Nová várka abstraktů tady nebyla již dlouho, ale tento článek by to měl napravit. Novinky jsou tentokrát téměř rovnoměrně rozděleny mezi ptáky, neptačí dinosaury a pterosaury. Zajímavá je převaha ornitopodů, za kterou můžeme být vděční speciálnímu vydání žurnálu Zoological Journal of the Linnean Society (159[2]), věnovanému výhradně této skupině. Z přehledu nových prací, které jako již tradičně na Dinosaur Mailing Listu shromáždil J. Harris, jsem vyřadil ty, které se týkaly popisu nového druhu - v tomto případě šlo konkrétně o "sapeornitidního" ptáka (jméno uvozovkuji, protože i kdyby onen nový druh byl blíže příbuzný sapeornisovi než kterémukoli jinému druhu, není to důvodem pro vytvoření či používání nového jména - problémem paleornitologie obecně je neuvěřitelný přebytek zbytečných supragenerických jmen, často monotypických, bez definice a vyřešeného vztahu k monofylii). Objev je to jistě významný, protože právě Sapeornis může vyplňovat "vakuum" mezi konfuciusornitidy a kladem Ornithothoraces, ve kterém musela vzniknout celá řada velmi důležitých znaků souvisejících s aktivním letem. Popisu nového druhu se budu věnovat samostatně, jako to dělám běžně - a to i přes to, že celá řada nových taxonů (od linheraptora a až po kayentavenatora) na svůj popis zde stále ještě čeká.
    Nejvíce informací už v abstraktu zřejmě nabízí práce Ksepka & Clarke (2010), která je rovněž z oboru paleornitologie a svým způsobem se týká původu jedné vysoce apomorfické skupiny žijících ptáků - tučňáků (Sphenisciformes). Její hlavní cíle jsou dva: detailně popsat osteologii druhu Perudyptes devriesi, již dříve popsaného (Clarke et al. 2007) raně eocénního bazálního tučňáka, jehož fosilie pocházejí z Peru, tedy z překvapivé blízkosti rovníku; a prozkoumat fylogenetické vztahy mezi fosilními tučňáky obecně. Podobný výzkum je poměrně zásadní, protože může vrhnout světlo na příbuzenství tučňáků s dalšími skupinami ptáků. Tato problematika není bez historických kontroverzí - jelikož tučňáčí adaptace na život v oceánech v širokém rozsahu zeměpisných šířek zakryly nebo modifikovaly celou řadu fylogeneticky informativních znaků, začlenit tuto skupinu do ptačí systematiky nikdy nebylo pro taxonomy lehké. Cope, známá postava dějin dinosauří paleontologie, např. přišel s divokou hypotézou, podle které by žijící ptáci byli polyfyletičtí a jejich původ by šlo v případě tučňáků a snad i ratitů vysledovat k dinosaurům, zatímco u archaeopteryga předpokládal blízké příbuzenství s pterosaury (Cope 1867). Wetmore (1960) navrhl ve své klasifikaci tučňáky jako sesterskou skupinu všech ostatních non-ratitních ptáků: Aves se v něm skládalo z dvou "nadřádů". Většina systematiků však považovala a považuje za samozřejmé, že neschopnost letu je adaptivní apomorfií, ne plesiomorfií, a že tučňáci jsou blízce příbuzní dalším velkým skupinám mořských ptáků - otázkou však je, kterých. Mayr (2004) navrhoval příbuzenství s plotopteridy, vymřelým kladem ptáků, kteří byli svým tvarem těla tučňákům neobyčejně podobní. Podle většiny kladistických studií včetně Livezeye a Zusiho (2007), jejichž práce obsahovala mimořádně detailní datovou matrici, jde o sesterský taxon trubkonosých, tedy kladu zahrnujícícho mimo jiné burňáky a albatrosy. Avšak účelem práce Ksepky a Clarke není primárně zjišťovat pozici tučňáků na kladogramu žijících ptáků, nýbrž jejich vnitřní strukturu. Využívají k tomu fylogenetickou nomenklaturu a informace poskytnuté v jejich abstraktu naznačují, že Sphenisciformes odpovídá total kladu (tedy skupině zahrnující všechny organismy blíže příbuzných žijícím tučňákům než kterékoli jiné žijící skupině, bez ohledu na to, zda jde zrovna o trubkonosé, plotopteridy nebo potáplice) a Spheniscidae korunnímu kladu (tedy všem žijícím tučňákům, jejich geologicky nejmladšímu společnému předkovi, a všem potomkům tohoto předka). Obě jména tedy kurzivuji, jelikož mají (alespoň implicitní)  fylogenetickou definici. Abstrakt začíná základními informacemi o druhu P. devriesi. Ten pochází ze středního eocénu a je starý zhruba 42 milionů let. Objeven byl v souvrství Paracas v jihoamerickém Peru a jeho holotyp zahrnuje i ty oblasti kostry, které mají největší diagnostický význam. Význam perudypta spočívá v tom, že z hlediska geologického času i fylogeneze zaplňuje širokou mezeru, klenoucí se mezi nejstaršími tučňáčími fosiliemi vůbec (Waimannu manneringi a Waimanu tuatahi ze středního paleocénu, starými kolem 62 - 58 milionů let) na jedné straně a těmi nejstaršími z ostatních fosilií na straně druhé. Perudyptes vykazuje pět jednoznačných autapomorfií, mezi které patří např. anteroventrálně orientovaný postorbitální výběžek, výrazné rozšíření parasfenoidního rostra v dopředném směru nebo ven vypouklá kloubící plocha pro protichocholík stehenní kosti. Od ostatních primitivních tučňáků perudypta odlišují hluboké spánkové otvory a úzký protáhlý zobák s krátkou mandibulární symfýzou (tedy oblastí v přední části spodní čelisti, kde se setkávají obě zubní kosti). O bazální fylogenetické pozici vypovídá kombinace plesiomorfií v oblasti křídel, sdílených s taxonem Waimanu a chybějících tučňákům bližším korunnímu kladu (při popisu této situace Ksepka a Clarke vtipně zavedli neologizmus "crownward", tedy "směrem ke koruně"). Znaky, které spojují perudypta se všemi tučňáky bližšími koruně, avšak které postrádá Waimanu, jsou následující: zploštělá kost pažní, vývin kladky pro šlachu jedné z části trojhlavého svalu (M. scapulotriceps), fungujícího jako natahovač loketního kloubu, na distálním konci pažní kosti a ohyb přední strany karpometakarpu.
    Fylogenetická analýza kombinovala molekulární a morfologická data a její datová matrice byla rozšířena o 25 znaků z oblasti osteologie i měkkých tkání a také o 11 nových taxonů. Perudyptes devriesi byl skutečně vykryt jako jeden z nejvíce bazálních zástupců kladu Sphenisciformes. Spheniscus muizoni, fosilní tučňák ze středního nebo pozdního miocénu, se skutečně nachází uvnitř kladu formovaného žijícími druhy rodu Spheniscus. Pozdně miocénní Madrynornis mirandus vyšel autorům jako sesterský taxon k žijícímu taxonu Eudyptes. M. mirandus a S. muizoni jsou nejstaršími zástupci tučňáčího korunního kladu. Oba jsou známi z relativně kompletních koster a naznačují, kdy došlo k oddělení taxonů Megadyptes a Eudyptes v prvním případě a Spheniscus a Eudyptula v případě druhém. Miocénní Palaeospheniscus, rovněž navrhovaný jako zástupce korunního kladu, podle nové analýzy stojí mimo Spheniscidae. Delphinornis, Marambiornis a Mesetaornis, malí eocénní antarktičtí tučňáci, nedávno navržení jako potenciální přímí předci všech žijících druhů, byli zahrnuti do analýzy s využitím izolovaných pozůstatků, které sice vykazují některé znaky kritické důležitosti, ale nemohou být s jistotou přiřazeny konkrétním druhům. Abstrakt tuto poznámku dále nerozvádí, ale ve studii samotné by mělo být uvedeno, proč autoři tento postup považovali za více produktivní než kontraproduktivní. Ve všech případech byla prokázána pouze vzdálená příbuznost s korunním kladem (ve skutečnosti všechny tři taxony vyšly jako ještě bazálnější, než Perudyptes), zatímco přímý předek by měl teoreticky obsadit pozici sesterského taxonu a vývojová posloupnost by se měla jako série, v níž by každý z předků byl sesterským taxonem skupině formované jeho potomky. Analýza také umožnila určit pozici několika fragmentárních exemplářů, a to jak těch, které spadají pod validní, avšak nedostatečně prozkoumané druhy, tak i těch, které nelze ke konkrétnímu druhu zařadit nebo které jsou zřetelně odlišné od typového materiálu druhu, do kterého jsou řazeny, ale ještě jim nebylo uděleno vlastní jméno. Všechny druhy ze starších než miocénních vrstev mohou být vyloučeny z korunního kladu, což podporuje závěr o relativně nedávné evoluční radiaci žijících tučňáků. Ve stručném nástinu tučňáčí evoluce, kterou abstrakt nabízí, se skupina blízko K/P (křída/paleogén) rozhraní oddělila od svého sesterského kladu, ztratila schopnost létat, během raného paleogénu se rozptýlila po celé jižní polokouli a v pozdním kenozoiku dala vzniknout korunnímu kladu Spheniscidae. Rozložení fosilií na časové škále a vzájemné příbuzenské vztahy mezi nimi ukazují, že k velkým radiacím došlo přinejmenším třikrát, v eocénu, oligocénu a miocénu. Eocénní a oligocénní tučňáci si byli navzájem podobní, ale taxony mající svůj původ v miocénní radiaci se od nich odchýlili menšími tělesnými rozměry a lebeční morfologií, která se přizpůsobila nové potravě a s ní souvisejícímu ekologickému posunu, který se odehrál blízko vzniku korunního kladu Spheniscidae.

Obrázky do přehledu nových abstraktů obvykle nezahrnuji, ale když tady ta možnost je... ilustrace zachycuje časově kalibrovaný kladogram, který Ksepka & Clarke (2010) získali kombinací morfologických a molekulárních dat. Zobrazeny jsou jak fylogenetické souvislosti mezi žijícími tučňáčími taxony, tak i pozice fosilních taxonů uvnitř tučňáčího total kladu. Není to tak, že bych uvedenou práci měl k dispozici (naneštěstí), ale náhodou jsem narazil na blog, ve kterém Dan Ksepka píše o... obřích fosilních tučňácích. Odkaz už byl přidán do bočního panelu Dinosauria. (Zdroj: fossilpenguins.wordpress.com)

    Z čeho vybírat je i v případě nových prací o ornitopodech. Podobně, jako se v minulé sbírce abstraktů vyskytlo hned několik prací autorské dvojice Mannion a Upchurch, zabývajících se sauropodomorfy, tentokrát za takovou sérií stojí Prieto-Márquez. Jeho dvě práce se týkají nejodvozenějších ornitopodů z kladu Hadrosauridae - v jedné z nich jsou analyzováni z hlediska biogeografie, v té druhé fylogeneticky. Autor opakuje známá fakta, když v úvodu abstraktu mluví o hadrosauridech jako o dominantních dinosauřích svrchnokřídových býložravcích v oblastech již rozpadlé Laurasie a Jižní Ameriky. Biogeografická historie kladu je popsána jako opakující se kombinace dvou událostí - rozptýlení populace a jejího rozdělení geografickými bariérami. Podle výsledků analýzy byla domovem skupiny Severní Amerika, odkud se její zástupci brzy  (v pozdním santonu, tedy zhruba před 84 miliony let) rozšířili do Asie. Společný předek všech saurolofidů (skupiny slučující klady Saurolophinae a Lambeosaurinae) se již měl vyskytovat na obou kontinentech. Rozdělení potomstva tohoto druhu na saurolofiny a lambeosauriny je přímým důsledkem nějaké geografické bariéry, se kterou se raní hadrosauridi setkali v pozdním santonu. Saurolofini pocházejí opět ze Severní Ameriky, ale lambeosaurini, klad charakteristický různými a často velmi zvláštními "přilbami", vznikli v Asii. Saurolofini v průběhu své evoluční historie prodělali minimálně pět rozptylových událostí, následovaných izolací jednotlivých populací. Čtyři z nich mířily ze Severní Ameriky do Asie a došlo k nim v kampánu a raném maastrichtu, zatímco pátý rozptyl vedl do Jižní Ameriky a odehrál se někdy v pozdním kampánu. U lambeosaurinů byla zdokumentována jediná rozptylová událost, při které tito hadrosauridi kolonizovali Evropské souostroví. Oblasti původu lambeosaurinních sub-kladů, neformálně narývaných "hypakrosauři", "korythosauři" a "parasaurolofové", nejsou zřejmé. První a poslední z těchto kladů se dále rozdělili do severoamerických a asijských větví někdy v kampánu jako důsledek rozdělení areálu jejich společných předků. Biogeografické události samozřejmě mají značný dopad na fylogenezi. Tu Prieto-Márquez analyzoval s využitím parsimonie a bayesiánských metod na datové matrici čítající 286 znaků (196 kraniálních a 90 postkraniálních) včetně 136 zcela nových, dosud nezahrnutých do žádné jiné analýzy. O rozdělení hadrosauridů na saurolofiny a lambeosauriny už byla řeč. V rámci saurolofinů lze dále rozeznat několik bazálních zástupců, z nichž vůbec nejprimitivnější je Brachylophosaurus a několik jeho příbuzných (alespoň v rozboru založeném na úspornosti interpretace), následovaný (nikoli nutně v tomto pořadí) edmontosaurem a shantungosaurem. (Kdyby byl text abstraktu přesnější, neodolal bych pokušení namalovat navrhovanou fylogenezi ve PhyloPainteru). Zbytek saurolofinů se dělí do dvou hlavních větví - jednu reprezentují Prosaurolophus a Saurolophus, druhou Kritosaurus, Gryposaurus nebo Secernosaurus. Právě druhá větev byla sesterským kladem brachylofosaurova kladu v bayesiánské analýze. Lambeosaurinae se, podle parsimonie i bayesiánských metod, dělí na klad zahrnující parasaurolofa a jeho nejbližší příbuzné a na klad sestávající z taxonů Corythosaurus a Hypacrosaurus altispinus. Nomenklatorické akce Prieto-Márqueze vycházely ze striktního konsenzu parsimonické analýzy a Hadrosauridae v ní bylo redefinováno tak, aby odkazovalo na node-based klad sestávající z druhů Hadrosaurus foulkii, Parasaurolophus walkeri, jejich posledního společného předka, a všech potomků tohoto předka. (Bohatou definiční historii jméno zachycuje i Taxon Search.)
    Bez zajímavosti jistě není ani výzkum, týkající se dinosauřích tkání - konkrétně osifikovaných zádových a ocasních šlach bazálního ceratopa psittakosaura. Tyto šlachy, soustředěné na podélné ose těla nebo nad ní, jsou důležité při studiu dinosauřího pohybu a pohybové soustavy vůbec. Byly již podrobeny celkem rozsáhlému výzkumu v případě iguanodontoidů, ale u ceratopů je jejich studium teprve na začátku.  Zhou et al.  (2010) analyzují celkovou morfologii a pomocí histologie také mikrostrukturu celého komplexu šlach, nabývajícího tvaru trojvrstvé, mříži podobné struktury. Tento retikulární vzorec je shodný u psittakosaura i o mnoho odvozenějšího chasmosaura. Mikrostruktura těchto šlach ukazuje na to, že kostnatění se zastavilo v poměrně rané fázi a s ontogenezí se již neměnilo, což je analogické s mláďaty moderních ptáků nebo s hnízdícími hadrosaury. Tento fakt nasvědčuje nízké rychlosti osifikace. Součástí práce Zhoua a kolektivu je i komparativní studie, která ukazuje, že základní trojvrstvé mřížovité uspořádání epaxiálních šlach má široký výskyt mezi cerapody (klad zahrnující dvounohé ornitopody a pachycefalosaury spolu s čtyřnohými ceratopy) a lze jej nalézt dokonce i u jiných genasaurů, jmenovitě ankylosaurů. Porovnáním s krokodýly dospěl tým autorů k závěru, že odlišnosti v morfologii šlach u dinosaurů mohou být adaptivního původu a mít přímou spojitost s paleobiologií ptakopánvých dinosaurům, namísto toho, aby šlo o pouhý vedlejší efekt osifikace kostry. Kvadrupední taxony Chasmosaurus a Protoceratops vykazují výrazně kratší epaxiální šlachy než Psittacosaurus, což může naznačovat bipedii u posledního zmíněného.
    Jiný typ struktur zaujal autorskou dvojici Padian & Horner (2010). Ve své práci se zabývají tím, co souhrnně nazývají "zvláštními strukturami". Abstrakt je nevyjmenovává, ale není těžké si je domyslet - plachty na hřbetě (zdokumentované u všech tří velkých dinosauřích kladů - u ouranosaura mezi ornitopody, u spinosaurinů mezi teropody a u amargasaura mezi sauropodomorfy), různé útvary (trubice, "přilby" a výčnělky) na hlavách některých hadrosauridů, různé variace límce u ceratopů atd. Autoři zvažují čtyři tradiční historická vysvětlení: funkční význam, pohlavní výběr, společenský výběr a rozeznávání druhu. Pro každý z dinosauřích druhů vykazující "zvláštní strukturu" mohou být přijatelné všechny čtyři. První tři scénáře ale předpovídají, že struktury se budou průběhem evoluce vyvíjet, stávat se více nápadnými apod., aby zdokonalily svou původní funkci. Kladistické analýzy ale takové tendence nepotvrdily. Abstrakt rovněž říká, že u dinosaurů vždy chyběla přesvědčivá evidence pro sexuální dimorfizmus, což může být docela překvapivé (Horner je známý spíše svým výzkumem ontogenetických změn). Autoři se tedy přiklánějí ke čtvrtému vysvětlení, tedy že struktury byly unikátní pro určitý druh a umožňovaly tak rozlišovat mezi navenek podobnými, ale reprodukčně nekompatibilními populacemi. Struktury by pod takovým scénářem zajišťovaly druhovou identifikaci a s ní související možnost ochrany nebo spáření. Padian a Horner ale zároveň argumentují proti tomu, že by se jakákoli hypotéza, včetně té o druhové identifikaci, měla stát výchozím modelem pro objasnění účelu určité struktury. Paleontologové by se místo toho měli pokoušet tento účel zjistit, a to dvěma různými testy. První z nich je založen na faktu, že na rozdíl od různých selekčních a funkčních významů identifikační účel nevyžaduje vývoj určitým směrem, protože jediným požadavkem na strukturu se stává její odlišitelnost. Kdyby paví ocas nesloužil pro sexuální výběr, ale pro druhové rozlišení, nebyla by pozorovatelná žádná stálá tendence k jeho prodlužování či jasnějšímu zbarvení. Druhým kritériem je výskyt určitého druhu překrývající se s jiným, blízce příbuzným druhem - je-li potvrzen, evidence pro hypotézu druhového rozlišení se stává silnější.
    Jako poslední bych zmínil dvě studie týkající se pterosauřích fosilií. Kear et al. 2010 ohlašují velmi vzácný nález v podobě fragmentu čelisti ze svrchnokřídové (cenoman až koniak) lokality v Australoasii, konkrétně západní Austrálii. V tomto regionu jde o první objev z tohoto období. Zuby se sice nedochovaly, ale příčně zúžené zubní jamky orientované dopředu a do stran spolu se značnou proměnlivostí ve tvaru a velikosti a velkými rozestupy mezi jednotlivými jamkami silně nasvědčují ornitocheiroidnímu původu. Ornithocheiroidi byli úspěšným kladem převážně spodnokřídových pterodaktyloidů s kosmopolitním výskytem. Pokud by identifikace materiálu od Keara a kolektivu byla správná, znamenalo by to další posunutí stratigrafického (svrchní křída) i geografického (Australasie) výskytu těchto pterosaurů. Australským pterosaurům se věnuje i druhá práce, Kellner et al. 2010, mezi jejíž spoluautory Kear opět patří. Ta se zaměřuje opět na vysoce fragmentární pozůstatky, tentokrát tvořené izolovanými postkraniálními elementy - kompletním čtvrtým (křídelním) metakarpálem dlouhým 212 mm, náležejícím pterosaurovi se zhruba čtyřmetrovým rozpětím, a trojrozměrně dochovanou částí krčního obratle, postrádající většinu neurálního oblouku. Oba exempláře byly nalezeny v queenslandské Toolebuc Formation a vykazují přesvědčivé pterodaktyloidní znaky. Povrch metakarpálu nese stopy povrchového poškození, způsobeného zřejmě mrchožroutem po smrti zvířete. Několik znaků, včetně pozice pneumatického otvoru, svědčí pro pozici mezi anurognathidy nebo alespoň blízkou příbuznost s tímto kladem. Kellnerova práce obsahuje revizi dosud známého australského pterosauřího materiálu a oproti starším pracím ukazuje, že jižní hranicí známého výskytu křídových pterosaurů byla právě Austrálie.

Amiot, R., Kusuhashi, N., Xu, X. & Wang, Y. 2010. Isolated dinosaur teeth from the Lower Cretaceous Shahai and Fuxin formations of northeastern China. Journal of Asian Earth Sciences. doi: 10.1016/j.jseaes.2010.04.017.

Isolated dinosaur teeth recovered from seven localities near Fuxin (western Liaoning Province, northeastern China) are described. They come from sediments belonging to the Shahai and Fuxin formations, considered to be Aptian to Albian in age. Seven taxa have been recognized. They include the oviraptorosaur Incisivosaurus, dromaeosaurid theropods, Euhelopus-like sauropods, as well as indeterminate nodosaurid, ankylosaurid, iguanodontoid and basal neoceratopsian ornithischians. The Shahai and Fuxin dinosaur faunas show the persistence of some Jehol biota taxa such as the highly specialised Incisivosaurus, basal titanosauriform sauropods, basal neoceratopsians and some dromaeosaurids, and the addition of more derived iguanodontoids and ankylosaurians. The persistence of some dinosaurs of the Jehol Biota into the Shahai and Fuxin formations suggests a long term stability of Liaoning terrestrial environments during the Early Cretaceous. Despite sampling bias and the rather small sample that must be taken into account, teeth abundances show a significant compositional difference between the localities of the Shahai and Fuxin formations, neoceratopsian teeth representing one third of dinosaur tooth remains in the Shahai Formation whereas they are totally absent in the Fuxin Formation. Ankylosaur teeth, in contrast, represent 3 percent of total remains in the Shahai Formation, whereas they seem to be the only herbivorous dinosaurs in the Fuxin Formation with 40 percent of the total number of teeth (the rest being theropod dinosaur teeth). Although a difference in micro-environmental conditions between Shahai and Fuxin localities may at least partly explain such pattern, the unusual and unbalanced faunal composition of Fuxin localities remains enigmatic and will need further field collecting in order to be clarified.

Barrett, P. M., Kear, B. P. & Benson, R. B. J. 2010. Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of south Australia. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003664440.

Terrestrial reptile remains are very rare in the Lower Cretaceous of South Australia, but include the holotype of the small theropod Kakuru. Here, we review this taxon and other archosaur specimens collected from the Bulldog Shale (Aptian) of Andamooka and Coober Pedy. Kakuru possesses no unique characters or character state combinations and is regarded as a nomen dubium, representing an indeterminate tetanuran theropod. Two other specimens (a left metatarsal and astragalus) can be referred to Dinosauria, but the identity of several other specimens (phalanges and a centrum) can only be resolved to the level of an indeterminate archosaur. 

Cobos, A., Royo-Torres, R., Luque, L., Alcalá, L. & Mampel, L. 2010. An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.024.

Since 2002 a number of sites containing stegosaurian remains (bones and tracks) have been discovered in the Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in the Province of Teruel, Spain, mostly in the areas of El Castellar and Riodeva. The material from the latter consists of the postcranial remains of the axial, pelvic and appendicular skeleton of several different sized specimens related to the genus Dacentrurus. The footprints made by a stegosaurian at El Castellar site reflect a new type of medium gauge trackway: Deltapodus ibericus isp. nov. The presence of these tracks near abundant bones related to Dacentrurus highlights this geological formation as a window through which to examine the systematics, behaviour and palaeoecology of these thyreophoran dinosaurs. Since these fossil bones were discovered next to those of other sauropods and ornithopods (Turiasaurus and Ornithopoda indet.) where there has been virtually no transport of the remains, and since stegosaurian tracks have been found in ichnoassociations with the same groups, they may have coexisted in the wetlands of restricted tidal environments during the Tithonian–Berriasian. The presence of common (or at least phylogenetically closely related) taxa and ichnotaxa in Western Europe, North America and Africa indicates that sea–level fall episodes may have occurred during which the fauna of each area may have reached the emerged regions of the others during the Late Jurassic. 

Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. 2010. The first complete description of the holotype of Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 373–397.

The holotype of Brachylophosaurus canadensis was collected by C.M. Sternberg in 1936 from the Oldman Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada, with a brief description focusing on the cranium following in 1953. A re-description of the holotype skeleton confirms its position as a hadrosaurine dinosaur exhibiting the following unique combination of characters: paddle-like solid nasal crest; posteriorly elongated prefrontal; only the anterior tip of the lacrimal contacting maxilla; extremely elongated anterior maxillary process; and a quadratojugal with a noncrescentic posterior margin variably forming a paraquadratic foramen with the quadrate. Comparison of the holotype with other specimens assigned to the taxon reveals numerous morphological differences. These variable features include the presence/absence of an accessory premaxillary foramen, the number of maxillary/dentary vertical tooth rows, the number of functional teeth per tooth row contributing to the dental occlusal surface, the bones forming the mandibular glenoid, the presence/absence of a nasal foramen, nasal crest morphology, the number of cervical vertebrae, and axis morphology. 

Evans, D. C. 2010. Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia). Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 398–434. 

The cranial anatomy of the helmet-crested lambeosaurine Hypacrosaurus altispinus (Ornithischia: Hadrosauridae) is described, with a focus on ontogenetic and individual variation in phylogenetically significant characters of the cranial crest, braincase, and facial skeleton. Cranial material of H. altispinus represents a relatively complete growth series that includes crestless juveniles of less than half the size of large individuals with fully developed crests. Cranial ontogeny is compared with other lambeosaurines using bivariate morphometrics and through qualitative comparison of a size-standardized cranial growth series. Bivariate analyses reveal that the relative growth of the skull and cranial crest of H. altispinus and H. stebingeri are similar, and that Hypacrosaurus more closely resembles Corythosaurus than Lambeosaurus. Hypacrosaurus altispinus is systematically revised. The taxon is characterized by five autapomorphies, most of which are concentrated in the skull, as well as an enlarged terminal ischial foot. Maximum parsimony and Bayesian likelihood (Mk+gamma) phylogenetic analyses were conducted to test the monophyly of the genus. Hypacrosaurus monophyly is corroborated in light of new anatomical data. Although H. stebingeri and H. altispinus share few derived characters of the skull, the hypothesis that H. stebingeri is a metaspecies that represents the ancestor of H. altispinus cannot be rejected.

Kear, B. P., Deacon, G. L. & Siverson, M. 2010. Remains of a Late Cretaceous pterosaur from the Molecap Greensand of western Australia. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003661651.

Pterosaur remains are very rare in Australasia and especially in Upper Cretaceous strata. Thus, the discovery of a jaw fragment from the Cenomanian-Coniacian Molecap Greensand near Gingin in Western Australia represents an important new stratigraphical occurrence for the region. Although the teeth are not preserved, the presence of labio-lingually compressed alveoli that are anterolaterally oriented, variable in shape/size (inferring heterodonty) and very widely spaced is reminiscent of ornithocheirids—a geographically cosmopolitan clade of predominantly Early Cretaceous pterodactyloids. If correct, this identification could extend the known range of Ornithocheiridae through to the Late Cretaceous in the Southern Hemisphere.

Kellner, A. W. A., Rich, T. H., Costa, F. R., Vickers-Rich, P., Kear, B. P., Walters, M. & Kool, L. 2010. New isolated pterodactyloid bones from the Albian Toolebuc Formation (western Queensland, Australia) with comments on the Australian pterosaur fauna. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003656552.

New isolated pterodactyloid bones from the Toolebuc Formation are described. The first one consists of a complete wing metacarpal 212 mm long, representing an individual with an estimated wing span of 4 m. Small depressions on the anterior surface are present and represent tooth marks showing that this specimen was subjected to scavenging prior to fossilization. The other bone consists of a three-dimensionally preserved cervical vertebra lacking most of the neural arch. The specimens are clearly referable to the derived pterosaur clade Pterodactyloidea. Based on several features such as the position of the pneumatic foramen and the particular shape and proportions of those elements, they possibly are members of, or closely related to, the Anhangueridae. The record of the Australian pterosaurs is reviewed here and represents the known southern distributional limit for Cretaceous pterosaurs, arguing against some older ideas of a more geographically restricted range for these flying reptiles.

Kim, K. S., Kim, J. Y., Lockley, M. G. & Seo, J. 2010. Dinosaur skin impressions from the Cretaceous of Korea: new insights into modes of preservation Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.012.

Three specimens of sauropod dinosaur skin impressions from footprints in the Lower Cretaceous Jindong and Haman formations are unusual because they are not associated with well-preserved ‘host’ tracks. This suggests a hitherto unreported mode of preservation in which diagnostic but isolated skin traces may appear associated with substrates where only the superficial layers were originally soft. Two specimens from the Haman Formation of Gainri and Sinsu Island reveal large pentagonal to heptagonal scale impressions (size 2.0 – 2.5 cm). Another specimen from the Jindong Formation of the Deokmyeongri area is an extremely well-preserved, honeycomb-like pattern of hexagonal scale impressions, but an adjacent part reveals pentagonal to heptagonal polygons of variable size. Collectively these skin impressions more than double the sparse record of sauropod skin impressions and show that patterns (morphology) are consistent from the Jurassic to the Cretaceous. Although comprehensive syntheses have yet to be attempted, skin traces are amendable to systematic description using tubercle size, shape, thickness, and inter-tubercle groove thickness. Such features are useful for distinguishing the different morphologies of dinosaurs and other vertebrates that lived in Korea and other regions during the Mesozoic.

Dinosaur skin impressions have occasionally been confused with glypogryptids, typical deep sea feeding traces, small desiccation cracks, and small load casts which they superficially resemble. To avoid such confusion we enumerate criteria useful for distinguishing dinosaur skin impressions from similar shaped invertebrate trace fossils and inorganic sedimentary structures. These criteria vary in importance but include preservation, morphology, dimension of morphology, depositional environment, deformation of underlying sediments, uniformity of size and shape of individual scale impressions within single specimens, ornamentation, and geological age.

Ksepka, D. T. & Clarke, J. A. 2010. The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bulletin of the American Museum of Natural History 337: 1-77.

We present the first detailed description of Perudyptes devriesi, a basal penguin from the middle Eocene (~42 Ma) Paracas Formation of Peru, and a new analysis of all published extinct penguin species as well as controversial fragmentary specimens. The Perudyptes devriesi holotype includes key regions of the skull and significant postcranial material, thus helping to fill a major phylogenetic and stratigraphic (~20 million year) gap between the earliest fossil penguins (Waimanu manneringi and Waimanu tuatahi, ~58–61.6 Ma) and the next oldest partial skeletons. Perudyptes devriesi is diagnosable by five autapomorphies: (1) an anteroventrally directed postorbital process, (2) marked anterior expansion of the parasphenoid rostrum, (3) posterior trochlear ridge of the humerus projecting distal to the middle trochlear ridge and conformed as a large, broadly curved surface, (4) convex articular surface for the antitrochanter of the femur, and (5) extremely weak anterior projection of the lateral condyle of the tibiotarsus. The skull of Perudyptes is characterized by deep temporal fossae and an elongate, narrow beak that differs from other reported stem penguins in its short mandibular symphysis. The wing skeleton of Perudyptes preserves a combination of plesiomorphic features also observed in the basal penguin Waimanu and derived features shared with more crownward penguins. Features of the wing optimized as primitive for Sphenisciformes include retention of a discrete dorsal supracondylar tubercle on the humerus and presence of a modestly projected pisiform process on the carpometacarpus. Derived features present in Perudyptes and all more crownward penguins, but absent in Waimanu, include a more flattened humerus, development of a trochlea for the tendon of m. scapulotriceps at the distal end of the humerus, and bowing of the anterior face of the carpometacarpus.
A combined molecular and morphological dataset for Spheniciformes was expanded by adding 25 osteological and soft tissue characters as well as 11 taxa. In agreement with previous results, Perudyptes devriesi is identified as one of the most basal members of Sphenisciformes. This analysis also confirms the placement of the middle/late Miocene (~11–13 Ma) fossil Spheniscus muizoni as a member of the Spheniscus clade and places the late Miocene (~10 Ma) Madrynornis mirandus as sister taxon to extant Eudyptes. These two species, known from relatively complete partial skeletons, are the oldest crown clade penguin fossils and represent well-corroborated temporal calibration points for the Spheniscus-Eudyptula divergence and Megadyptes-Eudyptes divergence, respectively. Our results reaffirm that the Miocene penguin taxon Palaeospheniscus, recently proposed to represent a member of the crown radiation, belongs outside of the crown clade Spheniscidae.
The phylogenetic positions of small Eocene Antarctic penguin taxa (Delphinornis, Marambiornis, and Mesetaornis) recently proposed as possible direct ancestors to crown Spheniscidae were further evaluated using alternate coding strategies for incorporating scorings from isolated elements that preserve critical morphologies and are thought to represent these taxa, although they cannot yet be reliably assigned to individual species. Under all scoring regimes, Delphinornis, Marambiornis, and Mesetaornis were recovered as distantly related to Spheniscidae.
Using synapomorphies identified in the primary analysis, we evaluated the phylogenetic position of fragmentary specimens, including the holotypes of valid but poorly known species, specimens currently unassignable to the species level, and morphologically distinct specimens that have not yet been named. All pre-Miocene specimens can be excluded from Spheniscidae based on presence of plesiomorphies lost in all crown penguins, consistent with a recent radiation for the penguin crown clade. This study provides additional support for a scenario of penguin evolution characterized by an origin of flightlessness near the K-T boundary, dispersal throughout the Southern Hemisphere during the early Paleogene, and a late Cenozoic origin for the crown clade Spheniscidae. Stratigraphic distribution and phylogenetic relationships of fossil penguins are consistent with distinct radiations during the Eocene, Oligocene, and Miocene. While the Eocene and Oligocene penguin faunas are similar in many respects, the Miocene fauna is characterized by smaller average size and novel cranial morphologies, suggesting that an ecological shift in diet occurred close to the origin of crown Spheniscidae.

Louchart, A., Tourment, N. & Carrier, J. 2010. The earliest known pelican reveals 30 million years of evolutionary stasis in beak morphology. Journal of Ornithology. doi: 10.1007/s10336-010-0537-5.

The feeding apparatus of Paleogene birds is rarely well-preserved. Here, we describe the earliest known pelican (early Oligocene, Luberon, southeastern France), with its almost complete beak. Morphologically identical to modern pelicans, the new fossil already shows several advanced features unique to extant species of the genus Pelecanus. It probably belongs to the lineage ancestral to all or some of these pelican species. This fossil reveals a remarkable evolutionary stasis in the morphology of such an advanced avian feeding apparatus through ca. 30 million years. Several hypotheses are proposed to suggest explanations for such examples of long stases in volant homeothermic vertebrates.

Moratalla, J. J. & Hernán, J. 2010. Probable palaeogeographic influences of the Lower Cretaceous Iberian rifting phase in the Eastern Cameros Basin (Spain) on dinosaur trackway orientations. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.027.

The Cameros Basin sedimentary infill comprises a large, essentially continental, megasequence ranging from the Tithonian (Upper Jurassic) to the Albian (Lower Cretaceous). It occupies an area of some 5500 km², and is home to around 300 dinosaur tracksites. Most of these tracksites are found in either the Huérteles Formation, which is part of the Oncala Group (Berriasian), or the Enciso Group (Lower Aptian), both of which represent early Cretaceous lacustrine episodes. Dinosaur trackways (n=1170) from both episodes were analysed in order to establish the preferred direction of dinosaur movement, and to determine whether these movements were influenced by the paleogeographic and palaeoenvironmental conditions of the area.

  The Huérteles Formation is interpreted as a complex record of alluvial plain systems distally connected with a playa-lake. Its dinosaur tracksites are distributed throughout its alluvial plain facies and trackways show two preferential unidirectional orientations: 1) NW, more or less parallel to the distribution of the facies belt and 2) NNE. The Enciso Group is represented by a wide and shallow lacustrine system connected with marine environments towards the SE (Iberian Basin realm) and in close proximity to marine settings to the NW (Basque-Cantabrian Basin realm), rendering the Cameros Basin as the only continental connection between the Ebro and Iberian Massifs. The fluctuating (but always shallow) water level of the system with frequent desiccations probably allowed dinosaurs to pass through the lake basin. As a consequence of these paleogeographic restrictions, the dinosaur trackways generally show a bidirectional NE—SW orientation. Despite the temporal and geographical differences between the Huérteles Formation and Enciso Group, the ichnocenoses of both are dominated by theropod dinosaur trackways (85% as a mean value). This is probably explained by these dinosaurs being more active than others, a consequence of their searching/hunting behaviour.

Padian, K., & Horner, J. R. 2010. The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? Journal of Zoology. doi: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.

'Bizarre structures' in dinosaurs have four main traditional explanations: mechanical function, sexual selection, social selection and species recognition. Any of these can be plausible for individual species, but they fail to be persuasive when other lines of evidence cannot adequately test them. The first three also fail as general propositions when phylogenetic analyses based on other characters do not support scenarios of selective improvement of such functions in their clade (or the explanation simply does not apply to any other species in the clade). Moreover, the hypothesis of sexual selection requires significant sexual dimorphism, which has never been conclusively established in dinosaurs.

  We propose instead that species recognition may have been a more general force that drove the evolution of bizarre structures in dinosaurs. That is, the bizarre structures communicate to other individuals a variety of possible associational cues, including species identification, potential protection and social habits and the appropriateness of potential mates. In other words, bizarre structures amount to an advertisement for positive association. Neither species recognition nor any other hypothesis should be a 'default' explanation. Although direct observation is impossible, we propose two tests. First, contrary to adaptive, social or sexual selection, under the species recognition model morphology should be expected to evolve without obvious directional trends, because the only objective is to differ from one's relatives. Hence, patterns of evolution of bizarre structures should be relatively proliferative and non-directional. Second, several contemporaneous species should overlap in geographic range (sympatric, parapatric, peripatric). Fossil species often show evidence of this pattern in the past by 'ghost ranges' of related taxa. These tests together could reinforce or weaken an argument for species recognition.

Prieto-Márquez, A. 2010. Global historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 503–525.

Hadrosaurids were the most derived ornithopods and amongst the most diverse herbivore dinosaurs during the Late Cretaceous of Europe, Asia, and the two Americas. Here, their biogeographical history is reconstructed using dispersal-vicariance analysis (DIVA). The results showed that Hadrosauridae originated in North America and soon after dispersed to Asia no later than the Late Santonian. The most recent common ancestor of Saurolophidae (= Saurolophinae + Lambeosaurinae) is inferred to have been widespread in North America and Asia. The split between saurolophines and lambeosaurines occurred in response to vicariance no later than the Late Santonian: the former clade originated in North America, whereas the latter did so in Asia. Saurolophine biogeographical history included a minimum of five dispersal events followed by vicariance. Four of these dispersals were inferred to have occurred from North America to Asia during the Campanian and Early Maastrichtian, whereas a fifth event represented a southward dispersal from North to South America no later than the Late Campanian. The historical biogeography of lambeosaurines was characterized by an early evolution in Asia, with a Campanian dispersal to the European archipelago followed by vicariance. Reconstruction of the ancestral areas for the deepest nodes uniting the more derived lambeosaurines clades ('hypacrosaurs', 'corythosaurs', and 'parasaurolophs') is ambiguous. The split between North American and Asian clades of 'hypacrosaurs' and 'parasaurolophs' occurred in response to vicariance during the Campanian. The evolutionary history of North American 'hypacrosaurs' and 'parasaurolophs' was characterized by duplication events. The latter also characterized the Late Campanian 'corythosaurs', which remained restricted to North America.

Prieto-Márquez, A. 2010. Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 435–502.

The late Cretaceous hadrosaurids were the most specialized and diverse clade of ornithopod dinosaurs. Parsimony and Bayesian methods were implemented to elucidate the phylogenetic relationships of all hadrosaurid species. Traditional and geometric morphometrics were applied to discover patterns of variation containing phylogenetic information. In total, 286 phylogenetically informative characters (196 cranial and 90 postcranial) were defined and documented: the most extensive character data set ever constructed for hadrosaurid dinosaurs. Of these, 136 characters were used for the first time in phylogenetic analysis of these ornithopods, and 93 were modified from those of other authors. Parsimony and the Bayesian analysis (using the Mk model without the gamma parameter) confirmed the split of hadrosaurids into Saurolophinae and Lambeosaurinae. Saurolophines included a major clade composed of the Prosaurolophus–Saurolophus and the Kritosaurus–Gryposaurus–Secernosaurus subclades. Edmontosaurus and Shantungosaurus were recovered outside the major clade of saurolophines. The Brachylophosaurus clade was recovered as the most basal clade of saurolophines in the parsimony analysis, whereas following the Bayesian analysis it was recovered as the sister clade to the Kritosaurus–Gryposaurus–Secernosaurus clade. These two analyses resulted in a Lambeosaurinae composed of a succession of Eurasian sister taxa to two major clades: the Parasaurolophus clade and the Hypacrosaurs altispinus–Corythosaurus clade. In contrast, the Bayesian analysis using the Mk model with the gamma parameter included, resulted in an unbalanced hadrosauroid tree, with a paraphyletic Saurolophinae, and with the Prosaurolophus clade, Edmontosaurus, and Shantungosaurus as successively closer sister taxa to Lambeosaurinae. Based on the strict reduced consensus tree derived from the parsimony analysis, Hadrosauridae was redefined as the clade stemming from the most recent common ancestor of Hadrosaurus foulkii and Parasaurolophus walkeri.

You, H.-L., Atterholt, J., O'Connor, J. K., Harris, J. D., Lamanna, M. C. & Li, D.-Q. 2010. A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. Acta Palaeontologica Polonica 5X(X): xxx-xxx. doi: 10.4202/app.2009.0095

Finely-bedded lacustrine deposits of the Lower Cretaceous (Aptian) Xiagou Formation exposed in the Changma Basin of Gansu Province, northwestern China, have yielded numerous fossil vertebrate remains, including approximately 100 avian specimens. Though the majority of these birds appear referable to the ornithuromorph Gansus yumenensis, a number of enantiornithine fossils have also been recovered. Here we report on a specimen consisting of a complete, three-dimensionally preserved sternum, furcula, and sternal ribs that represents a second ornithuromorph taxon from the Xiagou Formation at Changma. The fossil exhibits morphologies that distinguish it from all previously-known Xiagou birds and demonstrate that it represents a derived non-ornithurine member of Ornithuromorpha. Though it is morphologically distinct from the equivalent elements of all other described ornithuromorphs, the material is too incomplete to justify the erection of a new taxon. Nonetheless, it increases the taxonomic diversity of the Xiagou avifauna, thereby expanding our knowledge of Early Cretaceous avian diversity and evolution.

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q. & Fox, R. C. 2010. Morphology and histology of lattice-like ossified epaxial tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia). Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 463-471.


Epaxial tendons play an important role in the study of the musculoskeletal system and locomotory style of dinosaurs. Although the ossified epaxial tendon lattice is fairly well known in Iguanodontoidea, only recently has knowledge of this complex been extended to ceratopsians. This study concerns the gross morphology and microstructure of the tendon lattice in Psittacosaurus, a basal ceratopsian. As in the neoceratopsian Chasmosaurus, the ossified tendons of Psittacosaurus form a three-layered, lattice-like structure. The microstructure of the tendons in large psittacosaur individuals retains an early stage of ossification, as in juvenile birds and nestling hadrosaurs, suggesting a slow developmental rate of ossification of the tendons in psittacosaur ontogeny. Comparative study indicates that a lattice-like arrangement of three-layered epaxial tendons is widely distributed in Cerapoda. This pattern also extends to Ankylosauria, implying a similar pattern of the epaxial muscles through the ornithischian clade. In addition, comparison with crocodiles implies that the different morphology of ossified tendons in dinosaurs may be associated with adaptive aspects of their paleobiology, not simply a side effect of skeletal ossification. In contrast to the short tendons in quadrupedal Chasmosaurus and Protoceratops, the elongated tendons in Psittacosaurus may be related to the bipedal locomotion characteristic of this taxon.

Zdroje:

• Clarke, J. A., Ksepka, D. T., Stucchi, M., Urbina, M., Giannini, N., Bertelli, S., Naraez, Y. & Boyd, C. 2007. Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 11545-11550.
• Cope, E. D. 1867. An account of extinct reptiles that approach birds. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19:234-235.
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149(1): 1-95.
• Mayr G. 2004. Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 10: 1–11.
• Slack, K. E., Jones, C. M., Ando, T., Harrison, G. L., Fordyce, R. E., Arnason, U. & Penny, D. 2006. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution 23: 1144–1155.
• Wetmore, A. 1960. A classification for the birds of the world. Smithsonian Miscellaneous Collection 139: 1–37.

    Práce, jejíž jméno zní "Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing", určitě vypadá jako čistě technický a docela náročný kousek. Ať už tomu tak je nebo není, abstrakt této práce naznačuje něco fantastického – objev, který by mohl být jedním z nejvýznamnějších v pterosauří paleontologii za poslední dekádu. Argumentuje totiž pro výskyt dosud netušené (ačkoli hojně spekulované) vývojové tendence mezi azhdarchidními pterosaury.

    Names on Nodes – open-source webová aplikace Mike'a Keeseyho, umožňující automatickou aplikaci definovaných jmen na libovolnou fylogenetickou hypotézu a rozvíjející matematickou a informatickou stránku fylogenetické nomenklatury – má novou, velice praktickou a zajímavě provedenou funkci. Už od svých počátků umožňuje projekt – v současnosti ve verzi 1.2 a stadiu pre-alfa – aplikovat fylogenetické definice, zapsané v jazyce MathML, na kladogram a výsledky zobrazit v grafickém rozhraní jako acyklické grafy s jedním kořenem. Zobecnění standardní struktury kladogramu na přímý acyklický graf s sebou nese hned několik výhod: mezi jednotkami ve fylogenetické hypotéze (ať už jsou to jedinci, populace nebo taxony) nemusí existovat pouze sesterské vztahy, ale i vztahy typu rodič-potomek nebo tokogeneze (tedy opakovaná retikulace u biparentálních organizmů). Acyklické grafy rovněž umožňují vypořádat se s případy typu laterálního genového transferu nebo symbiogeneze, což jsou jevy, které jsou na stromu života velice časté. FyloKód (Cantino & de Queiroz 2010) s tím naštěstí počítá a tyto situace tedy nebrání aplikaci standardně definovaných jmen.

    Names on Nodes jsou zatím jen demo, soubor aplikací, které ukazují budoucí funkcionalitu. Jejich cíle shrnul Keesey (2007) v recenzované práci a znějí docela ambiciózně: měly by zvládnout aplikovat definici na více fylogenetických hypotéz současně, poradit si i se složitými definicemi, jako je ta, kterou Clarke (2004) definovala taxon Ichthyornis (jde mimochodem o docela unikátní případ, kdy fylogenetickou definici získal taxon, jenž je úrovňovou nomenklaturou hodnocen jako "rod"), nebo přiřadit exemplář ke konkrétnímu taxonu. Přesto jsou už teď některé části projektu velmi dobře použitelné a 6. května přidal Mike Keesey další aplikaci, která je přímo vynikající!

PhyloPainter

    Její jméno je PhyloPainter a jak název napovídá, převede okamžitě fylogenetickou hypotézu do grafické podoby – vyrenderuje fylogenetický stromek, resp. přímý acyklický graf. Grafickou reprezentaci fylogenetické hypotézy lze samozřejmě vytvořit i jinak. Existují programy, které dokážou převést do grafické podoby (např. do formátu SVG) stromky ve speciálních formátech, do nichž ukládají výsledky analýz běžné kladistické programy (PAUP, MacClade). Stromek by také šlo od základu nakreslit a doplnit textem ve vhodném programu, jako je třeba Photoshop nebo Pixia. Řešení, které Mike Keesey nabídl v rámci Names on Nodes, je ale daleko rychlejší a pohodlnější. Stačí zadat fylogenetickou hypotézu, získanou jakýmkoli způsobem, v poměrně snadno pochopitelném zápisu Newick. Nástroj pracuje s HTML5 elementem <canvas>, který umožňuje integrovat do webových stránek dvourozměrnou grafiku bez potřeby dalších pluginů. To naneštěstí znamená, že PhyloPainter nepodporují všechny prohlížeče – bezchybnou podporu jsem zaznamenal jen ve Chromu. [Editace z 2.8.2011: nyní by měl PhyloPainter pracovat bez problémů v aktuálních verzích všech webových prohlížečů včetně Opery, Safari nebo Internet Exploreru 9 (Firefox jsem netestoval); přestože v detailech se mohou stromky vyrenderované různými prohlížeči lišit.] Teď už ale zpátky k tomu, co PhyloPainter umí.

Hned na začátku si můžete nechat vykreslit následující graf, zobrazující topologii kladu Biota:

Fylogeneze kladu Biota (= veškerý pozemský život, jeho poslední společný předek [byl-li jeden] a všichni potomci tohoto předka). Bílý text v černém poli označuje terminální taxony (tedy "špičky" větví daného stromu), černý text na bílém pozadí potom jména skupin složených z těchto taxonů. Na rozdíl od kladogramu může PhyloPainter - díky tomu, že pracuje s přímými acyklickými grafy - zobrazit jak sesterské vztahy (odvětvování se od společného předka), tak vztahy typu předek-potomek, které kladistika netestuje. Zde je to jasně vidět: eukaryoty jsou sesterskou skupinou archeí, ale přes endosymbiózu se její rodičovskou skupinou staly i proteobakterie blízce příbuzné rikettsiím, které dnes známe jako mitochondrie. Stejně tak klad zahrnující zelené rostliny (Viridiplantae), červené řasy (Rhodophyta) a glaukofyty, jenž bývá nazýván Archaeplastida, Primoplantae nebo prostě rostliny (v širším slova smyslu), ve svých počátcích začlenil do svých buněk zástupce bakteriálního kladu sinic, jehož nejbazálnějším známým zástupcem je Gleobacter.  

Jeden z mých prvních pokusů s PhyloPainterem:

Lehce zjednodušená a možná lehce egocentrická fylogeneze eukaryot. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

Teď už něco trochu náročnějšího – stručná fylogeneze teropodů:

Fylogeneze teropodů s důrazem na celurosaury, vynechávající klady pod úrovní "čeledi" a s výjimkou dvou případů (Ornitholestes, Archaeopteryx) také taxony na úrovni "rodů" nebo druhů. Kromě dvou taxonů také kladogram neobsahuje fylogeneticky nedefinovaná jména - těmito výjimkami jsou dilofosauridi (kteří nemají formální definici, ale pod některými hypotézami se jedná o monofyl, jenž by bylo užitečné takto pojmenovat) a taxon Ornitholestes. Dokonce i Archaeopteryx je fylogeneticky definován (Sereno 1998), přestože autor od tohoto kroku posléze upustil ve prospěch jména Archaeopterygidae (Sereno 2005). Fylogeneze se řídí studiemi Smith et al. 2007 (dilofosauridi mezi celofyzoidy a ceratosaury); Benson 2009 (Megalosauroidea díky revalidizaci megalosaura v této práci nahradilo "Spinosauroidea" v roli jména pro velký monofyl bazálních tetanur); Brusatte & Sereno 2008 (topologie karnosaurů); Benson et al. 2010 (neovenatoridi a klad Carcharodontosauria; viz zde); Holtz & Osmólska 2004 (topologie celurosaurů); Zanno et al. 2009 (topologie maniraptorů) a Zhang et al. 2008 (topologie avialanů). Jde víceméně o syntézu tradičního pohledu na celou problematiku (pokud lze "tradicí" nazvat pohled zformovaný během minulých pěti let...), do které je zahrnuto několik dobře podložených "novinek" (jako jsou neovenatoridi) a jeden trochu sporný prvek (dilofosauridi). Jméno Carnosauria je preferováno před jménem Allosauroidea, s definicí podle Holtze et al. (2004). Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

Zápis, se kterým PhyloPainter tento stromek vygeneruje, vypadá následovně:

(Coelophysoidea(Dilophosauridae(Ceratosauria(Megalosauroidea(((Sinraptoridae(Allosauridae(Carcharodontosauridae,Neovenatoridae)Carcharodontosauria)))Carnosauria,(Compsognathidae(Tyrannosauroidea(Ornithomimosauria(Ornitholestes(Therizinosauria(Alvarezsauridae(Oviraptorosauria((Dromaeosauridae,Troodontidae)Deinonychosauria,(Scansoriopterygidae(Archaeopteryx,Ornithurae))Avialae)Paraves))Metornithes))Maniraptora)Maniraptoriformes)Tyrannoraptora)Coelurosauria)Neotetanurae)Tetanurae))Averostra)Neotheropoda

    Z toho vyplývá způsob zápisu Newick: dvě jména v závorkách, oddělená čárkou a mezerou, se zobrazí jako uzel, spojující dvě větve. Pokud za tyto závorky bez mezery doplníme další jméno, bude do výsledného grafu přeneseno jako označení tohoto uzlu.

Nic ale není tak jednoduché, jak se zdá:

PhyloPainter dokáže - stejně jako další, budoucí části projektu Names on Nodes - zobrazit více fylogenetických hypotéz najednou. Zde je naznačeno několik možných rozdílů oproti předcházející topologii. Dilofosauridi např. mohou být součástí celofyzoidů, čímž by se Averostra, apomorphy-based jméno založené na přítomnosti maxillárních oken, přesunulo na uzel (Ceratosauria + Tetanurae) - viz např. Sampson et al. 2001 nebo Carrano et al. 2005. Zároveň ale existují i hypotézy, které sjednocují tradiční ceratosaury ("neoceratosaury") s celofyzoidy včetně dilofosauridů (Tykoski & Rowe 2004), nebo považují celofyzoidy za parafyletický shluk taxonů čím dál tím vzdálenějších od kladu (Ceratosauria + Tetanurae) s tím, že klad Coelophysoidea zahrnuje jen celofyzise a od něj prakticky neodlišitelného syntarza (Nesbitt et al. 2009) - i ty zde mají své zastoupení. Karnosauři jsou skupinou autorů kolem Serena nazýváni Allosauroidea (Sereno 2005; Brusatte & Sereno 2008) a i tento nomenklatorický spor jsem zahrnul do kladogramu; stejně jako konflikt mezi Paulovým jménem Avetheropoda a Serenovým Neotetanurae. Celurosauři nemusí mít strukturu v podobě (Compsognathidae + Tyrannoraptora) - docela dost prací např. naznačilo, že jejich nejbazálnějším kladem jsou ve skutečnosti tyrannosauroidi (Forster et al. 1998; Senter 2007; Hu et al. 2009; Zheng et al. 2009). Pod touto hypotézou jsou tyrannoraptoři téměř ekvivalentní celurosaurům. Kompsognátidi ale mohou být ještě odvozenější a obsadit pozici uvnitř maniraptorů - to naznačila skutečně spousta fylogenetických prací, které však stavěly na jediné, byť neustále aktualizované datové matrici (Hwang et al. 2004; Martinelli & Vera 2007; Turner et al. 2007; Novas et al. 2008; Choiniere et al. 2010). Také je nutno uznat, že bazální pozice terizinosaurů mezi maniraptory podle Zanna a kolektivu je zatím slabě podpořenou novinkou, a že studií vykrývajících oviraptoriformní hypotézu (Oviraptorosauria + Therizinosauria jako sesterský klad k Paraves) je daleko víc (Hwang et al. 2004; Senter 2007; Benson 2008). Některé z nich toto uspořádání kombinují s kompsognátidy v rámci Maniraptora, jiné ne (Holtz & Osmólska 2004) - i to je zde vyznačeno. A zcela nakonec - i když jsou skanzoriopterygidi jen málo známou skupinou a absence letek na předních končetinách jako by svědčila o jejich pozici mimo Aviremigia (= Aves v mém podání), analýzy pro ně nabízí buď docela odvozenou pozici u báze Avialae (Zhang et al. 2008; Hu et al. 2009), nebo dokonce moderním ptákům ještě bližší umístění za archaeopterygem (Choniere et al. 2010). A asi není třeba dodávat, že zde vyznačené hypotézy tvoří jen malou část kontroverze ohledně teropodní fylogeneze. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    PhyloPainter, jak je vidět na výše komentovaném obrázku, neumí aplikovat fylogenetické definice. To znamená, že se nedokáže vypořádat se situací, kdy jedno jméno (Neotheropoda, Coelurosauria, Maniraptora, Metornithes) přísluší více kombinacím terminálních taxonů. Aby se nemnožily bezejmenné uzly, pojmenoval jsem jednotlivé varianty těchto kladů čísly. Povšimněte si také, že v zápisu Newick se dvě různé a dohromady zkombinované fylogenetické hypotézy projeví stejně, jako jediná hypotéza počítající s dvěma rodičovskými skupinami (srovnejte první a čtvrtý obrázek). Dva sesterské klady jsou vždy vyznačeny ve stejné vertikální rovině, což místy zhoršuje orientaci. Kód, kterým jsem PhyloPainter donutil vyprodukovat stromeček zobrazující více různých teropodních hypotéz najednou, vypadá takhle:

(Coelophysoidea(Dilophosauridae(Ceratosauria/Neoceratosauria(Megalosauroidea((Sinraptoridae(Allosauridae(Carcharodontosauridae,Neovenatoridae)Carcharodontosauria))Carnosauria/Allosauroidea, (Compsognathidae(Tyrannosauroidea(Ornithomimosauria(Ornitholestes(Therizinosauria(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea(Oviraptorosauria((Dromaeosauridae,Troodontidae) Deinonychosauria,(Scansoriopterygidae(Archaeopteryx,Ornithurae))Avialae-1,(Archaeopteryx(Scansoriopterygidae,Ornithurae))Avialae-2)Paraves)Aviremigia-1)Metornithes-1))Maniraptora-1,(Ornitholestes(Compsognathidae(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea((Therizinosauria, Oviraptorosauria)Oviraptoriformes,Paraves)Aviremigia-2)Metornithes-2))Maniraptora-2 (Ornitholestes(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea,Aviremigia-2)Metornithes-3)Maniraptora-3) Maniraptoriformes)Tyrannoraptora)Coelurosauria-1,(Tyrannosauroidea(Compsognathidae, Maniraptoriformes))Coelurosauria-2)Neotetanurae/Avetheropoda)Tetanurae))Averostra-1) Neotheropoda-1,(Coelophysoidea(Ceratosauria/Neoceratosauria,Tetanurae)Averostra-2) Neotheropoda-2,(Tetanurae(Coelophysoidea,Neoceratosauria)Ceratosauria)Neotheropoda-3,(Coelophysoidea(Liliensternus(Zupaysaurus(Cryolophosaurus(Dilophosaurus(Ceratosauria/Neoceratosauria, Tetanurae))Averostra-3))))Neotheropoda-4

    Více o PhyloPainteru lze zjistit na blogu Mike'a Keeseyho, např. tady a tady. Mike o něm napsal i na fórum PhyloNom, sekci stránek Wild Prehistory vyhrazenou pro diskuzi o fylogenetické nomenklatuře, z níž jsem se o něm také dověděl. Je důležité dodat, že PhyloPainter je dnes, stejně jako prakticky všechny ostatní součásti projektu Names on Nodes, v testovací fázi a jeho výkon i schopnosti se jistě budou časem zlepšovat. V současnosti trpí hned několika chybkami, mezi které patří horší přehlednost výsledného grafu při vícero vzájemných vztazích mezi taxony, neschopnost přiřadit jedno jméno většímu počtu různých topologií a pokud vím, také chybějící možnost exportu. (Pořízení PNG obrázků nahoře stálo více námahy, než se může zdát.)

    PhyloPainter také není první nástroj svého druhu, jehož je Mike Keesey autorem. První na řadu přišel Text Tree Maker, který fylogenetickou hypotézu zapsanou v Newicku přepíše do textového kladogramu velmi podobného tomu, který můžete vidět jako seznam štítků v pravém horním rohu. Tento zápis Mike Keesey sám pomáhal prosadit na svém webu Dinosauricon a také na Dinosaur Mailing Listu jako účinný způsob nevyžadující žádné formátování, které toto fórum nepovoluje. Z kódu uvedeného nahoře, doplněného o čárky před závorkami, které jsou zde z nějakého důvodu vyžadovány, udělá Text Tree Maker stromek exportovatelný do formátu .tree, vypadající následovně:

Neotheropoda
|--Coelophysoidea
`--Averostra
   |--Dilophosauridae
   `--+--Ceratosauria
      `--Tetanurae
         |--Megalosauroidea
         `--Neotetanurae
            |--Carnosauria
            |  `--+--Sinraptoridae
            |     `--+--Allosauridae
            |        `--Carcharodontosauria
            |           |--Carcharodontosauridae
            |           `--Neovenatoridae
            `--Coelurosauria
               |--Compsognathidae
               `--Tyrannoraptora
                  |--Tyrannosauroidea
                  `--Maniraptoriformes
                     |--Ornithomimosauria
                     `--Maniraptora
                        |--Ornitholestes
                        `--+--Therizinosauria
                           `--Metornithes
                              |--Alvarezsauridae
                              `--+--Oviraptorosauria
                                 `--Paraves
                                    |--Deinonychosauria
                                    |  |--Dromaeosauridae
                                    |  `--Troodontidae
                                    `--Avialae
                                       |--Scansoriopterygidae
                                       `--+--Archaeopteryx
                                          `--Ornithurae

    Zatímco napsat takovýto stromek ručně je možná jednodušší, než se pokoušet o zápis ve stylu Newick, PhyloPainter je se svým grafickým výstupem o dost efekt(iv)nější. Výzva Mike Keeseyho "Give it a try—paint some happy little trees!" by rozhodně neměla zůstat nevyslyšena.

Pokud jsem se nechal unést, mohu mít klidné svědomí – aspoň jsem napsal krátký článek o fylogenezi teropodů.

Zdroje:

• http://3lbmonkeybrain.blogspot.com/
• http://3lbmonkeybrain.blogspot.com/2010/05/phylopainter-happy-little-trees.html
• http://phylonom.wildprehistory.org/viewtopic.php?f=6&t=75 
• http://namesonnodes.org/phylopainter 
• Benson, R. B. J. 2008. New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 732-750.
• Benson, R. B. J. 2009. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096−3642.2009.00569.x
• Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97(1): 71–78.
• Brusatte, S. L. & Sereno, P. C. 2008. Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology 6:155–182.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Carrano, M. T., Hutchinson, J. R. & Sampson, S. D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835-849.
• Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. 2010. A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-574.
• Clarke, J. A. 2004. Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286:1-179.
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–1919.
• Holtz, T. R. Jr., Molnar, R. E. & Currie, P. J. 2004. Basal Tetanurae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 71−110.
• Holtz, T. R., Jr., & Osmólska, H. 2004. Saurischia. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 21−24.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–643.
• Hwang, S. H., Norrell, M. A., Qiang, J. & Keqin, G. 2004. A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. Journal of Systematic Palaeontology 2(1): 13-30.
• Keesey, T. M. 2007. A mathematical approach to defining clade names, with potential applications to computer storage and processing. Zoologica Scripta 36(6): 607–621.
• Martinelli, A. G. & Vera, E. I. 2007. Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582:1–17.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–1533.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. D. & Lecuona, A. 2008. Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 29(3): 468–480.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre new predatory dinosaur from Madagascar. Nature 409(6819): 504–506.
• Senter, P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5(4): 429–463.
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210:41-83.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
• Smith, N. D., Makovicky, P. J., Hammer, W. R. & Currie, P. J. 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151(2): 377–421.
• Turner, A. S., Hwang, S. H. & Norell, M. A. 2007. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. American Museum Novitates 3557:1–27.
• Tykoski, R. S. & Rowe, T. 2004. Ceratosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmolska, H. (eds.) The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 47-70.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.
• Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. 2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105-1108.
• Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1679): 211-217.

    Pokud bychom ptáky definovali skrze přítomnost letek, jak to zde běžně dělám, nejbazálnějším kladem, který by mezi ně spadal, by byli oviraptorosauři. Jde o zajímavou skupinu, jejíž zástupci se pohybují od osmikilogramového druhu Caenognathasia martinsoni až po dvoutunového obra Gigantoraptor erlianensis. V rámci oviraptorosaurů se vyskytuje hned několik tendencí, které jinak vidíme u ptačího kladu až daleko později: např. Nomingia a Similicaudipteryx disponovali v distální části ocasu strukturou povrchně podobnou ptačímu pygostylu; stejně tak konec ocasu kaudipteryga byl paleornitologem a známým popíračem dinosaur-bird linku Feducciou popsán jako "protopygostyl" (Feduccia 1999a). Dominantní struktura v ruce mongolského druhu Avimimus portentosus zase připomíná karpometakarpus, kost vzniklou u ptáků a mající důležitý podíl na zvětšení flexibility zápěstí a tím i zlepšení letových schopností. Pravděpodobně se v těchto případech nejedná o synapomorfie, ale o konvergenci a příklad "mozaikovité evoluce", která je u maniraptorů velice rozšířená a značně komplikuje mapování fylogeneze. Např. Maryańska et al. 2002 a Osmólska et al. 2004 vykryli oviraptorosaury jako sesterskou skupinu ptáků (v případě první práce reprezentovaných pouze konfuciusornisem, přičemž odhalená struktura byla [Archaeopteryx + (Confuciusornis + Oviraptorosauria)]; v případě práce druhé pak pouze archaeopterygem). Přestože na rozdíl od deinonychosaurů nemůžeme o žádném oviraptorosaurovi s jistotou říct, že by byl schopen letu nebo alespoň plachtění, právě zástupci této skupiny byli velmi často řazeni mezi ptáky. Cracraft (1971) považoval oviraptorosauří taxon Caenagnathus za relativně odvozeného ptáka. Avimimus nebyl za ptáka považován bezprostředně po svém popisu, přestože Barsbolda dokonce přiměl ke spekulacím, že žijící ptáci jsou polyfyletičtí a k oddělení ratitů od ostatních ptáků došlo v teropodní evoluci daleko dříve (Barsbold 1983). Molnar & Archer (1984) avimima zařadili přímo do Aves a názor, že Avimimus je v rámci ptačích počátků důležitějším milníkem než Archaeopteryx, byl celkem rozšířený. Protarchaeopteryx robusta byl dokonce původně identifikován jako archaeopterygid (Ji & Ji 1997), s čímž se někteří pozdější autoři ztotožnili i přes kladistickou evidenci odporující tomuto závěru (Paul 2002). Caudipteryx původně za ptáka pokládán nebyl, ale především autoři nesouhlasící s dinosauřím původem ptáků tento závěr zpochybnili (Feduccia 1999b; Jones et al. 2000). Oviraptorosauři ale nemají velký význam jen pro ptačí počátky, ale i pro fylogenezi maniraptorů jako celku. Některé nové studie zpochybnily dlouho uznávaný sesterský vztah mezi oviraptorosaury a zvláštními býložravými therizinosaury (Zanno et al. 2009).

    V rámci oviraptorosaurů lze rozeznat odvozenou skupinu oviraptoridů, kteří jsou charakterizováni mimořádně velkým počtem především kraniálních znaků (Osmólska et al. 2004) - jde např. o rozsáhlou pneumatizaci, zasahující premaxillu, lebeční klenbu i kost čtvercovou nebo o poměr největší dorzoventrální výšky maxilly ku její anteroposteriorní délce s hodnotou 0,3 až 0,4. Oviraptoridi obsahují několik výborně prozkoumaných taxonů, ať už jde o druh Citipati osmolskae nebo oviraptora samotného. Jedním z nejvýznamnějších objevů posledních let byl v rámci této skupiny Gigantoraptor (Xu et al. 2007), bazální oviraptorid, který ukázal, že tendence ke gigantizmu se u maniraptorů neomezovala jen na dromaeosauridy (Achillobator, Utahraptor) a therizinosaury (Therizinosaurus).

Lebka druhu Banji long (exemplář IVPP V 16896). Popisky: (afe) předočnicové okno, (d) kost zubní, (gpn) rýhy na kosti předčelistní a nosní, (grd) žlábky a hřebeny na kosti zubní, (itf) podspánkové okno, (j) kost jařmová, (l) kost slzná, (mxf) maxillární okno, (nar) nozdra, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) kosti předčelistní, (pnf) pneumatické jamky, (po) kost zaočnicová, (saf) okno v surangularu, (snf) subnariální jamka, (ts) hrbolky na surangularu. (Zdroj: Xu & Han 2010: Fig. 2)

    Xu & Han (2010) nyní ze souvrství Nanxiong z pánve Hongcheng v čínské provincii Jinagxi popisují nový druh oviraptorida, známý z jediného exempláře sestávajícího z téměř úplné lebky a spodní čelisti. Stratigrafické zařazení příslušného souvrství není v práci uvedeno přesněji než "svrchní křída" a ani jinde se mi přesnější informace nepovedlo nalézt. Označení holotypu je IVPP V 16896 a taxon na něm založený byl pojmenován Banji long - jméno je odvozeno skládáním z čínského slova pro skvrnku, někdy znamenajícího také proužek, jehož transliterace zní "ban", a "ji", znamenajícího hřebínek - jde o narážku na morfologii lebky. "Long" je pak dinosauřím paleontologům docela dobře zámý čínský výraz, označující draka. Abstrakt práce uvádí seznam znaků, které nově popsaného oviraptorida "odlišují od ostatních druhů". Tato formulace je poněkud nepřesná: vyplývá z ní sice celkem jasně, že autoři nepoužili diagnostickou kombinaci znaků, ale že od ostatních druhů nový taxon odlišuje každý z uvedených znaků, není ale řečeno, zda skutečně jde ve všech případech o znaky jemu unikátní. Podle jejich detailního popisu lze ale usoudit, že autoři skutečně navrhovali autapomorfie. Mezi uvedené znaky patří: hřeben na horní straně lebky, formovaný párovými předčelistními a nosními kostmi, který disponuje schodovitým zadním okrajem a dvěma podélnými rýhami, stejně jako četným vroubkováním, na obou svých bočních stranách; velmi výrazně prodloužené otvory na lebce odpovídající nozdrám (třikrát delší, než jsou vysoké), které jsou posunuty dozadu blízko očnicím; hluboká jamka na horní straně výběžku kosti křídlové, který se kloubil s kostí patrovou; několik podélných rýh na zadní části horního (dorzálního) okraje kosti zubní; a konečně několik hrbolků na bočním šelfu, který se nachází u horního okraje surangularu (kosti v zadní části spodní čelisti). Z dalšího textu je pak zřejmé, že tyto znaky poskytují spolehlivé odlišení od všech ostatních oviraptorosaurů, nemusí však být unikátní mezi teropody jako celkem. Xu a Han zmiňují, že na základě komparativní anatomie lze druh B. long zařadit mezi bazálnější oviraptoridy, protože některé plesiomorfické znaky spodní čelisti a kostěného patra tento taxon sdílí s bazálnějšími oviraptorosaury, případně jsou přechodné mezi bazálními oviraptorosaury a oviraptoridy nebo mezi oviraptoridy a ostatními neptačími teropody. Sem patří ektopterygoid (kost příčná) nacházející se anterolaterálně od pterygoidu (kosti křídlové); chybějící výrazné rozšíření horní části kosti příčné, které je jinak u oviraptoridů běžné; nebo žlábek lemující horní okraj surangularu, posteriorně od mandibulárního okna - ten Banji sdílí s incisivosaurem, jedním z nejprimitivnějších oviraptorosaurů vůbec. Lebka je, podobně jako u jiných oviraptoridů, krátká a vysoká. Obsahuje výrazné infratemporální (podspánkové) okno a malou předočnicovou jamku s úzkým předočnicovým oknem, které se svou plochou téměř vyrovná sousedícímu maxillárnímu oknu.
    Exemplář IVPP V 16896 patří pravděpodobně pokročilejší juvenilní ontogenetické fázi - možná subadultnímu jedinci. Svědčí o tom chybějící srůsty některých kostí, především v oblasti mozkovny a spodní čelisti (artikular a surangular, baziokcipital a exokcipital). Oproti tomu levé a pravé kosti nosní, čelní a temenní jsou spolu srostlé bez viditelného švu.
    Svou hypotézu o bazálním oviraptoridovi se autoři chvályhodně rozhodli otestovat kladistickou analýzou. Ta potvrdila to, co je zřejmé z anatomie: jak napovídá vysoký a krátký čenich, robustní bezzubé čelisti, dlouhá temenní kost a velké mandibulární okno, Banji long je zástupcem Oviraptoridae podle definice Serena (2005), tedy kladu zahrnujícími všechny druhy blíže příbuzné taxonu Oviraptor philoceratops než taxonu Chirostenotes pergracilis. Až na gigantoraptora je Banji nejbazálnějším zástupcem oviraptoridů. Non-oviraptoridní oviraptorosauři pak ještě obsahují (řazeno podle jejich fylogenetické vzdálenosti od oviraptoridů) avimima, kaudipteryga a incisivosaura. Protarchaeopteryx, možné synonymum incisivosaura, zahrnut nebyl. Analýza je postavena na datové matrici z práce Xu et al. (2007), která pouze lehce modifikuje starší sadu znaků a taxonů, použitých Osmólskou et al. (2004). Nemělo by proto překvapit, že Archaeopteryx je v ní opět blíže příbuzný oviraptorosaurům než deinonychosaurům, zastoupeným velociraptorem. V závěru práce autoři konstatují nejen význam nového taxonu pro zlepšení našich představ o fylogenetické a morfologické diverzitě svrchnokřídových asijských oviraptoridů, ale i o konkrétním přínosu pro studii ontogeneze u této skupiny. Na toto téma má být publikována další práce.

Kladogram, ukazující pozici druhu Banji long v rámci oviraptorosaurů. Kladu Oviraptoridae zde odpovídá uzel (Gigantoraptor earliensis + Khaan mckennai). Všimněte si pozice archaeopteryga a velociraptora. (Zdroj: Xu & Han 2010: Fig.3)

Zdroje: 

• Barsbold, R. 1983. "Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs. Translated by W. Robert Welsh. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition 24:96-103.
• Cracraft, J. 1971. Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles. Journal of Paleontology 45:805–809.
• Feduccia, A. 1999a. 1, 2, 3 = 2, 3, 4: accommodating the cladogram. Proceedings of the National Academy of Sciences 96(9): 4740–4742. 
• Feduccia, A. 1999b. The Origin and Evolution of Birds, 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
• Ji, Q. & Ji, S. 1997. A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov. Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji) 238:38-41. 
• Jones, T. D., Farlow, J. O., Ruben, J. A., Henderson, D. M. & Hillenius, W. J. 2000. Cursoriality in bipedal archosaurs. Nature 406:716-718.
• Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. 2002. Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica 47(1): 97-116.
• Molnar, R. E. & Archer, M. 1984. Feeble and not so feeble flapping fliers: a consideration of early birds and bird-like reptiles. Pp. 407-419 in Archer, M. & Clayton, G. (eds.), Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australia. Western Australia: Hesperian Press.
• Osmólska, H., Currie, P. J. & Barsbold, R. 2004. Oviraptorosauria. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley: 165-183.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Xu, X. & Han, F.-L. 2010. A new oviraptorid dinosaur (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Upper Cretaceous of China. Vertebrata PalAsiatica, 48(1): 11-18. 
• Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. 2007. A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China. Nature, 447(7146): 844-847.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.

    Diskuze o tom, zda non-ornitotoracinní ptáci dokázali aktivně létat, trvá již od Ostromových dob - v době, kdy samotné jméno Ornithothoraces ještě neexistovalo a z uvedené skupiny ptáků byl znám pouze Archaeopteryx. Právě ten je v tomto ohledu nejvíce kontroverzní. Na jednu stranu tento fosilní dinosaur měl přední končetiny s asymetrickými letkami, které svou délkou převyšují délku zadních končetin o 40%. Na druhou stranu mu zcela chybí osifikované sternum, které mají dokonce i nelétaví žijící ptáci - přičemž u těch létavých je na této kost přítomný hluboký, podélně orientovaný kýl pro úpon křídelních svalů. Chyběla rovněž alula, křidélko zformované ze svazku per na druhém prstu (prvním, držíte-li se dinosauřího číslování), které je pro let u žijících ptáků velmi důležité: během zdvihu křídla nahoru redukuje turbulence, vznikající na jeho "náběžné hraně". Ulnare, karpální kost, která dnešním ptákům vyztužuje křídlo tak, aby se během mávání neohýbalo, a zároveň zvyšuje flexibilitu zápěstí během zdvihu křídla, u archaeopteryga postrádalo typický tvar písmene V a uvedenou funkci tak zřejmě nedokázalo plnit (např. Sereno et al. 2002). V diskuzi rovněž padaly argumenty založené na osteologii (Ostrom 1976 a Ostrom et al. 1999 verzus Feduccia 1993), orientaci svalů (Ruben 1991 verzus Ostrom et al. 1999) a jejich efektivitě (Ruben 1991 verzus Speakman 1993) apod. Celou debatu nijak neusnadňuje fakt, že aktivní let žijících ptáků je komplikovaný mechanizmus (navzdory tomu, co uvádí např. Paul [2002]) a nelze zcela jistě předpovědět, jaký vliv na něj může mít absence určitých znaků - v těch jsou přitomen žijící létaví ptáci, na rozdíl od těch fosilních, celkem uniformní. Stručný přehled diskuze o archaeopterygově schopnosti aktivního letu nabídl Senter (2006), od něhož pocházejí výše uvedené citace a který se problematice věnoval z konkrétního, biomechanického pohledu: ve své práci dokazoval, že nejen Archaeopteryx, ale i konfuciusornitidi si zachovali plesiomorfický stav ramenního pletence. V něm je relativně široká mezera mezi páteří a protáhlou distální částí lopatky a tělo lopatky je umístěno laterálně od hrudního koše, což má za následek jednak to, že glenoidy (= jamky pro skloubení s pažní kostí) jsou od sebe vzdálené, jednak to, že jsou anteroventrálně orientované vůči hrudnímu koši. Maniraptoriformové tento stav lehce modifikovali - dno glenoidu začlo lehce zasahovat i na boční povrch lopatky, což umožnilo větší rozsah pohyblivosti obou paží. Ten byl však stále limitován horizontálou; přední končetiny nemohly být zvednuty nad úroveň glenoidu. To umožnily až adaptace, které se v evoluci teropodů objevily až daleko později, podle Sentera dokonce právě až u kladu Ornithothoraces. Lopatky se přiblížily páteři, glenoidy se přesunuly nad úroveň hrudního koše a směřují do stran, což umožňuje zdvihnout přední končetiny nad úroveň páteře - což ptáci vykonávají při každém mávnutí.
    Diskuze se také zaměřovala na morfologii per, a to ještě v době, kdy byl tento typ materiálu znám pouze od archaeopteryga. Je obecně známo, že pro aktivní let jsou potřeba letky s asymetrickým praporem - tedy takové, kde je část praporu odpovídající "náběžné hraně" užší než část odpovídající hraně "odtokové". Naneštěstí přítomnost asymetrických per není spolehlivým indikátorem schopnosti aktivního letu, protože zatímco let se symetrickými letkami není možný, u nelétavých ptáků se vyskytují jak symetrické, tak i asymetrické letky. Např. letky kachyní nejsou nijak výrazně odlišné od letek příbuzných létavých ptáků, zatímco papoušek kakapo už v redukci asymetrie pokročil dále. To mimochodem ukazuje, že asymetrie letek není binární znak, ale může být větší nebo menší, přičemž k aktivnímu letu může dostačovat pouze určitý její stupeň. To je způsobeno jednak tím, že znovudosažení symetrického tvaru letek není pro nelétavé ptáky stejně důležitou výhodou, jako jsou asymetrické letky pro ty létavé; jednak faktem, že asymetrické letky a tah, který produkují, mohou být užitečné i pro ptáky, kteří již schopnost aktivního letu ztratili. Argumenty založené na morfologii per byly předloženy v pracích, z nichž některé opět uvádí Senterova práce z roku 2006: mezi zastánce aktivního letu patřili Feduccia & Tordoff (1979), kteří mimojiné odporovali Ostromově argumentu o chybějícím úponu pro létací svaly, které podle nich mohly být upnuty k furkule; mezi odpůrce zase Speakman & Thomson (1994). Nutno říct, že asymetrie se zdá být podstatně lépe podložena (Norberg 1985, 1995; Feduccia 1999), přestože např. Elżanowski (2002) argumentuje tím, že kvalita prezervace nedovoluje bližší určení poměru šířek dvou stran praporu.

Detail na křídlo archaeopteryga (HMN 1880, A. "siemensii") s dobře pozorovatelnými primárními letkami v horní polovině. Dobře patrná je asymetrie letek a šířka ostnu v poměru s celkovou šířkou pera. (Zdroj: Elżanowski 2002: Figure 6.6)

    Nyní se ke všem těmto autorům přidali Nudds & Dyke (2010), kteří se však zabývají jiným aspektem letek bazálních ptáků - nikoli symetrií jejich praporu, ale tloušťkou jejich ostnu - tedy horní části stvolu, nesoucí prapor. Ve své práci dokazují, že i přes povrchní podobnost křídel i jednotlivých letek mezi archaeopterygem, konfuciusornisem a žijícími ptáky byla tloušťka ostnu u primárních letek (tedy těch letek, které jsou připojeny ke karpometakarpu a prstním článkům druhého prstu) nedostatečná k aktivnímu letu. Ostny byly daleko slabší a s tenčími stěnami (tyto útvary jsou duté - jeden z nejstarších znaků ptačího peří vůbec) než ty, které nalézáme u dnešních létavých ptáků. K tomuto závěru autoři dospěli po přezkoumání letek z pěti exemplářů konfuciusornise a jednoho (mnichovského) exempláře archaeopteryga a následném začlenění údajů do Euler-Bernoulliho nosníkové teorie, umožňující předpovídat nosnost a elasticitu. Dokonce i kdyby samotný mávavý pohyb nebyl pro rané ptáky nemožný, jak předpokládal Senter, zdeformovaly by se při něm jejich letky. U archaeopteryga přitom byla odolnost proti deformaci pětačtyřicetkrát a u konfuciusornise dokonce devadesátkrát nižší, než u moderního ptáka srovnatelné velikosti. Autoři tedy uvádějí:

With feathers structurally similar to those of modern birds, Confuciusornis and Archaeopteryx could only have parachuted with their wings held dorsally, reducing the forces acting on the primaries while providing drag to reduce descent speed. A parachuting arrangement seems incongruent with their overall wing morphologies.

Nudds & Dyke 2010

("S peřím strukturálně podobným tomu, jaké mají dnešní ptáci, se mohli Confuciusornis a Archaeopteryx pouze snášet s dorzálně drženými křídly, což omezovalo síly působící na primární letky a současně poskytlo tah ke snížení rychlosti sestupu. Systém snášení se zdá být v nesouladu s celkovou morfologií křídel.")

    Podle autorů by biomechanické problémy vyřešilo, kdyby byly ostny kompaktní a ne duté, což však, jak sami uvádějí, odporuje všemu, co známe od žijících ptáků. Mávání křídly by tak již peří nepoškodilo, byť "bezpečnostní rezerva" by stále byla menší než ta, kterou si zachovávají letky žijících ptáků. Ve skutečnosti nejen od nich - dutý osten vykazují všichni dinosauři, u kterých lze v peru nějakou centrální strukturu rozeznat. Platí to dokonce i pro integument tianyulonga a psittacosaura, jehož homologie s ptačím peřím je stále spekulativní. Abstrakt dále uvádí, že za předpokladu dutého praporu se aktivní let mnoha dnešních ptáků - sestávající ze střídavých pohybů křídlem dolů, které generují většinu tahu i vztlaku, a pohybů křídlem nahoru, které rovněž generují určitý vztlak a které jsou přípravou na další mávnutí dolů - musel vyvinout až po oddělení konfuciusornitidů z ptačího kladu, "pravděpodobně v rámci enantiornitních nebo orniturních radiací" - což je trochu překvapivá formulace, vzhledem k tomu, že daleko parsimonnější je očekávat, že aktivní let kladů Enantiornithes a Euornithes je homologický. Některé populárně naučné články (ze kterých jsem také čerpal) ocitovaly i nesouhlasné reakce Chiappeho a Currieho, kteří sice v oboru jsou váženými autoritami, ale (zatím) své námitky nepublikovali v peer-reviewed práci.

 Distální konce primárních letek druhu Confuciusornis sanctus (GMV-2130). Dobře postřehnutelná je opět asymetrie per a na některých otiscích i osten. (Zdroj: Chiappe et al 1999: Fig. 47)

    Význam Nuddsovy a Dykeovy práce je zásadní pro teropodní evoluci, archaeopterygovu ekologii a nepřímo i pro fylogenetickou nomenklaturu. Jednak se ukazuje, že Archaeopteryx nepředstavuje žádný významný přelom v evoluci letu. Plachtění byli schopni i někteří dromaeosauridi, jako byl Microraptor a Rahonavis, zatímco aktivní let vznikl až kdesi blízko báze kladu Ornithothoraces (= Enantiornithes + Euornithes). Vznik tohoto kladu byl vůbec zajímavým evolučním přelomem - v současnosti se zdá, že první výskyt hned několik významných apomorfií, souvisejících s radikálním zlepšením letových schopností, je s ním koincidentní, ať už jde o alulu, kost prsní s kýlem, alespoň částečně koosifikovaný tibiotarzus a tarzometatarzus nebo karpometakarpus. To ukazuje, že Archaeopteryx ztrácí další ze znaků, které historicky sloužily pro jeho stanovení jako mezníku mezi ptáky a neptačími dinosaury, což snižuje užitečnost Chiappeho definice Aves, která archaeopteryga využívá jako jednoho ze specifikátorů (Chiappe 1992) a která dnes mezi paleontology využívajícími fylogenetickou nomenklaturu převažuje. Definice Aves postavená na schopnosti letu - tak jak ji zformulovali Ji & Ji (2001) by zase za předpokladu, že se Senter, Nudds a Dyke nemýlí, nedokázala uchránit historický obsah tohoto jména, jehož jsou Archaeopteryx a Confuciusornis nepochybně součástí. Ekologické důsledky jsou zásadní především pro archaeopteryga a vyvolaly také rozsáhlou diskuzi na Dinosaur Mailing Listu. Solnhofen Plattenkalk nejeví žádné známky existence útesů nebo stromů (Haubold 1997), čímž se nabízí otázka, odkud kam Archaeopteryx vlastně plachtil, pokud létat nemohl. Jakou mu to poskytovalo výhodu, v prostředí nízkých keřů a písečných pláží?

(B) Graf závislosti délky pera na tělesné hmotnosti (vrchní čára) a závislosti průměru ostnu na tělesné hmotnosti (spodní čára). Černý kosočtverec reprezentuje archaeopteryga, šedý konfuciusornise a černé kruhy několik druhů žijících ptáků. Je zřejmé, že v délce pera panují mezi žijícími a fosilními ptáky daleko menší rozdíly, než v tloušťce ostnu. (C) Graf závislosti délky pera na tloušťce ostnu (symboly zůstávají stejné) podporuje stejný závěr. (Zdroj: whyevolutionistrue.wordpress.com) 

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/1995Jan/msg00003.html 
• http://dml.cmnh.org/2010May/msg00121.html
• http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2010/05/14/archaeopteryx...couldnt-fly/
• Chiappe, L. M. 1992. Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi and the avian affinities of the Late Cretaceous Avisauridae. Journal of Vertebrate Paleontology 12(3): 344–350. 
• Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242:1-89. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129-159 in: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.  
• Feduccia, A. 1993. Evidence from claw geometry indicating arboreal habits of Archaeopteryx. Science 259(5096): 790–793. 
• Feduccia, A. 1999. The Origin and Evolution of Birds 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
• Feduccia, A. & Tordoff, H. B. 1979. Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–1022. 
• Haubold, H. 1997. Solnhofen Formation. Pp. 676-677 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press.
• Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.),New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom; 1999 Feb 12–14; New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Norberg, R. A. 1985. Function of vane asymmetry and shaft curvature in bird flight feathers; inferences on flight ability of Archaeopteryx. Pp. 303–318 in Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The Beginnings of Birds. Freunde des Jura-Museums, Eichstätt.
• Norberg, R. A. 1995. Feather asymmetry in Archaeopteryx. Nature 374(6519): 221.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Ostrom, J. H. 1976. Some hypothetical anatomical stages in the evolution of avian flight. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27:1–21. 
• Ostrom, J. H., Poore, S. O. & Goslow, G. E. Jr. 1999. Humeral rotation and wrist supination: important functional complex for the evolution of powered flight in birds? Smithsonian Contributions to Paleobiology 89:301–309.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Ruben, J. 1991. Reptilian physiology and the flight capacity of Archaeopteryx. Evolution 45:1–17.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C., Rao, C. & Li, J. 2002. Sinornis satensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California; pp. 184-208.
• Speakman, J. R. 1993. Flight capabilities in Archaeopteryx. Evolution 47:336–340.
• Speakman, J. R. & Thomson, S. C. 1994. Flight capabilities of Archaeopteryx. Nature 370(6490): 514.

    Popisy nových pterosaurů nejsou zdaleka tak časté, jako v případě dinosaurů - o to více si ale zaslouží pozornost.

    Nový zástupce pterosauřího kladu pochází z Číny, což by nikoho nemělo překvapovat - zdejší formace včetně těch, jejichž kvalita prezervace může být označena za výjimečnou, mají mimořádný význam nejen pro pan-avianní paleontologii, ale pro výzkum druhohorní fauny a flóry obecně. Právě z Číny pochází Darwinopterus a s ním možná synonymický Wukongopterus, snad nejdůležitější dva pterosaurologické objevy minulého roku. Z hlediska fylogeneze spadá nový pterosauří přírůstek mezi skafognathiny (Scaphognathinae), velmi malého kladu patřícího mezi ramforynchidy (Rhamphorhynchidae). Přesto je však historie této skupiny delší, než historie celého taxonu Dinosauria: toto jméno Owen zavedl až plných deset let po popisu skafognatha.

    (Kurzivování jména je sice jen drobným, ale podstatným detailem. Jak už jsem na blogu uvedl, kurzivu u "supragenerických" používám tak, abych rozlišil mezi fylogeneticky definovanými jmény a těmi, co definicí opatřeny nejsou. Protože dva kódy, které jsou pro názvosloví pan-avianů relevantní - ICZN a FyloKód - mají na kurzivu této kategorie jmen odlišné požadavky, připadá mi logické kurzivovat jména, která definována jsou a budou tedy spadat do kompetence FyloKódu, a nekurzivovat rank-based jména bez fylogenetické definice, jak to žádá ICZN, která takto pojmenované taxony spravuje. Tento přístup má svojí tradici i v peer-reviewed literatuře [Joyce et al. 2004]. Podstatnou nevýhodou ovšem je, že pro pouhé napsání jména je potřeba znát historii jeho používání, což je bez ohromného objemu literatury nemožné. V krátkém pátrání po možné fylogenetické definici Scaphognathinae jsem soustavně narážel na dvě práce: Unwin 2003 - která je součástí publikace Evolution and palaeobiology of pterosaurs, v jejíž digitalizované verzi na Google Books se mi definici najít nepodařilo - a Unwin & Bakhurina 2000, kde se definice možná objevila v doplňkových datech. Zmínka v práci Andres et al. [2010] ovšem potvrzuje přítomnost definice v Unwinově práci z roku 2003 a naznačuje dokonce její znění - Scaphognathinae zde zřejmě bylo definováno jako branch-based klad, poněkud problematicky využívající druh Sordes pilosus jako specifikátora.)

    Nový druh je popsán v práci Lü et al. 2010 a jeho jméno zní Fenghuangopterus lii - prenomen odkazuje k hoře Fenghuang, zatímco druhé jméno bylo pterosaurovi uděleno na počest nálezce, který fosilii vědcům nabídl ke studiu. Holotyp s označením CYGB-0037 pochází ze souvrství Tiaojishan, stejně jako Anchiornis nebo Darwinopterus, které se datuje do střední až svrchní jury - přičemž Fenghuangopterus pochází ze starších, střednějurských vrstev. Místo nálezu se nachází v oblasti Jianchang v provincii Liaoning. Samotný holotyp tvoří nekompletní postkraniální kostra a neúplná lebka s poškozenou mozkovnou a lebeční klenbou, několika zlomenými zuby dochovanými mimo čelisti a nedokonale zachovanou spodní čelistí. Páteř je ze spodní strany odhalená. Antorbitální okno na lebce je veliké a zubní řada zasahuje v horní čelisti překvapivě daleko dozadu; až na úroveň posteroventrálního koutu předočnicového okna. Jako u jiných skafognathinů, zuby jsou relativně daleko od sebe. Kost zubní ve spodní čelisti je dorzoventrálně vysoká a její přední konec je rozšířený, avšak kvalita prezervace není dostatečná k odhadu počtu zubů.

    Až překvapivě stručný je popis postkraniální kostry, který Lüova práce nabízí. 7 krčních obratlů je relativně krátkých a velikostně uniformních. Hřbetních obratlů je 13 a jsou kratší než ty krční. Dochovaly se 3 křížové obratle a několik obratlů z proximální části ocasu. Ocasní obratle obklopuje pochva z úzkých kostěných "drátků", tvořených značně prodlouženými a osifikovanými výběžky zygapofýz a hypapofýz. Tento znak Fenghuangopterus sdílí s blízce příbuzným taxonem Rhamphorhynchus. Z axiální kostry lze dále uvést sternum, které má tvar vějíře a zakrývá první tři dorzální obratle. Stejně jako u skafognatha samotného, i u nového čínského taxonu prsní kost nese dvě okna.

    Apendikulární kostra patří k vůbec nejhůře dochovaným regionům kostry fenghuangoptera. Přední končetiny zasáhlo jak poškození z doby mezi smrtí zvířete a fosilizací jeho kostry, tak postupná eroze fosilií. Především distální elementy - prstní články na čtvrtém prstu, nesoucím křídlo - jsou téměř zcela poničené. Studie uvádí pouze to, že první článek je delší než druhý. Zadní končetiny jsou na tom ještě hůře. Jediná informace, kterou z nich autoři dokázali získat, je poměr délky femur/tibia (tedy kosti stehenní ku kosti holenní), který činí 0,57. Zatímco pažní pletenec je zachován, tomu pánevnímu je věnována jediná věta, která informuje o tom, že teno element není dobře zachován. Lopatka a krkavčí kost srostla do skapulakorakoidu, přičemž druhá z těchto kostí se na jeho délce podílí více než ta první. Střední část krkavčí kosti je rovná, u lopatky však zakřivená. Kost pažní, která se skapulakorakoidem kloubí, je dobře zachovalá. Deltopektorální hřeben je výrazně vyvinutý, protáhlý a s pravoúhlým profilem. V proximální části chybí pneumatický foramen, který by případně vypovídal o přítomnostií vzdušných vaků uvnitř kosti. Kostem loketním a vřetenním jsou věnovány všeho všudy dvě věty. Z obou elementů se zachovaly jen dostální části naznačující, že průměr byl v obou případech shodný. Karpály jsou velice špatně zachovány. Čtvrtý metakarpál, který u pterosaurů bývá hypertrofovaný (musí nést prst, tvořící oporu celého křídla) je zde relativně krátký, zabírající pouze 55% délky kosti pažní. Další metakarpály nejsou komentovány vůbec.

    Studie neobsahuje žádnou fylogenetickou analýzu. Ta by přitom nebyla od věci, protože práce Lü et al. (2009) - popisující darwinoptera - selhala v potvrzení monofylie skafognathinů a ukazála všechny jejich potenciální zástupce v nerozřešené polytomii s monofyletickými ramforynchiny. Autoři tak musí zařadit fenghuangoptera čistě na základě komparativní anatomie; přičemž skafognathinní hypotézu potvrzuje proporcionálně krátká lebka s tupou špičkou, rozsáhlé předočnicové okno a zuby značně vzdálené od sebe, orientované spíše vertikálně než horizontálně. Od shafognatha samotného fenghuangoptera odlišuje podstatně větší počet zubů (11 párů v horní čelisti) a distálnější poloha posledního z horních zubů. S harpaktognathem, dalším skafognathinem popsaným v relativně nedávné době, je těžké fenghuangoptera porovnávat pro mizivé množství překrývajícího se materiálu; rozdíly však lze zaznamenat alespoň v délce mezer mezi konkrétními zuby. Diagnóza taxonu zmiňuje výše uvedené rozdíly od skafognatha a poměr čtvrtého metakarpálu k humeru. Není ani jasné, zda autoři nový taxon diagnostikovali výčtem autapomorfií nebo unikátní kombinací znaků - zřejmě druhým z uvedených způsobů, ačkoli poměr mezi délkou metakarpálu IV a humeru může být autapomorfický.

    Význam fenghuangoptera podle autorů spočívá především v jeho geografické a stratigrafické poloze. Jednak jde teprve o druhého skafognathina známého z jiného světadílu než z Evropy (druhým je Harpactognathus ze souvrství Morrison ve Spojených státech), jednak je zároveň nejstarším zástupcem tohoto malého kladu - všichni ostatní skafognathini pocházejí ze svrchní jury; nyní je jejich výskyt rozšířen i na juru střední. Tento závěr ovšem stejně jako u anchiornise a darwinoptera stojí a padá s poněkud kontroverzní datací Tiaojishanu.

Jediná ilustrace, které s výjimkou mapky místa nálezu publikace obsahuje: záběr na holotyp druhu Fenghuangopterus lii, CYGB-0037, (A) a detail na jeho nekompletní lebku (B). (Zdroj: Lü et al. 2010: Figure 2)

    Povážlivá je kvalita práce jako celku. Chybějící kladistická analýza je pouze tou nejmenší vadou. Čtyřstránkovým rozsahem by studie zapadla spíše do nějakého z tabloidních žurnálů, jako je Science nebo Nature, jejich kvality však nedosahuje. Deskriptivní morfologii chybějí jakékoli detaily: kdyby měla odpovídat kvalitě materiálu, nemělo by snad ani cenu popisovat podle něj nový druh. Tak tomu ale téměř jistě není - Cau & Maganuco (2009) popsali nový taxon teropoda podle jediného, zato však mimořádně autapomorfického kaudálního obratle, a jejich práce je téměř pětkrát delší než ta od Lüa a kolektivu, kteří měli k dispozici nesrovnatelně kompletnější materiál. Je téměř k neuvěření, že vedoucí autor popisu fenghuangoptera zároveň plnil stejnou úlohu při popisu darwinoptera, v práci, která obsahovala detailní fylogenetickou analýzu, fotografie ve vysokém rozlišení, precizní interpretační kresby, několik morfologických grafů a schémat a bezchybnou, třebaže stručnou deskripci anatomie - tedy prakticky všechno, čeho se studii Lü et al. (2010) nedostává.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M., Xing, X. 2010. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Cau, A. & Maganuco, S. 2009. A new theropod dinosaur, represented by a single caudal vertebra from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano 150(II): 239-257.
• Joyce, W. G., Parham, J. F. & Gauthier, J. A. 2004. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. Journal of Paleontology 78:989-1013.
• Lü, J., Fucha, X. & Chen, J. 2010. A new scaphognathine pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, China. Acta Geoscientica Sinica 31(2): 263-266.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680):383-389.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Unwin, D. M. & Bakhurina, N. N. 2000. Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. Pp. 420–433 in: Benton, M. J., Šiškin, M. A., Unwin, D. M. & Kuročkin, E. N. (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.