Names on Nodes – open-source webová aplikace Mike'a Keeseyho, umožňující automatickou aplikaci definovaných jmen na libovolnou fylogenetickou hypotézu a rozvíjející matematickou a informatickou stránku fylogenetické nomenklatury – má novou, velice praktickou a zajímavě provedenou funkci. Už od svých počátků umožňuje projekt – v současnosti ve verzi 1.2 a stadiu pre-alfa – aplikovat fylogenetické definice, zapsané v jazyce MathML, na kladogram a výsledky zobrazit v grafickém rozhraní jako acyklické grafy s jedním kořenem. Zobecnění standardní struktury kladogramu na přímý acyklický graf s sebou nese hned několik výhod: mezi jednotkami ve fylogenetické hypotéze (ať už jsou to jedinci, populace nebo taxony) nemusí existovat pouze sesterské vztahy, ale i vztahy typu rodič-potomek nebo tokogeneze (tedy opakovaná retikulace u biparentálních organizmů). Acyklické grafy rovněž umožňují vypořádat se s případy typu laterálního genového transferu nebo symbiogeneze, což jsou jevy, které jsou na stromu života velice časté. FyloKód (Cantino & de Queiroz 2010) s tím naštěstí počítá a tyto situace tedy nebrání aplikaci standardně definovaných jmen.

    Names on Nodes jsou zatím jen demo, soubor aplikací, které ukazují budoucí funkcionalitu. Jejich cíle shrnul Keesey (2007) v recenzované práci a znějí docela ambiciózně: měly by zvládnout aplikovat definici na více fylogenetických hypotéz současně, poradit si i se složitými definicemi, jako je ta, kterou Clarke (2004) definovala taxon Ichthyornis (jde mimochodem o docela unikátní případ, kdy fylogenetickou definici získal taxon, jenž je úrovňovou nomenklaturou hodnocen jako "rod"), nebo přiřadit exemplář ke konkrétnímu taxonu. Přesto jsou už teď některé části projektu velmi dobře použitelné a 6. května přidal Mike Keesey další aplikaci, která je přímo vynikající!

PhyloPainter

    Její jméno je PhyloPainter a jak název napovídá, převede okamžitě fylogenetickou hypotézu do grafické podoby – vyrenderuje fylogenetický stromek, resp. přímý acyklický graf. Grafickou reprezentaci fylogenetické hypotézy lze samozřejmě vytvořit i jinak. Existují programy, které dokážou převést do grafické podoby (např. do formátu SVG) stromky ve speciálních formátech, do nichž ukládají výsledky analýz běžné kladistické programy (PAUP, MacClade). Stromek by také šlo od základu nakreslit a doplnit textem ve vhodném programu, jako je třeba Photoshop nebo Pixia. Řešení, které Mike Keesey nabídl v rámci Names on Nodes, je ale daleko rychlejší a pohodlnější. Stačí zadat fylogenetickou hypotézu, získanou jakýmkoli způsobem, v poměrně snadno pochopitelném zápisu Newick. Nástroj pracuje s HTML5 elementem <canvas>, který umožňuje integrovat do webových stránek dvourozměrnou grafiku bez potřeby dalších pluginů. To naneštěstí znamená, že PhyloPainter nepodporují všechny prohlížeče – bezchybnou podporu jsem zaznamenal jen ve Chromu. [Editace z 2.8.2011: nyní by měl PhyloPainter pracovat bez problémů v aktuálních verzích všech webových prohlížečů včetně Opery, Safari nebo Internet Exploreru 9 (Firefox jsem netestoval); přestože v detailech se mohou stromky vyrenderované různými prohlížeči lišit.] Teď už ale zpátky k tomu, co PhyloPainter umí.

Hned na začátku si můžete nechat vykreslit následující graf, zobrazující topologii kladu Biota:

Fylogeneze kladu Biota (= veškerý pozemský život, jeho poslední společný předek [byl-li jeden] a všichni potomci tohoto předka). Bílý text v černém poli označuje terminální taxony (tedy "špičky" větví daného stromu), černý text na bílém pozadí potom jména skupin složených z těchto taxonů. Na rozdíl od kladogramu může PhyloPainter - díky tomu, že pracuje s přímými acyklickými grafy - zobrazit jak sesterské vztahy (odvětvování se od společného předka), tak vztahy typu předek-potomek, které kladistika netestuje. Zde je to jasně vidět: eukaryoty jsou sesterskou skupinou archeí, ale přes endosymbiózu se její rodičovskou skupinou staly i proteobakterie blízce příbuzné rikettsiím, které dnes známe jako mitochondrie. Stejně tak klad zahrnující zelené rostliny (Viridiplantae), červené řasy (Rhodophyta) a glaukofyty, jenž bývá nazýván Archaeplastida, Primoplantae nebo prostě rostliny (v širším slova smyslu), ve svých počátcích začlenil do svých buněk zástupce bakteriálního kladu sinic, jehož nejbazálnějším známým zástupcem je Gleobacter.  

Jeden z mých prvních pokusů s PhyloPainterem:

Lehce zjednodušená a možná lehce egocentrická fylogeneze eukaryot. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

Teď už něco trochu náročnějšího – stručná fylogeneze teropodů:

Fylogeneze teropodů s důrazem na celurosaury, vynechávající klady pod úrovní "čeledi" a s výjimkou dvou případů (Ornitholestes, Archaeopteryx) také taxony na úrovni "rodů" nebo druhů. Kromě dvou taxonů také kladogram neobsahuje fylogeneticky nedefinovaná jména - těmito výjimkami jsou dilofosauridi (kteří nemají formální definici, ale pod některými hypotézami se jedná o monofyl, jenž by bylo užitečné takto pojmenovat) a taxon Ornitholestes. Dokonce i Archaeopteryx je fylogeneticky definován (Sereno 1998), přestože autor od tohoto kroku posléze upustil ve prospěch jména Archaeopterygidae (Sereno 2005). Fylogeneze se řídí studiemi Smith et al. 2007 (dilofosauridi mezi celofyzoidy a ceratosaury); Benson 2009 (Megalosauroidea díky revalidizaci megalosaura v této práci nahradilo "Spinosauroidea" v roli jména pro velký monofyl bazálních tetanur); Brusatte & Sereno 2008 (topologie karnosaurů); Benson et al. 2010 (neovenatoridi a klad Carcharodontosauria; viz zde); Holtz & Osmólska 2004 (topologie celurosaurů); Zanno et al. 2009 (topologie maniraptorů) a Zhang et al. 2008 (topologie avialanů). Jde víceméně o syntézu tradičního pohledu na celou problematiku (pokud lze "tradicí" nazvat pohled zformovaný během minulých pěti let...), do které je zahrnuto několik dobře podložených "novinek" (jako jsou neovenatoridi) a jeden trochu sporný prvek (dilofosauridi). Jméno Carnosauria je preferováno před jménem Allosauroidea, s definicí podle Holtze et al. (2004). Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

Zápis, se kterým PhyloPainter tento stromek vygeneruje, vypadá následovně:

(Coelophysoidea(Dilophosauridae(Ceratosauria(Megalosauroidea(((Sinraptoridae(Allosauridae(Carcharodontosauridae,Neovenatoridae)Carcharodontosauria)))Carnosauria,(Compsognathidae(Tyrannosauroidea(Ornithomimosauria(Ornitholestes(Therizinosauria(Alvarezsauridae(Oviraptorosauria((Dromaeosauridae,Troodontidae)Deinonychosauria,(Scansoriopterygidae(Archaeopteryx,Ornithurae))Avialae)Paraves))Metornithes))Maniraptora)Maniraptoriformes)Tyrannoraptora)Coelurosauria)Neotetanurae)Tetanurae))Averostra)Neotheropoda

    Z toho vyplývá způsob zápisu Newick: dvě jména v závorkách, oddělená čárkou a mezerou, se zobrazí jako uzel, spojující dvě větve. Pokud za tyto závorky bez mezery doplníme další jméno, bude do výsledného grafu přeneseno jako označení tohoto uzlu.

Nic ale není tak jednoduché, jak se zdá:

PhyloPainter dokáže - stejně jako další, budoucí části projektu Names on Nodes - zobrazit více fylogenetických hypotéz najednou. Zde je naznačeno několik možných rozdílů oproti předcházející topologii. Dilofosauridi např. mohou být součástí celofyzoidů, čímž by se Averostra, apomorphy-based jméno založené na přítomnosti maxillárních oken, přesunulo na uzel (Ceratosauria + Tetanurae) - viz např. Sampson et al. 2001 nebo Carrano et al. 2005. Zároveň ale existují i hypotézy, které sjednocují tradiční ceratosaury ("neoceratosaury") s celofyzoidy včetně dilofosauridů (Tykoski & Rowe 2004), nebo považují celofyzoidy za parafyletický shluk taxonů čím dál tím vzdálenějších od kladu (Ceratosauria + Tetanurae) s tím, že klad Coelophysoidea zahrnuje jen celofyzise a od něj prakticky neodlišitelného syntarza (Nesbitt et al. 2009) - i ty zde mají své zastoupení. Karnosauři jsou skupinou autorů kolem Serena nazýváni Allosauroidea (Sereno 2005; Brusatte & Sereno 2008) a i tento nomenklatorický spor jsem zahrnul do kladogramu; stejně jako konflikt mezi Paulovým jménem Avetheropoda a Serenovým Neotetanurae. Celurosauři nemusí mít strukturu v podobě (Compsognathidae + Tyrannoraptora) - docela dost prací např. naznačilo, že jejich nejbazálnějším kladem jsou ve skutečnosti tyrannosauroidi (Forster et al. 1998; Senter 2007; Hu et al. 2009; Zheng et al. 2009). Pod touto hypotézou jsou tyrannoraptoři téměř ekvivalentní celurosaurům. Kompsognátidi ale mohou být ještě odvozenější a obsadit pozici uvnitř maniraptorů - to naznačila skutečně spousta fylogenetických prací, které však stavěly na jediné, byť neustále aktualizované datové matrici (Hwang et al. 2004; Martinelli & Vera 2007; Turner et al. 2007; Novas et al. 2008; Choiniere et al. 2010). Také je nutno uznat, že bazální pozice terizinosaurů mezi maniraptory podle Zanna a kolektivu je zatím slabě podpořenou novinkou, a že studií vykrývajících oviraptoriformní hypotézu (Oviraptorosauria + Therizinosauria jako sesterský klad k Paraves) je daleko víc (Hwang et al. 2004; Senter 2007; Benson 2008). Některé z nich toto uspořádání kombinují s kompsognátidy v rámci Maniraptora, jiné ne (Holtz & Osmólska 2004) - i to je zde vyznačeno. A zcela nakonec - i když jsou skanzoriopterygidi jen málo známou skupinou a absence letek na předních končetinách jako by svědčila o jejich pozici mimo Aviremigia (= Aves v mém podání), analýzy pro ně nabízí buď docela odvozenou pozici u báze Avialae (Zhang et al. 2008; Hu et al. 2009), nebo dokonce moderním ptákům ještě bližší umístění za archaeopterygem (Choniere et al. 2010). A asi není třeba dodávat, že zde vyznačené hypotézy tvoří jen malou část kontroverze ohledně teropodní fylogeneze. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    PhyloPainter, jak je vidět na výše komentovaném obrázku, neumí aplikovat fylogenetické definice. To znamená, že se nedokáže vypořádat se situací, kdy jedno jméno (Neotheropoda, Coelurosauria, Maniraptora, Metornithes) přísluší více kombinacím terminálních taxonů. Aby se nemnožily bezejmenné uzly, pojmenoval jsem jednotlivé varianty těchto kladů čísly. Povšimněte si také, že v zápisu Newick se dvě různé a dohromady zkombinované fylogenetické hypotézy projeví stejně, jako jediná hypotéza počítající s dvěma rodičovskými skupinami (srovnejte první a čtvrtý obrázek). Dva sesterské klady jsou vždy vyznačeny ve stejné vertikální rovině, což místy zhoršuje orientaci. Kód, kterým jsem PhyloPainter donutil vyprodukovat stromeček zobrazující více různých teropodních hypotéz najednou, vypadá takhle:

(Coelophysoidea(Dilophosauridae(Ceratosauria/Neoceratosauria(Megalosauroidea((Sinraptoridae(Allosauridae(Carcharodontosauridae,Neovenatoridae)Carcharodontosauria))Carnosauria/Allosauroidea, (Compsognathidae(Tyrannosauroidea(Ornithomimosauria(Ornitholestes(Therizinosauria(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea(Oviraptorosauria((Dromaeosauridae,Troodontidae) Deinonychosauria,(Scansoriopterygidae(Archaeopteryx,Ornithurae))Avialae-1,(Archaeopteryx(Scansoriopterygidae,Ornithurae))Avialae-2)Paraves)Aviremigia-1)Metornithes-1))Maniraptora-1,(Ornitholestes(Compsognathidae(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea((Therizinosauria, Oviraptorosauria)Oviraptoriformes,Paraves)Aviremigia-2)Metornithes-2))Maniraptora-2 (Ornitholestes(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea,Aviremigia-2)Metornithes-3)Maniraptora-3) Maniraptoriformes)Tyrannoraptora)Coelurosauria-1,(Tyrannosauroidea(Compsognathidae, Maniraptoriformes))Coelurosauria-2)Neotetanurae/Avetheropoda)Tetanurae))Averostra-1) Neotheropoda-1,(Coelophysoidea(Ceratosauria/Neoceratosauria,Tetanurae)Averostra-2) Neotheropoda-2,(Tetanurae(Coelophysoidea,Neoceratosauria)Ceratosauria)Neotheropoda-3,(Coelophysoidea(Liliensternus(Zupaysaurus(Cryolophosaurus(Dilophosaurus(Ceratosauria/Neoceratosauria, Tetanurae))Averostra-3))))Neotheropoda-4

    Více o PhyloPainteru lze zjistit na blogu Mike'a Keeseyho, např. tady a tady. Mike o něm napsal i na fórum PhyloNom, sekci stránek Wild Prehistory vyhrazenou pro diskuzi o fylogenetické nomenklatuře, z níž jsem se o něm také dověděl. Je důležité dodat, že PhyloPainter je dnes, stejně jako prakticky všechny ostatní součásti projektu Names on Nodes, v testovací fázi a jeho výkon i schopnosti se jistě budou časem zlepšovat. V současnosti trpí hned několika chybkami, mezi které patří horší přehlednost výsledného grafu při vícero vzájemných vztazích mezi taxony, neschopnost přiřadit jedno jméno většímu počtu různých topologií a pokud vím, také chybějící možnost exportu. (Pořízení PNG obrázků nahoře stálo více námahy, než se může zdát.)

    PhyloPainter také není první nástroj svého druhu, jehož je Mike Keesey autorem. První na řadu přišel Text Tree Maker, který fylogenetickou hypotézu zapsanou v Newicku přepíše do textového kladogramu velmi podobného tomu, který můžete vidět jako seznam štítků v pravém horním rohu. Tento zápis Mike Keesey sám pomáhal prosadit na svém webu Dinosauricon a také na Dinosaur Mailing Listu jako účinný způsob nevyžadující žádné formátování, které toto fórum nepovoluje. Z kódu uvedeného nahoře, doplněného o čárky před závorkami, které jsou zde z nějakého důvodu vyžadovány, udělá Text Tree Maker stromek exportovatelný do formátu .tree, vypadající následovně:

Neotheropoda
|--Coelophysoidea
`--Averostra
   |--Dilophosauridae
   `--+--Ceratosauria
      `--Tetanurae
         |--Megalosauroidea
         `--Neotetanurae
            |--Carnosauria
            |  `--+--Sinraptoridae
            |     `--+--Allosauridae
            |        `--Carcharodontosauria
            |           |--Carcharodontosauridae
            |           `--Neovenatoridae
            `--Coelurosauria
               |--Compsognathidae
               `--Tyrannoraptora
                  |--Tyrannosauroidea
                  `--Maniraptoriformes
                     |--Ornithomimosauria
                     `--Maniraptora
                        |--Ornitholestes
                        `--+--Therizinosauria
                           `--Metornithes
                              |--Alvarezsauridae
                              `--+--Oviraptorosauria
                                 `--Paraves
                                    |--Deinonychosauria
                                    |  |--Dromaeosauridae
                                    |  `--Troodontidae
                                    `--Avialae
                                       |--Scansoriopterygidae
                                       `--+--Archaeopteryx
                                          `--Ornithurae

    Zatímco napsat takovýto stromek ručně je možná jednodušší, než se pokoušet o zápis ve stylu Newick, PhyloPainter je se svým grafickým výstupem o dost efekt(iv)nější. Výzva Mike Keeseyho "Give it a try—paint some happy little trees!" by rozhodně neměla zůstat nevyslyšena.

Pokud jsem se nechal unést, mohu mít klidné svědomí – aspoň jsem napsal krátký článek o fylogenezi teropodů.

Zdroje:

• http://3lbmonkeybrain.blogspot.com/
• http://3lbmonkeybrain.blogspot.com/2010/05/phylopainter-happy-little-trees.html
• http://phylonom.wildprehistory.org/viewtopic.php?f=6&t=75 
• http://namesonnodes.org/phylopainter 
• Benson, R. B. J. 2008. New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 732-750.
• Benson, R. B. J. 2009. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096−3642.2009.00569.x
• Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97(1): 71–78.
• Brusatte, S. L. & Sereno, P. C. 2008. Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology 6:155–182.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Carrano, M. T., Hutchinson, J. R. & Sampson, S. D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835-849.
• Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. 2010. A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-574.
• Clarke, J. A. 2004. Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286:1-179.
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–1919.
• Holtz, T. R. Jr., Molnar, R. E. & Currie, P. J. 2004. Basal Tetanurae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 71−110.
• Holtz, T. R., Jr., & Osmólska, H. 2004. Saurischia. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 21−24.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–643.
• Hwang, S. H., Norrell, M. A., Qiang, J. & Keqin, G. 2004. A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. Journal of Systematic Palaeontology 2(1): 13-30.
• Keesey, T. M. 2007. A mathematical approach to defining clade names, with potential applications to computer storage and processing. Zoologica Scripta 36(6): 607–621.
• Martinelli, A. G. & Vera, E. I. 2007. Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582:1–17.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–1533.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. D. & Lecuona, A. 2008. Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 29(3): 468–480.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre new predatory dinosaur from Madagascar. Nature 409(6819): 504–506.
• Senter, P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5(4): 429–463.
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210:41-83.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
• Smith, N. D., Makovicky, P. J., Hammer, W. R. & Currie, P. J. 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151(2): 377–421.
• Turner, A. S., Hwang, S. H. & Norell, M. A. 2007. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. American Museum Novitates 3557:1–27.
• Tykoski, R. S. & Rowe, T. 2004. Ceratosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmolska, H. (eds.) The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 47-70.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.
• Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. 2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105-1108.
• Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1679): 211-217.

    Pokud bychom ptáky definovali skrze přítomnost letek, jak to zde běžně dělám, nejbazálnějším kladem, který by mezi ně spadal, by byli oviraptorosauři. Jde o zajímavou skupinu, jejíž zástupci se pohybují od osmikilogramového druhu Caenognathasia martinsoni až po dvoutunového obra Gigantoraptor erlianensis. V rámci oviraptorosaurů se vyskytuje hned několik tendencí, které jinak vidíme u ptačího kladu až daleko později: např. Nomingia a Similicaudipteryx disponovali v distální části ocasu strukturou povrchně podobnou ptačímu pygostylu; stejně tak konec ocasu kaudipteryga byl paleornitologem a známým popíračem dinosaur-bird linku Feducciou popsán jako "protopygostyl" (Feduccia 1999a). Dominantní struktura v ruce mongolského druhu Avimimus portentosus zase připomíná karpometakarpus, kost vzniklou u ptáků a mající důležitý podíl na zvětšení flexibility zápěstí a tím i zlepšení letových schopností. Pravděpodobně se v těchto případech nejedná o synapomorfie, ale o konvergenci a příklad "mozaikovité evoluce", která je u maniraptorů velice rozšířená a značně komplikuje mapování fylogeneze. Např. Maryańska et al. 2002 a Osmólska et al. 2004 vykryli oviraptorosaury jako sesterskou skupinu ptáků (v případě první práce reprezentovaných pouze konfuciusornisem, přičemž odhalená struktura byla [Archaeopteryx + (Confuciusornis + Oviraptorosauria)]; v případě práce druhé pak pouze archaeopterygem). Přestože na rozdíl od deinonychosaurů nemůžeme o žádném oviraptorosaurovi s jistotou říct, že by byl schopen letu nebo alespoň plachtění, právě zástupci této skupiny byli velmi často řazeni mezi ptáky. Cracraft (1971) považoval oviraptorosauří taxon Caenagnathus za relativně odvozeného ptáka. Avimimus nebyl za ptáka považován bezprostředně po svém popisu, přestože Barsbolda dokonce přiměl ke spekulacím, že žijící ptáci jsou polyfyletičtí a k oddělení ratitů od ostatních ptáků došlo v teropodní evoluci daleko dříve (Barsbold 1983). Molnar & Archer (1984) avimima zařadili přímo do Aves a názor, že Avimimus je v rámci ptačích počátků důležitějším milníkem než Archaeopteryx, byl celkem rozšířený. Protarchaeopteryx robusta byl dokonce původně identifikován jako archaeopterygid (Ji & Ji 1997), s čímž se někteří pozdější autoři ztotožnili i přes kladistickou evidenci odporující tomuto závěru (Paul 2002). Caudipteryx původně za ptáka pokládán nebyl, ale především autoři nesouhlasící s dinosauřím původem ptáků tento závěr zpochybnili (Feduccia 1999b; Jones et al. 2000). Oviraptorosauři ale nemají velký význam jen pro ptačí počátky, ale i pro fylogenezi maniraptorů jako celku. Některé nové studie zpochybnily dlouho uznávaný sesterský vztah mezi oviraptorosaury a zvláštními býložravými therizinosaury (Zanno et al. 2009).

    V rámci oviraptorosaurů lze rozeznat odvozenou skupinu oviraptoridů, kteří jsou charakterizováni mimořádně velkým počtem především kraniálních znaků (Osmólska et al. 2004) - jde např. o rozsáhlou pneumatizaci, zasahující premaxillu, lebeční klenbu i kost čtvercovou nebo o poměr největší dorzoventrální výšky maxilly ku její anteroposteriorní délce s hodnotou 0,3 až 0,4. Oviraptoridi obsahují několik výborně prozkoumaných taxonů, ať už jde o druh Citipati osmolskae nebo oviraptora samotného. Jedním z nejvýznamnějších objevů posledních let byl v rámci této skupiny Gigantoraptor (Xu et al. 2007), bazální oviraptorid, který ukázal, že tendence ke gigantizmu se u maniraptorů neomezovala jen na dromaeosauridy (Achillobator, Utahraptor) a therizinosaury (Therizinosaurus).

Lebka druhu Banji long (exemplář IVPP V 16896). Popisky: (afe) předočnicové okno, (d) kost zubní, (gpn) rýhy na kosti předčelistní a nosní, (grd) žlábky a hřebeny na kosti zubní, (itf) podspánkové okno, (j) kost jařmová, (l) kost slzná, (mxf) maxillární okno, (nar) nozdra, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) kosti předčelistní, (pnf) pneumatické jamky, (po) kost zaočnicová, (saf) okno v surangularu, (snf) subnariální jamka, (ts) hrbolky na surangularu. (Zdroj: Xu & Han 2010: Fig. 2)

    Xu & Han (2010) nyní ze souvrství Nanxiong z pánve Hongcheng v čínské provincii Jinagxi popisují nový druh oviraptorida, známý z jediného exempláře sestávajícího z téměř úplné lebky a spodní čelisti. Stratigrafické zařazení příslušného souvrství není v práci uvedeno přesněji než "svrchní křída" a ani jinde se mi přesnější informace nepovedlo nalézt. Označení holotypu je IVPP V 16896 a taxon na něm založený byl pojmenován Banji long - jméno je odvozeno skládáním z čínského slova pro skvrnku, někdy znamenajícího také proužek, jehož transliterace zní "ban", a "ji", znamenajícího hřebínek - jde o narážku na morfologii lebky. "Long" je pak dinosauřím paleontologům docela dobře zámý čínský výraz, označující draka. Abstrakt práce uvádí seznam znaků, které nově popsaného oviraptorida "odlišují od ostatních druhů". Tato formulace je poněkud nepřesná: vyplývá z ní sice celkem jasně, že autoři nepoužili diagnostickou kombinaci znaků, ale že od ostatních druhů nový taxon odlišuje každý z uvedených znaků, není ale řečeno, zda skutečně jde ve všech případech o znaky jemu unikátní. Podle jejich detailního popisu lze ale usoudit, že autoři skutečně navrhovali autapomorfie. Mezi uvedené znaky patří: hřeben na horní straně lebky, formovaný párovými předčelistními a nosními kostmi, který disponuje schodovitým zadním okrajem a dvěma podélnými rýhami, stejně jako četným vroubkováním, na obou svých bočních stranách; velmi výrazně prodloužené otvory na lebce odpovídající nozdrám (třikrát delší, než jsou vysoké), které jsou posunuty dozadu blízko očnicím; hluboká jamka na horní straně výběžku kosti křídlové, který se kloubil s kostí patrovou; několik podélných rýh na zadní části horního (dorzálního) okraje kosti zubní; a konečně několik hrbolků na bočním šelfu, který se nachází u horního okraje surangularu (kosti v zadní části spodní čelisti). Z dalšího textu je pak zřejmé, že tyto znaky poskytují spolehlivé odlišení od všech ostatních oviraptorosaurů, nemusí však být unikátní mezi teropody jako celkem. Xu a Han zmiňují, že na základě komparativní anatomie lze druh B. long zařadit mezi bazálnější oviraptoridy, protože některé plesiomorfické znaky spodní čelisti a kostěného patra tento taxon sdílí s bazálnějšími oviraptorosaury, případně jsou přechodné mezi bazálními oviraptorosaury a oviraptoridy nebo mezi oviraptoridy a ostatními neptačími teropody. Sem patří ektopterygoid (kost příčná) nacházející se anterolaterálně od pterygoidu (kosti křídlové); chybějící výrazné rozšíření horní části kosti příčné, které je jinak u oviraptoridů běžné; nebo žlábek lemující horní okraj surangularu, posteriorně od mandibulárního okna - ten Banji sdílí s incisivosaurem, jedním z nejprimitivnějších oviraptorosaurů vůbec. Lebka je, podobně jako u jiných oviraptoridů, krátká a vysoká. Obsahuje výrazné infratemporální (podspánkové) okno a malou předočnicovou jamku s úzkým předočnicovým oknem, které se svou plochou téměř vyrovná sousedícímu maxillárnímu oknu.
    Exemplář IVPP V 16896 patří pravděpodobně pokročilejší juvenilní ontogenetické fázi - možná subadultnímu jedinci. Svědčí o tom chybějící srůsty některých kostí, především v oblasti mozkovny a spodní čelisti (artikular a surangular, baziokcipital a exokcipital). Oproti tomu levé a pravé kosti nosní, čelní a temenní jsou spolu srostlé bez viditelného švu.
    Svou hypotézu o bazálním oviraptoridovi se autoři chvályhodně rozhodli otestovat kladistickou analýzou. Ta potvrdila to, co je zřejmé z anatomie: jak napovídá vysoký a krátký čenich, robustní bezzubé čelisti, dlouhá temenní kost a velké mandibulární okno, Banji long je zástupcem Oviraptoridae podle definice Serena (2005), tedy kladu zahrnujícími všechny druhy blíže příbuzné taxonu Oviraptor philoceratops než taxonu Chirostenotes pergracilis. Až na gigantoraptora je Banji nejbazálnějším zástupcem oviraptoridů. Non-oviraptoridní oviraptorosauři pak ještě obsahují (řazeno podle jejich fylogenetické vzdálenosti od oviraptoridů) avimima, kaudipteryga a incisivosaura. Protarchaeopteryx, možné synonymum incisivosaura, zahrnut nebyl. Analýza je postavena na datové matrici z práce Xu et al. (2007), která pouze lehce modifikuje starší sadu znaků a taxonů, použitých Osmólskou et al. (2004). Nemělo by proto překvapit, že Archaeopteryx je v ní opět blíže příbuzný oviraptorosaurům než deinonychosaurům, zastoupeným velociraptorem. V závěru práce autoři konstatují nejen význam nového taxonu pro zlepšení našich představ o fylogenetické a morfologické diverzitě svrchnokřídových asijských oviraptoridů, ale i o konkrétním přínosu pro studii ontogeneze u této skupiny. Na toto téma má být publikována další práce.

Kladogram, ukazující pozici druhu Banji long v rámci oviraptorosaurů. Kladu Oviraptoridae zde odpovídá uzel (Gigantoraptor earliensis + Khaan mckennai). Všimněte si pozice archaeopteryga a velociraptora. (Zdroj: Xu & Han 2010: Fig.3)

Zdroje: 

• Barsbold, R. 1983. "Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs. Translated by W. Robert Welsh. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition 24:96-103.
• Cracraft, J. 1971. Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles. Journal of Paleontology 45:805–809.
• Feduccia, A. 1999a. 1, 2, 3 = 2, 3, 4: accommodating the cladogram. Proceedings of the National Academy of Sciences 96(9): 4740–4742. 
• Feduccia, A. 1999b. The Origin and Evolution of Birds, 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
• Ji, Q. & Ji, S. 1997. A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov. Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji) 238:38-41. 
• Jones, T. D., Farlow, J. O., Ruben, J. A., Henderson, D. M. & Hillenius, W. J. 2000. Cursoriality in bipedal archosaurs. Nature 406:716-718.
• Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. 2002. Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica 47(1): 97-116.
• Molnar, R. E. & Archer, M. 1984. Feeble and not so feeble flapping fliers: a consideration of early birds and bird-like reptiles. Pp. 407-419 in Archer, M. & Clayton, G. (eds.), Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australia. Western Australia: Hesperian Press.
• Osmólska, H., Currie, P. J. & Barsbold, R. 2004. Oviraptorosauria. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley: 165-183.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Xu, X. & Han, F.-L. 2010. A new oviraptorid dinosaur (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Upper Cretaceous of China. Vertebrata PalAsiatica, 48(1): 11-18. 
• Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. 2007. A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China. Nature, 447(7146): 844-847.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.

    Diskuze o tom, zda non-ornitotoracinní ptáci dokázali aktivně létat, trvá již od Ostromových dob - v době, kdy samotné jméno Ornithothoraces ještě neexistovalo a z uvedené skupiny ptáků byl znám pouze Archaeopteryx. Právě ten je v tomto ohledu nejvíce kontroverzní. Na jednu stranu tento fosilní dinosaur měl přední končetiny s asymetrickými letkami, které svou délkou převyšují délku zadních končetin o 40%. Na druhou stranu mu zcela chybí osifikované sternum, které mají dokonce i nelétaví žijící ptáci - přičemž u těch létavých je na této kost přítomný hluboký, podélně orientovaný kýl pro úpon křídelních svalů. Chyběla rovněž alula, křidélko zformované ze svazku per na druhém prstu (prvním, držíte-li se dinosauřího číslování), které je pro let u žijících ptáků velmi důležité: během zdvihu křídla nahoru redukuje turbulence, vznikající na jeho "náběžné hraně". Ulnare, karpální kost, která dnešním ptákům vyztužuje křídlo tak, aby se během mávání neohýbalo, a zároveň zvyšuje flexibilitu zápěstí během zdvihu křídla, u archaeopteryga postrádalo typický tvar písmene V a uvedenou funkci tak zřejmě nedokázalo plnit (např. Sereno et al. 2002). V diskuzi rovněž padaly argumenty založené na osteologii (Ostrom 1976 a Ostrom et al. 1999 verzus Feduccia 1993), orientaci svalů (Ruben 1991 verzus Ostrom et al. 1999) a jejich efektivitě (Ruben 1991 verzus Speakman 1993) apod. Celou debatu nijak neusnadňuje fakt, že aktivní let žijících ptáků je komplikovaný mechanizmus (navzdory tomu, co uvádí např. Paul [2002]) a nelze zcela jistě předpovědět, jaký vliv na něj může mít absence určitých znaků - v těch jsou přitomen žijící létaví ptáci, na rozdíl od těch fosilních, celkem uniformní. Stručný přehled diskuze o archaeopterygově schopnosti aktivního letu nabídl Senter (2006), od něhož pocházejí výše uvedené citace a který se problematice věnoval z konkrétního, biomechanického pohledu: ve své práci dokazoval, že nejen Archaeopteryx, ale i konfuciusornitidi si zachovali plesiomorfický stav ramenního pletence. V něm je relativně široká mezera mezi páteří a protáhlou distální částí lopatky a tělo lopatky je umístěno laterálně od hrudního koše, což má za následek jednak to, že glenoidy (= jamky pro skloubení s pažní kostí) jsou od sebe vzdálené, jednak to, že jsou anteroventrálně orientované vůči hrudnímu koši. Maniraptoriformové tento stav lehce modifikovali - dno glenoidu začlo lehce zasahovat i na boční povrch lopatky, což umožnilo větší rozsah pohyblivosti obou paží. Ten byl však stále limitován horizontálou; přední končetiny nemohly být zvednuty nad úroveň glenoidu. To umožnily až adaptace, které se v evoluci teropodů objevily až daleko později, podle Sentera dokonce právě až u kladu Ornithothoraces. Lopatky se přiblížily páteři, glenoidy se přesunuly nad úroveň hrudního koše a směřují do stran, což umožňuje zdvihnout přední končetiny nad úroveň páteře - což ptáci vykonávají při každém mávnutí.
    Diskuze se také zaměřovala na morfologii per, a to ještě v době, kdy byl tento typ materiálu znám pouze od archaeopteryga. Je obecně známo, že pro aktivní let jsou potřeba letky s asymetrickým praporem - tedy takové, kde je část praporu odpovídající "náběžné hraně" užší než část odpovídající hraně "odtokové". Naneštěstí přítomnost asymetrických per není spolehlivým indikátorem schopnosti aktivního letu, protože zatímco let se symetrickými letkami není možný, u nelétavých ptáků se vyskytují jak symetrické, tak i asymetrické letky. Např. letky kachyní nejsou nijak výrazně odlišné od letek příbuzných létavých ptáků, zatímco papoušek kakapo už v redukci asymetrie pokročil dále. To mimochodem ukazuje, že asymetrie letek není binární znak, ale může být větší nebo menší, přičemž k aktivnímu letu může dostačovat pouze určitý její stupeň. To je způsobeno jednak tím, že znovudosažení symetrického tvaru letek není pro nelétavé ptáky stejně důležitou výhodou, jako jsou asymetrické letky pro ty létavé; jednak faktem, že asymetrické letky a tah, který produkují, mohou být užitečné i pro ptáky, kteří již schopnost aktivního letu ztratili. Argumenty založené na morfologii per byly předloženy v pracích, z nichž některé opět uvádí Senterova práce z roku 2006: mezi zastánce aktivního letu patřili Feduccia & Tordoff (1979), kteří mimojiné odporovali Ostromově argumentu o chybějícím úponu pro létací svaly, které podle nich mohly být upnuty k furkule; mezi odpůrce zase Speakman & Thomson (1994). Nutno říct, že asymetrie se zdá být podstatně lépe podložena (Norberg 1985, 1995; Feduccia 1999), přestože např. Elżanowski (2002) argumentuje tím, že kvalita prezervace nedovoluje bližší určení poměru šířek dvou stran praporu.

Detail na křídlo archaeopteryga (HMN 1880, A. "siemensii") s dobře pozorovatelnými primárními letkami v horní polovině. Dobře patrná je asymetrie letek a šířka ostnu v poměru s celkovou šířkou pera. (Zdroj: Elżanowski 2002: Figure 6.6)

    Nyní se ke všem těmto autorům přidali Nudds & Dyke (2010), kteří se však zabývají jiným aspektem letek bazálních ptáků - nikoli symetrií jejich praporu, ale tloušťkou jejich ostnu - tedy horní části stvolu, nesoucí prapor. Ve své práci dokazují, že i přes povrchní podobnost křídel i jednotlivých letek mezi archaeopterygem, konfuciusornisem a žijícími ptáky byla tloušťka ostnu u primárních letek (tedy těch letek, které jsou připojeny ke karpometakarpu a prstním článkům druhého prstu) nedostatečná k aktivnímu letu. Ostny byly daleko slabší a s tenčími stěnami (tyto útvary jsou duté - jeden z nejstarších znaků ptačího peří vůbec) než ty, které nalézáme u dnešních létavých ptáků. K tomuto závěru autoři dospěli po přezkoumání letek z pěti exemplářů konfuciusornise a jednoho (mnichovského) exempláře archaeopteryga a následném začlenění údajů do Euler-Bernoulliho nosníkové teorie, umožňující předpovídat nosnost a elasticitu. Dokonce i kdyby samotný mávavý pohyb nebyl pro rané ptáky nemožný, jak předpokládal Senter, zdeformovaly by se při něm jejich letky. U archaeopteryga přitom byla odolnost proti deformaci pětačtyřicetkrát a u konfuciusornise dokonce devadesátkrát nižší, než u moderního ptáka srovnatelné velikosti. Autoři tedy uvádějí:

With feathers structurally similar to those of modern birds, Confuciusornis and Archaeopteryx could only have parachuted with their wings held dorsally, reducing the forces acting on the primaries while providing drag to reduce descent speed. A parachuting arrangement seems incongruent with their overall wing morphologies.

Nudds & Dyke 2010

("S peřím strukturálně podobným tomu, jaké mají dnešní ptáci, se mohli Confuciusornis a Archaeopteryx pouze snášet s dorzálně drženými křídly, což omezovalo síly působící na primární letky a současně poskytlo tah ke snížení rychlosti sestupu. Systém snášení se zdá být v nesouladu s celkovou morfologií křídel.")

    Podle autorů by biomechanické problémy vyřešilo, kdyby byly ostny kompaktní a ne duté, což však, jak sami uvádějí, odporuje všemu, co známe od žijících ptáků. Mávání křídly by tak již peří nepoškodilo, byť "bezpečnostní rezerva" by stále byla menší než ta, kterou si zachovávají letky žijících ptáků. Ve skutečnosti nejen od nich - dutý osten vykazují všichni dinosauři, u kterých lze v peru nějakou centrální strukturu rozeznat. Platí to dokonce i pro integument tianyulonga a psittacosaura, jehož homologie s ptačím peřím je stále spekulativní. Abstrakt dále uvádí, že za předpokladu dutého praporu se aktivní let mnoha dnešních ptáků - sestávající ze střídavých pohybů křídlem dolů, které generují většinu tahu i vztlaku, a pohybů křídlem nahoru, které rovněž generují určitý vztlak a které jsou přípravou na další mávnutí dolů - musel vyvinout až po oddělení konfuciusornitidů z ptačího kladu, "pravděpodobně v rámci enantiornitních nebo orniturních radiací" - což je trochu překvapivá formulace, vzhledem k tomu, že daleko parsimonnější je očekávat, že aktivní let kladů Enantiornithes a Euornithes je homologický. Některé populárně naučné články (ze kterých jsem také čerpal) ocitovaly i nesouhlasné reakce Chiappeho a Currieho, kteří sice v oboru jsou váženými autoritami, ale (zatím) své námitky nepublikovali v peer-reviewed práci.

 Distální konce primárních letek druhu Confuciusornis sanctus (GMV-2130). Dobře postřehnutelná je opět asymetrie per a na některých otiscích i osten. (Zdroj: Chiappe et al 1999: Fig. 47)

    Význam Nuddsovy a Dykeovy práce je zásadní pro teropodní evoluci, archaeopterygovu ekologii a nepřímo i pro fylogenetickou nomenklaturu. Jednak se ukazuje, že Archaeopteryx nepředstavuje žádný významný přelom v evoluci letu. Plachtění byli schopni i někteří dromaeosauridi, jako byl Microraptor a Rahonavis, zatímco aktivní let vznikl až kdesi blízko báze kladu Ornithothoraces (= Enantiornithes + Euornithes). Vznik tohoto kladu byl vůbec zajímavým evolučním přelomem - v současnosti se zdá, že první výskyt hned několik významných apomorfií, souvisejících s radikálním zlepšením letových schopností, je s ním koincidentní, ať už jde o alulu, kost prsní s kýlem, alespoň částečně koosifikovaný tibiotarzus a tarzometatarzus nebo karpometakarpus. To ukazuje, že Archaeopteryx ztrácí další ze znaků, které historicky sloužily pro jeho stanovení jako mezníku mezi ptáky a neptačími dinosaury, což snižuje užitečnost Chiappeho definice Aves, která archaeopteryga využívá jako jednoho ze specifikátorů (Chiappe 1992) a která dnes mezi paleontology využívajícími fylogenetickou nomenklaturu převažuje. Definice Aves postavená na schopnosti letu - tak jak ji zformulovali Ji & Ji (2001) by zase za předpokladu, že se Senter, Nudds a Dyke nemýlí, nedokázala uchránit historický obsah tohoto jména, jehož jsou Archaeopteryx a Confuciusornis nepochybně součástí. Ekologické důsledky jsou zásadní především pro archaeopteryga a vyvolaly také rozsáhlou diskuzi na Dinosaur Mailing Listu. Solnhofen Plattenkalk nejeví žádné známky existence útesů nebo stromů (Haubold 1997), čímž se nabízí otázka, odkud kam Archaeopteryx vlastně plachtil, pokud létat nemohl. Jakou mu to poskytovalo výhodu, v prostředí nízkých keřů a písečných pláží?

(B) Graf závislosti délky pera na tělesné hmotnosti (vrchní čára) a závislosti průměru ostnu na tělesné hmotnosti (spodní čára). Černý kosočtverec reprezentuje archaeopteryga, šedý konfuciusornise a černé kruhy několik druhů žijících ptáků. Je zřejmé, že v délce pera panují mezi žijícími a fosilními ptáky daleko menší rozdíly, než v tloušťce ostnu. (C) Graf závislosti délky pera na tloušťce ostnu (symboly zůstávají stejné) podporuje stejný závěr. (Zdroj: whyevolutionistrue.wordpress.com) 

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/1995Jan/msg00003.html 
• http://dml.cmnh.org/2010May/msg00121.html
• http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2010/05/14/archaeopteryx...couldnt-fly/
• Chiappe, L. M. 1992. Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi and the avian affinities of the Late Cretaceous Avisauridae. Journal of Vertebrate Paleontology 12(3): 344–350. 
• Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242:1-89. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129-159 in: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.  
• Feduccia, A. 1993. Evidence from claw geometry indicating arboreal habits of Archaeopteryx. Science 259(5096): 790–793. 
• Feduccia, A. 1999. The Origin and Evolution of Birds 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
• Feduccia, A. & Tordoff, H. B. 1979. Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–1022. 
• Haubold, H. 1997. Solnhofen Formation. Pp. 676-677 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press.
• Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.),New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom; 1999 Feb 12–14; New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Norberg, R. A. 1985. Function of vane asymmetry and shaft curvature in bird flight feathers; inferences on flight ability of Archaeopteryx. Pp. 303–318 in Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The Beginnings of Birds. Freunde des Jura-Museums, Eichstätt.
• Norberg, R. A. 1995. Feather asymmetry in Archaeopteryx. Nature 374(6519): 221.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Ostrom, J. H. 1976. Some hypothetical anatomical stages in the evolution of avian flight. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27:1–21. 
• Ostrom, J. H., Poore, S. O. & Goslow, G. E. Jr. 1999. Humeral rotation and wrist supination: important functional complex for the evolution of powered flight in birds? Smithsonian Contributions to Paleobiology 89:301–309.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Ruben, J. 1991. Reptilian physiology and the flight capacity of Archaeopteryx. Evolution 45:1–17.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C., Rao, C. & Li, J. 2002. Sinornis satensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California; pp. 184-208.
• Speakman, J. R. 1993. Flight capabilities in Archaeopteryx. Evolution 47:336–340.
• Speakman, J. R. & Thomson, S. C. 1994. Flight capabilities of Archaeopteryx. Nature 370(6490): 514.

    Popisy nových pterosaurů nejsou zdaleka tak časté, jako v případě dinosaurů - o to více si ale zaslouží pozornost.

    Nový zástupce pterosauřího kladu pochází z Číny, což by nikoho nemělo překvapovat - zdejší formace včetně těch, jejichž kvalita prezervace může být označena za výjimečnou, mají mimořádný význam nejen pro pan-avianní paleontologii, ale pro výzkum druhohorní fauny a flóry obecně. Právě z Číny pochází Darwinopterus a s ním možná synonymický Wukongopterus, snad nejdůležitější dva pterosaurologické objevy minulého roku. Z hlediska fylogeneze spadá nový pterosauří přírůstek mezi skafognathiny (Scaphognathinae), velmi malého kladu patřícího mezi ramforynchidy (Rhamphorhynchidae). Přesto je však historie této skupiny delší, než historie celého taxonu Dinosauria: toto jméno Owen zavedl až plných deset let po popisu skafognatha.

    (Kurzivování jména je sice jen drobným, ale podstatným detailem. Jak už jsem na blogu uvedl, kurzivu u "supragenerických" používám tak, abych rozlišil mezi fylogeneticky definovanými jmény a těmi, co definicí opatřeny nejsou. Protože dva kódy, které jsou pro názvosloví pan-avianů relevantní - ICZN a FyloKód - mají na kurzivu této kategorie jmen odlišné požadavky, připadá mi logické kurzivovat jména, která definována jsou a budou tedy spadat do kompetence FyloKódu, a nekurzivovat rank-based jména bez fylogenetické definice, jak to žádá ICZN, která takto pojmenované taxony spravuje. Tento přístup má svojí tradici i v peer-reviewed literatuře [Joyce et al. 2004]. Podstatnou nevýhodou ovšem je, že pro pouhé napsání jména je potřeba znát historii jeho používání, což je bez ohromného objemu literatury nemožné. V krátkém pátrání po možné fylogenetické definici Scaphognathinae jsem soustavně narážel na dvě práce: Unwin 2003 - která je součástí publikace Evolution and palaeobiology of pterosaurs, v jejíž digitalizované verzi na Google Books se mi definici najít nepodařilo - a Unwin & Bakhurina 2000, kde se definice možná objevila v doplňkových datech. Zmínka v práci Andres et al. [2010] ovšem potvrzuje přítomnost definice v Unwinově práci z roku 2003 a naznačuje dokonce její znění - Scaphognathinae zde zřejmě bylo definováno jako branch-based klad, poněkud problematicky využívající druh Sordes pilosus jako specifikátora.)

    Nový druh je popsán v práci Lü et al. 2010 a jeho jméno zní Fenghuangopterus lii - prenomen odkazuje k hoře Fenghuang, zatímco druhé jméno bylo pterosaurovi uděleno na počest nálezce, který fosilii vědcům nabídl ke studiu. Holotyp s označením CYGB-0037 pochází ze souvrství Tiaojishan, stejně jako Anchiornis nebo Darwinopterus, které se datuje do střední až svrchní jury - přičemž Fenghuangopterus pochází ze starších, střednějurských vrstev. Místo nálezu se nachází v oblasti Jianchang v provincii Liaoning. Samotný holotyp tvoří nekompletní postkraniální kostra a neúplná lebka s poškozenou mozkovnou a lebeční klenbou, několika zlomenými zuby dochovanými mimo čelisti a nedokonale zachovanou spodní čelistí. Páteř je ze spodní strany odhalená. Antorbitální okno na lebce je veliké a zubní řada zasahuje v horní čelisti překvapivě daleko dozadu; až na úroveň posteroventrálního koutu předočnicového okna. Jako u jiných skafognathinů, zuby jsou relativně daleko od sebe. Kost zubní ve spodní čelisti je dorzoventrálně vysoká a její přední konec je rozšířený, avšak kvalita prezervace není dostatečná k odhadu počtu zubů.

    Až překvapivě stručný je popis postkraniální kostry, který Lüova práce nabízí. 7 krčních obratlů je relativně krátkých a velikostně uniformních. Hřbetních obratlů je 13 a jsou kratší než ty krční. Dochovaly se 3 křížové obratle a několik obratlů z proximální části ocasu. Ocasní obratle obklopuje pochva z úzkých kostěných "drátků", tvořených značně prodlouženými a osifikovanými výběžky zygapofýz a hypapofýz. Tento znak Fenghuangopterus sdílí s blízce příbuzným taxonem Rhamphorhynchus. Z axiální kostry lze dále uvést sternum, které má tvar vějíře a zakrývá první tři dorzální obratle. Stejně jako u skafognatha samotného, i u nového čínského taxonu prsní kost nese dvě okna.

    Apendikulární kostra patří k vůbec nejhůře dochovaným regionům kostry fenghuangoptera. Přední končetiny zasáhlo jak poškození z doby mezi smrtí zvířete a fosilizací jeho kostry, tak postupná eroze fosilií. Především distální elementy - prstní články na čtvrtém prstu, nesoucím křídlo - jsou téměř zcela poničené. Studie uvádí pouze to, že první článek je delší než druhý. Zadní končetiny jsou na tom ještě hůře. Jediná informace, kterou z nich autoři dokázali získat, je poměr délky femur/tibia (tedy kosti stehenní ku kosti holenní), který činí 0,57. Zatímco pažní pletenec je zachován, tomu pánevnímu je věnována jediná věta, která informuje o tom, že teno element není dobře zachován. Lopatka a krkavčí kost srostla do skapulakorakoidu, přičemž druhá z těchto kostí se na jeho délce podílí více než ta první. Střední část krkavčí kosti je rovná, u lopatky však zakřivená. Kost pažní, která se skapulakorakoidem kloubí, je dobře zachovalá. Deltopektorální hřeben je výrazně vyvinutý, protáhlý a s pravoúhlým profilem. V proximální části chybí pneumatický foramen, který by případně vypovídal o přítomnostií vzdušných vaků uvnitř kosti. Kostem loketním a vřetenním jsou věnovány všeho všudy dvě věty. Z obou elementů se zachovaly jen dostální části naznačující, že průměr byl v obou případech shodný. Karpály jsou velice špatně zachovány. Čtvrtý metakarpál, který u pterosaurů bývá hypertrofovaný (musí nést prst, tvořící oporu celého křídla) je zde relativně krátký, zabírající pouze 55% délky kosti pažní. Další metakarpály nejsou komentovány vůbec.

    Studie neobsahuje žádnou fylogenetickou analýzu. Ta by přitom nebyla od věci, protože práce Lü et al. (2009) - popisující darwinoptera - selhala v potvrzení monofylie skafognathinů a ukazála všechny jejich potenciální zástupce v nerozřešené polytomii s monofyletickými ramforynchiny. Autoři tak musí zařadit fenghuangoptera čistě na základě komparativní anatomie; přičemž skafognathinní hypotézu potvrzuje proporcionálně krátká lebka s tupou špičkou, rozsáhlé předočnicové okno a zuby značně vzdálené od sebe, orientované spíše vertikálně než horizontálně. Od shafognatha samotného fenghuangoptera odlišuje podstatně větší počet zubů (11 párů v horní čelisti) a distálnější poloha posledního z horních zubů. S harpaktognathem, dalším skafognathinem popsaným v relativně nedávné době, je těžké fenghuangoptera porovnávat pro mizivé množství překrývajícího se materiálu; rozdíly však lze zaznamenat alespoň v délce mezer mezi konkrétními zuby. Diagnóza taxonu zmiňuje výše uvedené rozdíly od skafognatha a poměr čtvrtého metakarpálu k humeru. Není ani jasné, zda autoři nový taxon diagnostikovali výčtem autapomorfií nebo unikátní kombinací znaků - zřejmě druhým z uvedených způsobů, ačkoli poměr mezi délkou metakarpálu IV a humeru může být autapomorfický.

    Význam fenghuangoptera podle autorů spočívá především v jeho geografické a stratigrafické poloze. Jednak jde teprve o druhého skafognathina známého z jiného světadílu než z Evropy (druhým je Harpactognathus ze souvrství Morrison ve Spojených státech), jednak je zároveň nejstarším zástupcem tohoto malého kladu - všichni ostatní skafognathini pocházejí ze svrchní jury; nyní je jejich výskyt rozšířen i na juru střední. Tento závěr ovšem stejně jako u anchiornise a darwinoptera stojí a padá s poněkud kontroverzní datací Tiaojishanu.

Jediná ilustrace, které s výjimkou mapky místa nálezu publikace obsahuje: záběr na holotyp druhu Fenghuangopterus lii, CYGB-0037, (A) a detail na jeho nekompletní lebku (B). (Zdroj: Lü et al. 2010: Figure 2)

    Povážlivá je kvalita práce jako celku. Chybějící kladistická analýza je pouze tou nejmenší vadou. Čtyřstránkovým rozsahem by studie zapadla spíše do nějakého z tabloidních žurnálů, jako je Science nebo Nature, jejich kvality však nedosahuje. Deskriptivní morfologii chybějí jakékoli detaily: kdyby měla odpovídat kvalitě materiálu, nemělo by snad ani cenu popisovat podle něj nový druh. Tak tomu ale téměř jistě není - Cau & Maganuco (2009) popsali nový taxon teropoda podle jediného, zato však mimořádně autapomorfického kaudálního obratle, a jejich práce je téměř pětkrát delší než ta od Lüa a kolektivu, kteří měli k dispozici nesrovnatelně kompletnější materiál. Je téměř k neuvěření, že vedoucí autor popisu fenghuangoptera zároveň plnil stejnou úlohu při popisu darwinoptera, v práci, která obsahovala detailní fylogenetickou analýzu, fotografie ve vysokém rozlišení, precizní interpretační kresby, několik morfologických grafů a schémat a bezchybnou, třebaže stručnou deskripci anatomie - tedy prakticky všechno, čeho se studii Lü et al. (2010) nedostává.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M., Xing, X. 2010. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Cau, A. & Maganuco, S. 2009. A new theropod dinosaur, represented by a single caudal vertebra from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano 150(II): 239-257.
• Joyce, W. G., Parham, J. F. & Gauthier, J. A. 2004. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. Journal of Paleontology 78:989-1013.
• Lü, J., Fucha, X. & Chen, J. 2010. A new scaphognathine pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, China. Acta Geoscientica Sinica 31(2): 263-266.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680):383-389.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Unwin, D. M. & Bakhurina, N. N. 2000. Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. Pp. 420–433 in: Benton, M. J., Šiškin, M. A., Unwin, D. M. & Kuročkin, E. N. (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

    Sauropodi byli největšími suchozemskými čtvernožci - touto větou, obsahující pleonazmus a konstatování obecně známého faktu, začíná abstrakt nové práce, revidující jeden druh sauropodního dinosaura, který je v jistém směru unikátní. 

    Je pravda, že téměř nepřerušovaný nárůst tělesných rozměrů je charakteristickým rysem celé sauropodomorfní evoluce, což tento klad odlišuje jak od teropodů (v jejichž vývoji jsou patrné jak opakované tendence ke gigantizmu - u ceratosaurů, megalosauroidů, karnosaurů a tyrannosauroidů, tak i ke zmenšování těla, které vyvrcholilo žijícími ptáky), tak i od ptakopánvých. Od panfágie, žijící na přelomu středního a svrchního triasu a měřící pouhých 1,3 metru (Martinez & Alcober 2009), až ke svrchnokřídovým saltasauridům, jejichž délka snad dosahovala 30 metrů a kteří svou hmotností překonávali panfágii o tři až čtyři řády. Gigantizmus je pro sauropody charakteristický - ne sice přímo ve fylogenetickém slova smyslu, ale ani to by nebylo úplně špatně - už Antetonitrus, pod současnými hypotézami jeden z nejprimitivnějších sauropodů, měřil docela úctyhodných 10 metrů. Ještě daleko větších velikostí ale dorůstali sauropodi ze čtyř různých vývojových linií: Jedna, ta nejprimitivnější, byla zastoupena taxonem Mamenchisaurus, jehož největší druh, Mamenchisaurus sinocanadorum, mohl přesáhnout hmotnost 50 tun. Do blízkého příbuzenství mamenchisaura pak mohou (a nemusí) spadat další velcí eusauropodi, jako byli Euhelopus, Omeisaurus a především Hudiesaurus. O něco blíže neosauropodům jsou na kladogramu turiasauři (Turiasauria), v současnosti zahrnující pouze tři známé druhy - to však nic nemění na tom, že ten největší z nich, Turiasaurus riodevensis, dost možná přesahoval délku 30 metrů. Dalšími giganty mezi giganty jsou neosauropodi, mezi kterými dosáhli mimořádných rozměrů odvození zástupci obou sub-kladů, diplodokoidů i makronarianů. Zástupci kladu Diplodocinae sice v některých případech přesáhli třicetimetrovou hranici (což je možné u druhu Diplodocus longus a pravděpodobné v případě taxonu Supersaurus vivianae), obecně se však jednalo o velmi lehce stavěná zvířata, jejichž páteř a kosti končetin byly stejně jako u všech ostatních sauropodů odlehčeny silnou pneumatizací. Pětadvacetimetrový diplodok tak nemusel přesáhnout hmotnost největších afrických slonů. Oproti tomu titanosauriformové měli daleko objemnější tělo a s tím i vyšší hmotnost. Zatímco bazální zástupce tohoto kladu, Giraffatitan, díky rozsáhlým vzdušným vakům nemusel významně přesáhnout hmotnost 20 tun (něco mezi třemi a čtyřmi africkými slony), mezi odvozenými titanosaury bylo obrů plno. Délka taxonů Argentinosaurus, Puertasaurus, Paralititan a Futalognkosaurus se ve všech případech pohybovala mezi 25 a 30 metry a hmotnost mohla, především u prvních dvou taxonů, výrazně přesáhnout hranici 50 tun.

    Daleko zajímavější, než pouhé vyjmenovávání sauropodích rekordů, je však objev druhu, který je dokladem o existenci přesně opačné tendenci - zmenšování tělesných rozměrů. Sauropodomorfové, kteří by mohli být označeni za "malé", jsou vzácní a vyskytují se především na samém počátku existence této skupiny - patří sem taxony typu panfágie, saturnalie nebo tekodontosaura. I mezi pozdějšími "prosauropody" se vyskytla zvířata drobná ve srovnání se svými pozdějšími příbuznými, ta ale již atakovala svými tělesnými rozměry (byť možná ne hmotností) největší žijící suchozemské savce - šlo např. o dobře známého massospondyla. Mussaurus mohl být ještě podstatně menší, ale vzhledem k tomu, že jsou od něj známi pouze juvenilní jedinci, zůstává nejistá jak jeho přesná fylogenetická pozice, tak rozměry dospělců. Mezi sauropody však byla i zvířata velikosti massospondyla vzácná. Jeden z nejmenších zástupců tohoto kladu, Bellusaurus - bazální makronarian podle Upchurche et al. (2004) a neurčitý zástupce kladu (Patagosaurus + Saltasaurus) podle Wilsona (2002), sice měřil "pouhých" 4,8 metru, ale mohlo se jednat o juvenilního jedince. Celé klady malých sauropodů jsou ještě vzácnější: dikreosauridi mezi ně mohou patřit, ale jen pokud "malý" znamená "kratší než 10 metrů" - přesto bylo k vysvětlení takto malých rozměrů povoláno hned několik možných příčin, z nichž nejzajímavější může být pedomorfóza - zachováni juvenilních znaků v dospělosti (Salgado 1999).

    Stein et al. (2010) nyní v žurnálu Proceedings of the National Academy of Sciences přišli s revizí druhu Magyarosaurus dacus (Nopcsa 1915), který je znám z rumunské svrchní křídy. M. dacus dosahoval délky asi 6 metrů, hmotnosti menší než jedna tuna a již autor jeho popisu Nopcsa přišel s teorií, že za jeho malý vzrůst může jev nazývaný ostrovní nanizmus. Populace, která je od zbytku druhu oddělena geografickou bariérou v podobě moře mezi pevninou a ostrovem, se adaptuje na specifické podmínky - jako je úbytek potravy a snížení stavu predátorů - snížením tělesných rozměrů. Tento jev je typický pro mnoho žijících savců, včetně šelem a kopytníků, a je velmi dobře znám i z paleontologie - odtud pochází i jeden z nejzajímavějších příkladů vůbec, Elephas falconeri. Pozdně pleistocénní slon žijící na Maltě a Sicílii dosahoval v kohoutku výšky asi 90 cm (Raia et al. 2003). Od dinosaurů je ostrovní nanizmus rovněž dobře zdokumentován - s magyarosaurem je analogický např. případ druhu Europasaurus holgeri, svrchnojurského sauropoda, který žil na ostrově o velikosti maximálně 2000 čtverečních kilometrů na území dnešního severního Německa. Zatímco adaptivní původ mimořádně malých rozměrů europasaura nebyl po publikaci příslušné studie (Sander et al. 2006) nijak významně zpochybňován, v případě magyarosaura jej však jakási nedávná studie měla zamítnout a místo toho favorizovat ontogenetické vysvětlení: interpretovat magyarosaura jako mládě daleko většího titanosaura. Proti tomu Stein a kolektiv podávají protiargumenty z oblasti histologie. Bylo by ale chybou interpretovat jejich závěry jako novinku, ostrovní nanizmus byl totiž jednoznačně nejpreferovanějším vysvětlením magyarosaurovy trpasličí velikosti. Navrhovali jej - nebo alespoň zmiňovali - Jianu & Weishampel (1999), Upchurch et al. (2004), Sander et al. (2006) i Benton et al. (2010). První dvě práce přitom zmiňovaly progenetickou hypotézu, tedy formu pedomorfózy, kdy je dosaženo pohlavní dospělosti ještě před dosažením dospělosti morfologické - schopnost rozmnožování se tedy u nového druhu oproti druhu rodičovskému přesune do dřívější ontogenetické fáze. Třetí ze zmíněných prací zmínila i jisté pochybnosti o ontogenetickém stadiu známých exemplářů magyarosaura, a to právě na základě absence komplexní histologické analýzy. Nyní to však vedoucí autor právě teto práce, Sander, v kolektivu vedeném Steinem napravuje. Histologie kostí z apendikulární kostry různých jedinců magyarosaura nasvědčuje tomu, že i ti nejmenší jedinci byli plně dospělí - mikrostruktura jejich kostí je stejná, jako u dospělců nebo dokonce starých jedinců jiných sauropodů. Srovnání s velkými příbuznými, kterých měl Magyarosaurus jako zástupce kladu Lithostrotia opravdu mnoho, ukazuje na extrémně zpomalené tempo růstu, ale nezměněnou rychlost metabolizmu - ta byla, stejně jako u jiných sauropodů, vysoká. Snížená rychlost růstu a malá velikost dospělců (jak poznamenávají Upchurch et al. 2004, fosilie magyarosaura reprezentují nejmenší dospělé neosauropodů) byly adaptacemi pro život na ostrově a "ukazují, že sauropodní dinosauři nebyli výjimkou z obecných ekologických principů omezujících tělesné rozměry".

    Co už z abstraktu nelze vyčíst je, zda autoři zvažovali a případně přijali nebo zamítli pedomorfózní hypotézu. Jianu & Weishampel (1999) ji zformulovali na základě morfologie, ne histologie - pažní kosti magyarosaura měly více připomínat stejné elementy u subadultních jedinců jiných sauropodů. Nebudu předstírat, že jsem evolučně-developmentární biolog, a nevím proto, nakolik je poznámka o mikrostruktuře kosti typické pro dospělce s progenetickou hypotézou slučitelná.

Zdroje:

• http://www.gspauldino.com/data.html 
• http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller...
• http://en.wikipedia.org/wiki/Europasaurus
• http://dml.cmnh.org/2004Sep/msg00086.html
• Benton, M. J., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P. M., Stein, K. & Weishampel, D. B. 2010. Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.026 
• Jianu, C.-M. & Weishampel, D. B. 1999. The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geologie en Mijnbouw 78:335-343.
• Martinez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4:1–12.
• Nopcsa, F. 1915. Die Dinosaurier der siebenburgischen Landesteile Ungarns. Mitteilungen aus dem Jahrbuche der königlich ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23:1-26. 
• Raia, P., Barbera, C. & Conte, M. 2003. The fast life of a dwarfed giant. Evolutionary Ecology 17(3): 293-312. 
• Salgado, L. 1999. The macroevolution of the Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): A developmental model. Ameghiniana 36(2): 203-216.
• Sander, P. M., Mateus, O., Laven, T., Knötschke, N. 2006. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature 441:739-741.
• Stein, K., Csiki, Z., Curry Rogers, K., Weishampel, D. B., Redelstorff, R., Carballido, J. L. & Sander, P. M. 2010. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: 10.1073/pnas.1000781107
• Upchurch, P., Barrett, P. M. & Dodson, P. 2004. Sauropoda. Pp.259–322 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.
• Wilson, J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society 136:217-276.

    Přestože hlavní zásobitel, co se aktuálních paleontologických abstraktů týče - Jerry Harris - byl delší dobu na DML (Dinosaur Mailing Listu) neaktivní, stihl již shromáždit další slušnou sbírku. Podobně jako ve většině případů, i tentokrát se všechny abstrakty s pan-avianní tematikou týkají výhradně dinosaurů. To není ani tak způsobeno zaměřením listu (na DML často nejsou zanedbávány ani jiné skupiny diapsidů), jako spíš menší frekvencí pterosauřích a bazálně-dinosauromorfních objevů.

    Pravděpodobně nejdůležitějším a rozhodně nejkontroverznějším výzkumem je Vickaryousova a Hallova práce o půvou (nejen) ptačí kosti vidličné neboli furkuly. Zatímco ještě Heilmann (1926) ve své monografii o původu ptáků citoval absenci furkuly jako jeden z důvodů, proč předky ptáků nemohli být malí teropodní dinosauři, ve stejné době již byl tento element, ač možná špatně identifikovaný, známý od některých maniraptorních dinosaurů, pokládaných za neptačí: konkrétně od oviraptora a velociraptora. Furkula ale není společná jen kladu zahrnujícímu tyto taxony a ptáky (kterému se mimochodem na blogu snažím říkat Aves). Disponuje jí i tak bazální teropod, jako je triasový Coelophysis, a její výskyt je tak synapomorfický pro všechny teropody nebo jen o trochu menší klad. O vyvíjejícím se tvaru teropodní furkuly byla dokonce nedávno publikována samostatná studie (Nesbitt et al. 2009), a v literatuře jde dohledat podrobné popisy této kosti u karnosaurů, megalosauroidů, celofyzoidů a nejrůznějších celurosaurů. To, co Vickaryous a Hall navrhují, dinosaurům furkulu nevezme, ale možná radikálně přeformuluje názor na její původ a homologii. Už v dobách, kdy tato kost nebyla známa mimo ptáky, byla furkula považována za útvar homologický s klíčními kostmi, které v určité fázi evoluce zkrátka srostly a nadále se zakřivovaly, aby dovolily křídlu větší flexibilitu při pohybu. Když paleontologie postupem času konkretizovala, kdy k této události došlo (velmi blízko bodu, kdy se eusaurischiani rozštěpili na sauropodomorfy a teropody), mohl být stanoven sesterský taxon kladu, který se přítomností furkuly vyznačuje. Jde zřejmě o sauropodomorfy nebo velice bazálního (non-neoteropodního) teropoda. Sauropodomorfové přitom mají nesrostlé klíční kosti - pro většinu autorů jasný důkaz, že právě z nich kost vidličná pochází. U prosauropodního massospondyla dokonce klíční kosti nabyly podobného vzhledu, jako teropodní furkula (Yates & Vasconcelos 2005) - což evidenci pro klavikulární původ furkuly ještě rozšiřuje. Ne tak pro Vickaryouse a Halla. Podle nich je s furkulou homologická interklavikula - nepárová kost, která se u některých amniot nachází mezi oběma klíčními kostmi a tvarem se může vidličné kosti podobat. Předložená evidence? Interklavikula má v ramenním pletenci shodnou pozici jako furkula (ventrální a příčně uprostřed), vyvíjí se u embryí podobným způsobem - z bilaterálních zárodečných kondenzací, nikdy nekoexistuje spolu s furkulou a prochází stejným typem osifikace. Vickaryous ani Hall netvrdí, že interklavikula nyní musí být považována za předchůdce furkuly, avšak že jde o stejně parsimonní závěr, což samo o sobě bude stačit na vzbuzení kontroverzí. Protože interklavikula není od teropodů vůbec známa, Vickaryousova a Hallova teorie nemusí být slučitelná s teropodním původem ptáků. (Paradoxní je, že právě interpretace oviraptorovy a segnosaurovy furkuly jako interklavikuly dost možná přiměla Heilmanna k odmítnutí dinosauří teorie původu ptáků!) Stejně tak pokus interpretovat krokodýlí interklavikulu a patčí furkulu jako homologickou by mohl naznačovat, že se autoři přiklonili např. spíše ke krokodylomorfní nebo bazálně archosauří hypotéze. To ale nemusí být nutně pravda, a samotného by mě zajímalo, jak si autoři představují fylogenetické implikace svých závěrů. K něčemu takovému by bylo nutné mít práci v kompletním znění.

    Za zmínku stojí i série prací od Manniona a Upchurche - ve dvou z nich, publikovaných v žurnálu Paleobiology, jde o jediné autory; v té třetí z žurnálu Biological Reviews se k nim připojili ještě další kolegové. Tématem je ve všech případech diverzita sauropodomorfů a především sauropodů, ale analyzovaná z různých pohledů: jednak z hlediska ekologického (ve kterých prostředích se vyskytovaly různé skupiny sauropodů), chronologického (v jakých obdobích byla fylogenetick rozmanitost sauropodomorfů největší) a historického (jak úplnost fosilního materiálu koresponduje s dobou jeho nálezu). V rámci ekologických preferencí různých sauropodních skupin nepřišli Upchurch a Mannion v zásadě s ničím novým - titanosauři se vyskytovali spíše ve vnitrozemských oblastech, a jejich fosilie se dochovávají spíše ve fluviolakustrinních sedimentech, tedy jezerních usazeninách říčního původu, zatímco non-titanosauří makronariani, diplodokoidi a non-neosauropodní sauropodi preferovali spíše oblasti blízké pobřeží a jejich fosilie pocházejí hlavně z karbonátových platforem - mělkovodních mořských sedimentů z míst někdejšího kontinentálního šelfu. Oba autoři ale upozorňují, že informativnost podobných analýz je velice citlivá na to, s jak velkými skupinami se pracuje (zde přitom není myšleno ani tak množství vzorků, přestože i to má svůj význam, jako spíše fylogenetický rozsah), jak velké je časově rozpětí zkoumaného vzorku a jaká jsou kritéria pro rozlišování mezi lokalitami. Autoři ukazují, že i jejich závěry byly oslabené nebo se dokonce zcela vytratili, když se pokusili pracovat s obsáhlejšími skupinami, než jsou titanosauriformové a makronariani. Doporučují, aby závěry o enviromentálních asociacích byly vyvozovány z dostatečně velkých objemů dat a vyvracejí hypotézu, podle které dochované otisky nohou lépe vypovídají o prostředí, ve kterém zvíře žilo, než samotné fosilie (protože ty mohly být přemístěny).

    Pochybného významu se mi zdají být výzkumy, ve kterých dekádách byla kompletnost sauropodomorfních fosilií největší, ale srovnat tyto údaje s geologickým časem už je jistě informativní jak z hlediska tafonomie, tak i biodiverzity. Upchurch, Mannion a další se snažili nejen zjistit, v jakých obdobích druhohor byli sauropodomorfové nejrozmanitější, ale i to, zda fosilní záznam pravdivě odráží tento stav. Autoři testovali hypotézu, podle které množství sauropodomorfních fosilií, narozdíl od těch teropodních nebo ornithischianních, skutečně odráží reálnou rozmanitost této skupiny, namísto toho, aby šlo jen o statistický artefakt související s tafonomickými podmínkami. Všechny předchozí výzkumy na toto téma údajně používaly jen jednu metodu, aby zjistily, jak může povaha fosilního záznamu dezinterpretovat výsledky. Mannion a kolektiv se ale rozhodli pro důslednější postup a zkonstruovali databázi, ve které jsou zaznamenány vyškeré výskyty sauropodomorfních fosilií (nepočítaje v to ichnofosilie) - těch bylo napočítáno celkově 2024. To je mimochodem vzhledem k faktu, že známe jen asi 1100 druhů druhohorních non-avialanních dinosaurů, a že sauropodomorfové v rámci nich zdaleka netvoří většinu, docela pěkné číslo. Databázi dále autoři porovnali s možnými jevy, které mohly způsobit zkreslení mezi reálnou sauropodomorfní diverzitou a množstvím fosilního materiálu, ze kterého o ní spekulujeme. Mezi tyto faktory patří např. plocha výchozu horniny, ve které byl materiál nalezen, nebo "skrytá diverzita", kterou se paleontologové snaží v rámci této skupiny prozkoumat vůbec poprvé. Výsledky analýzy po ostranění všech možných statistických artefaktů? Reálné zvýšení fylogenetické rozmanitosti sauropodomorfů lze pozorovat v období noru (před 216,5 - 203,6 miliony let), v pliensbachu a toarku (dohromady před 189,6 - 175,6 miliony let), ve střední juře pak mezi bathonem a callovem (před 167,7 - 161,2 miliony let) a ve svrchní juře v kimmeridži a tithonu (před 155,6 - 145,5 miliony let). V rámci křídy není uváděno ani jedno významné zvýšení diverzity, s výjimkou určitého zvýšení v aptu (před 125 až 112 miliony let). V oxfordu  (před 161,2 až 155,6 miliony let) a berriasu až bathonu (před 145,5 až 125 miliony let) se sauropodomorfní diverzita prudce snížila, s opravdu výrazným propadem na přelomu jury a křídy - resp. tithonu a berriasu. Autoři popisují také problémy, se kterými se setkali při pokusech odhadnout diverzitu z určitých období. Až na výše uvedené intervaly fosilní záznam sauropodomorfů z triasu a jury zřejmě nereprezentuje reálnou diverzitu této skupiny. Oproti tomu ze svrchní křídy známe podle autorů dosud příliš málo druhů na to, abychom se mohli diverzitu tehdejších sauropodů pokusit spolehlivěji odhadnout - to je trochu překvapivé, když uvážíme, že právě z jihoamerické svrchní křídy pochází většina sauropodů popsaných v posledních letech. Výchylky v diverzitě Mannion a kolektiv nepřičítají periodickým vymíráním (z nichž nejvýraznější bylo to na přelomu triasu a jury), ani konkurenci ze strany ptakopánvých, která nabyla významu v křídě, ale kolísání mořské hladiny.

    S propadem sauropodí diverzity v křídě se zhoršila i kvalita fosilního materiálu této skupiny, jak zjistila další práce Upchurche a Manniona, tentokrát z tafonomické spíše než paleobiologické oblasti. Autoři pro potřeby svého výzkumu zavedli dvě měřítka kvality fosilií, z nichž jedno určuje v procentech úplnost konkrétního regionu kostry a druhé zas, kolik se na určitém elementu nachází znaků zahrnutelných do fylogenetické analýzy. Výsledky ukazují, že zatímco ze "střední" a svrchní křídy pocházejí méně úplné sauropodní fosilie než ze všech ostatních období druhohor, ty nejkompletnější je nutno hledat ve vrstvách datovaných do hettangu nebo sinemuru (před 199,6 až 189,6 miliony let). Autoři porovnali proměnlivou úplnost materiálu s několika dalšími faktory, jako je plocha výchozu sedimentární horniny, kolísání mořské hladiny a fylogenetická diverzita, zjištěná ve výše uváděné studii. Zatímco plocha výchozu s kompletností materiálu nijak nekoreluje, druhý zmíněný faktor, výška mořské hladiny, je během jury a spodní křídy nepřímo a v pozdější křídě přímo úměrný kompletnosti fosilií.

Butler, R. J., Barrett, P. M., Penn, M. G. & Kenrick, P. 2010. Testing coevolutionary hypotheses over geological timescales: interactions between Cretaceous dinosaurs and plants. Biological Journal of the Linnean Society 100(1): 1-15.

Testing coevolutionary scenarios over extended geological timescales is fraught with difficulties. Most tests rely on comparisons of temporal variations in taxonomic diversity for the groups of interest: however, this approach typically excludes spatiotemporal data. Here, we apply a quantitative method that incorporates the spatiotemporal distributions of the proposed coevolving groups using a Geographical Information System. Distributional data for Cretaceous dinosaur and plant groups were mapped onto palaeogeographical reconstructions in a series of time-slices. Within each time-slice, palaeocontinental surfaces were divided into a series of grids, each of which was scored as present, absent or inapplicable (unsampled) for each group. Distributions were compared statistically to determine whether the putative coevolving groups co-occurred within grid squares more or less frequently than expected by chance. Pairwise comparisons were made between herbivorous dinosaur clades and major plant groups (e.g. cycads, angiosperms) on a global scale. Only three nonrepeated associations of marginal significance were recovered, demonstrating that, in general, current knowledge of the spatiotemporal distributions of these groups provides little support for coevolutionary hypotheses. The Geographical Information System methods used are readily applicable to many other questions whose answers are reliant on a detailed knowledge of organismal distributions in time and space.

Gangloff, R. A. & Fiorillo, A. R. 2010. Taphonomy and paleoecology of a bonebed from the Prince Creek Formation, North Slope, Alaska. Palaios 25(5): 299-317.

The late Campanian–Maastrichtian Liscomb Bonebed is the richest source of dinosaur remains thus far documented in the polar regions. This bed is formally defined herein and assigned to the upper part of the Prince Creek Formation; the bonebed and several other organic-rich beds are part of a 178 m sequence of fluvial and volcaniclastic deposits. The Liscomb Bonebed is a mudstone rich in clay, comminuted plant remains, and palynomorphs with a total organic carbon (TOC) of 6.80%–10.55%. It contains a multitaxic, low-diversity, dinosaur assemblage, dominated by Edmontosaurus sp., which is primarily represented by late juveniles. Four theropod taxa are almost exclusively represented by isolated teeth. With >6000 specimens collected, the assemblage is characterized by a Minimum Number of Individuals (MNI) of 36, dominance of Voorhies Groups I and II, and an underrepresentation of teeth, skulls, and girdles. Bones are highly fragmented and exhibit low weathering and abrasion indices. Bite marks occur on slightly more than 1% of elements. The densest accumulations of bone are typically found in the middle third of the bed with the largest bones at the bottom. The Liscomb Bonebed assemblage resulted from mass mortality associated with overbank floods that formed floodplain mires and ponds. Data from the current study clearly establish the Alaskan Arctic as the year-round residence of a rich dinosaur fauna and add further support to the hypotheses that even high-latitude hadrosaurids were gregarious and formed social groups.

Kim, B. S. & Huh, M. 2010. Analysis of the acceleration phase of a theropod dinosaur based on a Cretaceous trackway from Korea. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.04.020.

Well-preserved trackways of carnivorous dinosaurs belonging to small-sized theropods have been reported from the Cretaceous Neungju Group in South Korea. The site at Hwasun Seoyu-ri Quarry represents the most extensive and diverse theropod trackway ichnofauna in South Korea. Among them, one theropod trackway is unique in that it demonstrates that theropods were able to increase stride lengths to reach maximum speed, during the running phase. Fossilized track evidence of the acceleration ability of dinosaurs is scant. Despite this, the evidence shown in our findings suggests a theropod running near the limit of its capabilities and shows evidence of a temporary acceleration of speed while running.

Mannion, P. D. & Upchurch, P. 2010. A quantitative analysis of environmental associations in sauropod dinosaurs. Paleobiology 36(2): 253-282. 

Both the body fossils and trackways of sauropod dinosaurs indicate that they inhabited a range of inland and coastal environments during their 160-Myr evolutionary history. Quantitative paleoecological analyses of a large data set of sauropod occurrences reveal a statistically significant positive association between non-titanosaurs and coastal environments, and between titanosaurs and inland environments. Similarly, “narrow-gauge” trackways are positively associated with coastal environments and “wide-gauge” trackways are associated with inland environments. The statistical support for these associations suggests that this is a genuine ecological signal: non-titanosaur sauropods preferred coastal environments such as carbonate platforms, whereas titanosaurs preferred inland environments such as fluvio-lacustrine systems. These results remain robust when the data set is time sliced and jackknifed in various ways. When the analyses are repeated using the more inclusive groupings of titanosauriforms and Macronaria, the signal is weakened or lost. These results reinforce the hypothesis that “wide-gauge” trackways were produced by titanosaurs. It is commonly assumed that the trackway and body fossil records will give different results, with the former providing a more reliable guide to the habitats occupied by extinct organisms because footprints are produced during life, whereas carcasses can be transported to different environments prior to burial. However, this view is challenged by our observation that separate body fossil and trackway data sets independently support the same conclusions regarding environmental preferences in sauropod dinosaurs. Similarly, analyzing localities and individuals independently results in the same environmental associations. We demonstrate that conclusions about environmental patterns among fossil taxa can be highly sensitive to an investigator's choices regarding analytical protocols. In particular, decisions regarding the taxonomic groupings used for comparison, the time range represented by the data set, and the criteria used to identify the number of localities can all have a marked effect on conclusions regarding the existence and nature of putative environmental associations. We recommend that large data sets be explored for such associations at a variety of different taxonomic and temporal scales.

Mannion, P. d. & Upchurch, P. 2010. Completeness metrics and the quality of the sauropodomorph fossil record through geological and historical time. Paleobiology 36(2): 283-302.

Despite increasing concerns about the effect of sampling biases on our reading of the fossil record, few studies have considered the completeness of the fossil remains themselves, and those that have tend to apply non-quantitative measures of preservation quality. Here we outline two new types of metric for quantifying the completeness of the fossil remains of taxa through time, using sauropodomorph dinosaurs as a case study. The “Skeletal Completeness Metric” divides the skeleton up into percentages based on the amount of bone for each region, whereas the “Character Completeness Metric” is based on the number of characters that can be scored for each skeletal element in phylogenetic analyses. For both metrics we calculated the completeness of the most complete individual and of the type specimen. We also calculated how well the taxon as a whole is known from its remains. We then plotted these results against both geological and historical time, and compared curves of the former with fluctuations in sauropodomorph diversity, sea level, and sedimentary rock outcrop area. Completeness through the Mesozoic shows a number of peaks and troughs; the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) is the interval with highest completeness, whereas the mid-to-Late Cretaceous has completeness levels that are consistently lower than the rest of the Mesozoic. Completeness shows no relationship to rock outcrop area, but it is negatively correlated with sea level during the Jurassic–Early Cretaceous and correlated with diversity in the Cretaceous. Completeness of sauropodomorph type specimens has improved from 1830 to the present, supporting the conclusions of other recent studies. However, when this time interval is partitioned, we find no trend for an increase in completeness from the 1990s onward. Moreover, the 2000s represent one of the poorest decades in terms of average type specimen completeness. These results highlight the need for quantitative methods when assessing fossil record quality through geological time or when drawing conclusions about historical trends in the completeness of taxa. The new metrics may also prove useful as sampling proxies in diversity studies. 

Mannion, P. D., Upchurch, P., Carrano, M. T. & Barrett, P.M. 2010. Testing the effect of the rock record on diversity: a multidisciplinary approach to elucidating the generic richness of sauropodomorph dinosaurs through time. Biological Reviews. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00139.x.

The accurate reconstruction of palaeobiodiversity patterns is central to a detailed understanding of the macroevolutionary history of a group of organisms. However, there is increasing evidence that diversity patterns observed directly from the fossil record are strongly influenced by fluctuations in the quality of our sampling of the rock record; thus, any patterns we see may reflect sampling biases, rather than genuine biological signals. Previous dinosaur diversity studies have suggested that fluctuations in sauropodomorph palaeobiodiversity reflect genuine biological signals, in comparison to theropods and ornithischians whose diversity seems to be largely controlled by the rock record. Most previous diversity analyses that have attempted to take into account the effects of sampling biases have used only a single method or proxy: here we use a number of techniques in order to elucidate diversity. A global database of all known sauropodomorph body fossil occurrences (2024) was constructed. A taxic diversity curve for all valid sauropodomorph genera was extracted from this database and compared statistically with several sampling proxies (rock outcrop area and dinosaur-bearing formations and collections), each of which captures a different aspect of fossil record sampling. Phylogenetic diversity estimates, residuals and sample-based rarefaction (including the first attempt to capture 'cryptic' diversity in dinosaurs) were implemented to investigate further the effects of sampling. After 'removal' of biases, sauropodomorph diversity appears to be genuinely high in the Norian, Pliensbachian–Toarcian, Bathonian–Callovian and Kimmeridgian–Tithonian (with a small peak in the Aptian), whereas low diversity levels are recorded for the Oxfordian and Berriasian–Barremian, with the Jurassic/Cretaceous boundary seemingly representing a real diversity trough. Observed diversity in the remaining Triassic–Jurassic stages appears to be largely driven by sampling effort. Late Cretaceous diversity is difficult to elucidate and it is possible that this interval remains relatively under-sampled. Despite its distortion by sampling biases, much of sauropodomorph palaeobiodiversity can be interpreted as a reflection of genuine biological signals, and fluctuations in sea level may account for some of these diversity patterns.

Paik, I. S., Kim, H. J. & Huh, M. 2010. Impressions of dinosaur skin from the Cretaceous Haman Formation in Korea. Journal of Asian Earth Sciences. doi: 10.1016/j.jseaes.2010.02.015.

The occurrences and features of two specimens of fossil dinosaur skin from Cretaceous Haman formation in South Korea, including a new type of skin texture (development of micropolygons within scales) are described here for the first time, and several types of sedimentological aberrations of inorganic origin that are similar in appearance to fossil skin and therefore have the potential to be misidentified as fossil skin. The features and origins of fossil dinosaur skin found in South Korea with those of a diverse range of geological aberration structures resembling fossil skin are also compared. It is interpreted that dry climate, the presence of torn skin, and episodic sheetflood on an alluvial plain were related with the preservation of the Haman skin fossils. The preservation condition of the Haman skin fossils suggests that sheetflood deposits on a floodplain to mudflat environment under dry climatic condition are potential candidates for dinosaur skins to be found. The results of this study not only provide additional information that is helpful in understanding dinosaur skin, but also are useful in discriminating between true fossil skin and enigmatic sedimentological aberration structures resembling skin.

Smith, D. L. & Hayward, J. L. 2010. Bacterial decomposition of avian eggshell: a taphonomic experiment. Palaios 25(5): 318-326.

Dinosaurs, like modern birds, produced enormous quantities of eggshell as part of the reproductive process. Sometimes this eggshell was fossilized but most commonly was destroyed by weathering. The degree to which bacteria may have contributed to this weathering process has not been explored. In this study, fresh glaucous-winged gull (Larus glaucescens) eggshell fragments were collected from the surface of a breeding colony in Washington, sterilized, and buried in sterile soil. The soil surrounding replicate experimental fragments was inoculated with a culture of one of five species of soil bacteria isolated from other eggshell fragments collected on the colony surface. Replicate control fragments received the same treatment minus the bacteria. Weekly changes in protein concentration and fragment mass, as well as in soil pH and calcium concentration, were measured for experimental and control fragments over 10 weeks. The presence of all five types of bacteria degraded the eggshell and produced corrosion patterns similar to those seen in naturally weathered eggshell. On the basis of the results we postulate that bacterial decomposition of the eggshell protein matrix produces organic acids, which, in turn, dissolve the CaCO3 of the shell. The dissolved CaCO3 and NH3 from protein degradation increase the pH of the surrounding sediment. These results and interpretations are discussed in view of dinosaur eggshell fossilization. This paper provides the first evidence that bacteria significantly impact eggshell preservation.

Suteethorn, S., Le Loeuff, J., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. 2010. Description of topotypes of Phuwiangosaurus sirindhornae, a sauropod from the Sao Khua Formation (Early Cretaceous) of Thailand, and their phylogenetic implications. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 256(1): 109-121.

The holotype of Phuwiangosaurus sirindhornae Martin, Buffetaut and Suteethorn 1994, a 10 % complete sauropod skeleton, was excavated in the early 1980s by a Thai-French expedition. In 1993, the site was re-opened and yielded two additional vertebrae: one posterior dorsal and one proximal caudal vertebra. On the basis of the size and shape of the vertebrae and the absence of identical bones from the type locality, we conclude that these vertebrae belong to the same individual as the holotype of P. sirindhornae and consider them as topotypes. A phylogenetic analysis, which for the first time includes recently described cranial and postcranial material, indicates that Phuwiangosaurus is a basal member of Titanosauriformes.

Vickaryous, M. K. & Hall, B. K. 2010. Comparative development of the crocodylian interclavicle and avian furcula, with comments on the homology of dermal elements in the pectoral apparatus. Journal of Experimental Zoology 314B:196-207.

The pectoral apparatus (shoulder girdle plus sternum) of amniotes plesiomorphically includes an unpaired element of dermal origin. In crocodylians, lepidosaurs, and nontherian synapsids (monotremes and their ancestors) this element is identified as the interclavicle, in Testudines (turtles and tortoises) as the entoplastron, and in Aves as the furcula. We investigated embryonic development of the interclavicle in Alligator mississippiensis (American alligator) and of the furcula in Gallus gallus (domestic chicken). The interclavicle and furcula are among the first skeletal elements to ossify, beginning at Ferguson stage 19 (Alligator) and Hamburger and Hamilton stage 33 (Gallus). Both elements: occupy a similar mid-ventral position within the pectoral apparatus; develop from paired (bilateral) cell condensations; never coexist at anytime during ontogeny or in the adult; and undergo intramembranous (i.e., direct) ossification. For both the interclavicle and the furcula, the initial onset of ossification is concomitant with mineralization of elements of the dermatocranium, and occurs in advance of mineralization of the replacement bones (e.g., scapula, metacoracoid) of the pectoral apparatus. Shortly after the initiation of ossification the paired condensations of both elements fuse. For each of Alligator and Gallus, only one pair of skeletogenic condensations is present during embryonic development. Based on these data and a review of the evolution and development of dermal elements in the pectoral apparatus, we conclude that the interclavicle is equally parsimonious as a homolog of the furcula.

Vullo, R. & Néraudeau, D. 2010. Additional dinosaur teeth from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Charentes, southwestern France. Comptes Rendus Palevol. doi: 10.1016/j.crpv.2010.03.001.

Some isolated teeth of theropod and sauropod dinosaurs from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Charentes are described. Two new teeth of Troodontidae confirm the presence of this theropod family, previously based on a single specimen. New dental morphotypes are recognized within Dromaeosauridae and Brachiosauridae in comparison with those already known from Charentes. Lastly, a very small tooth is tentatively assigned to an embryonic or neonatal sauropod. The palaeobiogeographical history of European hadrosauroids is briefly discussed. This history was probably more complex than it appears, involving exchanges with both North America and Asia as early as the mid-Cretaceous (Albian–Cenomanian).

Zdroje: 

• Heilmann, G. 1926. On the Origin of Birds. H. F. & G. Witherby, London, 209 p. 
• Nesbitt, S. J., Turner, A. H., Spaulding, M., Conrad, J. L., and M. A. Norell. 2009. The theropod furcula. Journal of Morphology 270(7): 856-879.
• Yates, A. M. & Vasconcelos, C. C. 2005. Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus. Journal of Vertebrate Paleontology 25(2): 466–468.