Nerad bych uvozoval každý článek frází "Mezi mé oblíbené pan-aviany patří mimojiné [taxon X]", tentokrát si to ale nemohu odpustit. Vedle kasuárů, člunozobců, arů hyacintových, kostěnozubých ptáků nebo wukongopteridních pterosaurů mám v mimořádné oblibě také tučňáky.
    Zároveň je na místě omluva: tučňáky začíná dlouhá série neontologických a paleontologických prací týkajících se moderních ptáků; na zbývající pan-aviany se po nějakou dobu nedostane. Následovat budou papoušci, retropozony a možná i zoo.

1. Malý exkurz do evoluční historie tučňáků

    Spolu s křídovými hesperornity a raně třetihorními plotopteridy představují tučňáci (Sphenisciformes) jeden z několika dinosauřích pokusů proniknout do vodního prostředí. Jejich počátky byly skromné: lze odhadnout, že první tučňáci vypadali asi jako dnešní alkouni úzkozobí (Uria aalge) s trubkovitými nozdrami – takové mají nejbližší žijící příbuzní tučňáků, albatrosi a buřňáci (Procellariiformes), a ještě dnes je vidíme u mláďat tučňáka nejmenšího (Kinsky 1960). Nevážili zřejmě víc než 1 kg: nad touto hranicí už by nešlo zkombinovat svalovou hmotu nutnou pro pohyb pod vodou se schopností aktivního letu (Ksepka & Ando 2011). Teprve když při katastrofě na rozhraní křídy a paleogénu vymřeli mosasauři a plesiosauři, mohli tučňáci přejít do vody natrvalo. Osvobození od nutnosti vzdušného letu jim umožnilo dovést k dokonalosti podvodní let – druh pohybu, který je tomu prvnímu až překvapivě podobný, ačkoli se odehrává v prostředí 800× hustším. Zmizela potřeba generovat vztlak, takže se celý pohyb křídla mohl zaměřit na maximalizaci dopředného tahu. Letky se přeměnily ve vodotěsné, šupinovité útvary, jejich ostny se zploštily a zcela vymizely nažiny (Ksepka & Ando 2011). Oči se adaptovaly na vidění pod vodou a kosti se zbavily rozsáhlých vzdušných vaků, které při potápění pouze překážejí.

    Z pohledu paleontologa je zajímavé především to, že řada těchto znaků (hlavně pak husté, masivní kosti) zvyšuje šance tučňáků fosilizovat. Díky tomu se stalo něco nevídaného: známe víc fosilních tučňáků než těch žijících. Panuje předběžná shoda na tom, že po dnešním světě se potápí a klouže 19 tučňáčích "druhů" (ani zde se samozřejmě nelze vyhnout sporům ohledně splittingu a lumpingu; situaci komplikuje hlavně nejisté postavení tučňáka bělopásého, Eudyptula albosignata). Z fosilního záznamu jich naproti tomu známe aspoň 49, zastoupených více než čtyřmi tisíci exempláři (Ksepka & Ando 2011). Tento článek píšu proto, že Ksepka et al. (2012) popsali na konci února dva další.

2. 150 let výzkumu tučňáčích fosilií

    Svou studii autoři začínají zeširoka, totiž objevem první tučňáčí fosilie, k němuž došlo už v roce 1859 a za nímž nestál nikdo jiný než Thomas Henry Huxley, známý svou podporou Darwina, první explicitně evoluční klasifikací ptáků (postavenou na kostěném patře) a spekulacemi o ptačím dinosauřím původu. Dotyčná fosilie pocházela ze severní části regionu Otago na novozélandském Jižním ostrově a Huxley (1859) ji popsal jménem Palaeeudyptes antarcticus. Jak píšou Ksepka et al. (2012), tento objev neodstartoval studium vymřelých tučňáků právě nejšťastnějším způsobem. K P. antarcticus byly defaultně přiřazovány téměř všechny další tučňáčí fosilie a jelikož jeho typový materiál tvořil pouze běhák (tarzometatarzus), začal se tomuto elementu připisovat přehnaný význam pro alfa taxonomii i vyšší systematiku. Klasifikaci založená na běháku z pochopitelných důvodů těžko zachytí reálné příbuzenské vztahy, jak posléze doložily první fylogenetické analýzy. Jako by to nestačilo, samotný holotyp P. antarcticus nebyl nikdy zahrnut do fylogenetické analýzy a do nedávné doby panovala značná nejistota o tom, z kterých vrstev byl odkryt. Ksepka et al. (2012) však přesvědčivě argumentují, že mohlo jít jedině o Ototara Limestone, datovaný do nejpozdnějšího eocénu až nejranějšího oligocénu (tzn. stáří asi 34 milionů let).

    Přestože výzkumu fosilních tučňáků rozšířil do Jižní Ameriky na přelomu 19. a 20. století Ameghino, první systematickou studii nabídl teprve Marples (1952). V ní rozebral celkem 38 různých exemplářů eocénního i oligocénního stáří a poprvé zdokumentoval mnoho rysů jejich archaické anatomie. Současně ho ale dost limitovala taxonomie, kterou ve své monografii používal: 11 z 38 exemplářů stále řadil pod P. antarcticus, přestože takto široce pojatý taxon vykazoval značnou velikostní i morfologickou variaci a doba jeho trvání by činila asi 10 milionů let. Roztřídění "taxonomického odpadkového koše" (angl. wastebasket taxon), kterým se Palaeeudyptes antarcticus stal, se v následujících letech stalo ústředním tématem tučňáčí paleontologie. Brodkorb (1963) vytrhl z P. antarcticus dva exempláře a přeřadil jej pod nově vztyčený taxon P. marplesi. Simpson (1971) uznal P. antarcticus a P. marplesi za validní, ale odmítl k nim přiřadit jakýkoli další materiál mimo jejich vlastních holotypů. Poznamenal, že v některých případech neexistuje žádný element, který by byl přítomen u každého exempláře a na jehož základě by bylo možné provést žádoucí srovnání. Výše uvedená časová mezera mezi nejstaršími a nejmladšími fosiliemi se mu navíc zdála příliš dlouhá na to, aby je šlo shrnout pod jediný "druh". Vše mimo holotypy P. antarcticus a P. marplesi tedy klasifikoval jako "Palaeeudyptes sp.". Fylogenetické analýzy navíc prokázaly, že exempláře popisované jménem Palaeeudyptes ani náhodou netvoří skupinu vylučující všechny ostatní tučňáky: Ksepka & Clarke (2010) odhalili různé exempláře a "druhy" paleeudypta v polytomii s ikadyptem, pachydyptem a všemi odvozenějšími tučňáky, přičemž exemplář údajného "paleeudypta" z Duntroon se zdál být blíže příbuzný žijícím tučňákům než kterémukoli svému jmenovci. Tyto výsledky nutnost rozsáhlé taxonomické revize ještě zvýšily, avšak fragmentární holotyp P. antarcticus a častá absence běháku u zbývajících exemplářů tento úkol znemožňovala.

    Naději na záchranu nicméně poskytují exempláře odkryté z vrstev Kokoamu Greensand, pocházejících z pozdního oligocénu (stáří asi 27 milionů let). Další novozélandská souvrství s tučňáčími fosiliemi jsou už zmiňovaný Otorara Limestone a Burnside Formation (raný pozdní eocén, asi 37 milionů let), odkud byl vyzdvižen holotyp taxonu Palaeeudyptes marplesi a také exemplář OM GL435, v různých studiích předběžně označovaný coby "Burnside 'Palaeeudyptes'" (např. Ksepka & Clarke 2010) a široce rozeznávaný jako samostatný taxon, který si zasluhuje vlastní formální jméno (Ando 2007).

Rekonstrukce dvou tučňáků z kladu Kairuku nad uvízlým delfínem. Scéna se odehrává na pozdně oligocénské pláži Nového Zélandu, autorem ilustrace je Chris Gaskin. (Zdroj: archaiologia.gr)

3. Kairuku

    To mu Ksepka et al. (2012) sice nedali, zato ale vnesli do systematiky vymřelých tučňáků hned několik jiných nových taxonů. Prvním z nich je Kairuku: klad diagnostikovaný třemi odvozenými znaky, mezi něž patří chybějící mediální hřeben na hypotarzu (což je výběžek na zadní straně proximálního konce běháku), tlustá stehenní kost (průměr střední části překonává 15% celkové délky) a z distálního pohledu (= pohledu od odlehlého konce kosti) silně vypouklý mediální okraj tibiotarzu. První z těchto znaků je dokonce v rámci všech tučňáků jedinečný. Mezi další potenciální sjednocující rysy patří dlouhá, úzká kost prsní a silně zploštělý pygostyl, zde však máme od většiny paleogénních tučňáků příliš málo materiálu na to, abychom mohli posoudit, zda jde skutečně o apomorfie. Všechny známé exempláře pocházejí z již zmiňovaného Kokoamu Greensand a pěkně znějící maorské jméno, které jim bylo uděleno, lze volně přeložit jako "potápěč vracející se s jídlem" (kai = jídlo, ruku = potápět se).

3.1 K. waitaki

    V rámci Kairuku lze dále rozeznat dva terminální taxony (= "druhy"): K. waitaki a K. grebneffi. Waitakiho lze diagnostikovat skrze jediný unikátní odvozený znak, a to širokou mezeru mezi příčnými výběžky prvního a druhého křížového obratle. Od grebneffiho, svého sesterského taxonu, může být dále rozlišen na základě dolů zahrnuté špičky horní části zobáku, patelly s hranatějším povrchem pro skloubení s kostí stehenní nebo mediolaterálně širšího, avšak nižšího hypotarzu. Jméno dostal podle stejnojmenné novozélandské řeky, nedaleko od níž také byly nalezen jeho holotyp a současně jediný známý exemplář, fosilie s katalogovým označením OU 12652. Ta je tvořena několika lebečními kostmi (včetně fragmentů horní i dolní části zobáku); krčními obratli (včetně nosiče); čtyřmi hřbetními obratli, téměř kompletním synsakrem a pěti volnými obratli ocasními; fragmenty ramenního pletence (včetně sezamoidní kůstky vzniklé zkostnatěním šlachy pro musculus scapulotriceps); téměř kompletním levým křídlem a několika fragmenty křídla pravého; neúplnými kyčelními kostmi; levými i pravými stehenními kostmi a tibiotarzy; pravým běhákem, levou lýtkovou kostí a několika články prstů na nohou.

    Co do detailů špičky zobáku se K. waitaki podobá žijícím tučňákům císařským a patagonským (Aptenodytes). Potenciálně cenným znakem může být úzký žlábek na boční straně zobáku splývající s nozdrami, který kromě waitakiho najdeme i u dalšího vymřelého tučňáka ikadypta a některých žijících zástupců trubkonosých a "veslonohých" (Clarke et al. 2007). Nápadných je také několik znaků, které jsou časté v tučňáčí kmenové linie, ale u žádného z žijících tučňáků už se nevyskytují: sem spadá otvor ve spodní čelisti těsně před laterálním kondylem (Ksepka & Bertelli 2006) nebo synsakrum, které na předním konci postrádá spodní hřeben nebo kýl. Ačkoli se u většiny tučňáčích fosilií synsakrum nedochovalo, Anthropornis nordenskjoeldii, který je v tomto ohledu světlou výjimkou, tuto strukturu postrádá také (Jadwiszczak & Mörs 2011) a autoři proto její absenci interpretují coby primitivní. Kost krkavčí je proporčně krátká: její délka je srovnatelná s žijícím tučňákem císařským, přestože K. waitaki jej zřejmě celkovými tělesnými rozměry výrazně přesahoval (viz níže). Podobný výskyt může mít i vejčitě tvarovaná ploška na spodní straně zadního konce karpometakarpu, která přiléhá k zápěstní kladce*, ale nesplývá s ní. Tento znak nebyl dosud u tučňáků zaznamenán a všichni žijící zástupci této skupiny jej postrádají. Není zcela jasné, k čemu sloužil, ale zdá se, že Pachydyptes ponderosus a "Palaeeudyptes" z Burnside mají cosi podobného taky; tam však tato ploška se zápěstní kladkou splývá. Chocholíkový hřeben (crista trochanteris; hřeben oddělující velký chocholík od hlavice stehenní kosti, který omezuje stupeň, do jakého může být femur odtažen od těla [Carpenter et al. 2005]) nese jizvičky vyznačující místa úponu různých svalů, které zasahují na těle stehenní kosti daleko dál distálně (tzn. směrem od pánve, k prstům na nohou), než je tomu u jakéhokoli žijícího tučňáka i většiny tučňáků vymřelých. Výjimkou je Palaeeudyptes marplesi, který se v tomto ohledu waitakimu nápadně podobá.

*Zápěstní kladka neboli trochlea carpalis je kloubní povrch na proximálním (tělu bližším) konci ptačího karpometakarpu, který je tvořen dvěma hřebínky oddělenými příčným žlábkem, což mu skutečně dodává vzhled nápadně podobný kladce. Takto tvarovaný zápěstní kloub umožňuje pohyb pouze v jediné ose a umožňuje složit křídla, ať už částečně (během letu) nebo zcela (např. při odpočinku na zemi). Díky tomu se jedná o jednu z klíčových inovací v teropodní evoluci (Sullivan et al. 2010), jejíž počátky lze ale zaznamenat už u allosaura.

    Velkou pozornost Ksepka et al. (2012) věnují běháku, který se z výše popsaných historických důvodů stal pro diagnózu fosilních tučňáků obzvlášť důležitým. Ten waitakiho je stejně dlouhý, ale podstatně širší než běhák tvořící holotyp taxonu Palaeeudyptes antarcticus, od nějž ho dále odlišuje splynutí laterálního a intermediálního hřebínku na hypotarzu. Kladka druhé nártní kosti (metatarzu) je v jednom rohu výrazně rozšířena do strany, stejně jako u zástupců kladu Waimanu, vůbec nejbazálnějších známých tučňáků vůbec. Protože však fylogenetická analýza odděluje klad Kairuku od waimanuů poměrně širokou mezerou, a jelikož sesterský taxon waitakiho (K. grebneffi) tento znak postrádá, zdá se, že jej oba vymřelí tučňáci vyvinuli nezávisle na sobě. Distálně od karpometakarpu už známe jen několik prstních článků, které se dobře shodují s tím, co známě od žijících tučňáků. Ksepka a spol. konstatují, že unguály jsou více podobné zakřiveným drápům malých tučňáků Spheniscus a Eudyptes než zploštělým elementům tučňáka císařského; pozorování žijících ptáků ale naznačují, že díky rohovinové pochvě mohou i podobně tvarované kosti znamenat velký rozdíl ve tvaru drápů.

Kosti lebky a ramenního pletence obou kairukuů. K. waitaki (OU 12652, holotyp): špička zobáku při pohledu seshora (A) a ze strany (B), pravá čtvercová kost zepředu (E), levá čtvercová kost zezadu (F), část spodní čelisti seshora (G) a ze strany spolu s přikloubenou čtvercovou kostí (H), pravá slzná kost ze strany (I), nosič zepředu (J), levá krkavčí kost seshora (N) a zespoda (O), trámec kosti prsní zespoda (U) a seshora (V), fragment prsní kosti zepředu (W). K. grebneffi (OU 22065, připsaný exemplář): špička zobáku seshora (C) a ze strany (D); pravá krkavčí kost z dolního (K), proximálního (L) a horního pohledu; (P) část lopatky; (Q) část furkuly; prsní kost zespoda (R), ze strany (S) a seshora (T). Pro význam zkratek viz původní studii. (Zdroj: Ksepka et al. 2012: Figure 2)

3.2 K. grebneffi

    Pro druhý podtaxon Kairuku autoři nabízejí pouze diferenční diagnózu – jinými slovy, nikoli seznam odvozených a/nebo jedinečných znaků, ale pouze seznam odlišností od jeho nejbližších příbuzných, v tomto případě tedy waitakiho. Tento seznam už byl vlastně uveden výše: znaky, které odlišují waitakiho od grebneffiho, lze samozřejmě použít i v opačném směru. (Srovnání s outgroup by ovšem tuto symetrii mohlo narušit: pokud by ukázalo, že znakový stav vykazovaný waitakim je odvozený a ten u grebneffiho primitivní, diferenční diagnóze to nevadí, ale striktně fylogenetický systematik by měl právo prohlásit, že validní je pouze rozeznávání waitakiho, nikoli grebneffiho.) Autoři dále zmiňují, že všechny grebneffiho kosti velikostí přesahují ty z waitakiho holotypu; kvůli malému počtu dostupných exemplářů a značné velikostní variaci, kterou vykazují žijící "druhy" tučňáků, se však zdržují rozsáhlejších závěrů. Pokud jde o jméno, odkazuje K. grebneffi na Andrewa Grebneffa, nedávno zesnulého paleontologa z novozélandské University of Otago.

    Na rozdíl od waitakiho známe tohoto tučňáka ze dvou exemplářů: kromě holotypu OU 22094, zahrnujícího několik obratlů a žeber, synsakrum, neúplný pygostyl, fragmenty obou ramenních pletenců, proximální část pravé přední končetiny, téměř úplné pánevní kosti a obě zadní končetiny kompletní od stehna až po běhák; byl k taxonu přiřazen ještě exemplář OU 22065, zahrnující i některé elementy nepřítomné u holotypu. Sem spadá špička zobáku, atlas a téměř kompletní prsní kost; také z končetin se dochovalo podstatně více materiálu. Především fragment zobáku je docela zajímavý: ač v příčném průřezu dost připomíná waitakiho, postrádá dolů zahnutou špičku a připomíná tak spíš jinou tučňáčí fosilii, ikadypta. Ksepka et al. (2012) si jsou poměrně jisti, že nejde o výsledek deformace, a rozdílný tvar zobáku přisuzují odlišným strategiím získávání potravy.

    Synsakrum grebneffiho zahrnuje minimálně 12 obratlů: element na zadním konci kosti může být buď 13. synsakrálním obratlem, nebo naopak prvním ocasním obratlem, který nebyl začleněn do pygostylu a fosilizační proces jej rozdrtil o zadní stranu synsakra. Pro srovnání, synsakrum tučňáků Waimanu (nejbazálnějších a nejstarších zástupců tohoto kladu) zahrnuje 11 až 12 obratlů, další zástupce tučňáčí kmenové linie Palaeospheniscus bergi jich má 12 a většina žijících taxonů disponuje 13 (Ksepka & Clarke 2010). Zdá se tedy, že během tučňáčí evoluce se synsakrum postupně prodlužovalo; nedávno nahlášených 14 křížových obratlů od gigantického taxonu Anthropornis nordenskjoeldii (Jadwiszczak & Mörs 2011) však ukazuje, že i evoluce tohoto znaku probíhala poněkud komplikovaněji. Hned několik odlišností oproti žijícím tučňákům najdeme v oblasti ocasu: příčné výběžky několika volných obratlů vklíněných mezi synsakrum a pygostyl jsou užší a více orientované do strany, grebneffiho pygostyl má zas vejčitý, nikoli trojúhelníkovitý průřez. Pleziomorfické rysy nese i skloubení mezi kostí loketní a vřetenní: ta první kontaktuje tu druhou ze zadní i spodní strany – stejnětomu je i u jiných vodních ptáků, ne však u žijících tučňáků. Poměry velikostí jednotlivých kostí v křídle se podobají ikadyptovi, jedinému dalšímu fosilnímu tučňákovi, od nějž známe kompletní křídlo. Jak Kairuku, tak Icadyptes mají karpometakarpus proporčně delší a prstní články zase kratší než žijící tučňáci, přičemž tyto rozdíly nelze připsat prosté alometrii. Tučňák nejmenší (Eudyptula minor) totiž v tomto ohledu připomíná fosilie více než tučňák císařský (Aptenodytes forsteri) z opačného konce velikostního spektra. Oproti tomu tvar kýlu na prsní kosti tučňáku císařskému (a také patagonskému; oba taxony tvoří klad Aptenodytes) docela dobře odpovídá. Intuitivně bychom právě podobnosti s tučňáky Aptenodytes očekávali nejvíce, jelikož podle fylogenetických analýz jde o nejbazálnější zástupce tučňáčího kounního kladu (Spheniscidae; viz níže).

    Jedním z nejpozoruhodnějších znaků patrných na grebneffiho kostře je nenápadná rýha pro tepnu na přední straně těla pažní kosti. Jak ukázali Thomas et al. (2011), jde o osteologický korelát humerální cévní pleteně, která slouží tučňákům jako protiproudový výměník tepla (Thomas & Fordyce 2007). Tyto systémy se nacházejí nejen v ploutvích, ale i v nohách a hlavě. Složeny jsou z tepny, vedoucí zahřátou krev ze srdce, obklopené sítí žilek vedoucích studenou krev z povrchu těla. Jak se proudy studené a teplé krve kříží, předává tepna žilám teplo, což snižuje množství energie, které musí pták na termoregulaci vydat. Vzhledem k tomu, že v dobách kairukuů už tučňáci žili ve vodním prostředí dobrých 30 milionů let, jedná se spíš než o velké překvapení o dobrou ukázku toho, co vše dovede dnešní paleontologie dovodit dokonce i z nijak výjimečného materiálu.

    Se započítáním těchto dvou nových taxonů se počet tučňáčích "druhů" ve vrstvách Kokoamu Greensand zvedl na 5. Z novozélandského pozdního oligocénu pak známe tučňáků rovných 10, což vzhledem ke krátkému trvání tohoto geologického období znamená velice slušnou diverzitu. Ta je plně srovnatelná s eocénní tučňáčí faunou z antarktického Seymourova ostrova a potvrzuje to, co už dlouho tušíme, a sice že v paleogénu byli tučňáci rozšířenější a rozmanitější, než je tomu dnes.

3.3 ...a zbytek

    Kromě výše uvedených exemplářů Ksepka et al. (2012) ve své práci stručně popisují i několik úlomkovitých fosilií, které sice lze spolehlivě přiřadit ke kladu Kairuku, ale už ne k waitakimu či grebneffimu. Patří sem např. OM GL427 (zobák, obratle, téměř kompletní křídlo, krkavčí kosti) a OM GL432 (krční obratle, jedna krkavčí kost, loketní kost, karpometakarpus), které byly dřívějšími autory řazeny buď do "odpadkového koše" v podobě P. antarcticus, nebo do podobně všeobsažné kategorie "Palaeeudyptes sp." Od té doby už ale bylo zaznamenáno, že oba jedinci se od všech ostatních paléeudyptů podstatně liší (Fordyce & Jones 1990), což potvrdila i numerická fylogenetická analýza (Clarke et al. 2007). Oba jedinci sdílí některé typické znaky s grebneffim; ty se však naneštěstí nacházejí na loketní kosti, která je u waitakiho nekompletní, takže nelze zcela vyloučit možnost, že jde o velké exempláře právě tohoto taxonu. I jejich rozměry více odpovídají grebneffimu, viz však výše citovanou poznámku o velikostním rozpětí pozorovaném u dnešních tučňáků. Posledním nejistým exemplářem je OU 22353, zastoupený špičkou zobáku, několika obratli (včetně ne zcela srostlého synsakra) a rozmanitou sbírkou kostí z obou pletenců i končetin. Mnoho rysů na kostře ukazuje na to, že pták nebyl v době své smrti zcela dospělý, což však nevysvětluje, proč většina jeho kostí stojí se svou velikostí kdesi uprostřed mezi waitakim a grebneffim. Žijící tučňáci císařští totiž dosahují plných tělesných rozměrů dlouho předtím, než dojde ke srůstu synsakra a dalších kostí.

4. Zvláštnosti obřích fosilních tučňáků

    Za "obří tučňáky" autoři neformálně označují takové fosilní taxony, které svými tělesnými rozměry výrazně překonávají žijícího tučňáka císařského (Ksepka et al. 2012:252). Tuto podmínku oba kairukuové evidentně splňovali (viz níže), velikost však není to jediné, čím jsou zajímaví. Vůbec poprvé je totiž u zástupců tučňáčí kmenové linie možné zhodnotit nejen anatomické detaily, ale i celkový tvar těla.

    Podle Ksepky a spol. bychom je od jejich žijících příbuzných okamžitě rozeznali. Byli štíhlejší, měli delší trup i přední končetiny, protáhlý zobák, ale naopak kratší a silnější nohy. Otázkou je, do jaké míry jde o primitivní znak a do jaké míry o pouhý důsledek alometrie (tedy změny proporcí při rostoucích tělesných rozměrech): Livezey (1989) skutečně předpověděl, že větší tučňáci budou mít ploutve delší. Zároveň jsou také patrné protáhlé krkavčí kosti, typický rys tučňáků, díky němuž tito ptáci získali přídavný prostor pro hypertrofovaný podklíčkový sval (m. supracoracoideus) zdvihající křídlo, který hraje zásadní úlohu v tučňáčím "podvodním letu". U všech tučňáků s výjimkou těch nejbazálnějších, waimanuů, je krkavčí kost delší než kost pažní. Kairukuové mají sice v poměru ke křídlu tuto kost o něco kratší než jejich žijící příbuzní, přesto je však stále silně prodloužená – a navíc disponovali o dost delší kost prsní, na níž se mohl podklíčkový sval upínat větší plochou, než je tomu u dnešních tučňáků. Ve výsledku se tak zdá, že vzhledem k tělesné hmotnosti byl podklíčkový sval kairukuů i žijících tučňáků zhruba stejně velký. Pygostyl kairukuů připomíná spíš trubkonosé než žijící tučňáky – ještě u nich nedošlo k přechodu od vertikálně zploštělého k trojúhelníkovitému průřezu, který snad souvisí se změnou funkce a rozložení ocasních per. Namísto toho, aby rýdováky žijících tučňáků vytvářely roztažitelný vějíř, který při vzdušném letu slouží jako kormidlo, formují tato pera tuhý, klínovitý ocas, který pomáhá podpírat tělo ptáka na souši (Giannini & Bertelli 2004).

    Autoři konstatují, že není jisté, zda je výše uvedený charakteristický tvar těla typický pro obří tučňáky, nebo jde naopak o zvláštnost kairukuů a snad i několika jejich blízkých příbuzných. To pomohou zodpovědět až kompletnější fosilie, které snad budou z pozdně oligocénských vrstev novozélandského Jižního Ostrova dříve či později vyzdviženy.

5. Jak obří byli obří tučňáci

Srovnání artikulované ploutve K. grebneffi s kostmi z ploutve žijícího novozélandského tučňáka žlutookého (Megadyptes antipodes). Pohled na pláž byl zřejmě v oligocénu poněkud působivější. (Zdroj: blogs.scientificamerican.com/observations, kredit: R. Ewan Fordyce)

    Asi nejvděčnější otázka, kterou lze o velkých vymřelích tučňácích položit, je o to zajímavější, že sám K. grebneffi je docela nadějným kandidátem na rekord.

    To, že někteří vymřelí tučňáci svými rozměry docela výrazně přesahovali největšího žijícího zástupce tohoto kladu, tučňáka císařského, je známo už od samého začátku. Už Huxley (1859) odhadl výšku tolik problematického P. antarcticus na 1,2 až 1,5 m a Hector (1872) se vydal do říše fantazie s odhadem výšky 1,8 až 2,1 m pro ještě větší taxon Pachydyptes ponderosus. Oliver (1930) tento přehnaný odhad zredukoval na 1,5 až 1,8 m; autory populárně-naučných textů však pochopitelně více zaujala Hectorova čísla. Simpson (1946) navíc ukázal, že přesnost odhadů založených na takto fragmentárních pozůstatcích je značně pochybná, neboť z různých kostí téhož exempláře lze odvodit několik podstatně odlišných hodnot. Se spolehlivějšími metodami přišli až Livezey (1989) – který neodhadoval výšku, ale pouze hmotnost, a pro největší fosilní tučňáky mu vyšlo 81 kg – a Jadwiszczak (2001), který určil výšku největšího z jím prozkoumaných taxonů (blíže neurčitelný zástupce kladu Anthropornis) na 1,54 až 1,62 m a jeho hmotnost na 90 kg. Pro vůbec největší, ale přímo neprozkoumané tučňáky navrhoval dokonce i 1,66 až 1,99 m, což nás oklikou vrací zase zpět k Hectorovi. Ksepka & Ando (2011) ale podotkli, že i tyto nové odhady jsou do určité míry přehnané, a nyní je spolu s kolektivem uvádějí na pravou míru.

    Především má smysl se ptát, co vlastně měříme. Jak podotkl Simpson (1975), většinou nás zajímá výška, které tučňák dosahuje, když stojí na zemi (nebo ledu); důležitější by ale mohla být délka těla při plavání, jelikož tučňáci tráví většinu života ve vodě. Obě hodnoty přitom nejsou stejné, jelikož při plavání tučňák natáhne zobák a prsty u nohou do jedné roviny s tělem, což nějaké ty centimetry přidá. Rozdíl mezi oběma hodnotami je také aspoň zčásti zodpovědný za to, že rozměry tučňáka císařského udávané v populárně-naučné literatuře oscilují mezi 1 a 1,5 metry (druhá hodnota je samozřejmě naprosto mimo). Hodnoty ze spolehlivých zdrojů, které Ksepka a spol. shrnují, ukazují na průměrnou délku 1,15 m a výšku 0,83 až 1,08 m. Tyto hodnoty kairukuové zcela spolehlivě přesahují, kupodivu ale ne až tak výrazně, jak se shodovaly předchozí studie. Dosud nevídaně kompletní postkraniální kostra totiž ukazuje, že proporce minimálně některých vymřelých tučňáků se radikálně lišily od těch dnešních (viz výše), takže odhady, které tento faktor nebraly v úvahu, zákonitě budou příliš vysoké. Obzvlášť nebezpečný je v tomto ohledu fakt, že čím větší tučňák, tím delší má v poměru ke zbytku těla ploutve.

    Rozměry kairukuů Ksepka s kolektivem odvozují z nejkompletnějšího a současně také největšího dochovaného exempláře, OU 22065. Berou v úvahu tukové polštářky na nohou a kloubní chrupavku, která je zodpovědná na to, že výška žijícího zvířete je větší než výška hromádky kostí naskládaných vhodným způsobem na podložce. V případě hlavy a krku jim nezbývá jiná možnost, než odhadnout výšku podle žijících tučňáků, všude jinde ale mohli využít dostupný kosterní materiál. Výsledkem je, že délka kairukuů ve vodě se blížila 1,5 m a výška na souši, kde mají tučňáci lehce zakřivený krk a tělo jemně skloněné dopředu, dosahovala 1,28 m. Jelikož jsou tučňáci z taxonu Kairuku mezi těmi největšími, které známe, považují Ksepka et al. (2012) všechny dříve publikované odhady vyšší než 1,5 m za přehnané. Autoři tyto hodnoty také srovnávají s pachydyptem, dosud široce uznávaným za největšího známého tučňáka všech dob. Jenže zatímco Kairuku jsou známi z velké části postkraniální kostry, Pachydyptes je zastoupen jen kostí pažní, krkavčí a karpometakarpem. Co do délky jsou všechny od těch kairukuových téměř nerozlišitelné, avšak výrazně robustnější. Krkavčí kost by ukazovala na zvíře ještě 1,15× větší, než byl Kairuku; zbylé dva elementy naopak naznačují, že nově popsaní tučňáci byli o něco větší. Autoři k těmto informacím přistupují se zdravou mírou skepticizmu; podotýkají však, že vzhledem k neobvykle protáhlému trupu a štíhlým ploutvím je možné, že Kairuku byli delší a Pachydyptes zase robustnější. Dan Ksepka to s použitím výborné fotografie přehledně vysvětluje i na svém blogu.

6. Fylogeneze

    Vedoucí autor popisované studie Dan Ksepka je mi neobyčejně sympatický svým kladným postojem k využívání molekulárních dat v paleontologii. Není důvod, proč bychom tento postoj neměli vídat častěji – fosilie mohou zlomit dlouhé větve, které v molekulárních analýzách vedou k málo rozmanitým skupinám bez blízkých příbuzných, a molekuly zase umožňují fosilie zařadit do realistického fylogenetického frameworku. (Příklad: Bourdon [2011] odhalila kostěnozubé ptáky [Pelagornithidae] v kmenové linii vrubozobých. Také odhalila parafyletické neognáty, což je evidentní nesmysl, odporující mnoha tuctům molekulárních studií. Jak moc lze pak důvěřovat prvnímu výsledku? Zahrnutí molekul by umožnilo takové otázky neřešit.) Přesto je taková kombinace různých typů dat k vidění jen málokdy, a když už ano, stojí za tím většinou Dan Ksepka, ať už jako spoluautor v loňské práci o fluvioviridavisovi, nynější práci o tučňácích, nebo studii o fosilních papoušcích, kterou na blogu také brzy zpracuji.

    Je navíc pěkné pozorovat, jak se kladogram tučňáků utěšeně rozrůstá a mizí z něj polytomie. Historii datasetu z Ksepkových studií začali Giannini & Bertelli (2004), kteří chtěli rozřešit příbuzenské vztahy mezi žijícími tučňáky pomocí 70 znaků týkajících se integumentu a reprodukční biologie. Bertelli & Giannini (2005) přidali 70 osteologických a 15 myologických znaků a krom dalších drobných rozšíření přidali i dvě kilobáze sekvencí z 2 mitochondriálních genů. Ksepka et al. (2006) téměř zdvojnásobili počet OTUs o téměř všechny tehdy známé validní taxony fosilních tučňáků a od té doby se matrice už poněkud pozvolněji rozrůstala do dnešního stavu: Ksepka (2007) přidal 25 znaků a 11 taxonů, Ksepka et al. (2012) dodávají 17 morfologických znaků a oba zástupce kladu Kairuku. Tímto ustavičným doplňováním vznikla "supermatrice" obsahující snad všechny možné typy dat, včetně více než 6 kilobází sekvencí z jaderné i mitochondriální DNA a 245 dalších znaků z osteologie, chování, měkkých tkání a integumentu. Nabízí se otázka, zda se tak rozmanitý data sampling vůbec hodí k určení fylogenetických vztahů mezi fosiliemi, které je možné kódovat jen na nepatrné procento z celkového množství znaků. Acosta Hospitaleche et al. (2007, 2008) skutečně vyřadili z matrice všechny znaky, které nemohly být od fosilií zjištěny, ale žádného lepšího rozlišení nedosáhli. Právě naopak: jak podotkli Ksepka & Clarke (2010), vynechání znaků vykazujících hodně chybějících dat přesnost analýzy akorát sníží.

    Co se taxon samplingu týče, zahrnuje matrice 58 tučňáků (všech 19 široce uznávaných žijících taxonů a všechny přijatelně kompletní tučňáky fosilní), 13 trubkonosých (Procellariiformes) a 2 potáplice (Gaviidae). Poslední dvě skupiny slouží jako outgroup k zakořenění tučňáčího stromu: sesterský vztah s potáplicemi (např. Olson 1985) nebo s trubkonosými (např. Simpson 1946) byl pro tučňáky navrhován zdaleka nejčastěji. Jedinou podstatnější hypotézu, kterou matrice není schopna otestovat, je ta o sesterském vztahu ke kladu Suliformes*, kterou potvrdilo několik molekulárních analýz (Fain & Houde 2004; Ericson 2012) a za níž statečně bojuje především Mayr (2009, 2011) – zřejmě k ní chová silný citový vztah od té doby, co mu vylezla z morfologické analýzy zahrnující fosilní plotopteridy (Mayr 2005). Nepovažuji to ale za velkou chybu: největší molekulární i morfologické studie se vzácně shodují na tom, že sesterskou skupinu tučňáků skutečně tvoří trubkonosí. Jedinou výtkou směrem k fylogenetické analýze Ksepky a spol. by tak snad mohla být použitá metoda, totiž parsimonie. Určitě by bylo příjemné vidět další analýzu z oblasti "model-based phylogenetics", která, zdá se, začala konečně pronikat i do pan-avianní paleontologie (viz zde, zde). Na druhou stranu se pro morfologická data parsimonie chová poměrně ukázněně (pomalejší evoluce odstraňuje problém saturace, větší počet znakových stavů snižuje riziko přitahování dlouhých větví) a fylogeneze žijících tučňáků, jediná oblast, kterou mohou ovlivnit molekuly, je vůči volbě kritéria optimality robustní (Ksepka & Ando 2011).

*Suliformes je nový "řád" vztyčený v reakci na to, že fylogenomika bývalé "veslonohé" a "brodivé" promíchala mezi sebou tak důkladně, že už je nemá smysl rozlišovat. Navrhla ho Americká ornitologická unie pro klad složený z fregatek, terejů, anhing a kormoránů; jde o mladší (avšak používanější) synonymum úděsně dlouhého jména Phalacrocoraciformes, které pro tentýž klad navrhli Christidis & Boles (2008).

(A) Konsenzový strom 684 nejúspornějších stromků z analýzy kombinující morfologická i molekulární data; (B) konsenzus 5470 nejúspornějších stromů založených pouze na morfologii. Fosilie jsou vyznačeny šedě. (Zdroj: Ksepka et al. 2012: Figure 8)

    Ksepka et al. (2012) analyzovali nejprve všechny non-molekulární znaky a teprve potom je propojili se sekvenčními daty do kompletního datasetu, aby zjistili, jak DNA ovlivní výsledky. Nepřekvapí, že topologie fosilních tučňáků, závisející výhradně na morfologických datech, byla v obou případech úplně stejná. V případě žijících tučňáků však bývalo zvykem, že ačkoli se morfologie a molekuly dobře shodly na tvaru nezakořeněného stromu, pozici kořene kladl každý zdroj dat jinam (Ksepka & Ando 2011). Morfologie vyhazovala jako sesterskou skupinu všech ostatních tučňáků klad Eudyptula + Spheniscus, čili tučňáka nejmenšího a jeho příbuzné (např. Giannini & Bertelli 2004; Acosta Hospitaleche et al. 2007); molekuly zase kořen umisťovaly mezi tučňáky císařské a patagonské (Aptenodytes) a všechny ostatní (Baker et al. 2006). Total-evidence analýzy jednoznačně favorizovaly molekulární hypotézu (Bertelli & Giannini 2005; Ksepka et al. 2006; Ksepka & Clarke 2010).

    Nyní už to tak jednoduché není. Zařazení dalších morfologických znaků, které provedli Ksepka et al. (2012), zhoršilo rozlišení čistě morfologického stromu natolik, že už nelze rozhodnout, zda jsou nejbazálnější tučňáci ze skupin Aptenodytes, Pygoscelis, (Eudyptula + Spheniscus) či (Megadyptes + Eudyptes). Zvláštní ale je, že jednoznačný výsledek tentokrát neposkytlo ani přidání molekul: i pak stojí v polytomii Aptenodytes, Pygoscelis a všichni ostatní tučňáci. Kairukuů se ale tato nejistota nedotkla. Analýza podporuje monofylii skupiny složené z waitakiho a grebneffiho a vylučující všechny ostatní tučňáky. (Je jen škoda, že autoři neotestovali i monofylii grebneffiho tím, že by exempláře OU 22094 a OU 22065 nakódovali do datové matrice každého zvlášť.) Ukazuje dále, že kairukuové byli o jeden uzel na kladogramu bazálnější než soudobí tučňáci Duntroonornis a Archaeospheniscus, což podporuje například skutečnost, že si stále uchovali primitivní znak v podobě těla pažní kosti, které se distálním směrem zužuje nebo zachovává konstantní šířku.

7. Revize P. antarcticus

    Analýza současně ukázala, že vyřazení kairukuů z taxonomického koše v podobě P. antarcticus bylo nutností, protože oba nově pojmenované taxony mají fylogeneticky blíž k žijícím tučňákům než k antarktikově holotypu. Přesto problém pořád není vyřešen: ačkoli máme hned několik terminálních taxonů nesoucích jméno Palaeeudyptes, zjistit, zda všechny tvoří monofyletickou skupinu, není možné. Holotyp P. antarcticus je totiž možné kódovat na tak malý zlomek z celkového počtu kolonek v datové matrici, že se chová jako "wildcard taxon" generující velké množství stejně úsporných stromů, což na konsenzovém stromě nutně vytváří polytomie. Z těch není možné vyčíst, zda k sobě různí paléeudyptové skutečně mají navzájem blíž, než má kterýkoli z nich k inkajakuovi, ikadyptovi, pachydyptovi či skupině (Kairuku + žijící tučňáci). Ksepka et al. (2012) však ukazují, že existuje několik rysů, které tuto hypotézu podporují. Pro taxon Palaeuudyptes by mohla být diagnostická jejich kombinace; naneštěstí však od žádného z jeho zástupců nemůžeme ověřit přítomnost všech současně.

    Hlavním důvodem, proč by P. antarcticus měl být roztrhán na kusy, je zmatek, který jeho mimořádně široký rozsah způsobil v biogeografii. Ačkoli se výskyt jedinců prokazatelně náležejících k tomuto taxonu omezuje na Nový Zéland, někteří autoři pod tímto označením popsali i kosti z Austrálie a Antarktidy. Zvláště v druhém případě šlo o docela obdivuhodný výkon: ač holotyp P. antarcticus tvoří výhradně tarzometatarzus, autor k němu dokázal připsat izolovanou pažní kost. Co mu na ní připomínalo novozélandský běhák, těžko říct; eocénní tučňák s kosmopolitním či alespoň cirkumpolárním výskytem by ale dokázal změnit náš pohled na celou tučňáčí evoluci. Škoda, že o žádném takovém nevíme.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/...Countercurrent_exchange_of_heat_in_organisms
• http://fossilpenguins.wordpress.com/.../record-breaking-penguins-the-tallest-penguin...
• Acosta Hospitaleche C, Castro L, Tambussi C, Scasso RA 2008 Palaeospheniscus patagonicus (Aves, Sphenisciformes): new discoveries from the early Miocene of Argentina. J Paleont 82(3): 565–75
• Acosta Hospitaleche C, Tambussi C, Donato M, Cozzuol M 2007 A new Miocene penguin from Patagonia and its phylogenetic relationships. Acta Palaeont Pol 52(2): 299–314
• Ando T 2007 New Zealand fossil penguins: origin, pattern, and process. PhD dissertation, Univ of Otago, Dunedin, New Zealand. 364 p
• Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge K-A 2006 Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proc R Soc B 273(1582): 11–7
• Bertelli S, Giannini NP 2005 A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences. Cladistics 21: 209–39
• Bourdon E 2011 The Pseudo-toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons, Ltd.
• Brodkorb P 1963 Catalogue of fossil birds. Part 1 (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bull Florida St Mus Biol Sci 7: 179–293
• Carpenter K, Miles C, Cloward K 2005 New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. 23–48 in Carpenter K, ed. The carnivorous dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana Univ Press
• Clarke JA, Ksepka DT, Stucchi M, Urbina M, Giannini N, Bertelli S, Narváez Y, Boyd CA 2007 Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. Proc Natl Acad Sci USA 104: 11545–50
• Christidis L, Boles WE 2008 Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Collingwood: CISRO
• Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
• Fordyce RE, Jones CM 1990 Penguin history and new fossil material from New Zealand. 419–46 in Davis LS, Darby JT, eds. Penguin Biology. San Diego: Acad Press
• Giannini NP, Bertelli S 2004 Phylogeny of extant penguins based on integumentary and breeding characters. Auk 121(2): 422–34
• Hector J 1872 Further notice of bones of a fossil penguin (Palaeeudyptes antarcticus, Huxley). Trans Proc R Soc New Zealand 5: 438–9
• Huxley TH 1859 On a fossil bird and a cetacean from New Zealand. Quart J Geol Soc London 15: 670–7
• Jadwiszczak P 2001 Body size of Eocene Antarctic penguins. Polish Polar Research 22(2): 147–58
• Jadwiszczak P, Mörs T 2011 Aspects of diversity in early Antarctic penguins. Acta Palaeont Pol 56(2): 269–77
• Kinsky FC 1960 The yearly cycle of the northern blue penguin (Eudyptula minor novaehollandiae) in the Wellington harbour area. Dom Mus Rec Zool 3: 145–218
• Ksepka DT 2007 Phylogeny, histology and functional morphology of fossil penguins (Aves: Sphenisciformes). PhD dissertation, Columbia Univ
• Ksepka DT, Ando T 2011 Penguins past, present and future: trends in the evolution of the Sphenisciformes. 155–86 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons, Ltd.
• Ksepka DT, Bertelli S 2006 Fossil penguin (Aves: Sphenisciformes) cranial material from the Eocene of Seymour Island (Antarctica). Hist Biol 18: 389–95
• Ksepka DT, Bertelli S, Giannini NP 2006 The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins). Cladistics 22: 412–41
• Ksepka DT, Clarke JA 2010 The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bull Am Mus Nat Hist 337: 1–77
• Ksepka DT, Fordyce RE, Ando T, Jones CM 2012 New fossil penguins (Aves, Sphenisciformes) from the Oligocene of New Zealand reveal the skeletal plan of stem penguins. J Vert Paleont 32(2): 235–54
• Livezey BC 1989 Morphometric patterns in Recent and fossil penguins (Aves, Sphenisciformes). J Zool 219(2): 269–307
• Marples BJ 1952 Early Tertiary penguins of New Zealand. New Zealand Geol Surv, Paleont Bull 20: 1–66
• Mayr G 2005 Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). J Zool Syst Evol Res 43(1): 61–71
• Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Oliver WRB 1930 New Zealand birds. Wellington (N.Z.): Fine Arts. 541 p
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Simpson GG 1946 Fossil penguins. Bull Am Mus Nat Hist 87: 1–100
• Simpson GG 1971 A review of the pre-Pliocene penguins of New Zealand. Bull Am Mus Nat Hist 144: 319–78
• Simpson GG 1975 Fossil penguins. 19–41 in Stonehouse B, ed. The Biology of Penguins. London: Macmillan
• Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2010 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33
• Thomas DB, Fordyce RE 2007 The heterothermic loophole exploited by penguins. Aust J Zool 55: 317–21
• Thomas DB, Ksepka DT, Fordyce RE 2011 Penguin heat-retention structures evolved in a greenhouse Earth. Biol Lett 7(3): 461–4

    Nicolás Diez na svém Google+ streamu před několika dny upozornil na mimořádně zajímavou studii, publikovanou zatím coby elektronický preprint v PNASu. Jønsson et al. (2012) v ní využívají molekulární fylogenetiku, aby určili, jaké příčiny stály za adaptivní radiací vangovitých (Vangidae), zvláštní skupiny pěvců endemické pro Madagaskar.

    Vangovití jsou podivní. Na pěvčím evolučním stromku spadají do skupiny nazývané neformálně "core Corvoidea", která zahrnuje monofyletický zbytek toho, co Sibley a Ahlquist pokládali za jednu ze dvou základních podskupin zpěvavých pěvců (Oscines). Clements et al. (2011) udávají, že je tento klad zastoupen pouze 29 terminálními taxony, které ovšem vykazují široké spektrum tělesných rozměrů a potravních adaptací: vanga brhličí (Hypositta corallirostris) váží jen 14 gramů (BirdLife International 2007) a disponuje krátkým zobákem pro lov drobného hmyzu, zatímco vanga srpozobá (Falculea palliata) je 9× těžší a svůj zobák, tvořící čtvrtinu celkové délky těla, využívá k vybírání většího hmyzu či dokonce malých obratlovců z pod kůry stromů. Máme tady tedy malou, koherentní, endemickou, avšak zároveň silně morfologicky i ekologicky diverzifikovanou skupinu – na mysli okamžitě vytanou Darwinovy pěnkavy. Skutečně se zdá, že i vangy jsou produktem stejné události: adaptivní radiace, čili rychlé diverzifikace, během níž v poměrně krátkém období vzniklo velké množství forem schopných obsadit odlišná prostředí a využívat odlišné zdroje potravy.
    Otázkou je, co je spouštěčem takových událostí a jaké faktory sehrály roli zrovna v radiaci madagaskarských vang. Obecně se předpokládá, že jde o výsledek proniknutí nějaké vývojové linie do dosud neobsazeného ekologického prostoru; abychom však mohli říct cokoli konkrétnějšího a jenom bezuzdně nespekulovali, potřebujeme fylogenetický strom, a to nejlépe takový, kde jsou jednotlivé body štěpení datovány. K oběma účelům se nejlépe hodí molekulární data, s nimiž mají autoři nové studie rozsáhlé zkušenosti. Vedoucí autor K. A. Jønsson má na kontě rozsáhlou zpěvavých pěvců, provedenou však kontroverzní metodou "supertree" (která vlastně představuje metaanalýzu dříve publikovaných fylogenetických stromů, přičemž původní morfologická či genetická data do celého procesu vůbec nevstupují), nad kterou mají striktní fylogeničtí systematikové sklon si pohrdlivě odfrkávat (Jønsson & Fjeldså 2006); masivní analýza "jádra korvoidů", na které se také podílel, však už byla provedena klasickými metodami (Jønsson et al. 2011). Spoluautorem studie je i P. G. P. Ericson, známý především jako autor první (a ještě jedné z velmi mála) skutečně fylogenomické analýzy moderních ptáků (Ericson et al. 2006).

Fylogeneze vangovitých (Vangidae; na obrázku vyznačeni tučně), založená na 6 lokusech jaderné i mitochondriální DNA. Symboly uvedené za jmény jednotlivých taxonů odkazují jednak na typ životního prostředí (viz mapku Madagaskaru vlevo), jednak na potravní specializaci, poněkud metaforicky znázorněnou na přeplněném stromu v levé horní části obrázku. Jsem názoru, že kdyby nic jiného, tak přinejmenším tato ilustrace se autorům ohromně povedla. (Zdroj: Nicolás Diez @ Google+)

    Na bayesovskou analýzu 6 různých genů z jaderného (GAPDH; ODC, introny 6 a 7; myoglobin, intron 2; FGB, intron 5; c-mos) i mitochondriálního (ND2) genomu byla aplikována technika molekulárních hodin, aby bylo možné určit, kdy přesně došlo u vangovitých k nárůstu diverzity. Ukázalo se, že tito pěvci kolonizovali Madagaskar v pozdním oligocénu, tj. asi před 25 miliony let. Okamžitě došlo k prudké diverzifikaci – pravděpodobně proto, že na ostrově se tehdy ještě nevyskytovali žádní velcí predátoři či zvířata, která by mohla vangám konkurovat o potravní zdroje. Až potud scénář přesně odpovídá učebnicové adaptivní radiaci. Tato první vlna rozrůznění vyústila ve vznik taxonů podstatně odlišných co do velikosti a na fylogenetickém stromě odpovídá prvním odštěpeným taxonům, mezi které spadají např. pěvky (Newtonia) nebo Tylas. Ty zpravidla loví hmyz ve vzduchu či ve vegetaci.
    Zvláštní ale je, že rozbor odhalil ještě druhou vlnu diverzifikace, která přišla asi 15 milionů let po té první. Během ní se vangy rozšířily do nových nik, otázkou však zůstává proč. Jak uvedla spoluautorka studie S. A. Fritz pro server ScienceDaily, takovou událost by šlo vysvětlit rozšířením areálu výskytu, jenže vangy jsou podle všeho po celou dobu své existence madagaskarskými endemity. Pravděpodobnější je, že ptáci obsadili nový prostor nikoli v geografickém, nýbrž ekologickém smyslu slova: produktem druhé radiace jsou taxony s protáhlým, často zakřiveným zobákem, jako je výše zmíněná vanga srpozobá. Právě tento nový tvar zobáku byl zřejmě "klíčovou inovací", díky které mohli vangovití využít dosud nedostupný zdroj potravy, čili hmyz žijící pod stromovou borkou. Tento závěr podporuje už dříve předpokládaný fakt, že i poté, co skupina dosáhla svých ekologických limitů, může prodělat další diverzifikaci, vyvine-li nějakou zásadní morfologickou specializaci.
    Jønsson et al. (2012) také rozmanitost vang kvantifikovali. Zjistili, že co do tvaru těla zabírají srovnatelný objem morfoprostoru jako další (a populárnější) příklady adaptivní radiace z řad ptáků, jakými jsou Darwinovy galapážské pěnkavy (Geospizinae) pěnkavky a havajští šatovníci (Drepanidinae), a šířkou velikostního rozpětí je dokonce překonávají. [Editace z 26.4.2012: správný český název pro ptačí adaptivní radiaci z Galapág je "pěnkavky"; pod pravé pěnkavy (Fringillidae) v jejich dnešním rozsahu tito ptáci nespadají. Za opravu děkuji Mateji Dolinayovi, pro detaily viz komentáře.] To by odpovídalo skutečnosti, že oba tyto klady jsou podstatně mladší než vangy: tak např. společný předek všech 15 Darwinových pěnkav doletěl na Galapágy před pouhými 2,3 miliony let (Sato et al. 2001). Diverzifikace madagaskarských vang byla ještě rozsáhlejší, právě její důsledky však dnes tyto jedinečné ptáky ohrožují: životní prostředí, na nějž se jejich morfologie za posledních 25 milionů let dokonale adaptovala, dnes mizí v důsledku lidské činnosti a klimatických změn.

Note added in proof: Právě jsem objevil, že v lednu letošního roku vyšla na stejné téma studie v Proceedings of the Royal Society B (Reddy et al. 2012), na níž se navíc podílí Dan Rabosky, hlavní autor mého oblíbeného blogu dechronization o statistice v evoluční biologii. Vzhledem k politice žurnálu (open access ano, ale až po jednom roce po publikaci) nemám přístup k jejímu fulltextu, což je určitě škoda: podle abstraktu autoři použili nejen větší množství dat než Jønsson a spol. (13 genů místo 6), ale hlavně použili vangy jako model k vyvinutí metody, která umožňuje studiím zabývajícím se diverzifikací vyrovnat se s důsledky fylogeneticky nenáhodného vynechání určitých taxonů (zase ta statistika!). Poněkud znepokojivé je, že autoři v abstraktu mluví pouze o dramatickém poklesu tempa speciace po prvotním osídlení Madagaskaru; žádná druhá vlna diverzifikace už zmiňována není. [Editace z 26.4.2012: Čtyři základní modely diverzifikace, jejichž věrohodnost Reddy a spol. porovnávali (konstantní tempo speciace, konstantní tempo speciace plus konstantní tempo vymírání, exponenciální speciace i vymírání, exponenciální speciace bez vymírání), skutečně scénář druhotné menší radiace nezahrnovaly; autoři jej však explicitně zmiňují a podporují. Také jejich studie odhalila malou radiaci zahrnující vangu srpozobou (Falculea) a její příbuzné s podobným chováním, což se přesně shoduje s výsledky Jønssona a spol. Za zaslání úplného textu studie děkuji Janu Zrzavému.] Jejich fylogeneze vang, přetisklá vždy nápomocným Johnem Boydem na Taxonomy in Flux, se s tou Jønssonovou shoduje docela dobře.

Zdroje:

• https://plus.google.com/104301904461877588678/posts/fHRCsaHYycb
• http://en.wikipedia.org/wiki/Sickle-billed_Vanga
• http://www.sciencedaily.com/releases/2012/04/120419090824.htm
• http://www.jboyd.net/Taxo/List18.html#vangidae
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL, Roberson D 2011 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.6. Accessed April 22, 2012 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.6.xls/view
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Jønsson KA, Fabre P-H, Fritz SA, Etienne RS, Ricklefs RE, Jørgensen TB, Fjeldså J, Rahbek C, Ericson PGP, Woog F, Pasquet E, Irestedt M 2012 Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas. Proc Natl Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1115835109
• Jønsson KA, Fabre P-H, Ricklefs RE, Fjeldså J 2011 Major global radiation of corvoid birds originated in the proto-Papuan archipelago. Proc Natl Acad Sci USA 108(6): 2328–33
• Jønsson KA, Fjeldså J 2006 A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zool Scr 35(2): 149–86
• Reddy S, Driskell A, Rabosky DL, Hackett SJ, Schulenberg TS 2012 Diversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar. Proc R Soc B 279(1735): 2062–71
• Sato A, Tichy H, O'hUigin C, Grant PR, Grant BR, Klein J 2001 On the origin of Darwin's finches. Mol Biol Evol 18(3): 299–311

    Končí Velikonoce, svátky dinosauří reprodukční biologie. Nevěříte mi? Jak potom ale vysvětlit všechna ta žluťoučká kuřátka a vajíčka:

Prekociální mládě teropodního dinosaura Gallus gallus, zachycené z anterolaterálního pohledu (vlevo), a vejce téhož taxonu (vpravo). Za povšimnutí stojí u drobného teropoda hlavně stále přítomný vaječný zub, složený z výběžků na obou čelistech, a oblast měkké, voskovité kůže okolo nozder. Jejím rohovatěním u některých neoavianů vznikne další plát ramfotéky, tzv. narikorn (Hieronymus & Witmer 2010); trubkonosí ptáci dostali své jméno právě podle tohoto elementu, který je u nich silně keratinizovaný a výrazně oddělený od zbytku zobáku. Tělo je stále pokryto tzv. neoptile, prachovým peřím, které se co do struktury značně podobá vláknitému integumentu nacházenému u fosilií terizinosaurů, tyrannosauroidů a ptakoještěrů. Vejce zaujme především svým asymetrickým zaobleným tvarem, dosti rozdílným oproti svým dinosauřím předkům. Zaujalo by i specifickou mikrostrukturou, tu ovšem fotografie ke své velké škodě nezachytila. (Modifikováno z crazy-frankenstein.com)

    Přišlo mi tedy nanejvýš vhodné zařadit na blog nějakou aktuální studii s touto tematikou, a naštěstí pro mě přišla s vhodnou inspirací vtipně laděná tisková zpráva University of Leicester. López-Martínez & Vicens (2012) popisují z Katalánska nový typ dinosauřího vejce, odkrytý ze souvrství Aren a pocházející z období svrchní křídy (pozdní kampán až maastricht). Fosilní vejce mají obdobně jako další pozůstatky jiné než kosterní povahy (např. otisky stop) vlastní systematiku, která více či méně kopíruje systematiku klasickou. Je zřejmé, že jednotný systém pro oba typy nálezů by nefungoval – máme-li taxon známý výhradně z kosterních pozůstatků, nemáme žádnou představu o tom, jak vypadala jeho vejce, a nemůžeme mu tedy žádná nalezená vejce připsat. Řešením, které paleontologové zavedli, je tzv. "parataxonomie", v níž fosilní vejce dostávají vlastní "druhy" (oospecies), "rody" (oogenera) i "čeledě" (oofamilies). López-Martínez a Vicens popsali nalezené skořápky jako nový oorod a oodruh Sankofa pyrenaica.
    Sankofa patří mezi tzv. prizmatická vejce, což znamená, že ve spodní části skořápky mají krystaly kulovité a v horní hranolovité. Vejce byla nalezena v téměř vertikální pozici na lokalitě, kterou autoři interpretují jako někdejší bariérový ostrov – úzký písečný val souběžný s pobřežím. Nejzvláštnější ovšem je, že tvarem i velikostí připomínají běžná slepičí vejce, ačkoli jejich původce přecházel kura domácího o 70 milionů let. Fylogenetická analýza potvrzuje jejich spojitost s vejci ptáků (včetně troodontidů, zástupců populárního "raptořího" kladu Deinonychosauria); zajímavější je však analýza morfologická. Autoři prozkoumali, s jakými vejci se bude Sankofa shlukovat v morfoprostoru, tedy v imaginárním prostoru obsahujícím všechny možné stavy dané soustavy (v tomto případě tedy sauropsidího vejce – asi nejde o nejpůsobivější ilustraci daného konceptu, ale co už). Obecné rozdíly mezi oběma kategoriemi jsou zřejmé: ptačí vejce bývají asymetrická, s jasně rozlišeným ostrým a tupým koncem; zatímco ta dinosauří jsou protáhlejší, méně zaoblená a souměrnější. Morfoprostorový rozbor zjistil, že spolu s vejci blíže neurčeného argentinského ptáka z období kampánu se Sankofa nachází na půli cesty mezi vejci neptačích dinosaurů a moderních ptáků. Tento ootaxon se však od vajec žijících ptáků odlišuje nejen drobnými odchylkami ve tvaru, ale i mikrostrukturou skořápky. López-Martínez & Vicens (2012) tedy přisuzují vejce neptačímu teropodovi, který ovšem musel být dosti podivný. Měl mít totiž stejně jako moderní ptáci jen jeden funkční vejcovod, zatímco ještě takový Troodon měl (jako každý normální blanatý tetrapod) vejcovody dva, soudě z toho, že vejce v jeho hnízdech jsou uspořádány v párech (Varricchio et al. 1997; Makovicky & Zanno 2011). Podle autorů představují katalánská fosilní vajíčka další doklad o tom, jak blízcí si ptáci s neptačími dinosaury ve skutečnosti jsou.

Identifikační karta dinosauřích vajec. Tmavošedá jsou vajíčka neptačích dinosaurů, světlešedá vejce moderních ptáků (odshora dolů: madagaskarský sloní pták, kondor, labuť, alkoun, polák vlnkovaný, káně rudoocasá, slepice). Velikonoční vejce pro srovnání. (Modifikováno z 2.le.ac.uk)

Zdroje:

• http://www2.le.ac.uk/.../press-releases/.../dino-eggs-shape-easter-eggs-says-new-study
• Hieronymus TL, Witmer LM 2010 Homology and evolution of avian compound rhamphothecae. Auk 127(3): 590–604
• López-Martínez N, Vicens E 2012 A new peculiar dinosaur egg, Sankofa pyrenaica oogen. nov. oosp. nov. from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation, south-central Pyrenees, Lleida, Catalonia, Spain. Palaeontol 55(2): 325–39
• Makovicky PJ, Zanno LE 2011 Theropod diversity and the refinement of avian characteristics. 9–29 in Dyke G, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
• Varricchio DJ, Jackson F, Borkowski JJ, Horner JR 1997 Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits. Nature 385(6613): 247–50

Vynikající umělecká rekonstrukce opeřeného jutyranna prohánějícího neméně opeřené beipiaosaury v chladné krajině dnešního Liaoningu. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com, kredit: Brian Choo)

1. Úvod

Feathers may have been widespread in bird-like theropods.

Bakker & Galton 1974:171

    Bakker a Galton ani netušili, jak šokujícím způsobem se jejich krátká větička, spíše mimochodem vložená do článku podporujícího dinosauří monofylii, v budoucnu ukáže být pravdivá. Když ji v roce '74 psali, dinosauří fylogenetika byla ještě v plenkách. Teropodi byli běžně dělení do dvou kategorií: velkotělých, masivně stavěných karnosaurů, jako byli Allosaurus a Tyrannosaurus, a drobných, spíše gracilních celurosaurů, zastoupených např. ornitolestem. Předky ptáků jsme podle Ostromových teorií, které tehdy stále byly horkou novinkou, měli hledat výhradně v druhé z těchto skupin.

    Odhad obou autorů se potvrdil o třináct let později. Kurzanov (1987) ve své monografii o avimimovi nahlásil, že loketní kost tohoto zvláštního dinosaura vykazuje ulnární papily – zvláštní hrbolky, na něž se u některých žijících ptáků upínají brky sekundárních letek. Objev naneštěstí zapadl; mohu-li si zaspekulovat o tom, proč se tak stalo, bylo to nejspíš proto, že podle celé řady autorů byl Avimimus blíže příbuzný žijícím ptákům než Archaeopteryx, takže jestli měl peří, nic moc se neděje. S přímou evidencí pro přítomnost peří – totiž s otisky – navíc přišel až Sinosauropteryx (Ji & Ji 1996), který už by se za ptáka dal zaměnit jen velmi těžko. Do roku 2005 byla nějaká forma protopeří nahlášena od zástupců každé větší dinosauří skupiny, stojící na kladogramu mezi sinosauropterygem a moderními ptáky (Ji et al. 1998; Schweitzer et al. 1999; Xu et al. 1999a, b; Ji et al. 2005). Jedinou výjimkou jsou ornitomimosauři, kde se původně nahlášený vláknitý tělesný pokryv (Pérez-Moreno et al. 1994) ukázal být chybně interpretovanými svalovými vlákny (Briggs et al. 1997).

    V roce 2004 přišel objev, který sice nebyl tak úplně šokující, přesto jej ale šlo pokládat za malou revoluci: Dilong paradoxus, opeřený tyrannosauroid (Xu et al. 2004). Konec konců, tyrannosauroidi jsou podle současných fylogenetických hypotéz jen o jeden uzel na kladogramu pod kladem (Sinosauropteryx + Neornithes), a posunout výskyt znaku o jeden uzel dolů zas tak velkou změnou není. Navíc Dilong nebyl žádný Tyrannosaurus: nejenže svého populárního severoamerického příbuzného předcházel o 60 milionů let (časová mezera mezi ním a tyrannosaurem byla tím pádem skoro stejně velká, jako mezi tyrannosaurem a současností), ale především ho vůbec nepřipomínal. Šlo o gracilní zvíře dlouhé pouhých 1,6 m. Média pochopitelně ihned zaplnily spekulace o opeřeném T-rexovi, které Xu s kolegy podpořili jen napůl:

Given the diverse morphologies of integumentary structures in living birds, it is possible that non-avian theropods had different integumentary morphologies on different regions of the body, and derived, large tyrannosauroids might bear both scale-like and filamentous integumental appendages. Alternatively, the lack of filamentous integumentary structures in derived tyrannosauroids is correlated with the large size, a physiological strategy also adopted by some mammals such as elephants, which lose most of their body hairs as they mature.

Xu et al. 2004:683

    Korunu všemu nasadili Lee & Worthy (2011), jejichž analýza založená na – v dinosauří paleontologii spíše nevídaných – metodách maximální věrohodnosti a bayesovské inference, pokládaných dnes většinou za spolehlivější než maximální úspornost využívaná předchozími rozbory (viz zde), odkryla D. paradoxus spolu s několika dalšími údajnými bazálními tyrannosauroidy blíž maniraptorům než tyrannosaurovi. Pak by se však evidence pro opeřené tyrannosaury zase smrskla na nulu.

    Nebo snad ne? Pohled roku 2012 je trochu jiný. Myšlenka, že bodliny psittakosaura, štětinky tianyulonga nebo dokonce "pycnofibers" pterosaurů by všechny mohly být homologické s ptačím peřím sice stále naráží na jistý odpor, nebál bych se ji ale označit za pravděpodobnou. Hlavním argumentem, proč by tyto struktury homologické být neměly, je velká mezera, která se na kladogramu rozprostírá mezi těmito taxony a opeřenými celurosaury. Ta se ale zvolna zaplňuje: ulnární papily španělského karcharodontosaurida konkavenatora (Ortega et al. 2010) možná nejsou ulnární papily, ale megalosauroid s otisky peří nejspíš bude realitou (na formální publikaci se zatím čeká, fotografie ale unikla již koncem loňského roku) a také PMNH-EHC 1/7, opeřený dilofosaurid a/nebo celofyzoid (Gierliński 1996; Kundrát 2004), byl těmito objevy do značné míry rehabilitován.

    Jsme tedy zpátky tam, kde jsme byli: překážkou pro představu opeřeného tyrannosaura není fylogeneze, nýbrž velikost. Jsme zvyklí na to, že savci podobné velikosti (sloni, nosorožci – nemluvě o menších kytovcích, kteří jsou ale trochu jiný případ) už na sobě moc srsti nemají. Největší dosud známý opeřený dinosaur, terizinosaur Beipiaosaurus, měřil 2,2 m a vážil necelých 90 kg. Osmimetrový, jedenapůltunový opeřený Allosaurus, jakého v roce 1975, uprostřed nadšení dinosauří renezance, nakreslil Greg Paul, se tedy zdál být značně nepravděpodobný.

Až do minulé středy.

2. "What is big, fluffy, and could tear you to shreds?"

    Odpověď zní: Yutyrannus huali, 9 m dlouhý opeřený tyrannosauroid popsaný v Nature týmem soustředěným okolo slavného paleontologa Xu Xinga, který si na liaoningských opeřencích postavil kariéru. Geniální název podkapitolky jsem si vypůjčil od Thomase Holtze, který s ní uvodil oznámení o objevu na Dinosaur Mailing Listu.

Fotografie lebky exempláře ELDM V1001, paratypu a nejmenšího známého jedince taxonu Yutyrannus huali. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

Interpretační kresby koster ZCDM V5000 (holotyp) a ZCDM V5001 (paratyp), odkrytých z jediného bloku horniny, a lebky ELDM V1001, zobrazené výše. Zkratky: (aop) přídatný očnicový výběžek, (-c) krkavčí kost, (cav) ocasní obratle, (cev) krční obratle, (clp) kultriformní výběžek = parasfenoidní rostrum, (co) výduť, (cp) rohu podobný výběžek kosti slzné, (dr) hřbetní žebra, (dv) hřbetní obratle, (-ec) zevní kost křídlová, (ga) břišní žebra, (-fe) stehenní kost, (-fi) lýtková kost, (g) rýha, (-h) pažní kost, (-il) kyčelní kost, (-is) sedací kost, (l-) levý, (-m) ruka, (ma) dolní čelist, (mf) maxillární okno, (np) výstupky na nosní kosti, (-p) chodidlo, (-pa) patrová kost, (pnr) pneumatické výklenky, (pu) stydká kost, (-r) vřetenní kost, (r-) pravý, (ri) hřeben, (-s) lopatka, (sk) lebka, (sp) podočnicový výběžek, (-sq) šupinová kost, (sr) hřeben na nadúhlové kosti, (sy) synsakrum, (-t) tibiotarzus, (-u) loketní kost. Platnost pruhu měřítka se vztahuje pouze na horní část obrázku. (Modifikováno z Xu et al. 2012: Figure 1 a Figure 2)

2.1 Obecná fakta

    Nový taxon byl popsán na základě téměř kompletní kostry odkryté ze spodnokřídových vrstev souvrství Yixian v čínské provincii Liaoning. Kromě ní mají paleontologové k dispozici ještě dva paratypy: jeden exemplář je kompletní, druhý bez ocasu, oba však plně artikulované. Na základě rovnice, kterou předložili Christiansen & Fariña (2004), byla hmotnost typového exempláře spočtena na 1414 kg, zatímco majitelé dvou dalších koster vážili pouze 596 a 493 kg. Spolu s několika kosterními znaky (jako jsou např. stále otevřené švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky) tento velikostní rozdíl svědčí o tom, že oba paratypy patří nedospělým jedincům. Na základě dat, která o tyrannosauroidním růstu nashromáždili Erickson et al. (2004), Xu a kolektiv odhadují, že nejmenší exemplář byl v době smrti minimálně o 8 let mladší než holotyp.
    Prenomen ("rodové jméno"), který Xu et al. (2012) zvolili, kombinuje latinské slovo pro "tyrana" s mandarínským výrazem pro "peří" (yu), "druhové jméno" znamená v mandarínštině "krásný" – vzhledem ke kvalitě fosilií jde o přízvisko vskutku případné. Diagnóza se zaměřuje hlavně na odlišnosti od ostatních tyrannosauroidů a především od siamotyranna, jediného tyrannosauroida srovnatelné velikosti známého z dané oblasti. Autapomorfickým (čili jedinečným a současně odvozeným) znakem je však sagitální hřeben formovaný nosními a předčelistními kostmi, disponující zdrsnělým povrchem, mnoha otvůrky (vedoucími zřejmě do vnitřních, vzduchem vyplněných prostor) a výčnělky na horním okraji. Podobné útvary vidíme u guanlonga, zástupce bazální tyrannosauroidní skupiny Proceratosauridae, a již zmiňovaného karcharodontosaura konkavenatora; všichni svrchnokřídoví tyrannosauroidi dále vykazují na vrchní straně lebky nějaké zdrsněliny, které by s částí jutyrannova hřebenu mohly být homologické.
    Autoři poznamenávají, že mezi jednotlivými exempláři existují určité odlišnosti, z nichž většina je pravděpodobně ontogenetického původu. Srovnáváním menších a větších jedinců dospěli Xu a spol. k závěru, že s rostoucím věkem se lebka stávala proporčně kratší a vyšší, stejně jako předčelistní kost. Jak zvíře stárlo, maxillární okno se posouvalo více dopředu. Většina takto proměnlivých znaků se nepřekvapivě vyskytuje na lebce; exempláře se však liší např. i tvarem pánevních kostí. Takový rozdíl se dá ontogeneticky interpretovat podstatně hůře – snad odráží spíše pohlavní dimorfizmus. Xu et al. (2012) se také pokusili o morfometrický rozbor fosilií, který by dokázal odkrýt další změny provázející růst zvířete. Jak autoři objasňují v doplňkových informacích volně dostupných online, jeho provedení bylo do značné míry komplikováno malým vzorkem (2 exempláře jsou navíc skoro stejně velké) a omezeným počtem elementů přítomných u všech třech koster. Přesto z něj však šlo cosi vyvodit: jak zvíře rostlo, lopatka a kyčelní kost byly v poměru ke kosti stehenní čím dál tím menší a menší, zatímco u tyrannosauridů zůstával poměr mezi velikostí kosti kyčelní a femuru po celou ontogenezi skoro stejný a lopatka se dokonce proporčně zvětšovala (Currie 2003).

Jedna z mnoha ukázek úžasné kvality, v níž se jutyrannův kosterní materiál dochoval: detail na přední končetinu (c) a pánev spolu se zadní končetinou (d) exempláře ZCDM V5001. Za povšimnutí stojí pleziomorfická přední končetina, která je oproti svrchnokřídovým tyrannosauridům poměrně dlouhá a vybavená ještě třemi funkčními prsty namísto dvou. (Zdroj: Xu et al. 2012: Figure S2)

    Yutyrannus vykazuje několik primitivních (pleziomorfických) znaků, které naznačují, že ač patří mezi tyrannosauroidy, nespadá do užšího kladu Tyrannosauridae, kde se podobně velcí predátoři vyskytovali hlavně. Jde např. o vzadu posazené oválné otvory pro nozdry nebo rýhu na horní čelisti rovnoběžnou se spodním okrajem předočnicové jamky. Xu et al. (2012) zmiňují, že některé z těchto pleziomorfií byly dřívějšími fylogenetickými analýzami odhaleny coby sjednocující znaky bazálně-tyrannosauroidního kladu Proceratosauridae (Rauhut et al. 2009), jehož odhalení jsem zmínil jako jeden z paleontologických úspěchů roku 2009. Jejich analýzy však tuto interpretaci nepodporují a údajné proceratosauridní synapomorfie optimizují jako společné znaky všech tyrannosauroidů.
    Na druhou stranu nový taxon vykazuje rysy, které ho k asijským a severoamerickým vrcholovým predátorům typu tyrannosaura, tarbosaura, albertosaura nebo gorgosaura řadí blíž než dilonga, guanlonga nebo proceratosaura. Sem patří velká, vysoká lebka; vysoká a masivní předčelistní kost; velký, rohům podobný kuželovitý výběžek vyrůstající z horního konce slzných kostí; nebo malé vnější mandibulární okno. Směsku primitivních a odvozených znaků vykazuje také postkraniální kostra. Pneumatizace otvorů např. nedosahuje míry viděné u odvozených tyrannosauridů, ale na neurálních trnech krčních obratlů už vidíme velké obruby pro připojení meziobratlových vazů, které se zřejmě podílely na podpírání masivní hlavy. Zadní končetiny se opět podobaly spíše bazálním tyrannosauroidům (nebo karnosaurům, jako byli Allosaurus či Carcharodontosaurus) než odvozeným tyrannosauridům.
    Vzhledem k této kombinaci znakových stavů nijak nepřekvapí, že na kladogramu Yutyrannus skutečně stojí "v půli cesty" mezi bazálními tyrannosauroidy a tyrannosauridy. Na tomto výsledku se shodly dvě nezávislé fylogenetické analýzy (každá postavená na jiné matrici), které Xu et al. (2012) k rozřešení fylogenetické pozice taxonu použili. Nejprve byl Yutyrannus dosazen do datasetu z popisu haplocheira (Choiniere et al. 2010), který představuje jednu z novějších iterací TWG (Theropod Working Group) matrice. Ten disponuje širokým vzorkem neptačích teropodů, tyrannosauroidů ale obsahuje poměrně málo (bez jutyranna 6). Dobrý byl tak hlavně k tomu, aby ukázal, že nový čínský taxon skutečně patří k tyrannosauroidům a ne jiným dravým teropodům, což vzhledem k některým zvláštním znakům nemusí být zcela evidentní (viz níže).
    Pozici v rámci tyrannosauroidů bylo potom možné určit až s pomocí jemnějšího rozboru. Xu a jeho tým pro tento účel vybrali datovou matrici z Brusatte et al. (2010), jejíž potenciál dále využili hned dvakrát: v jedné dílčí analýze do něj dosadili jutyranna coby jedinou operační taxonomickou jednotku (OTU – to, co na výsledném stromu stojí na špičkách větví), v druhé udělili samostatné OTU každému z tří exemplářů. Tím zároveň otestovali hypotézu, že všechny tři kostry skutečně patří jednomu a témuž taxonu: test dopadl pro hypotézu příznivě; všechny tři kostry skutečně tvoří monofyl vylučující všechny ostatní tyrannosauroidy. Kódování všech jutyrannů odděleně navíc rozřešilo výsledný strom lépe než analýza s jediným OTU, díky čemuž se na výsledný strom vrátili např. monofyletičtí proceratosauridi složení z proceratosaura, guanlonga a sinotyranna (viz níže).

Fylogeneze tyrannosauroidů; Yutyrannus je ten ochmýřený fešák vpravo uprostřed. Vlevo: striktní konsenzus 3 nejúspornějších stromů o celkové délce 629 kroků, vzniklých dosazením tří exemplářů jutyranna každého zvlášť do datové matrice Brusatteho a spol. (2010). Vpravo osekaná verze téhož stromu kalibrovaná podle časové osy. Byl jsem původně v pokušení napsat, že Yutyrannus vyvinul své gigantické rozměry konvergentně na svrchnokřídových tyrannosauridech a jejich nejbližších příbuzných, podrobnější pohled na strom ale odhalí, že velikostní evoluce tyrannosauroidů byla víc než cokoli jiného matoucí. Pomineme-li podivné konvergentní nabytí velmi velkých tělesných rozměrů u proceratosauridů v podobě 10 m dlouhého sinotyranna, stále se nám malé a velké taxony podivným způsobem střídají. Třímetrový Raptorex je sesterskou skupinou kladu (Appalachiosaurus + Tyrannosauridae), složeného ze zvířat s délkou 7 m a větší. Aby toho nebylo málo, ke kladu (Raptorex + Tyrannosauridae) stojí v sesterském vztahu opět asi sedmimetrový Dryptosaurus. Takový rozpor lze vysvětlit, přijmeme-li tvrzení, že Raptorex je jen mládětem tarbosaura (Fowler et al. 2011) a nikoli ukázkou skromných začátků tyrannosauridího tělního plánu (Sereno et al. 2009). I pak nám ale zbývá k vysvětlení fakt, že do mezery mezi dvěma velkotělými taxony – jutyrannem a kladem (Dryptosaurus + Tyrannosauridae) – vklouzly dva taxony nepřesahující 4 metry. Otázka, kolikrát tyrannosauroidi gigantizmus vyvinuli a zase druhotně ztratili, se tedy nezdá být zrovna triviální. (Modifikováno z Xu et al. 2012: Figure 3 a Figure S6)

2.2 Peří

    To nejúžasnější na novém čínském objevu však nejsou tři téměř kompletní, artikulované kostry gigantického spodnokřídového tyrannosauroida v různých ontogenetických stadiích. Jsou jím tři téměř kompletní, artikulované kostry gigantického spodnokřídového tyrannosauroida s protopeřím.
    Tenká vlákna lze skutečně zaznamenat kolem všech 3 fosilií. U holotypu jsou patrná v zadní části ocasu, jsou vzájemně rovnoběžná a s podélnou osou ocasu svírají úhel asi 30°. U ZDCM V5001 obklopují pánevní oblast a metatarzály, u ELDM V1001 horní stranu krku a dlouhou kost, kterou autoři odhadují na humerus. Zdá se tedy, že opeření pokrývalo větší část těla. Ve všech případech jsou otisky nahromaděné u sebe tak hustě, že nelze rozeznat detaily jejich morfologie. Mohlo by jít o drobná vlákna podobná těm dilongovým nebo sinosauropterygovým (která jsou ohebná a jen asi 0,1 až 0,2 mm tenká; Xu et al. 2009), ale také o EBFFs, "Elongated Broad Filamentous Feathers", jaká byla tři roky zpátky nahlášena od beipiaosaura (Xu et al. 2009). Tento zvláštní typ peří je spíše tuhý, štětinovitý, daleko širší (2 až 3 mm) a vykazuje mimořádnou podobnost jak se štětinami ptakopánvých, tak i "srstí" pterosaurů. Mohlo by dokonce jít i o pokročilejší formy peří s vícero vlákny vyrůstajícími z jedné společné báze – kvalita fosilií to prostě neumožňuje zjistit. Délka filamentů začíná na 15 a končí minimálně na 20 centimetrech. Jsou-li skutečně nevětvené – což se zdá jako rozumný předpoklad, jelikož nic jiného než samostatná nevětvená vlákna z tohoto místa kladogramu s jistotou neznáme (Xu & Guo 2009) – nápadně se podobají pernatému pokryvu dnešních emu a kasuárů, což ospravedlňuje můj titulek. (Hurá! Žádná klamavá reklama!) S tímto postřehem mě ovšem na DML předběhl Thomas Holtz.

(Tato podobnost je vlastně tak nápadná, že má smysl se ptát, zda nazývání jutyrannova integumentu jiným jménem, totiž jako "protopeří", zbytečně nezastírá shodnou podstatu obou struktur. V této věci nemám žádné vyhraněné preference. Na jednu stranu by šlo argumentovat, že peří kasuárů a emu je výsledkem druhotného zjednodušení, zatímco u tyrannosauroidů byla tato jeho podoba prvotní, pleziomorfická. To na druhou stranu neznamená, že by oba tělní pokryvy nemohly vznikat v důsledku stejných developmentálních procesů. Co hůř, onen příjemně primitivní, vláknitý zjev "protopeří" může být pouhým tafonomickým artefaktem. Čížek lesní rozmáčknutý v tiskařském lisu je také ve výsledku obklopen halem krásně vláknitého integumentu, přestože v normálním stavu disponuje úplně normálním peřím s ostnem, větvemi a háčky [Foth 2011]. Proces fosilizace se rozmáčknutí lisem v lecčems podobá.)

Detail na zadní část ocasu u jutyrannova holotypu ZCDM V5000, zobrazující nádherně zachovalé protopeří. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

Peří u ELDM V1001. Fotografie zachycují otisky vláknitého integumentu nad krkem (a), detail na téže místo (b) a podél polámané kosti, která se na základě velikosti zdá být kostí pažní (c). (Modifikováno z Xu et al. 2012: Figure S3)

    Zatímco peří na tyrannosauroidech už by dnes nikoho šokovat nemělo (viz výše), peří na zvířeti 9 m dlouhém a 1,4 tuny těžkém se přece jen nečekalo. Největší prokazatelně opeření neptačí dinosauři, kompsognátid Sinocalliopteryx a o něco kratší, ale masivnější Beipiaosaurus (Xu et al. 1999a, 2009), ve skutečnosti co do velikosti zaostávali nejen za ptačími giganty typu vyhynulých sloních ptáků či dromornitidů, ale i za žijícím pštrosem dvouprstým. Yutyrannus ale beipiaosaura co do hmotnosti překonává víc než 40×, sloní ptáky pak asi 3×. Problém byl asi hlavně v tom, že neznáme žádného ptáka o hmotnosti vyšší než půl tuny; u všeho většího jsme tedy byli odkázáni na analogie se savci. Ti jsou většinou bezsrstí: díky příznivému poměru mezi objemem a povrchem těla žádnou tepelnou izolaci nepotřebují (více jsem o tom na blogu psal v souvislosti s kolibříky). Naopak se jim hodí spíš přídavné plochy, přes které by mohli teplo ztrácet – viz sloní uši.
    V chladnějších oblastech si ale i velmi velcí savci svou srst ponechají víc než rádi: mamuti, srstnatí nosorožci i bizoni by mohli vyprávět. Mohla mít opeřenost jutyranna stejnou příčinu? Podle Xu'a a kolektivu možná ano. V době, kdy území dnešní západní části provincie Liaoning obýval Yutyrannus, se zde průměrná roční teplota vzduchu pohybovala okolo 10°C (Amiot et al. 2011), což je o 8°C méně, než bylo ve stejných zeměpisných šířkách běžné ve svrchní křídě. Většina svrchnokřídových gigantů zřejmě žila v teplém klimatu a žádnou tepelnou izolaci tedy nepotřebovala, ačkoli Xu et al. (2012) uznávají, že populace tyrannosauridů obývaly i Aljašku. Od gigantických svrchnokřídových tyrannosauridů známe otisky šupin, ne však otisky peří. To sice nemusí mnoho znamenat, jelikož peří a šupiny mohou na těle jednoho zvířete v klidu a míru koexistovat (jak ukazují nohy prakticky kteréhokoli žijícího ptáka), pokud by ale Tyrannosaurus rex přece jen peří měl, museli by se tyrannosauroidi od savců co do vztahu mezi integumentem a velikostí dost výrazně lišit (viz však níže). Podle autorů je možné i to, že rozsah pernatého pokryvu těla byl v tyrannosauroidní evoluci velice proměnlivý a ovlivňovaly ho jak tělesné rozměry, tak i teplota okolního prostředí. V poslední řadě nelze zcela vyloučit možnost, že Yutyrannus měl místo souvislého ochmýření po těle rozeseto jen několik drobných opeřených flíčků. Pak by byla pravděpodobnější nějaká jiná, s termoregulací nesouvisející funkce. Vhodným kandidátem by byla třeba ornamentace, která je zřejmě ze všech funkcí ptačího peří nejpůvodnější (Xu & Guo 2009).
    Pro opeřeného T-rexe ovšem argumentuje Thomas Holtz Jr., který své myšlenky poprvé vyjádřil na DML a rozvedl v komentáři pro National Geographic News a na různých blozích (Archosaur Musings, Tetrapod Zoology). Někteří gigantičtí savci si totiž zachovali důkladné osrstění i přesto, že žili v tropech: příkladem může být Megatherium, čtyřtunový jihoamerický pozemní lenochod vyhubený lidským lovem ke konci poslední doby ledové. Ani vymřelí moa z Nového Zélandu či sloní ptáci z Madagaskaru konec konců neobývali zrovna mrazivé pustiny. Holtz dále upozorňuje, že Tyrannosaurus se mohl vyskytovat i za polárním kruhem, a pak by bylo trochu divné předpokládat, že (zatím hypotetická) populace žijící na území dnešní Aljašky peří měla, zatímco ta z Nového Mexika už ne:

"Tigers live in the forests of Siberia down to the jungles of southeast Asia. It's true that Siberian tigers have thicker fur, but they're still furry down in the south." 

— Thomas R. Holtz Jr. pro nationalgeographic.com

Zdá se tedy docela klidně možné (ne-li pravděpodobnější), že i Tyrannosaurus a další svrchnokřídoví tyrannosauridi peří měli.

3. Přidaná hodnota: blogosféra

    Úžasnou věcí na pan-avianní paleontologii je množství technických blogů, které píší, čtou a navzájem komentují profesionální paleontologové. Nevím, zda něčím podobným disponují dejme tomu astrofyzici, ale u dinosaurů se celý systém rozmohl natolik, že začíná konkurovat samotné primární literatuře. Však už v ní také některé blogové příspěvky byly citovány – konec konců, blog je rigoróznějším zdrojem než "pers. comm." (= slyšel jsem to), "pers. obs." (= viděl jsem to) či "unpubl. data" (= vyšlo mi to tak, musíte mi to věřit), které jsou v odborných periodikách zcela běžné. Systém, kde paleontolog napíše svou myšlenku na web a jiný paleontolog mu ji okomentuje (ať už příznivě nebo nepříznivě), se nijak zásadně neliší od recenzního řízení, je však rychlejší a flexibilnější. Eric Buffetaut samrukii poprvé označil za pterosaura v komentáři pod Naishovým blogem, recenzovaná studie na stejné téma mu vyšla o dva měsíce později. V jiných případech samotný článek představuje plnohodnotný výzkum, schopný bez problémů stát sám za sebe: sem spadá třeba reinterpretace konkavenatorových "ulnárních papil" coby mezisvalových linií nebo fylogenetické analýzy Andrey Caua, založené na jeho Megamatrici.

    Krásnou ukázkou potenciálu profesionální blogosféry je i Yutyrannus. Přestože drobné pochyby o tyrannosauroidním statusu nového taxonu vyjádřil už Holtz ve zde opakovaně citovaném komentáři na DML, vše pořádně začalo, až když o jutyrannovi napsal Darren Naish na Tetrapod Zoology. Naish je na bazální tyrannosauroidy expert: byl spoluautorem při popisu eotyranna (Hutt et al. 2001), jeho osteologií se zabýval ve své doktorské práci (Naish 2006) a v současnosti o něm sepisuje monografii. Aby toho nebylo málo, Naish práci Xu'a a spol. recenzoval a jeho pohled tedy není radno brát na lehkou váhu.
    O co jde? Naishovi totiž Yutyrannus spíše než tyrannosauroida připomíná zástupce jiné skupiny velkotělých dravých dinosaurů, totiž karcharodontosaurů (Carcharodontosauridae + Neovenatoridae). Na blogu píše, že Xu s kolektivem sice vzali karcharodontosauří znaky jutyranna na vědomí a analýza jim ho stále vyhodila jako tyrannosauroida, současně ale vyjmenovává celou řadu podobností s konkavenatorem – taxonem, který do ani jedné z dílčích v původní publikaci zahrnut nebyl. D. Naish sám dodává, že tahle podobnost je trochu paradoxní: zvíře, o které se všichni zajímají kvůli jeho peří, by mělo být blízce příbuzné zvířeti, které... údajně mělo mít peří, ale nejspíš ho nemělo (viz výše). Podobnosti jsou však vskutku zarážející: Concavenator stejně jako Yutyrannus vykazuje hřeben na nosních kostech s kruhovými až eliptickými pneumatickými výklenky po stranách, navíc vykazuje několik znaků, které Xu et al. (2012) označili za tyrannosauroidní. Na jednu stranu by opeřený karcharodontosaur byl ještě o něco úžasnější než opeřený tyrannosauroid (toho už přece jen máme, bez ohledu na podivný výsledek Leeho a Worthyho; zato Concavenator paleontologickou komunitu o opeřených karcharodontosaurech v žádném případě nepřesvědčil), na stranu druhou by nový objev zhořkl pachutí fylogenetické nejistoty* a vyvstala by nutnost čekat na to, až bude Yutyrannus zahrnut "within a larger and more comprehensive data set" (D. Naish).

Detail na lebku jutyranna (vlevo) a konkavenatora (vpravo). Ačkoli by oba taxony měli patřit ke dvěma odlišným liniím dravých dinosaurů, vykazují některé nápadné podobnosti, jako je třeba podélný hřeben na nosních kostech s četnými výklenky, patrně pneumatickými; nebo výběžek postorbitálu zasahující do očnice. Jde o konvergence, nebo homologie? (Modifikováno z archosaurmusings.wordpress.com a Ortega et al. 2010: Suppementary Picture 1)

    Příběh má ale šťastný konec. Který dataset je totiž větší než Megamatrice italského paleontologa Andrey Caua? S téměř 1400 morfologickými znaky kódovanými pro více než 360 taxonů (stav k říjnu 2011, dnes je určitě ještě větší) jde o zdaleka nejrozsáhlejší podklad pro fylogenetickou analýzu teropodů, vedle nějž je i populární TWG matrice než pouhým trpaslíkem. A Cau, naštěstí pro nás, čte Tetrapod Zoology a současně sám bloguje. Doplnil tedy Megamatrici několika novými znakovými stavy, přidal znaky, v nichž si je Yutyrannus podobný s konkavenatorem a projel výsledek PAUPem. Ukázalo se, že závěry Xu'a a spol. jsou skutečně robustní: nejenže Megamatrice odhalila konkavenatora jako karcharodontosaura a jutyranna coby tyrannosauroida, ale přesunutí gigantického opeřence ke konkavenatorovi vyžadovalo plných 34 kroků navíc oproti nejparsimonnějšímu stromu, což je statisticky signifikantní rozdíl.
    Pravděpodobnost, že je takový rozdíl čistě náhodný, totiž činí pouhých 0,7%; daleko méně, než obvyklá pětiprocentní hladina významnosti. Daleko lehčí by paradoxně bylo přesunutí konkavenatora a jemu podobného becklespinaxe do tyrannosauroidů za jutyrannem, i tak by to ale vyžadovalo statisticky signifikantní rozdíl 16 kroků. ("Krok" v tomto případě znamená přechod mezi dvěma různými stavy jednoho znaku.) Pozice jutyranna v rámci tyrannosauroidů podle Cauovy analýzy také docela dobře odpovídá tomu, co odhalili Xu a spol.: oba rozbory se shodnou na tom, že čínský gigant je odvozenější (= blíž tyrannosauridům) než Stokesosaurus, Dilong, Kileskus či proceratosauridi; jediný rozdíl panuje v tom, že dle Caua má ke svrchnokřídovým taxonům blíž než Xiongguanlong a Eotyrannus, zatímco podle původní publikace je tomu naopak (viz stromek výše). Zájemcům o detaily nelze než doporučit původní Cauův článek (v italštině; dostupná je možnost automatického překladu).


*Pan-aviani ve mně probouzejí jen to nejhorší, v tomto případě např. sklony k poezii.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2012Apr/msg00056.html
• http://archosaurmusings.wordpress.com/.../the-giant-feathered-tyrannosaur...
• http://news.nationalgeographic.com/news/...yutyrannus-feathers-dinosaur...biggest/
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../giant-feathered-tyrannosaurs/
• http://theropoda.blogspot.com/2011/10/pregiudizi-grafici-e-la-struttura-di.html
• http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html
• Amiot R, Wang X, Zhou Z-H, Wang X-L, Buffetaut E, Lécuyer C, Ding Z-L, Fluteau F, Hibino T, Kusuhashi N, Mo J-Y, Suteethorn V, Wang Y-Q, Xu X, Zhang F-S 2011 Oxygen isotopes of east Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates. Proc Natl Acad Sci USA 108: 5179–83
• Bakker RT, Galton P 1974 Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168–72
• Briggs DEG, Wilby PR, Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Fregenal-Martinez M 1997 The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain. J Geol Soc Lond 154: 587–8
• Brusatte SL, Norell MA, Carr TD, Erickson GM, Hutchinson JR, Balanoff AM, Bever GS, Choiniere JN, Makovicky PJ, Xu X 2010 Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science 329(5998): 1481–5
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571–4
• Christiansen P, Fariña RA 2004 Mass prediction in theropod dinosaurs. Hist Biol 16: 85–92
• Currie PJ 2003 Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Can J Earth Sci 40(4): 651–65
• Erickson GM, Makovicky PJ, Currie PJ, Norell MA, Yerby SA, Brochu CA 2004 Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature 430(7001): 772–5
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR 2011 Reanalysis of “Raptorex kriegsteini”: A juvenile tyrannosaurid dinosaur from Mongolia. PLoS ONE 6(6): e21376
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Mus N Arizona Bull 60: 179–84
• Hutt S, Naish D, Martill DM, Barker MJ, Newbery P 2001 A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England. Cretac Res 22(2): 227–42
• Ji Q, Currie PJ, Norell MA, Ji S-A 1998 Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393(6687): 753–61
• Ji Q, Ji S-A 1996 [On the discovery of the earliest fossil bird in China (Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds.] Chin Geol 10(233): 30–3 [in Chinese, transl. by Downs W]
• Ji Q, Ji S-A, Lü J-C, You H-L, Liu Y-Q, Liu Y-X 2005 First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. nov.). Geol Bull China 24(3): 197–205
• Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 302B: 355–64
• Kurzanov SM 1987 [Avimimidae and the problem of the origin of birds.] Trudy Sovm Sov-Mong Paleontol Eksped 31: 5–92 [in Russian]
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
• Naish D 2006 The osteology and affinities of Eotyrannus lengi and other Lower Cretaceous theropod dinosaurs from England. Univ of Portsmouth: Unpubl. PhD Thesis
• Ortega F, Escaso F, Sanz JL 2010 A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–6
• Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Buscalioni AD, Moratalla JJ, Ortega F, Raskin-Gutman D 1994 A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 370(6488): 363–7
• Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S 2009 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zool J Linn Soc 158(1): 155–95
• Schweitzer MH, Watt JA, Avci R, Knapp L, Chiappe LM, Norell MA, Marshall M 1999 Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous alvarezsaurid, Shuvuuia deserti. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285(2): 146–57
• Sereno PC, Tan L, Brusatte SL, Kriegstein HJ, Zhao X-J, Cloward K 2009 Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science 326(5951): 418–22
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Norell MA, Kuang X-W, Wang X-L, Zhao Q, Jia C-K 2004 Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431(7009): 680–4
• Xu X, Tang Z-L, Wang X-L 1999a A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399(6734): 350–4
• Xu X, Wang K-B, Zhang K, Ma Q-Y, Xing L-D, Sullivan C, Hu D-Y, Cheng S-Q, Wang S 2012 A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484(7392): 92–5
• Xu X, Wang X-L, Wu X-C 1999b A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401(6750): 262–6
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2009 A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc Natl Acad Sci USA 106(3): 832–4