Rok 2011 má nakonec slušnou šanci být rokem archeopteryga. Krom čistě symbolického významu, které má 150. výročí jeho popisu, došlo k objevu jedenáctého exempláře (viz fotografii níže v článku, kterou jsem si nemohl odpustit) a Xu et al. (2011) rozpoutali fylogenetickou válku, když slavného "praptáka" odkryli jako primitivního příslušníka "raptoří" linie deinonychosaurů. Teď přichází odveta.

1. Archaeopteryx: první pták, nebo vzdálený příbuzný?

    (Jsou některé věci, které mě baví – nebo mi aspoň nevadí – opakovat. Psaní o měnících se názorech na původ ptáků patří mezi ně, ale čtenářům předchozího článku o xiaotingii [pokud nějací existují – je pořád těžké tomu uvěřit] bych doporučil následujících 6 odstavců přeskočit; nic moc nového tam není.)

    Přestože Archaeopteryx bývá označován za "praptáka" (Urvogel) a ideální mezičlánek mezi dinosaury a ptáky, v 80. letech ho zasáhla těžká krize. Johna Ostrom z něj v podstatě udělal řadového malého dinosaura, pro jehož exkluzivní spojitost s žijícími ptáky mluvily už jen dva znaky: furkula, tj. srostlé klíční kosti, a peří (Ostrom 1985). I ty už ale byly do značné míry zdiskreditované: vidličnou kost nahlásil Barsbold (1983) od oviraptoridů, kteří se ptákům mimořádně podobají i v jiných ohledech; a Thulborn (1984) ji našel i u allosaura a albertosaura, kde se to vskutku nečekalo. Začaly se objevovat názory, že chybějící peří u těch skupin, které se ptákům podobaly nejvíce (oviraptoridi, dromeosauridi, troodontidi), odráží spíš nepříznivé podmínky fosilizace než skutečný stav, a že tito drobní teropodi nejenže mají právě tolik ptačích znaků, jako Archaeopteryx, ale že by jich mohli mít i více. Paul (1984) našel 10 znaků, které najdeme u dromeosauridů i moderních ptáků, ale ne u archeopteryga; a dokonce 13 rysů, které vykazují troodontidi (v Paulově pojetí omezení na taxon Saurornithoides) a moderní ptáci, ale Archaeopteryx ani dromeosauridi ne. U oviraptoridů a ornitomimosaurů ("strutiomimidů") si autor tak jistý nebyl, ale minimálně oviraptoridi podle něj stále měli k žijícím opeřencům blíž než bavorský prapták.
    Zatímco Paul nepředstavil nic víc, než ručně nakreslený stromek se seznamem znaků pro každý uzel (aniž by otestoval, zda je jeho interpretace těchto znaků skutečně ta nejlepší), již zmiňovaný Thulborn (1984) přišel s regulérní kladistickou analýzou. Často a rád na blogu cituji jeho poněkud šílený, ale neodolatelně přitažlivý závěr, že Tyrannosaurus měl fylogeneticky blíž k moderním ptákům než Archaeopteryx. V tomhle byl jeho rozbor vůbec anomální: sice potvrdil základní Ostromovu myšlenku, že ptáci jsou hluboce usazení v rámci teropodních dinosaurů, ale dromeosauridy, kteří k ní Ostroma inspirovali, oddělil od ptáků dosti širokou mezerou (do níž se vešel i Tyrannosaurus). Znaků, které podporovaly takto širokou mezeru mezi archeopterygem a dromeosauridy na jedné straně a moderními ptáky na straně druhé, nebylo mnoho a pozdější studie je přebily mnoha jinými, které naopak svědčily o vzájemné blízkosti všech tří taxonů (Gauthier 1986). I tak ale Thulbornova studie pěkně ilustruje, jakou radikální změnou procházelo nazírání na archeopteryga v 80. letech.

    Ve stejné době Kurzanov (1987) smazal archeopterygovu výjimečnost v dalším ohledu, když od drobného mongolského teropoda Avimimus portentosus nahlásil ulnární papily – tzv. "quill knobs", kterými se na loketní kost připojují brky sekundárních letek. Avimimus se tak stal vůbec prvním opeřeným dinosaurem, který předešel slavného sinosauropteryga o plných 9 let. Objev však z nějakého důvodu zapadl: možná proto, že Kurzanovova monografie byla psaná rusky, možná proto, že některé hlasy označovaly avimima za regulérního ptáka (Molnar & Archer 1984). Kurzanov s tím nesouhlasil, ale tomu, že Avimimus má k ptákům fylogeneticky blíž než Archaeopteryx, pevně věřil. Tento názor podpořil nejen Thulborn (1984), ale i Paul (1988), který archeopteryga na svém stromku opět usadil dost daleko od pravých ptáků (jejichž nejbazálnějším zástupcem byl "Las Hoyas bird", tedy Iberomesornis – Paulovi "praví ptáci" odpovídali tomu, čemu se dnes říká Ornithothoraces), jejichž sesterským taxonem byl místo toho právě Avimimus. Dnes sice víme o spojitosti avimima s oviraptoridy, která tehdejším paleontologům unikala, ale o tom, zda má výsledná skupina k moderním ptákům blíž (Maryańska et al. 2002; Lü et al. 2005; Xu et al. 2010) nebo dál (jakákoli studie založená na TWG* matrici) než Archaeopteryx, se ještě pořád hádáme.
    V letech následujících po Gauthierově studii sice podobné divoké hypotézy vymizely a Archaeopteryx byl soustavně odkrýván jako bližší příbuzný moderních ptáků, než byli dromeosauridi, troodontidi i oviraptorosauři, ale eroze jeho statusu výjimečnosti nadále pokračovala. Sinosauropteryx a především Caudipteryx a Proarchaeopteryx definitivně vyvrátili hypotézu, že peří (buď jako takové, nebo jeho moderní podoba s ostnem a praporem) je výlučným znakem kladu spojujícího archeopteryga a moderní ptáky. Se schopností letu to vypadalo nadějněji, ačkoli se již od 70. let objevovaly argumenty, že "prapták" jí ve skutečnosti nedisponoval. Naopak na dinosauřím sympoziu konaném v roce 2000 v Gravesově muzeu se začaly ozývat hlasy, že létat možná dokázal i nový, tehdy čerstvě popsaný dromeosaurid Bambiraptor. Xu et al. (2003) se přidali s popisem bizarního čtyřkřídlého mikroraptora, který byl k nějaké formě pohybu vzduchem adaptován zcela evidentně – spíš než o aktivní let šlo asi spíš jen o plachtění, ale nic víc konec konců nezvládal ani sám Archaeopteryx. A Makovicky et al. (2005) celou sérii uzavřeli s tím, když rahonavise – o němž se až dosud předpokládalo, že má k ptákům blíž než deinonychosauři, ačkoli nepanovala shoda na tom, zda i blíž než Archaeopteryx (Chiappe [2001] tvrdil že ano, Norell et al. [2001] že ne) – odkryli coby bazálního dromeosaurida.
    Během první poloviny nultých let se tedy naše představa o deinonychosaurech, od dob Gauthiera nejnadějnějších kandidátů na status nejbližších příbuzných "pravých" ptáků (na blogu říkám ptáci i deinonychosaurům samotným), radikálně změnila. Od agilních pozemních lovců střední velikosti, kteří se zdáli tak revoluční v dobách Ostroma a Bakkera, jsme se dostali k malým, dost možná stromovým zvířatům s důkladným opeřením na předních i zadních končetinách, která často ovládala plachtění a z nichž až později vznikli populární pozemní dravci typu deinonycha či utahraptora. Archaeopteryx ale držel krok. Mayr et al. (2005) popsali desátý exemplář a poprvé potvrdili to, o čem už v 80. letech spekuloval Greg Paul: že palec na noze nebyl na rozdíl od dnešních ptáků obrácen dozadu (přinejlepším směřoval trochu k vnitřní straně nohy), zato ale druhý prst nesl "otočný" srpovitý dráp, dosud považovaný za typicky deinonychosauří. Mayrovi a spol. to vrtalo hlavou, takže provedli kladistickou analýzu, v níž byl nejbližším příbuzným "pravých" ptáků (zastoupených pouze konfuciusornisem) Microraptor, poté zbytek dromeosauridů, pak troodontidi, a až zcela nakonec Archaeopteryx. Výsledek to byl revoluční, ale setkal se i s kritikou (Corfe & Butler 2006), byť založenou spíš na nepochopení: Mayr a spol. netvrdili, že se schopnost letu u maniraptorů vyvinula dvakrát, ale že jí troodontidi a "jádro dromeosauridů" druhotně ztratili. Následující analýzy, založené hlavně na postupně doplňované a rozšiřované TWG matrici, ale novou pozici archeopteryga taky nevykryly.
    To byla pravda až do letošního roku, kdy Xu et al. (2011) popsali z Číny nového opeřeného dinosaura pod jménem Xiaotingia zhengi. Ten vykazoval zvláštní kombinaci primitivních a odvozených znaků, která nejprve spojila archeopteryga s anchiornisem, dinosaurem, který byl nejprve popsán jako "před-archeopterygní" avialan** (Xu et al. 2008) a následně přesunut mezi troodontidy (Hu et al. 2009); a poté klad tvořený oběma taxony a xiaotingií přesunul na bázi deinonychosaurů. Byť mnozí argumentovali, že zas tak překvapivý tento výsledek není – skutečně, po roce 2000 existence kladu zahrnujícího moderní ptáky a archeopteryga a zároveň vylučujícího deinonychosaury visela na vlásku –, implikace pořád byly docela revoluční. Archaeopteryx nejenže by nebyl "přímým předkem ptáků", jak stále tvrdí každá učebnice; on by nám ze striktně fylogenetického hlediska nemohl o původu "pravých ptáků" říct o nic víc, než Velociraptor nebo Deinonychus. Podpora nové pozice byla až absurdně slabá: objevila se na nejúspornějším stromku s celkem 1404 kroky, a k návratu na původní místo by stačily 2 kroky navíc. Podporovalo ji sice hned 7 znaků (jejichž výčet jsem nabídl v příslušném článku), které ale byly homoplastické (vznikly více než jednou). I tak ale nová pozice slibovala ujasnit rozložení některých paleobiologicky významných znaků.

Nový, 11. exemplář archeopteryga v celé své kráse na fotografii známého experta na tento taxon, Helmuta Tischlingera. (Zdroj: http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur)

2. Bayes, likelihood a neptačí dinosauři: první setkání

    Někteří si v analýze Xu'a a spol. povšimli i dalších problémů. Chybí v ní některé potenciálně relevantní taxony, jako je vůbec nejbazálnější známý dromeosaurid Mahakala (zvláštní tím, že je navzdory své pozici o dost méně ptačí, než Rahonavis nebo mikroraptorini), za archeopterygida zaměněný troodontid Jinfengopteryx apod.; v tomto místě bych vřele doporučil k přečtení kritický článek Mickeyho Mortimera, který také poukazuje na to, že seřazení všech vícestavových znaků, které Xu et al. (2011) použili, vede k návratu archeopteryga na jeho tradiční místo. Problém je v tom, že některé znaky by seřazeny být měly a jiné zase ne.

    Když se tedy Lee & Worthy (2011) rozhodli novou deinonychosauří pozici "praptáka" otestovat, mohli to prostě udělat tak, že seřadí ty znaky, které mají být seřazeny, a když už by byli v tom, mohli přidat mahakalu, pedopennu, jixiangornise a tianyuraptora – ale neudělali. Místo toho nechali dataset, který Xu'ovi a jeho kolegům vyhodil deinonychosauřího archeopteryga, zcela beze změn. Nasadili ovšem na něj zcela nové metody: nejvyšší věrohodnost (maximum likelihood, ML) a bayesovskou inferenci.
    Oba postupy jsou důvěrně známé molekulárním fylogenetikům, což je zřejmé i z článků na toto téma zde na blogu: vládne ML a Bayes, role úspornosti (parsimonie) se po roce 2000 prudce snížila. Metoda nejvyšší věrohodnosti je přitom daleko starší (Felsenstein 1973) a také diskuze o její filozofické validitě zuřily hlavně v 80. letech, opět s prominentní rolí Joe'a Felsensteina v opozici vůči "parsimonistům" z Willi Hennig Society. Její princip je založen na následující rovnici:
\begin{equation}
L(H \, | \, \mathbf{D}) \propto p(\mathbf{D} \, | \, H)
\end{equation}

[věrohodnost hypotézy $H$ v závislosti na datech $\mathbf{D}$ je úměrná pravděpodobnosti dat $\mathbf{D}$ v závislosti na hypotéze $H$]

    Nejvyšší věrohodnost tedy porovnává stromky na základě toho, jak pravděpodobné je, že bychom z daného stromku při daném evolučním modelu získali původní data. Tyto pravděpodobnosti jsou pochopitelně velice, velice malé a rozdíly mezi nimi jsou tedy ještě menší; podobnost s parsimonií nicméně spočívá v tom, že obě metody mají kritérium optimality – zde je optimální ten stromek, u něhož je (sice strašně malá, ale stejně) nejvyšší pravděpodobnost dosažení původních dat.
    Integrální částí ML je přitom evoluční model, což je souhrn předpokladů o evoluci znaků. Maximální věrohodnost lze v tomto ohledu vlastně považovat za zobecnění parsimonie: Tuffley & Steel (1997) vynalezli model zvaný "no common mechanism", při jehož použití věrohodnostní analýza vždy vyhodí stejný výsledek jako parsimonie a který je tudíž parsimonii formálně ekvivalentní. Tento model přiřazuje odlišný parametr každému znaku na každé větvi: každý znak může mutovat jinou rychlostí a jeden znak na jedné větvi může mutovat jinak rychle, než tentýž znak na větvích ostatních. Zatímco obvyklejší modely seskupují znaky do omezeného počtu rychlostních kategorií, parsimonie žádný znak nenutí vyvíjet se stejně rychle jako kterýkoli jiný. Takto podáno to zní jako výhoda, a také to za výhodu skutečně vydáváno bylo (Farris 2008). Na druhé straně tento model vlastně říká, že z evoluce jednoho znaku nelze vyčíst nic o evoluci znaku jiného (= žádný společný evoluční parametr, odtud tedy ono "no common mechanism"), což je trochu divné; a hlavně činí nadměrné množství parametrů (kterých je vždy víc než buněk v datové matrici, tedy taxonů krát znaků) parsimonii statisticky nekonzistentní. Felsenstein (1978) ukázal, že pod určitou sadou parametrů, známou od té doby jako Felsensteinova zóna, parsimonie nejenže vždy podá špatný výsledek, ale s přidáním většího množství dat jej bude čím dál tím víc potvrzovat, místo aby se blížila správné topologii. Podle některých kontroverzních studií – jako třeba Kolaczkowski & Thornton (2004), které citují ve své práci i Lee a Worthy – by si parsimonie naopak měla lépe poradit s heterotachií, kdy se postupem času rychlost evoluce znaku mění. Vyrovnat se s heterotachií přitom parsimonii umožňuje stejná věc, která ji činí náchylnou k přitahování dlouhých větví, tedy její bohatost na parametry. Dnes je parsimonie oproti ML zpravidla považována za podřadnou (Swofford et al. 2001; Felsenstein 2004).
    Příbuzná ML je bayesovská inference, která rovněž využívá věrohodnostní funkci. Apriorní pravděpodobnost $\pi(\cdot)$ fylogenetické hypotézy, která v sobě zahrnuje topologii $\tau$, vektor délek jejích větví $\beta_\tau$ a vektor parametrů evolučního modelu $\theta$, je vynásobena věrohodností $p(\mathbf{D} \, | \, \cdot)$, z čehož vyjde aposteriorní pravděpodobnost hypotézy $p(\cdot \, | \, \mathbf{D} )$:

\begin{equation} p( \tau, \beta_{\tau}, \theta \, | \, \mathbf{D}) = \frac{\pi(\tau) \, \pi(\beta_\tau) \, \pi(\theta) \, p(\mathbf{D} \, | \, \tau, \beta_{\tau}, \theta)}{\sum_\tau \int_{\beta_\tau} \int_\theta \pi(\tau) \, \pi(\beta_\tau) \, \pi(\theta) \, p(\mathbf{D} \, | \, \tau, \beta_{\tau}, \theta) \, \mathrm{d}\beta_\tau \, \mathrm{d}\theta}
\end{equation} Místo analyticky nemožného výpočtu mnoharozměrného integrálu a součtu přes efektivně nekonečný počet topologií, které jsou potřeba k tomu, aby byl součet aposteriorních pravděpodobností všech parametrů roven jedné, se používá algoritmus zvaný Markovské Monte Carlo (Markov Chain Monte Carlo, MCMC). Výsledkem je vzorek z aposteriorního rozdělení stromů, v nichž se konkrétní uzly (příbuzenství) vyskytují s určitou frekvencí, rovnou jejich aposteriorní pravděpodobnosti. Vyskytuje-li se nějaký uzel na 600 z 1000 stromků, je jeho aposteriorní pravděpodobnost 0,6. Bayesovský stromek tak v sobě má zabudované měřítko podpory, které se u parsimonie a ML musí obcházet bootstrappingem (data se rozdělí do mnoha úseků, z každého z nich se danou metodou spočítá nový stromek, na kolika stromcích se daný klad vyskytuje, taková je jeho bootstrapová podpora).

    Aplikace ML a bayesovské inference v paleontologii dlouho vázla na odlišné povaze molekulárních a morfologických znaků: model evoluce se jistě sestavuje snáze pro nukleotidové substituce než počty obratlů. Přesto by se zde obě metody hodily, jelikož přitahování dlouhých větví není v paleontologické fylogenetice o nic menší problém než v té molekulární. Časem se ale takové modely objevily: jeden sestavil Lewis (2001) a do dinosauří paleontologie se dostal poměrně brzy se studií Snivelyho a spol. (2004). Druhou studii využívající této metody představili Clarke & Middleton (2008), kteří ji využili, aby zjistili, do jaké míry odděleně probíhala u bazálních ptáků evoluce předních a zadních končetin. Autoři se přitom různým nástrahám spojeným s bayesovskou analýzou morfologických dat věnovali do značné délky: dělili dataset jednou náhodně, jednou podle anatomických regionů, porovnávali délky větví atd. Třetí bayesovskou analýzu dinosaurů, kterou se mi povedlo najít, provedl Prieto-Márquez (2010) na hadrosauridech, tím to ovšem končí. Studii, která by využívala k rekonstrukci stromku věrohodnost, se mi v dinosauří paleontologii nepodařilo nalézt vůbec.

3. Prapták znovu praptákem

Fylogram, který RAxML zrekonstruovala z TWG matrice. Podivná pozice sinraptora je zřejmě dána výběrem outgroup (viz níže). Zajímavější už je nová pozice celuridů (Coelurus + Tanycolagreus), které úpornostní analýza téhož datasetu odkryla jako primitivní tyrannosauroidy a hlavně Haplocheirus, nyní nikoli bazální alvarezsaur(o)id, ale ornitomimosaur. Daleko lepší je rozlišení v rámci oviraptorosaurů, tradičnější je také vzájemná pozice alvarezsauridů, terizinosaurů, oviraptorosaurů a eumaniraptorů (původně alvarezsauridi formovali sesterskou skupinu k polytomii tvořené třemi zbývajícími taxony, similikaudipterygem, incisivosaurem a protarcheopterygem). Autoři se samozřejmě sousedí hlavně na avialanní pozici archeopteryga, podpořenou bootstrapovou hodnotou 73%, ale i vztahy uvnitř avialanů jsou zajímavé: dlouhá větev nelétavých skanzoriopterygidů se shlukla s jeholornisem. (Zdroj: Lee & Worthy 2011: Figure 1)

    Lee & Worthy (2011) tedy celou matrixi Xu'a a spol., čítající 374 znaků a 89 taxonů, vložili nejprve do PAUPu (aby ověřili, že jiný program pro úspornostní analýzu podá stejný výsledek) a poté do RAxML pro věrohodnostní analýzu. Jako outgroup nechali allosaura (což by vysvětlovalo lehce bizarní výsledek, v němž je allosauroid Sinraptor celurosaurem; když je jeden v ingroup a druhý v outgroup, asi se s tím nedá nic dělat) a polymorfické znaky (pro které jeden taxon vykazuje více stavů) kódovali jako ?, jelikož si s nimi program nedokázal poradit; ubezpečují nicméně, že ztráta informace je zde zcela zanedbatelná. Pro bayesovskou analýzu využili program MrBayes, a když konečně měli v rukou stromky vyprodukované všemi třemi metodami, obrátili se znova na PAUP, aby zjistili, které znaky podporují ten který strom a jak moc jsou homoplastické.
    Ukázalo se, že striktní konsenzus nejúspornějších stromků nalezených pomocí PAUPu je zcela totožný s tím, který přetiskli Xu et al. (2011), a to i přesto, že místo 270 nejúspornějších stromků jich autoři odhalili celých 99 000 (a ani toto číslo nemusí být konečné). Otazníkové kódování v polymorfických buňkách se na výsledku nepodepsalo ani z hlediska topologie, ani z hlediska délky stromu, což ukazuje, že nemůže jít o příčinu odlišností mezi nejúspornějším a nejvěrohodnějším stromkem. A tam odlišnosti skutečně jsou: Xuovi "archeopterygidi v širším smyslu" se roztrhli a zatímco Archaeopteryx s wellnhoferií se vrátil zpět na bázi Avialae, Anchiornis s xiaotingií se dostal mezi troodontidy, čili tam, kde prvního z nich odkryli už Hu et al. (2009). Klad seskupující archeopteryga s odvozenějšími ptáky a současně vylučující deinonychosaury přitom ve věrohodnostní analýze obdržel podporu 73% (tj. žádná sláva, ale ucházející) a v bayesovské analýze dokonce aposteriorní pravděpodobnost 1. Tu autoři sami označují za přehnanou; že bayesovské pravděpodobnosti jsou coby měřítko jistoty poněkud nafouknuté, zvláště použije-li se ne zcela vhodný model, bylo už dříve prokázáno (Alfaro & Holder 2006). Podpora deinonychosauří a troodontidní identity anchiornise už tak silná není (méně než 50%).
    Je zřejmé, že pokud se úspornostní a věrohodnostní stromek liší, je to proto, že ten druhý je méně úsporný; takže PAUP pro něj našel o 15 podpůrných znaků méně. Na druhou stranu věrohodnost a bayesovská inference přisuzuje komparativně menší význam rychle se vyvíjejícím, ke konvergenci náchylným znakům, takže měřítka spolehlivosti (konzistenční a retenční index) vycházejí v jejich prospěch. (Zde bych zmínil, jaká je škoda, že autoři nepřetiskli celý bayesovský stromek; ujišťují pouze, že se od toho věrohodnostního liší minimálně.) Úspornostní stromek je tak podpořen větším množstvím více homoplastických a ML/bayesovský stromek menším množstvím méně homoplastických znaků. Klad zahrnující archeopteryga a odvozenější ptáky má v bayesovské a věrohodnostní topologii podporu ze strany znaků, které mimo tento klad nenajdeme, zatímco úspornostní topologie je musí interpretovat jako několikrát nezávisle vyvinuté. Patří sem rovnoměrné mezery mezi zuby v přední části maxilly a hemální oblouky (kosti pod centry ocasních obratlů) z přední části ocasu s protáhlými, zploštělými proximálními konci. Jiné znaky je naopak kvůli staronové pozici archeopteryga třeba interpretovat nikoli jako synapomorfie deinonychosaurů, ale všech eumaniraptorů: nejvýznamnější z této kategorie je určitě odtažitelný druhý prst na noze se srpovitým drápem.

Archaeopteryx znovu jako bazální avialan, tentokrát dokonce s aposteriorní pravděpodobností 1. Tento šedý proužek je jedinou částí bayesovského stromku, kterou autoři ve studii přetiskli; ujišťují však, že zbytek se podobá tomu věrohodnostnímu výše. (Modifikováno z Lee & Worthy: Figure 2)

    Je zřejmé, že pod staronovou hypotézou neplatí závěry Xu'a a kolektivu o evoluci maniraptoří lebky a s ní související býložravosti, kterou jsem detailněji rozvedl v příslušném článku. Autoři se také pokoušejí tvrdit, že nachází-li se Archaeopteryx mezi deinonychosaury, musel let vzniknout buď dvakrát nezávisle na sobě (u archeopterygidů a avialanních ptáků), nebo na bázi Paraves, přičemž u odvozenějších deinonychosaurů by musel být redukován (Microraptor) a ztracen (Deinonychus, Troodon). To je špatně hned z několika důvodů: první scénář je dosti nepravděpodobný, druhý nás nutí předpokládat, že Archaeopteryx létal lépe než Microraptor nebo aspoň jinak, přičemž ani jedno vzhledem k jeho neschopnosti zdvihnout křídla nad úroveň zad (Senter 2006) a nártním letkám, která mikroraptorova "zadní křídla" připomínají (Longrich 2006), nemusí být pravda. Lee & Worthy (2011) tvrdí, že jejich topologie žádné brzké ztráty letu nepředpokládá, což není pravda (Epidendrosaurus ani Epidexipteryx nejspíš létat neuměli).
    Autoři uzavírají studii s tradičním paleontologickým voláním po nových fosiliích (+ více informativních znacích), ale také s konzervativním poselstvím ("dramatic reinterpretations of early bird evolution are not yet required") a především entuziastickou podporou využití věrohodnostních metod v paleontologických a obecně morfologických fylogenetických analýzách – velkým sadám dat, jakou představuje třeba právě TWG matrice, to může prospět obzvláště.


*TWG matrice je nejčastějším zdrojem dat pro fylogenetické analýzy neptačích teropodů. Stojí za ní Theropod Working Group (odsud zkratka) složená z vědců kolem American Museum of Natural History; je však soustavně doplňována a opravována "teropodology" ze všech koutů světa. S první verzí přišli Norell et al. (2001) a stavěla na ní podstatná část fylogenetických studií citovaných v tomto článku; Leeho a Worthyho nevyjímaje.

**Avialae: vše příbuznější žijícím ptákům než dromeosauridům. Ve většině fylogenezí ekvivalentní node-based definici Aves, zakotvené na archeopterygovi. "Před-archeopterygním avialanem" jsem měl na mysli taxon, který do Avialae patří, má ale k žijícím ptákům fylogeneticky dál než Archaeopteryx.

Zdroje:

• http://theropoddatabase.blogspot.com/2011/10/...commentary-is-archaeopteryx.html
• http://metavo.metacentrum.cz/cs/docs/aplikace/software/mrbayes.html
• http://web.natur.cuni.cz/~vlada/moltax/blok4.htm
• http://en.wikipedia.org/wiki/Talk:Bayesian_inference_in_phylogeny
• Alfaro ME, Holder MT 2006 The posterior and the prior in Bayesian phylogenetics. Annu Rev Ecol Syst 37: 19–42.
• Barsbold R 1983 [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia.] Trudy Sovm Sov-Mong Paleontol Eksped 19: 5–119 [in Russian - transl. by Siskron C, Welles SP]
• Chiappe LM 2001 Phylogenetic relationships among basal birds. 125–39 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New perspectives on the origin and evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Clarke JA, Middleton KM 2008 Mosaicism, modules, and the evolution of birds: results from a Bayesian approach to the study of morphological evolution using discrete character data. Syst Biol 57(2): 185–202
• Corfe IJ, Butler RJ 2006 Comment on "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science 313(5791): 1238b
• Farris JS 2008 Parsimony and explanatory power. Cladistics 24: 825–47
• Felsenstein J 1973 Maximum likelihood and minimum-steps methods for estimating evolutionary trees from data on discrete characters. Syst Zool 22(3): 240–9
• Felsenstein J 1978 Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Syst Zool 27(4): 401–10
• Felstenstein J 2004 Inferring phylogenies. Sunderland, MA: Sinauer Associates
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs Cal Acad Sci 8
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Kolaczkowski B, Thornton JW 2004 Performance of maximum parsimony and likelihood phylogenetics when evolution is heterogeneous. Nature 431(7011): 980–4
• Kurzanov SM 1987 [Avimimidae and the problem of the origin of birds.] Trudy Sovm Sov-Mong Paleontol Eksped 31: 5–92 [in Russian]
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0884
• Lewis PO 2001 A likelihood approach to estimating phylogeny from discrete morphological character data. Syst Biol 50(6): 913–25
• Longrich NR 2006 Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32(3): 417–31
• Lü J-C, Huang D, Qiu L-C 2005 The pectoral girdle and the forelimb of Heyuannia (Dinosauria: Oviraptorosauria). 256–73 in Carpenter K, ed. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Mayr G, Pohl B, Peters DS 2005 A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483–6
• Molnar RE, Archer M 1984 Feeble and not so feeble flapping fliers: a consideration of early birds and bird-like reptiles. 407–19 in Archer M, Clayton G, eds. Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australia. Western Australia: Hesperian Press
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. 49–68 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New perspectives on the origin and early evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Ostrom JH 1985 The meaning of Archaeopteryx. 161–76 in Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, eds. The Beginning of Birds. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums
• Paul GS 1984 The archosaurs: a phylogenetic study. 175–80 in Reif W-E, Westphal F, eds. 3rd Symp Mesozoic Terr Ecosyst Short Pap. Tübingen: ATTEMPTO Verlag
• Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p
• Prieto-Márquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zool J Linn Soc 159(2): 435–502
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Snively E, Russell AP, Powell GL 2004 Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric and phylogenetic approaches. Zool J Linn Soc 142: 525–53
• Swofford DL, Waddell PJ, Huelsenbeck JP, Foster PG, Lewis PO, Rogers JS 2001 Bias in phylogenetic estimation and its relevance to the choice between parsimony and likelihood methods. Syst Biol 50(4): 525–39
• Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119–58
• Tuffley C, Steel M 1997 Links between maximum likelihood and maximum parsimony under a simple model of site substitution. Bull Math Biol 59: 581–607
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
• Xu X, Zhou Z, Wang X-L, Kuang X-W, Zhang F-C, Du X-K 2003 Four-winged dinosaurs from China. Nature 421(6921): 335–40

    Po delší době následuje další článek z nepravidelné (ale jistě všeobecně oblíbené) série úvah o fylogenetické systematice, inspirovaný Fylogenezí živočišné říše od J. Zrzavého.

1) Korunní klady a kmenové linie v systematice

    V rámci pan-avianů, na nichž budu oba pojmy ilustrovat, rozeznáváme spoustu monofyletických podskupin. Některé z nich nezahrnují nic, co by bylo ještě naživu: třeba pterosauři, ptakopánví nebo tyrannosauroidi. Jiné skupiny ano: třeba plazopánví, teropodi nebo eumaniraptoři. Sada žijících zástupců těchto tří skupin je zrovna pořád stejná (spousta ptáků, dnes rozdělovaných do zhruba 10 500 "druhů"); rozdíl mezi nimi je jen v tom, kolik zahrnují taxonů fosilních – plazopánví víc než teropodi, teropodi víc než eumaniraptoři. Korunní klady se neliší od ostatních kladů tím, že obsahují jen živé věci a fosilie ne (to by pak vůbec nešlo o klady, jelikož by nezahrnovaly dávno mrtvého společného předka), ale tím, kde v nich zahrnuté fosilie stojí. Snad pomůže obrázek:

Eumaniraptora (deinonychosauři + moderní ptáci a vše, co na kladogramu stojí mezi nimi) není korunní klad, ačkoli má žijící zástupce (vyznačené černě a zredukované na vrabce a pštrosa). Problém není v tom, že by do něj i patřily i fosilie (na obrázku šedě), ale to, že mnoho těchto fosilií (dromeosauridi, troodontidi, archeopterygidi, protiptáci a hesperorniti) stojí mimo černou "vidlici" žijících taxonů. Každé větvení na stromku sice lze pootočit, aniž by se nějak změnila celková informace (tj. kdo je komu příbuzný); to ale na náš příklad nemá nejmenší vliv. Ať budeme s jednotlivými uzly otáčet, jak chceme, nic se nezmění na faktu, že zde jsou šedé (vymřelé) taxony stojící mimo černou vidlici.

Další klad, obsahující směsku žijících a vymřelých taxonů: Neornithes. Tentokrát je ale pozice vymřelých ptáků jiná: všichni stojí uvnitř černé vidlice žijících taxonů. Dokonce i Lithornis*, kterého jsem zde záměrně prohodil se pštrosem, stojí ve skutečnosti uvnitř vidlice, jelikož – jak stromek jasně ukazuje – poslední společný předek pštrosa a vrabce byl i jeho předkem. Díky tomu je Neornithes korunním kladem.

    Snad už jsem trochu princip korunních kladů trochu objasnil. Otázkou pak je, k čemu nám je rozeznávání takovéto kategorie vůbec dobré. Proč ji vymezovat oproti ostatním monofyletickým skupinám? Nevytváří se tím umělá hranice mezi živým a vymřelým, mezi paleontologií a neontologií? Sám jsem takový pocit měl. Řečeno se slovníkem FyloKódu (Cantino & de Queiroz 2006 – záměrně vybírám starší draft, protože definice z něj mi připadá jasnější než v předchozích i pozdějších verzích) jsou korunní klady podmnožinou node-based kladů (viz níže), pro kterou platí, že obě větve vyrůstající z bazálního uzlu (případně všechny větve, je li bazální uzel polytomií) mají žijící zástupce; "bazálním uzlem" je zde přitom myšleno místo, kde se stýkají obě ramena "vidlice". Proč ale nezavést třeba speciální kategorii node-based kladů, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu mají zástupce žijící v pozdním kampánu (ediakaru, oligocénu)?

    – Je to proto, že autoři systematiky nežili ani v pozdním kampánu, ani v ediakaru, ani v oligocénu, ale dnes; a od organizmů, které žijí spolu s nimi, mohou i získat takové informace, které se z fosilií nikdy nedovědí. Jistě, takové věci je vždy poněkud riskantní říkat – zvlášť dnes, kdy sekvenujeme proteiny ze svrchnokřídových kostí a zjišťujeme barvu jurského peří. Ale i tak je těžké popřít, že toho víme víc dejme tomu o papoušcích než o pterosaurech: žijící organizmy mají v biologii privilegované místo.

    Že by tedy koncept korunních kladů přece jen vytvářel hranici mezi živým a vymřelým? Ne, není tomu tak. Dalo by se dokonce říct, že žijící organizmy privileguje proto, aby se usnadnila a zpřesnila komunikace o organizmech fosilních. To je zřejmě třeba trochu rozvést.

    O biologii fosilních organizmů se něco můžeme dozvědět dvěma způsoby. Ten první je přímý: vyvodit to z fosilií. Ty nám můžou říct spoustu věcí: jak rychle a jakým způsobem se zvíře pohybovalo, může poskytnout přinejmenším náznaky o rychlosti jeho metabolizmu atd. Je úžasné, kolik se toho lze dozvědět o dinosauří reprodukční a populační biologii jen z fosilních kostí, stop, vaječných skořápek a jejich tafonomie: zda byla mláďata altriciální nebo prekociální, jak rychle rostla a jak tím byly ovlivněny jejich interakce se soudobými predátory. Na druhou stranu ale takové poznatky nejsou myslitelné bez unikátních lokalit s mnoha exempláři jediného taxonu v bezprostřední blízkosti svých hnízd (Maiasaura), jejichž počet je extrémně nízký; a i tehdy, když takové lokality k dispozici jsou, se paleontologové pořád nemusejí shodnout v jejich interpretaci (viz třeba právě spor o krmivost či nekrmivost mláďat maiasaury: Horner & Makela 1979 verzus Geist & Jones 1996). Na rozdíl od ptáků nebo krokodýlů se na hnízdění neptačích dinosaurů prostě nemůžeme podívat; stejně tak zjistíme jen velmi málo o jejich embryologii, genetice či měkkých tkáních. O věcech, které nefosilizují, nám toho fosilie moc říct nemůžou.

    Touto vadou ovšem netrpí druhý způsob, který poprvé pojmenoval a rozvedl – ačkoli zřejmě nevynalezl – Witmer (1995). Tento postup velice elegantně vychází z principu parsimonie: pokud dva blízce příbuzné žijící taxony (třeba ptáci a krokodýli) sdílí nějakou vlastnost, pak je úspornější předpokládat, že tato vlastnost vznikla jen jednou někde u posledního společného předka obou taxonů (1 krok) než dvakrát, tj. u ptáků i krokodýlů zvlášť (2 kroky). A pokud ji od společného předka zdědili žijící taxony, pak – nemáme-li důkazy o opaku – je úspornější, že ji od něj zdědili i ti jeho potomci, kteří nepřežili do současnosti a zanechali nám jen fosilie. Witmer (1995) to nazval "fylogenetické ohraničování žijícími organizmy" (EPB, Extant Phylogenetic Bracket; "bracket" a moje "vidlice" jsou dvě různé metafory pro stejnou věc). Využijeme jej např. tehdy, když nás zajímá, zda měli neptačí dinosauři čtyřkomorové srdce. Fosilní doklady nejsou žádné: divná hrudka v hrudním koši jednoho exempláře tescelosaura, nazvaného Willo, sice byla v podezření na fosilizovaný pozůstatek právě tohoto orgánu, ale Cleland et al. (2011) prokázali, že jde ve skutečnosti o rozpadlou konkreci – skutečnost, že z ní někteří vyčetli čtyřkomorovost, neukazuje paleontologii zrovna v přívětivém světle. K fylogenetickému ohraničování ale žádná fosilní srdce nepotřebujeme: krokodýli jej mají čtyřkomorové, ptáci taky, neptačí dinosauři jsou bezesporu uvnitř vidlice tvořené ptáky a krokodýly – zkrátka není co řešit.

    To, že i fylogenetické ohraničování se občas sekne (zdá se třeba, že sauropodomorfové o svá mláďata po vylíhnutí pečovali jen velmi málo nebo vůbec, ačkoli EPB předpovídá rodičovskou péči slušnou), zde není důležité a nesouvisí to s celkovou pointou. Tou by mělo být, že korunní klady nám fylogenetické ohraničování umožňují, zatímco jiné druhy kladů ne. Příklad: spousta žijících ptáků disponuje tzv. kostrční (uropygiální) žlázou, která produkuje olejovitý výměšek, jenž si ptáci vtírají do peří. Udržují jej tak pružné, zabraňují jeho promočení a někdy mu tím i dodávají barvu. Měli kostrční žlázu i vymřelí ptáci, dejme tomu eocénní Messelastur nebo svrchnojurský Archaeopteryx? Z fosilií to nezjistíme; kostrční žláza je v tomto ohledu ještě beznadějnější než srdce. Nezbývá tedy, než se podívat na fylogenetickou pozici obou taxonů a aplikovat EPB. Nevíme přesně, kam patří Messelastur: snad by to mohl být příbuzný dnešních papoušků (Mayr 2010), rozhodně ale pozemní pták a tedy hluboce usazený zástupce korunního kladu Neornithes. Jelikož pozemní ptáci a neorniti obecně kostrční žlázou až na několik zjevně odvozených výjimek** disponují, můžeme říct, že ji měl i Messelastur. Oproti tomu Archaeopteryx do ptačího korunního kladu nepatří; takže o tom, zda kostrční žlázu měl nebo ne, nemůžeme říct vůbec nic.

    Můžeme namítnout, že i Archaeopteryx do korunního kladu patří – vlastně do celé řady korunních kladů, počínaje pozemským životem jako takovým (vidlice tvořená z jedné strany bakteriemi a z druhé neomurami) a konče archosaury, tj. vidlicí s krokodýly na jedné straně a žijícími ptáky na straně druhé. Jenže to je právě ono: u archeopteryga si můžeme být relativně jistí jen přítomností toho, co najdeme jak u krokodýlů, tak i moderních ptáků***. Kostrční žláza do této kategorie nepatří, jelikož jedna strana vidlice ji má (neorniti) a druhá ne (krokodýli – ti se vůbec svému peří příliš nevěnují).

    Kdybych měl vše výše uvedené shrnout, řekl bych, že výhoda rozeznávání korunních kladů spočívá v tom, že nám umožňuje jasně rozpoznat, co ještě o vymřelých zvířatech můžeme říct a co už ne. Pro odstrašující případ není třeba chodit daleko: Hennig (1983) prohlásil kostrční žlázu za synapomorfii kladu Aves, což by bylo naprosto v pořádku, kdyby jménem Aves označoval korunní klad. Jenže Hennigovo Aves zahrnovalo i spoustu fosilií stojících mimo korunu – ve skutečnosti zřejmě úplně všechna zvířata, blíže příbuzná žijícím ptákům než krokodýlům. A u těch je přítomnost kostrční žlázy zcela neznámá a někdy i extrémně nepravděpodobná.

    Když už byl vysvětlen – a doufám, že i ospravedlněn – koncept korunních kladů, s kmenovými liniemi se můžeme vypořádat velmi rychle. Každý jednotlivý korunní klad, ať už jsou to cévnaté rostliny, sinice nebo papoušci, souvisí s právě jedním "total kladem" (total group, pan-monophylum, stem clade, panstem). Total klad zahrnuje daný korunní klad a všechny fosilie, které k němu mají blíž, než ke kterémukoli jinému vzájemně výlučnému korunnímu kladu. Do total kladu ptáků (zvaného Avemetatarsalia) tedy krom moderních ptáků samotných patří ještě zbytek teropodů, sauropodomorfové, ptakopánví, silesauridi, lagerpetidi a pterosauři; do krokodýlího total kladu (Crurotarsi nebo také Pseudosuchia) patří mimo krokodýlů také parafyletičtí "sfenosuchové", rauisuchidi, poposauroidi, étosauři a ornitosuchidi; v total kladu členovců najdeme nejen členovce, ale i anomalokaridy (poměrně známé vrcholové predátory pozdního kambria) a opabinidy (ty potvory s pěti očima a zubatým chobotem); v total kladu cévnatých rostlin (Pan-Tracheophyta) vedle tracheofyt samotných třeba taxony Aglaophyton a Horneophyton.

    Kmenovou linii (stem group) pak lze definovat jako "total klad minus korunní klad". Z definice jde tedy o parafyletická uskupení (zahrnují společného předka, ale ne všechny jeho potomky), ale velice usnadňují komunikaci: řekneme-li o messelasturovi, že mohlo jít o stem-papouška nebo zástupce kmenové linie papoušků, sdělujeme tím něco, co bychom jinak museli vyjadřovat dlouhým opisem: Messelastur nebyl potomkem posledního společného předka všech žijících papoušků, ale je papouškům blíže příbuzný, než kterékoli jiné žijící skupině. Jasnější asi opět bude obrázek:

Tři kategorie kladů, rozdělených podle přežití (či nepřežití) jejich zástupců. Korunní klady (černé vidlice) jsou takové klady, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu ("crown node") mají žijící zástupce. Total klad zahrnuje jednak korunní klad, jednak šedé "postranní větve" (side branches), které žijící zástupce nemají, ale jsou zahrnutému korunnímu kladu blíže příbuzné než jiným žijícím taxonům. Kmenovou linii získáme odečtením korunního kladu od total kladu: jde o parafyletický soubor oněch "postranních větví". De Queiroz přisuzuje odlišné významy pojmům "stem group" a "stem lineage", což se ale – mohu-li soudit – příliš neujalo. (Zdroj: de Queiroz 2007: Figure 2)

2. Korunní klady a kmenové linie ve Fylogenezi živočišné říše

    Tento význam pojmů crown group, stem group a total clade pro mě byl jediný známý, a odchylky od něj (třeba označení bazálních dinosauromorfů za "dinosaur stem lineage" [Brusatte et al. 2010]) jsem byl zvyklý považovat prostě za chyby, vzniklé z nepochopení daného konceptu. Proto jsem byl překvapen, když jsem se ve Fylogenezi živočišné říše (Zrzavý 2006), která představuje zřejmě nejlepší česky psaný úvod do fylogenetické systematiky, setkal nejen s jeho nedodržením, ale i přímou kritikou.

Všichni se shodneme, že zvíře je pes, moucha i nezmar; o to, zda mezi živočichy patří i houbovci (Porifera), se vedly spory, ale dnes už o tom nikdo nepochybuje. První definice živočišné říše tedy může znít takto: živočichové jsou pes, moucha, nezmar, houbovec, jejich poslední společný předek a zároveň všichni (i ti nezmínění) potomci tohoto předka.
    [...] Víme, že sesterskou skupinou živočichů jsou houby; a protože to víme, přiblížili jsme se k druhé možné definici "živočichů": jsou to všechny organismy, které jsou fylogeneticky bližší psovi než žampionu. Takto definovaní živočichové (Holozoa) samozřejmě obsahují všechny živočichy podle první definice (těm říkáme "korunová skupina" neboli "crown group", abychom pokračovali ve vžité stromové metaforice), ale možná i něco navíc.
    Na tento dvojí způsob vymezování taxonů budeme narážet co chvíli; to, čím se od sebe oba způsoby liší, jsou ty organismy, které do "korunového" taxonu dle první, úzké definice nepatří, ale zároveň jsou mu blíž než jiným srovnatelným taxonům. Označujeme je za příslušníky tzv. kmenové linie ("stem lineage"). Mnozí autoři trvají na tom, že do kmenové linie se mohou zařazovat pouze druhy vymřelé, zatímco každý druh recentní musí patřit do nějaké korunové skupiny, třeba zcela nepatrné [37], ale tento pustý formalismus nejen překáží, ale především neoprávněně zdůrazňuje umělou a nezajímavou hranici mezi organismy vymřelými a dosud ještě nevymřelými.

Zrzavý 2006:23–4; ref. 37 odkazuje na Axe (1996)

3. Co by korunní klady a kmenové linie měly znamenat

    Nyní se budu věnovat otázkám, jaký význam měly oba pojmy při svém vzniku a která verze je pro komunikaci o fylogenetických hypotézách výhodnější. Otázkou také je, zda by si šlo nějak ponechat oba významy – ten z FŽŘ i ten, který byl přisouzen Axovi.

3.1 Historie

    Bylo by asi užitečné začít s tím, který význam pojmů crown group a stem group je ten původní – zda ten z FŽŘ, nebo ten, který je popsán výše a v knize kritizován. Literatura, která je mi dostupná, jednoznačně uvádí, že rozdělení kladů do dvou kategorií podle přežití či nepřežití jejich zástupců zavedl už otec fylogenetické systematiky Willi Hennig (1965). Dnešní terminologii pak zavedl Jefferies (1979), když Hennigovu "*group" přejmenoval na "crown group" (Donoghue 2005; de Queiroz 2007). Donoghue (2005) také popisuje následovné změny v užívání obou pojmů, z nichž explicitně vyplývá, že význam, v němž je užívá J. Zrzavý, je s původním konceptem neslučitelný. Jeho text zde ocituji i s užitečnými referencemi:

Although all stem taxa are, by definition, extinct (Hennig 1981; Ax 1987), extant taxa have begun to be described as members of stem groups. For instance, tunicates have been recognized as stem-chordates (Bassham et al. 1999), and many exclude extant protists from ‘‘crown-eukaryotes’’ if they fall outside the clade encompassing Plantae, Fungi, and Animalia (e.g., Best et al. 2004). At the same time, a wide variety of entirely extinct clades, from trilobites to sauropterygians, have been partitioned into stems and crowns (e.g., Ax 1985, 1987 [...]).

    Nevertheless, the prevalence with which this kind of abuse of Hennig’s concepts occurs indicates that there is a need for a suite of terms articulating the relationship between components of an extinct clade in a manner that it is analogous to stems and crowns and even total groups in the true sense.

Donoghue 2005:556

    Podobné stížnosti nejsou v literatuře ojedinělé. S jednou podobnou (a sebekritickou) přichází Budd (2001), a to v práci, jejíž titulek paradoxně na první pohled působí právě jako ukázka tohoto fenoménu:

It should be absolutely clear from the above that no member of a stem-group at any level can be living, even if merely basal members of crown-groups are sometimes loosely and confusingly called ‘stem-group members’ of a group (such as urochordates and cephalochordates (Bassham et al. 1999)). Palaeontologists sometimes also feel tempted to use the term to refer to basal members of an extinct clade such as trilobites and graptolites, an inaccuracy to which the present author admits (Budd 1995). If a clade has no living members, a crown-group cannot be defined, and therefore neither can a stem-group unless by reference to a typological concept of the taxon that the stem- and crown-group distinction is partly meant to do away with.

Budd 2001:267; zvýraznění je moje

    Zajímavé je jedno: ačkoli Donoghue i Budd hodnotí užívání pojmu "stem group" pro žijící taxony (nebo naopak pojmu "crown group" pro čistě fosilní skupiny) jako nesprávné a matoucí, souhlasí s tím, že je třeba tento význam kmenové linie nahradit nějakou nekontrovezní, nematoucí sadou pojmů. Ideálně by měly být stejně objektivní, jako jsou v hennigovském pojetí crown group a stem group, ale měly by být použitelné univerzálně, bez ohledu na to, zda je aplikujeme na organizmy žijící nebo vymřelé.
    Oba autoři revidují hrstku dosavadních pokusů takové pojmy zavést. Shodně zamítají návrh, za kterým stojí Craske & Jefferies (1989), zahrnující systém "apikálních skupin", "plezionů" a "paraplezionů" – Donoghue (2005) jako příliš komplikovaný, Budd (2001) jako nepraktický pro malý rozsah apikální skupiny. Totožné jsou jejich výhrady proti konceptu Monkse (2002), který časové kritérium rozšířil podobným způsobem, jaký jsem zmínil výše. Rozdělil fosilní taxony do "†crown groups" a "†stem groups", přičemž do první kategorie by patřilo to, co by za korunní klad označil neontolog žijící v určitém období (např. raném ordoviku). Volba takového časového horizontu je ale čistě subjektivní a požadavky Budda ani Donoghue'a tedy nesplňuje.

Koho nudí kladogramy? Nás ne! Ilustrace zobrazuje totéž, co ta de Queirozova výše, takže ji sem vkládám čistě pro její historickou hodnotu: jde o přetisk z Jefferiese (1979), který do anglofonního světa uvedl pojmy crown group (ekvivalent Hennigovy "*group") a total group. Jak je z obrázku zřejmé, původním kritériem bylo přežití do dnešní doby. (Zdroj: Budd 2003: Figure 2)

3.2 Crown/total verzus node-based/branch-based

    Donoghue (2005) nicméně podotkl, že jeden zcela vyhovující, objektivní systém už máme. Je jím fylogenetická nomenklatura, která definuje jména monofyletických skupin skrze to, v jakém místě stromku vznikají. S prvními fylogenetickými definicemi přišel Gauthier (1984, 1986), který pak ve spolupráci s herpetologem Kevinem de Queirozem celý systém rozvinul (de Queiroz & Gauthier 1990, 1992, 1994) a definice zpětně rozdělil do tří různých typů:

• node-based definice: A, B, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka
• stem-based definice: první předek A, který již nebyl předkem B, a všichni potomci tohoto předka
• apomorphy-based definice: první předek A, který nesl odvozený znak M (jaký najdeme u A), a všichni potomci tohoto předka

    Poslední z těchto definic nyní můžeme zanedbat. Nás zajímá fakt, že první dvě jsou zjevným zobecněním Hennigových, resp. Jefferiesových, korunních kladů a total kladů. Korunní klad je speciálním příkladem node-based kladu; existují i node-based klady, které jsou kompletně vymřelé (Diplodocus, Brachiosaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), nebo které zčásti zasahují do stem group (klad Eumaniraptora z prvního obrázku v tomto článku patří právě mezi ně). Některé "stem-based" klady jsou současně total klady (první předek vrabce, který není předkem krokodýla, a všichni jeho potomci), jiné ne (první předek vrabce, který není předkem diplodoka, a všichni jeho potomci; první předek diplodoka, který není předkem brachiosaura, a všichni jeho potomci). Ekvivalent kmenových linií zde však, pravda, chybí: neexistuje žádný obecný název pro parafyletická uskupení vzniklá odečtením node-based kladů od "stem-based" kladů. Stále je ale možné pojmenovávat individuální parafyly: neptačí dinosauři, non-artropodní ekdysozoani apod.
    Z výše uvedených příkladů je asi patrné, že pojmy "stem-based klad" a "stem group" se mohou snadno plést, což pochopitelně není žádoucí v systému, který má usnadnit a zpřehlednit komunikaci o fylogenetických hypotézách. Donoghue (2005:557) navrhl "stem-based" definice jakožto mladší z obou termínů nějak přejmenovat, což se v 3. verzi FyloKódu skutečně stalo (Cantino & de Queiroz 2006; viz také komentář de Queiroze [2007]): nyní máme branch-based definice. Jména pro klady typu (Anomalocaris + moucha) nebo (Diplodocus + vrabec) je samozřejmě možné definovat dál, ale existují dva dobré důvody, proč jim neříkat korunní skupiny: 1) odporuje to původnímu významu pojmu crown group, 2) neumožňuje nám to rozeznávat tu podmnožinu node-based kladů, kterou jsme korunními skupinami nazývali původně.
    Stále jsem ale neukázal, že vymření/nevymření je vhodnějším kritériem pro rozeznávání kmenových linií nežli porovnatelnost.

3.3 Přežití verzus porovnatelnost

    Zrekapitulujme tedy situaci. Momentálně soutěží následující dvě definice stem group, otázkou je, která je v systematice praktičtější:

• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do korunního kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému korunnímu kladu Y (kritérium přežití)
• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do node-based kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému srovnatelnému kladu Y (kritérium porovnatelnosti)

    Prvním důvodem, proč je první definice lepší, se zdá být jednoznačnost: něco vymřelé buď je, nebo není; rozhodovat o tom, jaké dvě skupiny jsou srovnatelné, už je horší.

    Trochu ironické tedy je, že až do loňského roku a příchodu FyloKódu verze 4c to s přežitím zas tak jednoznačné nebylo, a bylo otázkou, jak nakládat s taxony, které vymřely v historické době (jako jsou ptáci moa nebo Stellerovy mořské krávy). Benton (2000) se dokonce tázal, zda by savci přestali být korunním kladem, kdyby vymřely všechny čtyři "druhy" ptakořítných – Brochu et al. (2009) mu odpověděli že ne, nepřestali, jelikož z hlediska korunních kladů není na žijících organizmech zajímavý samotný fakt, že ještě pořád běhají (skákají, létají, plavou, rostou) okolo, ale že lze poznat i takové aspekty jejich biologie, které nefosilizují; a toto poznání bychom měli u ptakořitných díky exemplářům v muzejních sbírkách a předchozím pozorováním k dispozici i po jejich eventuálním vymření. Zmíněná poslední verze FyloKódu ale přesto pro systematické účely upřesnila předěl mezi žijícím a vymřelým na 1500 n. l. (Cantino & de Queiroz 2010; detaily viz zde).

    Konečným argumentem pro větší praktičnost původního, hennigovského pojetí kmenových linií je dle mého názoru jeho objektivnost. Zda nějaký organizmus v roce 1500 běhal, skákal, plaval, létal či rostl okolo je objektivním faktem, nezávislým na dojmech a pocitech systematiků, zatímco s porovnatelností tomu tak není. I kdybychom upřesnili, v čem přesně musejí být klady vymezující kmenovou linii srovnatelné (a možností není málo), odpověď na otázku, jak velký může rozdíl mezi oběma skupinami být, abychom je ještě za srovnatelné přijali, je stále čistě subjektivní. Rezignujeme-li ovšem na hledání univerzálního, objektivního kritéria, stává se ze stem group extrémně vágní koncept: vše, co je dostatečně blízké X, ale ještě to X není. Co znamená "dostatečně"? Your mileage may vary. Otázkou je, proč se s tím tak dřít a té sbírce plísňovek, filastereí a trubének, o kterou ve zmíněném úryvku z FŽŘ šlo, neříkat místo "kmenové linie živočichů" třeba "non-metazoanní holozoani". To je aspoň jednoznačné, zatímco rozsah kmenové linie definované skrze kritérium porovnatelnosti závisí čistě na vkusu autora.

4. Jak to všechno souvisí s FyloKódem

    Jak je patrné ze spíše sporadických zmínek FyloKódu v textu, moc ne†. V něčem však přece: hlavním cílem FyloKódu je dosáhnout maximální stability biologického názvosloví. Explicitní premisou přitom je, že názvosloví, které se mění nejen se změnou stavu poznání, ale i se změnou vkusu, stabilitu zajistit nedokáže. Cílem FyloKódu je tedy přenechat na autorově vkusu tak málo, jak je jen možné, což představuje drastický rozdíl oproti úrovňovým kódům typu ICZN, které (parafrázuji J. Zrzavého) poskytují prostředky k jakékoli taxonomické akci, kterou autoři uznají za vhodnou. Pod FyloKódem není možný splitting ani lumping a již existující jméno není možné změnit jen proto, že se danému autorovi zdá, že tohle by vážně měla být spíš podčeleď. Na úvaze autora stále zůstává, jaká skupina si zaslouží jméno a jaké by toto jméno mělo být (a někdy ani to ne††), ale ne o moc víc. O tom, který přístup je lepší, nakonec rozhodne čas – čas, který se začne odpočítávat 1.1.201x.

*Lithornis je souhrnný název pro létavé paleognátní ptáky z paleocénu a eocénu, zřejmě blízce příbuzné tinamám (Johnston 2011).

**Otravné na mnou zvoleném příkladu je to, že mezi ony odvozené výjimky postrádající kostrční žlázu patří zrovna některé skupiny papoušků, tedy možných nejbližších živých příbuzných messelastura. Naštěstí se absence této struktury omezuje jen na amazoňany (Amazona) a ary kobaltového, hyacintového (Anodorhynchus) a Spixova (Cyanopsitta), tedy odvozené zástupce Arinae, což by mou inferenci pro messelastura nemělo ohrozit.

***Můžeme samozřejmě namítnout, že takhle to zdaleka vždy nefunguje: krokodýli nemají peří, moderní ptáci ano, Archaeopteryx není moderní pták, a přesto jsme si (díky několika fosiliím s nádhernými otisky letek a rýdováků) zatraceně jistí, že Archaeopteryx peří měl – i když je podle EPB situace nerozhodnutelná. Witmer (1995) takovou situaci nazývá "‘Extant’ Phylogenetic Bracket" a v zásadě shledává archeopteryga  stejně spolehlivou stranou vidlice, jako jsou žijící taxony, takže inference peří pro taxony uvnitř této vidlice uznává za nejbezpečnější možnou (I. typu).

†Upřesnění: FyloKód nesouvisí s otázkou významu pojmů crown group a stem group, jelikož vznikl teprve dlouho poté, co oba vstoupily do literatury. Jinak ale zahrnuje celou řadu článků týkajících se speciálně korunních kladů, včetně kontroverzního doporučení 10.1B, podle nějž by nejznámější jména (Aves, Mammalia) měla být přednostně přiřazena právě jim.

††Tak třeba máme-li korunní klad X a chceme pojmenovat jeho total klad, musíme podle FyloKódu zvolit název Pan-X. Výjimkou je situace, kdy už pro onen total klad bylo použito nějaké jiné jméno: proto se ptačí total klad nejmenuje Pan-Aves ani Pan-Neornithes, ale Avemetatarsalia. (Stále mu ovšem můžeme neformálně říkat pan-Aves či pan-Neornithes, s malým písmenem na začátku a bez kurzivy.)

Zdroje:

• http://www.exoticpetvet.net/avian/uropygial.html
• http://www.palaeos.org/Embryophyta_Phylogeny
• Ax P 1985 Stem species and the stem lineage concept. Cladistics 1: 279–87
• Ax P 1987 The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis. Chichester, UK: Wiley
• Ax P 1996 Multicellular animals: a new approach to the phylogenetic order in nature, Vol 1. Berlin: Springer
• Bassham S, Martinez M, Postlethwait JH 1999 Molecular embryology of a stem chordate, Oikopleura dioica. Am Zool 39: 51A
• Benton MJ 2000 Stems, nodes, crown-clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biol Rev 75: 633–48
• Best AA, Morrison HG, McArthur AG, Sogin ML, Olsen GJ 2004 Evolution of eukaryotic transcription: insights from the genome of Giardia lamblia. Genome Res 14(8): 1537–47
• Brochu CA, Wagner JR, Jouve S, Sumrall CD, Densmore LD 2009 A correction corrected: consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. Syst Biol 58(5): 537–43
• Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B 278(1708): 1107–13
• Budd GE 1995 Kleptothule rasmusseni gen. et sp. nov.: an olenellid–like trilobite from the Sirius Passet fauna (Buen Formation, Lower Cambrian, North Greenland). Trans R Soc Edinburgh: Earth Sci 86: 1–12
• Budd GE 2001 Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: the evidence from the Cambrian fauna. Zool Anz 240: 265–79
• Budd GE 2003 The Cambrian fossil record and the origin of the phyla. Integr Comp Biol 43(1): 157–65
• Cantino PD, de Queiroz K 2006 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University [last revised June 16, 2006]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH 2011 Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwiss 98(3): 203–11
• Craske AJ, Jefferies RPS 1989 A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. Palaeontol 32: 69–99
• de Queiroz K 2007 Toward an integrated system of clade names. Syst Biol 56(6): 956–74
• de Queiroz K, Gauthier JA 1990 Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names. Syst Zool 39(4): 307–22
• de Queiroz K, Gauthier JA 1992 Phylogenetic taxonomy. Annu Rev Ecol Syst 23: 449–80
• de Queiroz K, Gauthier JA 1994 Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol Evol 9(1): 27–31
• Donoghue PCJ 2005 Saving the stem group—a contradiction in terms? Paleobiology 31(4): 553–8
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Geist NR, Jones TD 1996 Juvenile skeletal structure and the reproductive habits of dinosaurs. Science 272(5262): 712–4
• Hennig W 1965 Phylogenetic systematics. Annu Rev Entomol 10: 97–116
• Hennig W 1981 Insect phylogeny. New York: Wiley
• Hennig W 1983 Stammesgeschichte der Chordaten. Fortschr zool Syst Evol 2: 1–208
• Horner JR, Makela R 1979 Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature 282(5736): 296–8
• Jefferies RPS 1979 The origin of chordates—A methodological essay. 443–77 in House MR, ed. The origin of major invertebrate groups. London: Acad Press
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes) J Syst Palaeont 9: 159–71
• Monks N 2002 Cladistic analysis of a problematic ammonite group: the Hamitidae (Cretaceous, Albian-Turonian) and proposals for new cladistic terms. Palaeontol 45: 689–707
• Witmer LM 1995 The Extant Phylogenetic Bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils. 19–33 in Thomason JJ, ed. Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. New York: Cambridge Univ Press
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p

    Pterosauři si po dlouhé době opět našli cestu do samostatného článku (v oblíbeném seriálu Nové abstrakty budou následováni neptačími dinosaury a ptáky), a zcela zaslouženě: novinek je tentokrát víc než dost.

    Vedoucím autorem dvou z nich je Lü Jun-Chang, známý mj. svým popisem darwinoptera (Lü et al. 2009). V obou popisuje pterosaury z Liaoningu, slavné čínské provincie, známé v paleontologickém světě svými lokalitami s úchvatnou kvalitou prezervace (první fosilní opeřenci od dob archeopteryga byli nalezeni právě zde). Konkrétní lokality se ale liší. První z nových pterosaurů pochází ze spodnokřídového souvrství Yixian, které pravděpodobně netřeba představovat. Taxon pojmenovaný Gladocephaloideus jingangshanensis byl popsán na základě exempláře IG-CAGS-08-07, zahrnujícího kompletní lebku a neúplnou postkraniální kostru. Díky tomu mohl být identifikován coby díky zástupce málo známého kladu Gallodactylidae, který je součástí větší skupiny nazývané Ctenochasmatoidea (v názvosloví Unwina; jeho konkurent Kellner stejný klad nazývá Archaeopterodactyloidea), jež se zase řadí mezi pterodaktyloidy, velký, rozmanitý klad krátkoocasých ptakoještěrů s jediným předočnicovým otvorem na lebce. Gladocephaloideus je diagnostikován několika odvozenými znaky, mezi něž patří čelisti s celkem asi 50 ostrými zuby; překvapivě redukované nasoantorbitální okno (= výše zmiňovaný jediný otvor, vzniklý splynutím nozder a předočnicového okna charakteristického pro všechny archosaury), zabírající méně než sedminu z celkové délky lebky; a poměr celkové délky lebky k délce od špičky čelistí po přední okraj okna. Nový sub-klad rozšiřuje geografický (a pokud vím, tak i stratigrafický) rozsah gallodaktylidů do Asie (dosavadní zástupci, Gallodactylus a Cycnorhamphus, pocházeli ze západní Evropy) a do spodní křídy (oproti dosavadní svrchní juře).

    Hlavní bonus ale teprve přichází: Gladocephaloideus se dochoval i s pokryvem těla, dle popisu autorů zřejmě totožným s dosud nahlášenými vláknitými útvary známými třeba od sordese. Účel a vlastně i podstata těchto vláknitých útvarů je kontroverzní: Ji & Yuan (2002) značně předběhli svou dobu, když je navrhli jako homology teropodního peří a protopeří (proto mi také přišel popis tianyulonga, opeřeného ptakopánvého dinosaura, velice důležitý, ale ne přímo šokující). Kellner et al. (2009) zaujali konzervativní pozici – nebo možná spíš pózu – a vlákna pojmenovali jako "pycnofibres", což je termín, který záměrně nezahrnuje žádné předpoklady o homologii. Argumenty autorů, proč "pycnofibres" nejsou homologické s protopeřím (nebo proč by aspoň mělo zůstat nulovou hypotézou, že nejsou), mi obecně připadají velice slabé. Tak třeba prý nevykazují žádné větvení "očekávané od předchůdců peří". Ve skutečnosti dnešní model evoluce peří předpokládá vývoj z jediného dutého vlákna (Prum 1999), což se s pterosauří "srstí" výborně shoduje. Dál se autoři odvolávají na zoufale neúsporné spekulace, podle by pterosauři mohli být od ptáků vzdálenější, než obvykle v analýzách vycházejí (jejich základní přehled jsem představil i na blogu). Pikantní na tom je, že jeden autor z Kellnerova kolektivu publikoval studii, která tyto hypotézy vyvrací (Hone & Benton 2007). Posledním argumentem, který tak Kellnerovi a spol. zůstal, je že "dinosauři a [jim] blízce příbuzné taxony museli původně mít podobný integumentární pokryv [sic], který se u odvozenějších teropodních taxonů (včetně ptáků) nakonec vyvinul v peří." A pro to prý nemáme žádný důkaz. To je ovšem sporné: když Kellner et al. (2009) psali tyto řádky, věděli už o tianyulongovi, a víra, že tři vzájemně velmi blízké klady (pterosauři, ptakopánví a odvození teropodi) nezávisle na sobě vyvinuly podobné duté, keratinové, štětinato-vláknité struktury, byla už tehdy podle mě dosti neparsimonní. A dnes jsme navíc zase o kousek dál: je to jen pár dní, co byl z Německa ohlášen dokonale zachovaný drobný dinosaur s protopeřím, který se podle předběžné analýzy zdá být megalosauroidem, tedy teropodem podstatně bazálnějším, než jsou všichni dosud známí opeření dinosauři. Čím dál tím méně fantaskním se také jeví ve své době ostře zamítnutý návrh, podle nějž by stopa teropoda podobného dilofosaurovi z amerického Massachusetts (PMNH-EHC 1/7) mohla pocházet od opeřeného dinosaura (Gierliński 1996). Z abstraktu nelze odhadnout, kterou interpretaci podporují Lü et al. (2011): neužívají zde ani slovo "pycnofibers", ani "protofeathers". Podotýkají však, že integument svědčí o pterosauří "teplokrevnosti" (endotermii).
    Druhá z Lüových studií (Lü & Bo 2011) popisuje zástupce jiné skupiny pterosaurů, spadající do tzv. "ramforynchoidů", umělé skupiny (gradu) sjednocené primitivními znaky; především pak dlouhým ocasem a nozdrami oddělenými od předočnicového okna. Nový taxon, pojmenovaný Jianchangopterus zhaoianus a popsaný na základě téměř kompletní kostry, potom spadá do kladu Rhamphorynchidae, na jehož pozici se překvapivě shodnou Unwin (2003) i Kellner (2003): mělo by jít o sesterský taxon krátkoocasých pterodaktyloidů (Unwin výsledný klad pojmenoval jako Breviquartossa). Škoda je, že když už se nám jednou shodli dva nesmiřitelní soupeři v pterosauří fylogenetice, odporují jejich výsledky novým datům: ve skutečnosti je mezera mezi ramforynchidy a pterodaktyloidy zřejmě o něco širší a do brevikvartossů tak nejspíš patří ještě nejen nově rozeznaní wukongopteridi (Lü et al. 2009), ale i anurognatidi a Sordes (Andres et al. 2010). Zdá se, že popis nového taxonu tuto hypotézu podporuje, jelikož Jianchangopterus vykazuje právě se sordesem značnou podobnost. Mezi diagnostické znaky patří např. sedm párů zubů v horní čelisti a šest párů v čelisti dolní; výrazný hřebínek probíhající středem horní strany mandibulární symfýzy (= chrupavčitého spojení obou kostí zubních) nebo silně zakřivený čtvrtý prstní článek křídelního (čtvrtého prstu) dosahující 96% délky prvního prstního článku téhož prstu. Autoři zdůrazňují, že vzhledem ke svému stáří může mít Jianchangopterus (pocházející ze souvrství Tiaojishan, tedy z přelomu střední a svrchní jury) velký význam pro pochopení tehdejší diverzifikace pterosaurů.
    Posledním z nově popsaných taxonů je Navajodactylus boerei, pterodaktyloid ze svrchnokřídového souvrství Kirtland v Novém Mexiku. Autoři popisu, Sullivan a Fowler, se potýkají s podstatně fragmentárnějším materiálem než čínští vědci: ze zvířete mají k dispozici akorát 18,3 cm dlouhou proximální (tělu bližší) část I. prstního článku IV. prstu pravého křídla, srostlou s výběžkem extenzorové (natahovací) šlachy. Jak ukázali Frey & Martill (1998), jde o sezamoidní kůstku, neboli útvar vznikající zkostnatěním šlachy, která srůstá s příslušným prstním článkem v pozdním stupni ontogeneze. U navajodaktylova holotypu už srostlá je (což ukazuje na dospělé zvíře), ale šev stále zůstává patrný. Srovnání s jinými pterosaury navíc ukazuje, že i takto slabý materiál může být diagnostický, a ospravedlňuje tedy popis nového taxonu. Pro navajodaktyla je konkrétně jedinečný dobře vyvinutý výběžek extenzorové šlachy zabírající 75% proximální kloubící plochy prstního článku; disponující výrazným hrbolkem na vyšší straně horní části proximálního kloubící plošky (facies articularis proximalis; bývá také prostě nazýván "kotyl", což je z řečtiny a znamená to cosi jako "pohárek") a dvěma pneumatickými otvůrky na dolní části téhož útvaru. Od jediného pterosaura známého z téhož období (pozdního kampánu), u nějž se první prstní článek křídelního prstu dochoval (Montanazhdarcho minor), odlišuje navajodaktyla také masivnější metakarpál IV. Ten se sice neuchoval, ale jeho rozměry lze odhadnout z průměru kotylů. Srovnání s montanazhdarchem také umožnilo odhadnout rozpětí nového taxonu asi na 3,5 metru.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici nového ptakoještěra, uvádějí Sullivan a Fowler s otazníkem klad Azhdarchidae. Synapomorfie tohoto kladu navržené Kellnerem (2003) ani Unwinem (2003) však nelze u dostupného materiálu identifikovat, a autoři proto na azhdarchidní příslušnost usuzují čistě z hrubé morfologie jim dostupného materiálu – proto onen otazník. Se značnou přesností naopak mohlo být určeno stáří exempláři: pohybuje se mezi 75,56 a 74,44 miliony let. Z podobného období pochází také pterosauří materiál ze souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě, který byl dříve z dosti neuspokojivých důvodů řazen ke kvecalkoatlovi (jedinému tehdy známému velkému severoamerickému azdarchidovi). Aspoň část z něj by ale podle Sullivana a Fowlera mohla patřit navajodaktylovi. Důvody mají rozhodně přesvědčivější; opírají se totiž o diagnostické znaky I. článku křídelního prstu a výběžku extenzorové šlachy. Pokud by měli pravdu, lehce by to protáhlo výskyt navajodaktyla do minulosti (materiál je starý 76 až 75,3 milionů let).

Stereofotografie proximálního (tělu bližšího) konce prvního prstního článku IV. prstu pravého křídla při pohledu zezadu. Zkratky: (1wp) proximální část prvního prstního článku křídelního prstu, (cr) hřeben mezi kloubícími ploškami neboli kotyly, (db) dorzální hrbolek na výběžku extenzorové šlachy, (dco-p) proximální povrch horní kloubící plošky prstního článku, (etp) výběžek extenzorové šlachy, (pf) pneumatický otvůrek, (vco-p) proximální povrch dolní kloubící plošky. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Sullivan & Fowler 2011: Figure 5)

    Martill a Unwin publikovali v žurnálu Cretaceous Research svůj rozbor úlomku z přední špičky pterosauřího zobáku, pocházejícího z cenomanu východní Anglie (což znamená stáří v rozmezí 100 až 94 milionů let zpátky). Množství dat, které z něj autoři dovedli dostat, je ale až neuvěřitelné. V první řadě jej dovedli identifikovat až na úroveň terminálního kladu ("druhu"), a to konkrétně jako koloboryncha, ornitocheiridního pterosaura, popsaného až v roce 1870 klasickou postavou ptakoještěřího výzkumu H. G. Seeleym. V druhé řadě pak dovedli odhadnout jeho velikost: dochované kousky levé a pravé předčelistní kosti totiž obsahují zubní jamky, v nichž se nacházejí polámané zuby. Průměr jednoho z nich byl u báze korunky 1,3 cm, což v kombinaci s příčnou šířkou dochované části zobáku a její výškou (téměř 10 cm) ukazuje na jedince, který byl na poměry ozubených dinosaurů mimořádně velký: s odhadovanou délkou lebky okolo 75 cm mohlo jeho rozpětí křídel dosahovat i 7 metrů. To se na poměry pterosaurů nemusí zdát zase tolik: přestože monstrózní supodraci s osmnáctimetrovým rozpětím jsou již minulostí, několik azhdarchidů možná dorůstalo v rozpětí přes 10 metrů (Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a, jde-li skutečně o samostatný taxon, Hatzegopteryx). Jenže všichni z nich byli bezzubí, zatímco na poměry ozubených ptakoještěrů je koloborynchova velikost vskutku výjimečná. Konkuruje dokonce jiné, blízce příbuzné skupině ornitocheiroidních pterosaurů, kterou jsou (tenokrát bezzubí) pteranodontidi, známí ze střední svrchní křídy. Martill a Unwin už v abstraktu vyvracejí "populární mýtus", podle nějž tato skupina dosahovala obdobně gigantických rozměrů – 10+ metrů v rozpětí – jako později žijící azhdarchidi. Ve skutečnosti není žádný důkaz, že by rozpětí kteréhokoli z jejích zástupců přesáhlo 7,25 metru, což je velikost největší známé kostry (Bennett 2001). Zdá se, že bezzubí pterosauři své zubaté protějšky velikostí značně přesahovali. Důvodem by mohlo být, že létající zvíře si nemůže dovolit žádnou postradatelnou zátěž, a zuby jsou (díky značné hustotě skloviny) velice těžké. Podobná hypotéza byla navržena i u ptáků, kde došlo ke ztrátě zubů opakovaně a kde zubaté taxony velikostí rovněž nemohou svým bezzubým protějškům konkurovat.
    Ross A. Elgin se hned ve dvou nových článcích věnuje tapejaře, pterosaurovi známému bizarním lebečním hřebenem, pocházejícímu z raně svrchnokřídových vrstev souvrství Santana v severovýchodní Brazílii. V první studii, v níž je jedním ze spoluautorů pod vedením Kristiny Eck, jsou popsány dva nové juvenilní exempláře tapejary, které autorům umožňují provést detailní revizi postkraniální osteologie této skupiny pterosaurů. Z morfometrie dlouhých kostí Eck a spol. vyvozují, že brazilští i čínští (Huaxiapterus, Sinopterus) tapejaridi rostli v zásadě podobným způsobem. Nejzajímavější se mi z abstraktu zdá být zpráva o částečně dochované mozkovně, která umožňuje rekonstruovat tvar mozku. Ten pravděpodobně disponoval velkými vizuálními centry, která (i přes malou velikost očnice v poměru k lebce) svědčí o vynikajícím zraku; velká "ouška" (flocculi; části mozečku, které přijímají signály ze středního ucha) zase vypovídají o skvěle vyvinutém smyslu pro rovnováhu, který byl pro let jistě třeba.
    Spolu s Camposem pak Elgin popisuje další nový exemplář tapejary s velmi dobře zachovanou postkraniální kostrou, což jim opět poskytuje příležitost k osteologické revizi tapejaridů. Zatímco rozsah této skupiny je kontroverzní a není jisté, zda sem patří i podobné formy typu tupuxuary nebo talassodromea, na jejich pozici se kupodivu Unwin i Kellner shodnou: jde o sesterskou skupinu azhdarchidů v rámci většího kladu Azhdarchoidea (za zmínku ale stojí, že Andres & Ji [2008] odhalili vysoce neobvyklý sesterský vztah mezi tapejaridy a dsungaripteridy). Proto není překvapivé, že ani osteologie tapejary nijak nevybočuje z toho, co obvykle u azhdarchoidů vidíme. Dané pozůstatky patřily nedospělému zvířeti s rozpětím křídel okolo 1,5 metru a poměrem velikostí mezi kostmi spodní končetiny nápadně připomínají dosud neidentifikované azhdarchoidní fosilie z Nova Olinda, což je člen pozdně-spodnokřídového souvrství Crato (o několik milionů let starší než Santana).

    Obecnějším tématem se zabývá poslední z nových pterosauřích studií: jde jí o biomechanická omezení určující tvar pterosauřích křídel. Vzhledem k tomu, že tyto končetiny musely fungovat v širokém rozmezí podmínek – v různém počasí, rychlostech větru apod. – nelze k hledání ideálního tvaru pro let použít jediný parametr. Fosilie samotné nám navíc podle autorů Palmera a Dyke'a příliš nepomáhají, jelikož tenké letové membrány se dochovávají jen velmi vzácně (zde bych jen připomněl, že Elgin et al. [2011] z nich tvar dovodit dokázali: argumentovali ve prospěch velmi širokého křídla, se zadním okrajem letové membrány upínajícím se až ke kotníkům). Autoři proto revidují faktory, které tvar křídel limitovaly, a na jejich základě porovnávají několik různých modelů, aby předpověděli aerodynamicky nejvyrovnanější a nejefektivnější tvar křídla pro různé skupiny pterosaurů.

Náhodný bonus č. 1:

Mickey Mortimer na svém blogu předkládá hrůznou vizi, jaká jména budou používána v teropodní paleontologii k roku 2100, pokud budou pokračovat dosavadní neřády tendence. Jméno Birdia mi ovšem připadá geniální, stejně jako rýpanec do zdlouhavé přípravy PhyloNyms.

Náhodný bonus č. 2:

Randall Munroe, autor xkcd – nejgeniálnějšího webkomiksu na světě – na Google+ nabízí k prodeji zatoulaného domácího holuba pod heslem "adopt a dinosaur". V dalším příspěvku to rozvádí a ukazuje, že kromě mimořádných znalostí matematiky, fyziky, programování a internetových memů má i vynikající přehled o dinosauří paleontologii (není divu, s jeho strachem z velociraptorů!) a fylogenetické nomenklatuře. Jeho ukázku samozřejmosti, s jakou ptáci mezi dinosaury patří, nemůžu neocitovat:

And neither is it really accurate to think that birds evolved "from" dinosaurs into something different. Constantly-evolving wildly-varying lines of dinosaurs dominated the world for 150 million years. Tyrannosaurus and Velociraptor lived closer in time to modern relatives such as the ostrich and the pigeon—and were more closely related to them—than to Stegosaurus.

— Randall Munroe, 7.10.2011

Eck K, Elgin RA, Frey E 2011 On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil. Swiss J Palaeont doi:10.1007/s13358-011-0024-5

The postcranial elements of two similar sized and juvenile individuals, along with a partial skull, are attributed to the Early Cretaceous pterosaur Tapejara wellnhoferi. The remains, recovered from a single concretion of the Romualdo Member, Santana Formation, NE-Brazil, represent the first account of multiple specimens having settled together and allow for a complete review of postcranial osteology in tapejarid pterosaurs. A comparison of long bone morphometrics indicates that all specimens attributed to the Tapejaridae for which these elements are known (i.e. Huaxiapterus, Sinopterus, Tapejara) display similar bivariate ratios, suggesting that Chinese and Brazilian taxa must have exhibited similar growth patterns. An unusual pneumatic configuration, whereby the humerus is pierced by both dorsally and ventrally located foramina, is observed within T. wellnhoferi, while the pneumatic system is inferred to have invaded the hindlimbs via the femur in all members of the Azhdarchoidea. The partial preservation of the endocranial cavity allows for a reconstruction of the tapejarid brain, where despite a small orbit with respect to skull size, the presence of large flocculi and ocular lobes indicate that Tapejara possessed both excellent balancing and visual systems as a consequence of its aerial lifestyle.

Elgin RA, Campos HBN 2011 A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.613467

A new specimen of the Early Cretaceous azhdarchoid Tapejara wellnhoferi is described from the Romualdo Member of the Santana Formation, NE Brazil, providing the first detailed account of the postcranial skeleton. Although limited in its preservation, the osteology is typical of other azhdarchoid pterosaurs from these deposits and represents a juvenile animal with a relatively small wing span of < 1.5 m. The ratios of the pedal elements are identical to those noted for larger, indeterminate azhdarchoids of the Nova Olinda Member of the Crato Formation, where the unguals of the pes are greatly enlarged relative to those of the ornithocheiroids that co-inhabited the Santana lagoon. The ratios of these elements suggest that, as part of a larger suite of characters, these animals were likely better adapted for life on the ground than their ornithocheiroid relatives.

Lü J-C, Ji Q, Wei X-F, Liu Y-Q 2011 A new ctenochasmatoid pterosaur from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, China. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.010

A new ctenochasmatoid pterosaur, Gladocephaloideus jingangshanensis gen. et sp. nov. from the Yixian Formation of western Laioning Province is erected based on a complete skull and partial postcranial skeleton. It is characterized by following features: about 50 total teeth with sharp tips; small nasoantorbital opening, occupying approximately 13% of the skull length; ratio of prenarial length to skull length approximately 0.63. The diagnoses of the Ctenochasmatoidea and Gallodactylidae are amended based on the new taxon. Gladocephaloideus jingangshanensis is the first gallodactylid pterosaur found in Asia. Its discovery not only provides much more osteological information about the Gallodactylidae but also indicates that the ctenochasmatoid pterosaurs were highly diverse in the Early Cretaceous. The filamentous structures preserved near the dorsal and posterior margins of the posterior portion of the skull and around the neck indicate that it had an epidermal covering and may have been a warm-blooded animal.

Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83

A new Sordes-like pterosaur Jianchangopterus zhaoianus gen. et sp. nov. is erected based on a almost complete skeleton with skull preserved. It is characterized by the following characters: seven and six pairs of upper jaw and lower jaw teeth respectively; the development of a recess on maxilla; the evenness of the dental margin in lateral view; a distinct central ridge along dorsal surface of the mandibular symphysis; wing phalanx 4 with strongly curved shaft approximately 96% the length of the wing phalanx 1. The discovery of a Sordes-like pterosaur Jianchangopterus, and other taxa from the same formation indicates that pterosaurs reached great diversities during the Middle to Upper Jurassic period.

Martill DM, Unwin DM 2011 The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.003

The assignment of a fragment of the anterior tip of a pterosaur rostrum from the Cenomanian Cambridge Greensand of eastern England to the ornithocheirid Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) is confirmed. The fragment represents partial left and right fused premaxillae and retains broken teeth within alveoli. A width across the palate of 56 mm, a height at the anterior rostrum in excess of 95 mm and a tooth with a diameter of 13 mm at the base of the crown indicates a remarkably large individual, tentatively estimated to have had a skull length in excess of 0.75 m and a wing span of up to 7 m. This fragment represents the largest toothed pterosaur yet reported. This find, and several other large postcranial fragments from the Cambridge Greensand, suggest that ornithocheirids, toothed ornithocheiroids known from the earliest Early to early Late Cretaceous (Valanginian–Cenomanian) achieved very large, but not giant size. Pteranodontids, edentulous ornithocheiroids currently known only from the mid Upper Cretaceous (Coniacian–early Campanian), reached similar dimensions (up to 7.25 m in wing span) but, contrary to popular myth, did not attain the giant sizes (wing spans of 10 m or more) achieved by azhdarchids in the late Late Cretaceous (Campanian–Maastrichtian).

Palmer C, Dyke G 2011 Constraints on the wing morphology of pterosaurs. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2011.1529

Animals that fly must be able to do so over a huge range of aerodynamic conditions, determined by weather, wind speed and the nature of their environment. No single parameter can be used to determine—let alone measure—optimum flight performance as it relates to wing shape. Reconstructing the wings of the extinct pterosaurs has therefore proved especially problematic: these Mesozoic flying reptiles had a soft-tissue membranous flight surface that is rarely preserved in the fossil record. Here, we review basic mechanical and aerodynamic constraints that influenced the wing shape of pterosaurs, and, building on this, present a series of theoretical modelling results. These results allow us to predict the most likely wing shapes that could have been employed by these ancient reptiles, and further show that a combination of anterior sweep and a reflexed proximal wing section provides an aerodynamically balanced and efficient theoretical pterosaur wing shape, with clear benefits for their flight stability.

Sullivan RM, Fowler D 2011 Navajodactylus boerei, n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian) of New Mexico. New Mexico Mus Nat Hist Sci Bull 53: 393–404

Navajodactylus boerei gen. et sp. nov. is a new ?azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (Hunter Wash Member), San Juan Basin, New Mexico. The holotype consists of the proximal portion of a right 1st wing phalanx with a fused extensor tendon process. Comparison to other named and unnamed pterosaurs indicates that the morphology of the extensor tendon process can be used to differentiate pterosaur taxa. Navajodactylus boerei is characterized by having a well-developed extensor tendon process that covers 75% of the proximal articulation surface of the 1st wing phalanx, with a pronounced dorsal boss on the superior margin of the dorsal cotyle, and it has a shallow, open extensor tendon process saddle. The arc of metacarpal IV is large and occupies more than 50% of the proximal area of the dorsal cotyle on the extensor tendon process. Navajodactylus boerei is a component of the Hunter Wash local fauna (Kirtlandian land-vertebrate age [LVA]), which is approximately 75 Ma (late Campanian). This age date is based on the stratigraphic position of the type locality which lies below ash 2, dated at 74.44 Ma, and above ash DEP, dated at 75.56 Ma. Navajodactylus boerei is also identified among the pterosaur material recovered from the the Dinosaur Park Formation, Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. This material is late Judithian LVA and is dated approximately 76-75.3 Ma, an age slightly older than the age of the holotype.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Elgin RA, Hone DWE, Frey E 2011 The extent of the pterosaur flight membrane. Acta Palaeont Pol 56(1): 99–111
• Frey E, Martill DM 1998 Late ontogentic fusion of the processus tendinis extensoris in Cretaceous pterosaurs from Brazil. N Jahrb Geol Paläont Mn 1998: 587–94
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Mus N Arizona Bull 60: 179–84
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9
• Ji Q, Yuan C-X 2002 Discovery of two kinds of protofeathered pterosaurs in the Mesozoic Daohugou Biota in the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic significances. Geol Rev 48(20): 221–4 [in Chinese]
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, de Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2009 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217