvě.) Otázkou ovšem je, zda je u nich absence spánkových oken primitivní, nebo odvozená z původně diapsidního stavu.
    Existuje několik skupin prvohorních sauropsidů, kteří spánková okna téměř jistě postrádají primitivně: kaptorinidi, mezosauridi (neplést s diapsidními mořskými mosasauridy, kteří žili daleko později), millerettidi, pareiasauři a prokolofonoidi. Jejich spřízněnost s želvami je ovšem nejistá. Gauthier et al. (1988) navrhli, že všechny výše uvedené skupiny krom kaptorinidů tvoří jediný klad, Parareptilia (dále "paraplazi"). Jméno by to bylo příhodné, neboť by na kladogramu tvořily sesterskou skupinu ke kladu tvořenému všemi zvířaty, která byla historicky nazývána "plazy". Želvy byly v této fylogenezi nejblíže kaptorinidům, pořád by ovšem stály mimo diapsidy.* Reisz & Laurin (1991) nicméně nesouhlasili. Na základě poznatků získaných z nových exemplářů drobného sauropsida jménem Owenetta, který žil na přelomu permu a triasu na území dnešní jižní Afriky, navrhli, že na paraplazech ve skutečnosti nic "para" není, protože mezi ně patří želvy jakožto praví plazi. Konkrétně by želvy měly mít nejblíž k prokolofonoidům. Skupina zahrnující všechny sauropsidy bez spánkového okna, tvořená želvami a (nyní parafyletickými) paraplazy, by se nyní jmenovala Anapsida.
    Lee (1993) protestoval i proti tomu. Podle něj sice želvy mezi paraplazy opravdu patří, jsou ale sesterskou skupinou k pareiasaurům, nikoli prokolofonoidům. Kdybychom ale na kladogramu ponechali jen žijící taxony, znamenala by Laurinova a Leeova hypotéza totéž. Oba autoři dokázali v následujících letech své hypotézy podložit: Laurin & Reisz (1995) zahrnuli Leeho data ohledně pareiasaurů a stále vykrývali jako sesterskou skupinu želv prokolofonoidy. Lee (1994, 1995, 1996) kontroval s analýzami podporujícími pareiasauří hypotézu a v roce 1997 dokonce vykryl želvy mezi pareiasaury (Lee 1997a), jako sesterskou skupinu vůči špatně známému odvozenému taxonu Anthodon.
    S daleko radikálnějším závěrem než Laurin a Lee, hádající se o přesnou pozici non-diapsidních želv, přišli Rieppel & deBraga (1996). Podle nich želvy nejenže patří mezi diapsidy, ale mají i docela blízko k lepidosaurům (Lepidosauria = Squamata [šupinatí] + Sphenodontia [hatérie]). Totéž potvrdila analýza provedená oběma autory o rok později, která se záměrně snažila zahrnout co největší množství potenciálně relevantních prvohorních a raně-mezozoických sauropsidů (deBraga & Rieppel 1997). Lee (1997b) opravil to, co podle něj představovalo chyby v kódování v deBragově a Rieppelově matrici, a zjistil, že nová verze spíš podporuje než vyvrací tradiční hypotézu (tedy non-diapsidní želvy).
    Spory o příbuzenství želv sice pokračovaly i nadále, od roku 1997 ale nenavrhla morfologie nic radikálně nového (s jedinou výjimkou, zmíněnou níže). Müller (2004) podpořil lepidosauromorfní identitu želv, na rozdíl od Rieppela a deBragy, kteří je spojili s vymřelým mořským kladem euryapsidů (který zahrnoval ichtyosaury, plesiosaury, notosaury a plakodonty, disponoval jediným spánkovým oknem a vůbec nemusí být monofyletický), je však odhalil jako skutečnou sesterskou skupinu lepidosaurů. Merck (1997) odhalil monofyletické euryapsidy, na rozdíl od deBragy a Rieppela nicméně mezi archosauromorfy. Zda jeho nová zjištění dokážou přetáhnout do archosauromorfů i želvy nebo zda klad želvy/euryapsidi zlomí, se ukázalo být dosti nejednoznačným. Li et al. (2008) opět podpořili hypotézu, že z žijících zvířat mají želvy nejblíž právě k lepidosaurům, avšak poslední velký morfologický rozbor dal za pravdu spíš Laurinově prokolofonoidní hypotéze, byť nijak jednoznačně (Lyson et al. 2010).

*Aby bylo v názvosloví jasno: jméno Diapsida a jeho počeštělý ekvivalent zde používám pro uzel, skládající se z lepidosauromorfní a archosauromorfní větve. Lepidosauromorpha zahrnuje hatérie, šupinaté (tedy gekony, scinky, dvojplazy, leguány, hady a anguimorfy) a všechny vymřelé taxony, které mají k šupinatým a hatériím blíž než ke krokodýlům či ptákům (tedy např. plesiosaury, plakodonty a notosaury). Archosauromorpha je doplňkovou skupinou a zahrnuje naopak krokodýly, ptáky a všechny vymřelé taxony, které k nim mají blíž než k hatériím či šupinatým (tedy neptačí dinosaury, pterosaury, prolacertiformy, erytrosuchidy, euparkeriidy atd.). Pro stejný klad se někdy používá i jméno Sauria. Jeho doslovný význam je "ještěři", takže na jednu stranu nemusíme protestovat, když tak někdo bude nazývat dinosaury, na druhou stranu bychom se museli smířit s tím, že "ještěry" budou nade vší pochybnost i ptáci. Jako by to nestačilo, Gauthier et al. (1988) definovali jméno Reptilia (čili plazy) jako "posledního společného předka žijících želv, saurů a všechny jeho potomky", takže kdyby Sauria zahrnovalo i želvy, bylo by rázem k dispozici i třetí jméno.

    Úplně jinak se na problém dívala molekulární fylogenetika. Její pohled na věc jsem už částečně shrnul v minulém článku, takže jenom stručně: mitochondriální sekvence poměrně konzistentně vykrývají želvy na sesterské pozici vůči archosaurům (ptáci + krokodýli). Jaderné geny tak jednoznačné nejsou a někdy dokonce ukázaly celkem šílené věci, jako např. klad (želvy + krokodýli), který nezahrnoval ptáky (Hedges & Poling 1999; Mannen & Li 1999). Fosilní záznam krokodýlí linie archosaurů je přece jen trochu moc kompletní na to, aby něco takového umožňoval. Časem se ale i jaderné geny přeorientovaly na reálnější sesterský vztah mezi želvami a archosaury coby celkem. Jediná studie, která byla kompatibilní s nějakou morfologickou hypotézou, se ve skutečnosti zabývala obojživelníky a všechny amnioty včetně želv používala jen jako outgroup (Frost et al. 2006).

2. Lyson, Bever a Bhullar: dva roky, tři hypotézy

    V roce 2009 rozvířili vody morfologických hypotéz o původu želv Bhullar a Bever, když poukázali na to, že jedna z želvích klínových kostí (laterosfenoid) se silně podobá témuž elementu u archosauriformů. Zatímco dosavadní pokusy o syntézu morfologické a molekulární evidence (tzv. total-evidence rozbory) naznačovaly, že pravdu má morfologie, Bhullar a Bever dokázali morfologicky podložit zdaleka nejvěrohodnější molekulární hypotézu. Nejen to, dokázali dokonce (po úpravě jedné poměrně staré datové matrice) odkrýt želvy uvnitř diapsidů a archosauromorfů v morfologické kladistické analýze, přestože ta z nějakého podivného důvodu pokládala za nejúspornější scénář dvojitý vznik laterosfenoidu, znaku, který tuto pozici podporuje nejvíc.
    O rok později se nicméně Bhullar i Bever dali dohromady s T. Lysonem, expertem na želví paleontologii W. Joyce'em a veteránem rané kladistiky (a "vynálezcem" fylogenetické nomenklatury) J. Gauthierem. Společně pak vzali datovou matrici z Li et al. (2008), přidali k ní 7 znaků a 2 taxony (pan-želvy Odontochelys a Proganochelys) a projeli ji PAUPem. Jak už jsem uvedl výše, na výsledném stromku o délce 483 kroků se želvy ukázaly jako sesterská skupina prokolofonoidů a tím pádem jako non-diapsidi. Mickey Mortimer nicméně na svém blogu demonstroval, že výsledky Lysona et al. (2010) mají daleko k tomu, aby je šlo považovat za "morfologické poslední slovo". Stačilo by pouhých 7 kroků navíc (a s několika úpravami původní matrice dokonce jen 3 kroky), aby želvy vklouzly mezi diapsidy, a to konkrétně do lepidosauromorfů.
    Jaké je proto překvapení, když včera žurnál Biology Letters zveřejnil na svých stránkách online preprint nové publikace Lysona a kolektivu, která argumentuje právě pro tento vztah. Na studii se již nepodílí Bhullar a Bever (že by se jim nechtělo obhajovat už třetí radikálně odlišnou hypotézu během dvou let?), Gauthier nicméně mezi autory zůstal. Ještě než vědce obviníme z toho, že si nedokážou stát za svým slovem a ani pořádně nevědí, jakou hypotézu vlastně zastávají, měl bych zdůraznit, že Lyson et al. (2011) už nespoléhají na morfologickou, nýbrž na molekulární evidenci, a to na její poměrně neobvyklý druh.

3. Lyson et al. (2011) o fylogenetické pozici želv

    Autoři se nepokusili rozřešit vztahy želv v rámci amniot hrubou silou, čili analýzou několik desítek jaderných genů, jak se to dnes běžně dělá ve fylogenetice savců či ptáků. Do centra jejich pozornosti se místo toho dostala tzv. mikroRNA (dále miRNA). miRNA jsou velmi krátké molekuly nekódující, jednovlákenné RNA o délce od 21 do 23 nukleotidů, které nalezneme v cytoplazmě většiny eukaryotických buněk. Jde o tzv. posttranskripční regulátory genové exprese. Jejich funkce se liší u rostlin a živočichů, v obou případech se ale krátké řetězce miRNA navážou na částečně či dokonale komplementární řetězce mediátorové RNA (mRNA), které jsou na ribozómech překládány do bílkovin (= translace). U živočichů způsobí navázání miRNA na mRNA právě utlumení translačního procesu. miRNA rovněž může stát za posttranslačními modifikacemi histonů (bílkovin tvořících chromatin, výplň buněčného jádra, z níž se spiralizují chromozomy) a způsobuje DNA metylaci promotorů – míst, kde začíná transkripce nějakého genu. Tím vlastně potlačuje expresi daného genu ještě před tím, než vůbec dostane šanci být přepsán do mRNA.
    Pro fylogenetiku mají miRNA zvláštní význam proto, jak pomalu se v nich hromadí mutace. (Viz např. Wheeler et al. 2009. Není bez zajímavosti, že tři autoři této studie – Heimberg, Sperling a Peterson – se podílejí i na nové želví práci.). Nová miRNA vznikají náhodně v intronových nebo mezigenových regionech, případně duplikací již existujících miRNA-kódujících genů. Jakmile se však jednou začlení do složité sítě regulující genovou expresi, mutace se v nich objevují jen velmi, velmi vzácně (často s pomalejším tempem než jedna substituce za sto milionů let) a stejně vzácné jsou i druhotné ztráty. To činí z miRNA vynikající materiál pro fylogenetický výzkum, a pokud měli Wheeler et al. (2009) pravdu, může být jejich význam pro evoluci ještě hlubší, neboť právě vznik a inovace těchto molekul mohou stát za rychlými "explozemi" morfologických novinek.
    miRNA má tedy vynikající předpoklady k tomu, aby rozřešila dlouhotrvající fylogenetický oříšek, jakým je pozice želv. Lyson et al. (2011) otestovali anolise rudokrkého (Anolis carolinensis), želvu pestrou (Chrysemys picta bellii) a aligátora amerického (Alligator mississippiensis) na přítomnost či absenci specifických molekul miRNA a zjistili, že analýza jednoznačně podporuje klad (želvy + lepidosauři). Obě skupiny sdílejí čtyři rodiny miRNA-kódujících genů, zatímco želvy s krokodýly nedisponují žádnou společnou genovou rodinou, kterou by lepidosauři postrádali, a ani všichni tradiční diapsidi nesdílejí žádný typ miRNA, který by chyběl želvám. V kombinaci s výše zmíněným poznatkem, podle nějž jsou druhotné ztráty miRNA extrémně vzácné, se zdá být lepidosauromorfní hypotéza velmi pravděpodobná. Autoři nezapomněli připomenout, že jejich výsledky jsou ve shodě s některými morfologickými analýzami (čímž jsou jistě myšleny ty od deBragy a Rieppela) a že vyžadují četné konvergence a druhotné ztráty morfologických znaků, včetně uzavření dvou lebečních oken.
    Co je ale jedna nová molekulární studie oproti mnoha předchozím, které prozkoušely mitochondriální genomy i několik desítek jaderných genů? Jak uvedl jeden ze spoluautorů studie Kevin Peterson pro server ECN, docela hodně. Autoři se zde nedívali na relativně krátké výseky jaderného genomu, ale na všechny molekuly miRNA, které buňky zkoumaných taxonů obsahovaly – a těch je několik tisícovek. Přesto Peterson neoznačuje výsledky nové analýzy za definitivní: bylo by minimálně zajímavé získat miRNA od většího množství taxonů. Opatrný optimizmus se ale přesto zdá být docela na místě.

Nová podoba kladogramu žijících sauropsidů (= "plazů")? Pozice želv je založena na závěrech Lysona et al. (2011). Vnitřní struktura šupinatých je založena na nedávné bayesiánské analýze provedené nad datovou matricí, která kombinovala data z morfologie a 22 lokusů jaderného genomu (Wiens et al. 2010). Vnitřní topologie archosaurů je v této podobě poměrně široce uznávaná. [Editace z 13.8.2011: Anebo taky ne. Je paradoxní, že jsem v článku věnovanému užitečnosti a nadřazenosti molekulárních dat prezentoval stromek, v němž je zahrnuta morfologická hypotéza molekulami systematicky popíraná. Podle nich gaviálovití nejenže netvoří sesterskou skupinu všech ostatních žijících krokodýlů, ale jsou usazeni uvnitř krokodyloidů a krokodýlovitých – jak ukázaly analýzy jaderných genů (Harshman et al. 2003) i mitochondriálních genomů (McAliley et al. 2006)] Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

4. Důsledky pro spor "morfologie verzus molekuly"

    Přestože přední paleontolog Mike Benton v komentáři pro Nature News napsal, že v případě želv je to "the first time we have anatomy and molecules seeming to agree", můj dojem je úplně jiný: spor o pozici želv už nadále není sporem mezi molekulami a morfologií. Lze to velmi jednoduše ukázat:

1. Želvy jsou bazální, non-diapsidní sauropsidi.
   
   • Morfologie: robustní podpora z řady analýz, shlukujících želvy s různými skupinami prvohorních anapsidů (viz výše).
   • Molekulára: jedna studie, v níž šlo o vnitřní topologii obojživelníků a kde amnioti figurovali jen jako outgroup (Frost et al. 2006).
2. Želvy jsou archosauromorfové.
   
   • Morfologie: jedna studie, která našla čtyři synapomorfie sdílené želvami a zbytkem archosauromorfů, avšak nijak zvlášť pevný stromek (Bhullar & Bever 2009)
   • Molekulára: extrémně silná podpora, včetně analýz kompletních mitochondriálních genomů (např. Rest et al. 2003) nebo většího množství jaderných genů (např. Iwabe et al. 2005).
3. Želvy jsou lepidosauromorfové.
   
   • Morfologie: přiměřená podpora v několika studiích, jejichž datové matrice ale byly kritizovány zastánci alternativních hypotéz (viz výše).
   • Molekulára: jedna studie, přinášející však poměrně robustní podporu z dosud nevyzkoušeného zdroje dat (Lyson et al. 2011).

    Ať už to nakonec s želvami dopadne jakkoli, nepůjde o klasický případ, kdy to molekulární fylogenetika "nandá" morfologii nebo naopak. Pozice želv je velmi specifickým případem, kdy i velmi příbuzné druhy evidence ukazují úplně jinými směry.

5. Důsledky pro názvosloví

    Fylogenetická nomenklatura se musela už v rané fázi své existence porvat s problémem jména Reptilia, vědeckého názvu pro "plazy". Ve svém úplně nejklasičtějším významu jsou "plazi" "třídou" na úrovni savců či ptáků, která zahrnuje krokodýly (Crocodylia), hady (Serpentes), "ještěry" ("Lacertilia"), hatérie (Sphenodon) a želvy (Testudines). "Ještěry" i jejich formální ekvivalent dávám do uvozovek, protože je už dlouho zřejmé, že jde o umělou, parafyletickou skupinu. Jak je patrné z kladogramu výše, někteří jejich tradiční zástupci (leguáni, varani) mají blíž k hadům, kteří mezi "ještěry" nepatří, než k jiným "ještěrům", jako jsou např. gekoni. Jenže stejně jako jsou parafyletičtí "ještěři", jsou umělou skupinou i samotní "plazi". Poslední společný předek krokodýlů, hadů a želv byl totiž bez nejmenších pochyb také předkem ptáků. Navíc jsou ptáci vhnízdění v rámci "plazů" pěkně hluboko: nejenže nelze mít vrabce mezi ptáky a tyrannosaura už mezi "plazy", ale dokonce i tak plazovití plazi, jakými jsou krokodýli, mají daleko blíž k ptákům než např. k ještěrkám.
    Existuje několik pokusů o to, jak se s tímto faktem v názvosloví vyrovnat. Někteří autoři upřednostňují úplné opuštění pojmu Reptilia a možná i jeho neformálního ekvivalentu a raději by jej nahradili jménem Sauropsida. Ten lze vystopovat už k Huxleymu a má tu výhodu, že už od začátku byl navrhován jako označení pro přirozenou skupinu, zahrnující ptáky a "plazy" s vyloučením savců. O to se pokouším i já tady na blogu. Pokud sauropsidy přijmeme, stane se celý systém amniot velmi elegantním: máme tady synapsidy, tedy savce a všechny vymřelé taxony, kteří mají k savcům blíž než k ptákům, a sauropsidy, čili ptáky a "plazy" plus vše, co k nim má blíž než k savcům. Jde o dvě ideálně komplementární skupiny: kterýkoli zástupce Amniota, který nespadá do jedné, musí nutně patřit do druhé. Skvrnka na kráse tohoto řešení je jen jedna, za to dost podstatná. Když se řekne "sauropsid", nikdo nebude vědět, o čem je řeč. Když se řekne "plaz", je to hned jasné a navíc informativnější (jelikož víme, že jde o sauropsida zachovávajícího hned několik primitivních znaků, jako je studenokrevnost nebo šupinatý pokryv těla).
    Někteří se proto pokusili přenést obsah sauropsidů pod tradiční jméno Reptilia. Tím by sice explicitně porušili úmysl původního autora (Linného) a znásilnili by nomenklatorickou tradici táhnoucí se přes dvě století, podle níž ptáci do "plazů" prostě nepatří, na druhou stranu by ale klad dostal známější jméno a nemuseli bychom se plazů (nyní monofyletických, proto bez uvozovek) vzdávat. Přesně takto definovali jméno Reptilia Modesto & Anderson (2004): nejširší klad zahrnující ještěrku obecnou (Lacerta agilis) a krokodýla nilského (Crocodylus niloticus), který ale nezahrnuje člověka rozumného (Homo sapiens). Nyní by tedy platilo, že Amniota = Reptilia + Synapsida. Jedním z hlavních argumentů Modesta a Andersona byla námitka (zmíněná v poznámce uvedené výše), že v případě želví pozice uvnitř saurů by se Reptilia sensu Gauthier stala synonymem jména Sauria.
    Třetí řešení, pokud vím, nebylo nikde formálně navrženo, je však docela často používané. V něm by jména Sauropsida a Reptilia koexistovala jako označení pro dva různé klady. Reptilia sensu Gauthier et al. (1988) odkazuje na posledního společného předka želv a saurů plus všechny jeho potomky, čili na tzv. korunní klad: nejmenší monofyletickou skupinu, tvořenou všemi žijícími zástupci nějakého taxonu. Sauropsida sensu Gauthier (1994) naopak odpovídá tzv. "total kladu", což je korunní klad plus všechno vymřelé, co k němu má blíž než k jinému korunnímu kladu. Pokud tedy paraplazi nezahrnují želvy, stávají se spolu s kaptorinidy, younginiformy atd. neplazími sauropsidy. Osobně se mi takové řešení docela líbí, přestože se nevyhneme sporům o to, zda se pro klad (Archosauromorpha + Lepidosauromorpha) opravdu jméno Reptilia hodí víc než Sauria nebo Diapsida. Sám bych doporučil jméno Sauria opustit a Diapsida použít v apomorphy-based smyslu, tedy pro všechny sauropsidy, kteří mají dva spánkové otvory. (Krom Reptilia by takto pojatí diapsidi zahrnovali i fosilní younginiformy, areoskelidy [Araeoscelidia], talattosaury, ...)
    Čtvrté řešení je výrazem zoufalství: omezit Reptilia na lepidosaury a nazývat plazy pouze hatérie a šupinaté. Z pěti skupin, které jsem zmínil na začátku kapitoly jako tradiční plazy, by nový význam zahrnoval tři. Želvy ani krokodýli by už mezi plazy nepatřily. Můžeme se ptát, zda náhodou nejde o ještě horší porušení tradice, než Reptilia sensu Modesto & Anderson, které aspoň zahrnuje všechno, co zahrnovat má. Toto řešení má ovšem svého mocného zastánce: Centrum severoamerické herpetologie (CNAH). Jeho tiskové materiály tak dnes úplně běžně mluví o "plazech a želvách".

    Právě zde přitom přichází vhod nová studie Lysona a kolektivu. Pokud by želvy patřily mezi lepidosauromorfy, mohli bychom pojem Reptilia omezit právě na tento klad (nebo nějakou jeho podskupinu; nikdo konec konců neříká, že želvy jsou ti nejbazálnější lepidosauromorfové, které známe). Pak bychom měli s tradičním užíváním shodu ve 4 z 5 skupin, což už není tak špatné. Z žijících taxonů by se plazi museli rozloučit pouze s krokodýly. U těch fosilních by změny byly drastičtější: na to, že "plazi" nejsou dobrým označením snad pro nic z ptačí linie archosaurů (pan-Aves) už jsme si zvykli, ale teď by nebylo možné nazývat takto ani krokodýlí linii archosaurů (Crurotarsi) či bazální archosauromorfy typu prolacertiformů či euparkerie, o taxonech stojících mimo saury ani nemluvě. Přesto je dobré vědět, že tato možnost zůstává otevřená.

Zdroje: 

• http://theropoddatabase.blogspot.com/2011/06/rieppels-reptile-matrix-and-turtle.html
• http://www.ecnmag.com/...cutting-edge-discovery-places-turtles-next-to-lizards-on-family
• http://www.nature.com/news/2011/110719/full/news.2011.425.html
• http://www.cnah.org/taxonomy.asp 
• Bhullar B-AS, Bever GS 2009 An archosaur-like laterosphenoid in early turtles (Reptilia: Pantestudines). Breviora 518: 1–11
• deBraga M, Rieppel O 1997 Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. Zool J Linn Soc 120: 281–354
• Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CFB, de Sá RO, Channing A, Wilkinson M, Donnellan SC, Raxworthy CJ, Campbell JA, Blotto BL, Moler P, Drewes RC, Nussbaum RA, Lynch JD, Green DM, Wheeler WC 2006 The amphibian tree of life. Bull Am Mus Nat Hist 297: 1– 370
• Gauthier JA 1994 The diversification of the amniotes. 129–59 in Prothero DR, Schoch RM, eds. Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society
• Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T 1988 The early evolution of the Amniota. 103–55 in Benton MJ, ed. The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press
• Harshman J, Huddleston CJ, Bollback JP, Parsons TJ, Braun MJ 2003 True and false gharials: a nuclear gene phylogeny of Crocodylia. Syst Biol 52(3): 386–402 
• Hedges SB, Poling LL 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283: 998–1001
• Iwabe N, Hara Y, Kumazawa Y, Shibamoto K, Saito Y, Miyata T, Katoh K 2005 Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins. Mol Biol Evol 22(4): 810–3
• Laurin M, Reisz RR 1995 A reevaluation of early amniote phylogeny. Zool J Linn Soc 113: 165–223
• Lee MSY 1993 The origin of the turtle body plan: bridging a famous morphological gap. Science 261(5129): 1716–20
• Lee MSY 1994 The turtle’s long lost relatives. Nat Hist 6: 63–5
• Lee MSY 1995 Historical burden in systematics and the interrelationships of ‘parareptiles’. Biol Rev 70: 459–547
• Lee MSY 1996 Correlated progression and the origin of turtles. Nature 379(6568): 811–15
• Lee MSY 1997a Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. Zool J Linn Soc 120: 197–280
• Lee MSY 1997b Reptile relationships turn turtle. Nature 389(6648): 245–6
• Li C, Wu X-C, Rieppel O, Wang L-T, Zhao J 2008 Ancestral turtle from the late Triassic of southwestern China. Nature 456(7533): 497–501
• Lyson TR, Bever GS, Bhullar BA, Joyce WG, Gauthier JA 2010 Transitional fossils and the origin of turtles. Biol Lett 6(6): 830–3
• Lyson TR, Sperling EA, Heimberg AM, Gauthier JA, King BL, Peterson KJ 2011 MicroRNAs support a turtle + lizard clade. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0477 
• Mannen H, Li SS-L 1999 Molecular evidence for a clade of turtles. Mol Phylogenet Evol 13: 144–8
• McAliley LR, Willis RE, Ray DA, White PS, Brochu CA, Densmore III LD 2006 Are crocodiles really monophyletic?—evidence for subdivisions from sequence and morphological data. Mol Phylogenet Evol 39: 16–32 
• Merck JW 1997 A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. Unpublished PhD dissertation, University of Texas, Austin. 785 p
• Modesto SP, Anderson JS 2004 The phylogenetic definition of Reptilia. Syst Biol 53(5): 815–21
• Müller J 2004 The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. 379–408 in Arratia G, Wilson MVH, Cloutier R, eds. Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. München: Dr Friedrich Pfeil
• Reisz RR, Laurin M 1991 Owenetta and the origin of turtles. Nature 349(6307): 324–6
• Rest JS, Ast JC, Austin CC, Waddell PJ, Tibbetts EA, Hay JM, Mindell DP 2003 Molecular systematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome. Mol Phylogenet Evol 29(2): 289–97
• Rieppel O, deBraga M 1996 Turtles as diapsid reptiles. Nature 384(6608): 453–5
• Wheeler BM, Heimberg AM, Moy VN, Sperling EA, Holstein TW, Heber S, Peterson KJ 2009 The deep evolution of metazoan microRNAs. Evol Dev 11(1): 50–68
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88