Švýcarsko se 8. - 9. července minulého roku stalo hostitelem mezinárodní konference o nových nálezech a zjištěních souvisejících se stegosaury, zvané jednoduše Symposium on Stegosauria. Studie, které byly na této akci předloženy, publikovalo před měsícem periodikum Swiss Journal of Geosciences, a jde o poměrně zajímavé kousky. Stegosaury zřejmě není nutné nikomu představovat - silueta velkého čtyřnožce s pláty na krku, hřbetě a ocasu je jedním z nejznámějších symbolů dinosaura.

    Prvního stegosaura - druh Dacentrurus armatus (původně Omosaurus armatus) - popsal Owen (1875), jména Dinosauria. Slavný účastník "války o kosti" O. C. Marsh o dva roky později popsal ze Spojených států druh Stegosaurus armatus a rozpoznal jeho jedičnost, což jej vedlo ke vztyčení taxonu Stegosauria (Marsh 1877). S postupem času byly stegosauří pozůstatky popsány z Afriky - šlo o výborně známý druh Kentrosaurus aethiopicus (Hennig 1915), blízce příbuzný severoamerickému stegosaurovi - a z východní Asie (Young 1959). Romer (1927) mezitím zavedl výrazně pozměněný koncept jména Stegosauria: vyčlenil z něj ankylosaury a od té doby za stegosaury označujeme jurské ptakopánvé s typickými pláty podél páteře. Do té doby byli za stegosaury označováni všichni obrnění čtyřnozí ptakopánví včetně ceratopsů. Sám autor jména Marsh (1896) do nich ve své revizi dinosaurů zařadil i ankylosaury. Po Romerových úpravách vyvstali stegosauři jako apomorfická, snadno rozeznatelná skupina s typickou morfologií (malá hlava, zavalité tělo, zadní nohy podstatně delší než ty přední), jejíž výskyt byl striktně omezen na střední juru až spodní křídu (domnělý stegosauří materiál ze svrchní křídy Indie zřejmě patří plesiosaurovi [Chatterjee & Rudra 1996]). V osmdesátých letech, kdy šlo systematiku ptakopánvých nejlépe přirovnat k minovému poli, se stegosauři pevně drželi ankylosaurů - otázkou jen bylo, zda je výsledný klad sesterskou skupinou ostatních ptakopánvých (Norman 1984; Cooper 1985) nebo tvoří větší monofyl s ceratopsy a/nebo pachycefalosaury v protikladu s neobrněnými ornitopody (Sereno 1984; Bakker 1986). Názory, že ankylosauři i stegosauři se nezávisle na sobě vyvinuli z ornitopodních předků (Romer 1927, 1966), nebo že stegosauři jsou blíže příbuzní zbytku ptakopánvých než bazálním ankylosaurům (Maryańska & Osmólska 1985), byly vzácnými odchylkami. Zároveň však stabilní fylogenetická pozice stegosaurů mohla přispět k tomu, že se tento klad stal nejméně studovaným ze všech dinosaurů a až zcela nedávno začala být odhalována jeho skutečná diverzita (Carpenter 2001). Nálezy, jako je Miragaia longicollum, popsaná v minulém roce (Mateus et al. 2009), rozmanitost stegosaurů podstatně zvyšují. A švýcarská sbírka nyní nabízí nejrozsáhlejší výzkum stegosaurů od obecných revizí minulých let (Galton & Upchurch 2004; Maidment et al. 2008).

    Pořadí abstraktů zpřeházím, abych se dostal od obecněji zaměřených studií k těm úzce specializovaným. Ideální úvodní studii pak nabízí Maidment (2010). Ta prochází fosilní záznam a vnitřní fylogenezi stegosaurů. Připomíná, že od roku 1874, kdy byly první kosterní pozůstatky stegosaurů objeveny ve Velké Británii, pokračují nálezy jejich fosilií na čtyřech kontinentech - v Evropě, Africe, Severní Americe a Asii. Skepticizmus k indickému dravidosaurovi je vyjádřen konstatováním, že pozůstatky kladu zatím nebyly objeveny v mladších než spodnokřídových depozitech. Hlavním přínosem práce Maidmentové je ale fylogeneze zachycující všechny validní stegosauří taxony, která z větší části potvrzuje předchozí výsledky. Stejně jako Mateus et al. (2009) i Maidment ukázala, že na Evropu omezený klad Dacentrurinae je sesterským taxonem stegosaura. Bázi kladu Stegosauria se nepovedlo do větší míry rozřešit - zřejmě za to může fragmentární povaha některých čínských taxonů.

    Carpenter (2010) přichází s lákavě nazvaným článkem, analyzujícím koncept druhu u severoamerických stegosaurů. První druh popsal ze souvrství Morrison - jak jsem už uvedl výše - Marsh (1877) a během pozdějších let množství taxonů rychle narůstalo, většinu však dnes již nepovažujeme za validní. V souvislosti s popisem taxonu Hesperosaurus mjosi z Wyomingu (z abstraktu to tak nevyznívá, ale stojí za ním sám Carpenter) se autor zcela nesmyslně ptá, jak velké osteologické rozdíly jsou třeba k oddělení "rodů" a druhů. No, asi stejně velké, jako k oddělení "kmenů" od "tříd", "řádů" od "čeledí" apod. - tj. neurčitelně. V přírodě neexistuje hranice mezi "rodem" a druhem, stejně jako neexistuje hranice mezi druhy a vyššími taxony. Jediné kritérium, které bylo pro rozlišení "rodů" a druhů navrženo - když dva jedinci zplodí fertilní potomstvo, patří do stejného druhu, když sterilní potomstvo, tak do stejného "rodu" - je nepoužitelné pro fosilní taxony i pro naprostou většinu pozemského života, která se nerozmnožuje (výhradně) pohlavně. Krom toho nelze mezi populacemi nakreslit čáru, na které by pravděpodobnost úspěšného zkřížení spadla ze sta procent na nulu (Mishler 2009). Carpenter ovšem radši zjišťuje, na jak velkých morfologických rozdílech je založeno druhové a "rodové" rozlišení u ostatních dinosaurů, aby došel k závěru, že problém je stejně jen fylogenetický a že s rozeznáváním hesperosaura je všechno v pořádku.

    Otázkou druhu se - tentokrát podstatně smysluplněji - zabývá i Galton (2010). Ten konstatuje, že Stegosaurus armatus, typový druh "rodu" Stegosaurus a v rámci ICZN i taxonů Stegosaurinae a Stegosauridae, je nomen dubium. Založen je jen na částečném ocasu a velkém dermálním plátu. Mezi další morrisonské druhy - které již validní jsou, jelikož lze rozeznat jejich autapomorfie - patří Hypsirhophus discurus (apomorfie na nekompletních obratlech), Stegosaurus ungulatus (tři páry zploštělých dermálních trnů přilehlých k velkým ostnům na konci ocasu), Diracodon laticeps (mezera mezi předzubní kostí a prvním zubem), Stegosaurus sulcatus (pár [snad] ocasních trnů se silně rozšířenou základnou), Stegosaurus longispinus (znaky distálních ocasních obratlů; dva páry příčně zploštělých, silně prodloužených ocasních ostnů s téměř shodnou základnou) a Hesperosaurus mjosi (blíže neurčené autapomorfie, navíc jedinečně kombinované s plesiomorfickými znaky). Tyto závěry jsou ve velmi ostrém kontrastu s tím, co předložili Galton & Upchurch (2004) - ti rozeznávali jako validní druhy S. armatus, S. stenops, S. longispinus a H. mjosi, přičemž S. ungulatus a S. sulcatus byli považováni za synonyma toho prvního, D. laticeps toho druhého a H. discursus za nomen dubium. Maidment et al. (2008) zase synonymizovali S. stenops, S. ungulatus, D. laticeps a H. discursus [sic] s druhem S. armatus, hesperosaura přesunuli pod stegosaura jako S. mjosi a druh S. longispinus prohlásili za nomen dubium vzhledem ke ztracenému, ačkoli zřejmě autapomorfickému, materiálu. Výše uvedené druhy jsou podle Galtona validní, ale nekompletní - zato S. stenops je s téměř kompletní, artikulovanou kostrou a 12 autapomorfiemi ideálním základem, na kterém postavit vyšší taxony. Autor tedy chce podat petici k ICZN, aby učinila druh S. stenops novým typem stegosaura a zakonzervovala tím taxony Stegosaurinae, Stegosauridae, Stegosauroidea a Stegosauria. (Pokud vím, poslednímu taxonu žádné "nebezpečí" nehrozí, jelikož ICZN reguluje nomenklaturu jen do úrovně "nadčeledi".)

    Farlow et al. (2010) se zaměřili na prokrvení typických stegosauřích plátů. S nasazením rentgenové počítačové tomografie porovnali stegosauří pláty s osteodermy žijícího aligátora. Infračervenou termografií zkoumali krevní zásobení osteodermů a jiných částí kůže u vyhřívajících se kajmanů. Zjistili také, že velké otvory v základně plátů vedly do příčně orientované dutiny (netuším, proč autoři použili pojem "mesiodistální", vztahující se k zubní anatomii), ze které vybíhají směrem do špičky plátu jakési větvící se trubičky. Trubičky jsou nejlépe vyvinuté ve spodní polovině plátu a napojují se na houbovité oblasti uvnitř plátu, které zřejmě byly silně vaskularizované. Patrné je také napojení na jamky a žlábky na vnějším povrchu plátu. U krokodýlích osteodermů je tomu podobně - hlavním účelem těchto struktur je chránit tělo a vyztužovat záda během pohybu po souši, jejich prokrvení ale umožňuje využít je i jako zdroje vápníku při tvorbě vaječných skořápek, k hromadění kyseliny mléčné a snad i tepelné výměně. Farlow a spol. proto předpokládají vícero funkcí i pro osteodermy tyreoforů (což znamená nejen pláty stegosaurů, ale i "krunýř" ankylosaurů a bazálních zástupců kladu) a poznamenávají, že u stegosaura mohla rozsáhlejší vnitřní i vnější vaskularizace spolu s velkými rozměry, malou tloušťkou a střídavým uspořádáním na zádech dovolovat významnější úlohu při termoregulaci.

    Podobné téma zpracovávají i Christiansen & Tchopp (2010). Lokalita Howe Ranch ve Wyomingu, spadající pod morrisonské souvrství, se ukázala být studnicí mimořádně vzácného materiálu - otisků dinosauří kůže. Kromě diplodokidů, makronarů a karnosaurů zde svůj povrch těla otiskli i stegosauři. Celá věc je navíc o to lepší, že kromě povrchu těla jako takového je vůbec poprvé k dispozici otisk vnějšího povrchu stegosauřích dorzálních plátů. Vzácný nález se nachází v těsné blízkosti kosterních pozůstatků hesperosaura, takže jej zde zřejmě zanechal právě jedinec tohoto taxonu. Ukázalo se, že kůže druhu H. mjosi byla podobná té, kterou známe od čínského taxonu Gigantspinosaurus sichuanensis - jediného dalšího stegosaura, od kterého je tento druh materiálu k dispozici. V obou případech otisk zobrazuje podklad složený z malých mnohoúhelníkových "šupinek", občas přerušený větším oválným hrbolkem obklopeným růžicí malých plátů. Jelikož G. sichuanensis zaujímá v kladu Stegosauria podstatně bazálnější pozici než H. mjosi, lze tento vzorek zobecnit na velkou část stegosaurů. Podobnou texturu kůže měli i jiní dinosauři. Otisk dorzálního plátu přináší nové údaje do dlouhotrvající debaty o účelu těchto struktur - na rozdíl od kůže zde není patrný žádný šupinám podobný vzorek. Místo toho otisk nese dlouhé, mělké, rovnoběžné rýhy, které indikují přítomnost rohovinového pokryvu. Ta ovlivňuje všechny dosud vyslovené hypotézy o funkci plátů - obranu, termoregulaci, ornamentaci - ale nedovoluje ani jednu vyloučit.

    Ze zbývajících prací bych už chtěl detailně zmínit jen tu, za kterou stojí pravidelný účastník diskuzí na DML Heinrich Mallison. Ten pomocí počítačového modelování analyzoval pohybový rozsah známého svrchnojurského taxonu Kentrosaurus aethiopicus, pocházejícího z tanzánské Tendaguru Formation. Modely kostí byly získány laserovým skenem s vysokým rozlišením. Výsledky ukázaly, že během normálního pohybu byly přední končetiny drženy vzpřímeně, zatímco široce roztaženy do stran byly hlavně při obranném postoji. Rychlého kroku zvíře nebylo schopno. Krk měl dostatečnou ohebnost na to, aby se mohl ohnout do stran a zaručit kentrosaurovi dobrý výhled do všech směrů, včetně toho zadního. Ocas mohl svým pohybem opsat oblouk až 180 stupňů, což stačilo na jeho využití jako zbraně. Kombinací těchto závěrů lze dojít k tomu, že stegosaur byl schopen udeřit ocasem na cíle ve svém zorném poli. Na konec Mallison ověřil i postoj "trojnožky", tedy na zadních s ocasem opřeným o zem. Biomechanicky možný byl, což by zhruba zdvojnásobilo předpokládanou maximální výšku, ve které Kentrosaurus mohl dosáhnout na potravu.

Billon-Bruyat, J.-P., Mazin, J.-M. & Pouech, J. 2010. A stegosaur tooth (Dinosauria, Ornithischia) from the Early Cretaceous of southwestern France. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 143-153.

The spotty nature of the terrestrial fossil record for the Mesozoic hinders a more complete understanding of dinosaur diversity. For stegosaurs (Ornithischia), the plated dinosaurs, only a few and fragmentary remains are reported from the Early Cretaceous of Europe. A recent revision concluded that only a partial vertebra of the nomen dubium Craterosaurus (?Aptian, England) could be considered as stegosaurian. Here we report on a stegosaur tooth from the Early Cretaceous (Berriasian) Purbeckian deposits of Cherves-de-Cognac (Charente), southwestern France. This tiny tooth was examined in detail using microtomography. Comparisons being limited by the rarity of stegosaur tooth rows material (e.g., from the skull of the holotype of Stegosaurus stenops) and dental material, notably from Europe, we observed new material of cf. Stegosaurus armatus and Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (USA). The tooth shows the most similarities to the Late Jurassic genera Stegosaurus and Hesperosaurus, but differs in having a distinctive downwardly arched (V-shaped) cingulum on the ?lingual face (maxillary tooth hypothesis). It is referred to as Stegosauria indeterminate, a medium-sized quadrupedal herbivore that inhabited an emerged land between the Armorican Massif and the Massif Central. This finding is the first evidence of a stegosaur from the Early Cretaceous of France and a welcome addition to the meagre European record of that time. In addition, it is the second stegosaurian tooth crown reported from Europe. The assemblage of ornithischians of Cherves-de-Cognac shares some similarities with that of the Early Cretaceous (Berriasian) of the Purbeck Limestone Group, southern England. The relative rarity of ornithischian osteological remains in both Purbeckian environments suggests that most of these dinosaurs were mainly inhabitants of inland terrestrial palaeoenvironments.

Carpenter, K. 2010. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 155-162.

The plated thyreophoran or stegosaurian dinosaur Stegosaurus armatus was named in 1877 by Marsh for fragmentary remains from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado, USA. Subsequent discoveries from the same formation in Wyoming and Colorado (USA) have been assigned to separate stegosaurian genera and species, but most of these are no longer considered valid. More recently, a partial stegosaurian skeleton from Wyoming was named Hesperosaurus mjosi. However, the validity of this genus has been questioned recently, raising the question: how much osteological difference among stegosaur taxa is needed to separate genera from species? The question is examined vis-à-vis species and genus recognition in other dinosaurs, including iguanodonts, lambeosaurine iguanodontids, chasmosaurine ceratopsians, tyrannosaurid theropods, and diplodocid sauropods. The basis for taxonomic distinction is largely philosophical: if the species are morphologically distinct enough, they should be treated as separate genera. Based on these criteria, Hesperosaurus mjosi is a distinct taxon.

Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 163-171.

Dinosaur skin impressions are rare in the Upper Jurassic Morrison Formation, but different sites on the Howe Ranch in Wyoming (USA), comprising specimens from diplodocid, camarasaurid, allosaurid and stegosaurian dinosaurs, have proven to be a treasure-trove for these soft-tissue remains. Here we describe stegosaurian skin impressions from North America for the first time, as well as the first case of preservation of an impression of the integument that covered the dorsal plates of stegosaurian dinosaurs in life. Both have been found closely associated with bones of a specimen of the stegosaurian Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles and Cloward 2001. The scales of the skin impression of H. mjosi are very similar in shape and arrangement to those of Gigantspinosaurus sichuanensis Ouyang 1992, the only other stegosaurian dinosaur from which skin impressions have been described. Both taxa show a ground pattern of small polygonal scales, which in some places is interrupted by larger oval tubercles surrounded by the small scales, resulting in rosette-like structures. The respective phylogenetic positions of G. sichuanensis as a basal stegosaurian and H. mjosi as a derived form suggest that most stegosaurians had very similar skin structures, which also match the most common textures known in dinosaurs. The integumentary impression from the dorsal plate brings new data to the long-lasting debate concerning the function of dorsal plates in stegosaurian dinosaurs. Unlike usual dinosaur skin impressions, the integument covering the dorsal plates does not show any scale-like texture. It is smooth with long and parallel, shallow grooves, a structure that is interpreted as representing a keratinous covering of the plates. The presence of such a keratinous covering has affects on all the existing theories concerning the function of stegosaurian plates, including defense, thermoregulation, and display, but does not permit to rule out any of them.

Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G. J. 2010. Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 173-185.

X-ray computed tomography and petrographic thin sectioning were used to study internal features of the plates of the thyreophoran dinosaur Stegosaurus and the osteoderms of Alligator. Infrared thermographic imaging of basking caimans was used to examine possible differential blood flow to osteoderms and other parts of the skin. Multiple large openings in the Stegosaurus plate base lead to a linear, mesiodistally oriented vestibule, which in turn apically sends off multiply branching “pipes”. The pipes are best developed in the basal half of the plate, and communicate with cancellous regions (some of which presumably were vascular spaces) throughout the plate interior. Some internal vascular features also connect with vascular pits and grooves on the plate surface. Alligator osteoderms show a similar internal vascularity. In crocodylians, the osteoderms serve as armor and help to stiffen the back for terrestrial locomotion, but their vascularity enables them to be used as sources of calcium for egg shelling, as sites of lactate sequestration, and possibly for heat exchange with the external environment, as suggested by our infrared thermographic imaging of basking caimans. Thyreophoran osteoderms presumably had multiple functions as well. In Stegosaurus the potential thermoregulatory role of the plates may have been greater than in other thyreophorans, by virtue of their extensive external and internal vascularity, their large size, thin cross-sections above the plate base, dorsal position, and alternating arrangement.

Galton, P. M. 2010. Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 187-198.

Stegosaurus armatus Marsh 1877, based on a partial tail and a very large dermal plate from the Morrison Formation (Late Jurassic) of Morrison, Wyoming, USA, is a nomen dubium. Valid Morrison stegosaur species (with possible autapomorphies, dermal “armor” considered if present), with most holotypes consisting of a disarticulated partial postcranial skeleton at most, include: Hypsirhophus discurus Cope 1878 (characters of incomplete vertebrae, a dorsal and a caudal; Garden Park near Cañon City, Colorado); Stegosaurus ungulatus Marsh 1879 (half skeleton with partial skull; three pairs of small flat dermal spines adjacent to terminal tail spikes; Quarry 12, Como Bluff near Como station, Wyoming; syntype is holotype of S. duplex Marsh 1887, half skeleton lacking armor; Quarry 11, Como Bluff); Diracodon laticeps Marsh 1881b (just partial dentaries with few teeth, diastema between predentary and tooth 1; Quarry 13, Como Bluff); Stegosaurus sulcatus Marsh 1887 (pair of ?tail spikes with greatly enlarged base; Quarry 13, Como Bluff); S. longispinus Gilmore 1914 (characters of distal caudal vertebrae, tail spikes: two pairs, sub-equal bases, transversely flattened, very elongate; Alcova, Wyoming); and Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles & Cloward, 2001 (?Stegosaurus mjosi; partial articulated skeleton with skull, no limbs, several plesiomorphic and autapomorphic characters, dorsal plates longer than tall; Wyoming). However, the well known valid nominal species, S. stenops Marsh 1887 (12 autapomorphies, three alternating flat plates adjacent to terminal tail spikes; Garden Park), is based on a virtually complete articulated skeleton lacking only the terminal caudal vertebrae and first pair of tail spikes. It includes 17 dermal plates, is still exposed as preserved on the block, and is the current basis for Stegosaurus. The International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) will be petitioned to designate S. stenops Marsh 1887 as the new type species of Stegosaurus Marsh 1877 in order to conserve Stegosauria Marsh 1877 and Stegosauridae Marsh 1880 (also Stegosauroidea, Stegosaurinae).

Maidment, S. C. R. 2010. Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 199-210.

The first partial skeleton of a stegosaurian dinosaur was discovered in a brick pit in Swindon, UK in 1874. Since then, numerous stegosaurian remains have been discovered from Europe, North America, Africa and Asia, and continue to be discovered regularly. Stegosaurs are known from the Middle Jurassic to the Early Cretaceous; no definitive evidence of the clade is known from younger deposits. New discoveries are improving our understanding of stegosaur biology and showing that stegosaurs were more morphologically diverse than was previously realized. A new phylogeny, which includes all valid stegosaurian taxa, largely agrees with previous studies and shows the European Dacentrurinae was sister taxon to Stegosaurus. Poor resolution at the base of Stegosauria is probably due to the fragmentary nature of many of the Chinese taxa.

Mallison, H. 2010. CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 211-233.

A computer aided design analysis using high-resolution laser scans of the bones of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915 from the Late Jurassic Tendaguru Formation indicates that in the habitual walking pose the forelimbs were probably held erect, and that strong humeral flexion and abduction mainly occurred in a defensive stance. Rapid gaits with unsupported phases could not be used. The neck allowed sufficient lateral flexion to guarantee good sight in all directions including posteriorly. The tail covered an arch of roughly 180° and had sufficient range to be used as a weapon. Possibly, the animal could accomplish tail blows against specific targets in sight. Also, a tripodal pose is suggested to have been possible, roughly doubling the maximum vertical feeding height of Kentrosaurus.

Reichel, M. 2010. A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 235-240.

Although the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae) is a well-described Late Jurassic taxon, little is known about the feeding habits and biomechanics of its homodont dentition. The presence of a rhamphotheca has been suggested, but it is still unknown how much such structure would have participated in the foraging behaviour of Stegosaurus. To better understand the feeding mechanism of this taxon, three-dimensional models of a Stegosaurus tooth were created, using the software ZBrush®. One model was simple and lacked serrations, whereas the other model included serrations. Those models were then transferred to the software Strand7®, where finite element analyses took place. The models were given material properties of enamel, based on studies done with crocodilian and mammalian teeth. In addition to that, bite forces were calculated for Stegosaurus, based on skull proportions. The results show little difference between the force distributions on the serrated and non-serrated models, indicating an efficient mechanism of stress dissipation that avoids high stresses being transferred to the jaw bones during biting. Digital plant models were also created to test the calculated bite forces in Stegosaurus, which suggests this animal was capable of biting through smaller branches. Computer modelling and analyses provide additional information about feeding habits and plant preferences for Stegosaurus, and can be adapted for studying other comparable herbivorous taxa.

Zdroje:

• Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. William Morrow, New York. 481 pp.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. Pp. 455-483 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Carpenter, K., Miles, C. A. & Cloward, K. 2001. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Pp. 55–75 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. K. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489–532.
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Cope, E. D. 1878. On some Saurians found in the Triassic of Pennsylvania, by C. M. Wheatley. Proceedings of the American Philosophical Society 17(100): 231-232.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Stegosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2d ed., University of California Press, Berkeley; pp. 343–362.
• Gilmore, C. W. 1914. Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. Bulletin of the U.S. National Museum 89: 1–136.
• Hennig, E. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der Stegosauridae des Tendaguru. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1915: 219–247.
• Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. & Upchurch, P. 2008. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology 6(4): 367–407.
• Marsh, O. C. 1877. A new Order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (Series 3) 14: 34–35.
• Marsh, O. C. 1879. Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science (Series 3) 18: 501–505. 
• Marsh, O. C. 1880. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part III. American Journal of Science (Series 3) 19: 253-259. 
• Marsh, O. C. 1881b. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IV. Spinal cord, pelvis, and limbs of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 21: 167–170.
• Marsh, O. C. 1887. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 34: 413–17. 
• Marsh, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. 16th Annual Report of the U.S. Geological Survey 1894–95: 133–244.
• Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On ornithischian phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30(3-4): 137-150.
• Mateus, O., Maidment, S. C. R. & Christiansen, N. A. 2009. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1663): 1815–1821.
• Mishler, B. D. 2009. Species are not uniquely real biological entities. In: Ayala, F. J. & Arp, R. (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Wiley-Blackwell, Singapore; pp. 110–122. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic appraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 157–162.
• Ouyang, H. 1992. [Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation.] Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology December 1992: 47–49. [In Chinese].
• Owen. R. 1875. A monograph on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations: part two. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). Palaeontographical Society Monographs 29: 15–94.
• Romer, A. S. 1927. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica 8: 225–275.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3d ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
• Sereno, P. C. 1984. The phylogeny of the Ornithischia: A reappraisal. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 219–226.
• Young, C. C. 1959. On a new Stegosauria from Szechuan, China. Vertebrata PalAsiatica 3(1): 1–8. 

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 1.

    Pěknou ukázkou současného tempa objevů je fakt, že revize bazálních ptáků je zastaralá už v době, kdy vyšla. Kromě toho, že se do ní nevešel letos popsaný Shenshiornis primita Hu et al. 2010, byl nedlouho po její publikaci z Číny ohlášen další druh konfuciusornise. C. jianchangensis Li et al. 2010a pochází ze spodnokřídového souvrství Jiufotang (okres Jianchang, provincie Liaoning). Holotypu chybí křídla a ramenní pletenec, i tak jej ale lze odlišit od všech ostatních konfuciusornitidů - skrze malé tělesné rozměry, trojúhelníkově tvarovanou kost šupinovou, horní hranu přední části kosti zubní vypouklou směrem ven, proximálně srostlý tarzometatarzus (očividně ne autapomorfický), chybějící pátý metatarzál a tlustý a široký pygostyl. Přestože malá velikost by opět mohla nasvědčovat ontogenetickému původu některých rozdílů, koosifikovaný pygostyl a tarzometatarzus nebývá u juvenilních bazálních ptáků obvyklý. Autoři připomínají, že vůbec poprvé byl konfuciusornitid nalezen v Jianchangu.

PMOL-AB00114, typový exemplář nově popsaného druhu Confuciusornis jianchangensis. (Zdroj: Li et al. 2010a: Figure 1)

    A aby konfuciusornitidů nebylo málo, přišel kontroverzní autor Gregory Paul v žurnálu Science s kritikou nedávné, na blogu zmíněné biomechanické studie o letových schopnostech bazálních avialanů (Nudds & Dyke 2010). Autoři v něm argumentovali, že pokus o aktivní let by u dinosaurů typu archaeopteryga a konfuciusornise vedl k fatální deformaci letového peří, a že tedy bazální ptáci nebyli tohoto druhu pohybu schopni. Nový článek je uveřejněn jako komentář k původní studii a zatím je volně dostupný. Paul (2010) v něm souhlasí s Nuddsem a Dykem v tom, že zásadní je odhad hmotnosti diskutovaných ptáků. Pokud je hmotnost příliš vysoká, pak lze skutečně říct, že letky nebyly dostatečně silné k tomu, aby aktivní let umožnily. Předmět sporu je pak jednoduchý: Paul považuje Nuddsovy a Dykeovy odhady za přehnané a vznáší závažnou námitku - autoři neotestovali spolehlivost své metody aplikací na žijící ptáky, u kterých můžeme reálnou hmotnost snadno zjistit.

    Problém je v tom, že Paulův postup není o nic méně kontroverzní. Svou kritiku zakládá na tom, že pouze jediný, solnhofenský exemplář archaeopteryga (někdy řazený do druhu Wellnhoferia grandis) reprezentuje dospělého jedince - všech devět dalších exemplářů má být juvenilních. U této pasáže Paul cituje pouze své dřívější práce - Predatory Dinosaurs of the World a Dinosaurs of the Air (Paul 2002). Elżanowski (2002) se ale ve své revizi archaeopterygidů těmto tvrzením věnoval a zamítl je. Uznává sice existenci značných velikostních rozdílů mezi jednotlivými exempláři (podle Paula měl největší exemplář až 7x větší hmotnost než ten nejmenší), ale konstatuje absenci jakýchkoli osteologických ukazatelů věkových rozdílů (jako je třeba textura povrchu nebo stupeň osifikace). Paul však ze svých předpokladů dovozuje, že pouze solnhofenský exemplář plně reprezentuje letové schopnosti dospělců archaeopteryga a že absence peří na něm znemožňuje tyto schopnosti prozkoumat. Mnichovský exemplář, který analyzovali Nudds a Dyke, potom má být jen "small juvenile of just ~140 g". Tato hmotnost zahrnuje i pernatý pokryv a Paul ji vypočítal za předpokladu velkých letových svalů a vysoké průměrné hustoty těla (0,85 g.cm^-3), což naznačuje, že pokud by se vůbec měla měnit, pak jen směrem dolů. Metodou, kterou navrhli Christiansen & Fariña (2004) pro výpočet hmotnosti teropodních dinosaurů, se navíc dojde k téměř stejné hodnotě. Nudds & Dyke (2010) ale navrhovali pro mnichovský exemplář archaeopteryga hmotnost žijícího vrabce, což je asi čtvrt kilogramu. Podle Paula ale tento odhad jednoduše převzali z daleko většího berlínského exempláře. Autoři dále nepředložili fotografie ve vysokém rozlišení, které by dokazovaly, že tloušťka ostnu je u základny nejdelší primární letky pouze 0,75 mm. Paul z dostupných fotografií určil šířku ostnu na 1,25 až 1,4 mm, a to šlo o letky, které byly bližší tělu a kde byla tloušťka měřena v polovině, takže lze předpokládat, že u základny byly ještě silnější. Tyto hodnoty spolu s podstatně zmenšenou hmotností ukazují, že mnichovský exemplář byl schopen aktivního letu, a u "dospělce" zastoupeného solnhofenským jedincem měly být letové schopnosti ještě větší.

    U konfuciusornise Paul vytýká autorům stejné chyby - pro nedostatek dostatečně detailních fotografií je nemožné udávanou tloušťku ostnu (1,2 mm) ověřit jinak než osobním prozkoumáním fosilie a půlkilogramový odhad hmotnosti se opět zdá být přehnaný. Reálnější odhad zní 180 gramů - někde uprostřed mezi archaeopterygem a holubem. Autor kritiky dále nesouhlasí s nasazenou metodou jako takovou - určující je podle něj výkon svalů předních končetin. Zvířata, která jsou schopna pouze klouzavého letu, nepotřebují silnější pažní svalstvo než výhradně pozemní živočichové a nárůst jeho objemu tak lze vnímat jako adaptaci ke zvýšeným letovým schopnostem. Reference na tomto místě chybí, přitom uváděný fakt není sám o sobě evidentní. U archaeopteryga má široká furkula indikovat zvětšené hrudní svalstvo, což Paul považuje za důkaz jistého stupně aktivního letu, ačkoli přiznává, že jeho kvalita určitě nebyla srovnatelná s žijícími ptáky. Confuciusornis pak na tom měl být s velkým sternálním plátem (upevněným ke zbytku hrudního koše osifikovanými sternálními žebry) ještě lépe a jeho letové výkony se již mohly blížit dnešním ptákům. Jelikož stovky exemplářů tohoto čínského ptáka pocházejí ze sedimentů na dně dávných jezer, kde nedostatek kyslíku zabraňoval rozkladu, vyvozuje autor logicky, že aktivní letec by se nad jezero pustil daleko pravděpodobněji než zvíře, které umí jen plachtit. V závěru Paul označuje závěry Nuddse a Dykea za neověřitelné a rozporné s anatomií a životním stylem zkoumaných taxonů. U pozdějších druhů měl být mávavý let zdokonalen, ne započat.

    Problematický je pro podobné úvahy jeden fakt: odpůrcům hypotézy aktivního letu stačí prokázat existenci jediného nedostatku a hypotéza bude vyvrácena, zatímco příznivci musí dokazovat, že všechny oblasti anatomie a fyziologie bazálních avialanů jsou s aktivním letem kompatibilní. Odpůrcům bohatě stačí demonstrovat, že mávavý let neumožňovala buď malá tloušťka ostnu primárních letek, nebo anatomie ramenního kloubu, nebo nedostatečný svalový výkon, zatímco autoři tvrdící opak musí dokázat nesprávnost všech těchto tvrzení.

    A konečně poslední z nových událostí ve výzkumu fosilních ptáků, o které bych rád napsal, se týká kladu, který má ke konfuciusornitidům velmi, velmi daleko - tučňáků. Tučňáci tvoří v rámci korunních ptáků poměrně unikátní skupinu. Krom naprosto zjevných unikátních adaptací na vodní prostředí, které v této míře nevidíme u žádného jiného žijícího ptáka a které zastírají tučňáčí příbuzenské vztahy s ostatními ptáky do takového stupně, že některé autory (Menzbier, Lowe) vedly až ke spekulacím o odděleném "plazím původu" této skupiny, zde máme příjemný detail v podobě zavedených fylogenetických definic. Těch v názvosloví žijících ptáků mnoho nevidíme, ale jména Sphenisciformes (tučňáčí korunní klad) a Pansphenisciformes (tučňáčí total klad*) jimi opatřena jsou. Mezi fosilními tučňáky narážíme na taxony, jejichž vzhled už nám je povědomý, ale další rysy už ne: fosilní tučňáci žili u rovníku a nebyli černobílí...

    Ze samotné studie (Clarke et al. 2010) toho moc vyčíst nelze. Visí jako online preprint na webu žurnálu Science, jehož politika je taková, že i v této fázi si lze bez placení pročíst jen abstrakt. Naštěstí jeden ze spoluautorů - Daniel Ksepka - o obřích fosilních tučňácích bloguje, takže detailů se můžeme dozvědět daleko více. Základem článku je popis nového taxonu. Tučňák jménem Inkayacu paracasensis ("vodní král z Paracasu", přičemž prenomen pochází z kečuánštiny a druhé jméno odkazuje na národní park Reserva Nacional de Paracas) pochází z peruánského pozdního eocénu - starý je asi 36 milionů let. Holotyp s označením MUSM 1444 sestává z lebky včetně mandibuly, nesouvislých sérií krčních, hrudních a ocasních obratlů, pravého ramenního pletence (bez sterna) a přední končetiny, žeber a zadních končetin. Podobně jako dříve popsaný Icadyptes má nový taxon extrémně protáhlý, "harpunovitý" zobák. S výškou asi 1,5 m převyšoval i tučňáka císařského, nejvyššího žijícího zástupce pansfenisciformů, a zařadil se tak mezi největší známé zástupce svého kladu. Odhadovaná hmotnost 54 až 59 kg převyšuje tučňáka císařského dokonce dvakrát. To, že Inkayacu žil blízko rovníku, už by pomalu překvapovat nemělo: díky peruánskému fosilnímu záznamu už takových tučňáků známe celou řadu. (Resp. budeme znát, až se všechen fosilní materiál řádně popíše.) Skutečnou senzací je ale objev dochovaného peří. To se u fosilií - stejně jako všechny ostatní formy měkkého tělesného pokryvu - uchovává jen velice vzácně, ještě daleko vzácnější je ale takový objev u fosilie z mořských sedimentů. Čínští opeření dinosauři (včetně bazálních ptáků) vesměs pocházejí z eutrofizovaných sladkovodních vod. V každém případě se ale inkajakuovo peří dochovalo a poskytuje tím nanejvýš zajímavou látku pro další výzkum.

Nový fosilní tučňák třikrát jinak. V horní polovině obrázku je zachycen vlastní fosilní materiál typového exempláře (MUSM 1444): lebka se spodní čelistí při pohledu seshora, zezdola a ze strany; lopatka z bočního pohledu; pažní kost z posteriorního, ventrálního, anteriorního a distálního pohledu; kost stehenní z dorzálního, mediálního, ventrálního a distálního náhledu; čéška při pohledu zepředu; tibiotarzus při pohledu zboku a tarzometatarzus zachycený proximálně, distálně, zepředu a zespoda (= plantárně). Barevná rekonstrukce uprostřed je od Katie Browne, stejně jako kosterní rekonstrukce potápějícího se inkajakua dole - šedě jsou v tomto případě vyznačeny elementy, které se u typového exempláře nedochovaly. (Modifikováno z fossilpenguins.wordpress.com a wired.com)

    Tak především - příliš se neliší od toho, co vidíme u žijících druhů. Kompletní vzorky obrysových per, tvořících pokryv těla, mají shodnou délku asi 3 cm - to je dokonce o něco méně, než měří stejná pera menších druhů dnešních tučňáků. Daniel Ksepka spekuluje, že velikost obrysových těl u tučňáků koreluje spíše s prostředím, které obývají, než celkovými rozměry. Letky se nacházejí v jakémsi přechodném stavu mezi běžným peřím jiných ptáků a vysoce apomorfickým stavem korunních tučňáků. Ti své primární letky několikrát zmnožili oproti běžnému počtu (který obecně kolísá mezi 9 a 12) a přeměnili je na tuhé, šupinám podobné útvary s nerozvětveným praporem a zploštělým ostnem. Tyto modifikované letky jsou dále překryty několika vrstvami téměř identických krycích per (tectrices). Význam těchto adaptací je jasný: z tučňáčího křídla se díky nim stala účinná ploutev, která při pohybu vodou omezovala turbulentní proudění na minimum. Protože Inkayacu těmito zásadními znaky disponoval, lze očekávat, že v tučňáčí evoluci vznikly relativně brzo a byly přítomny už u společného předka peruánského fosilního druhu a žijících taxonů, starého snad kolem 50 milionů let. Znamená to také, že Inkayacu samotný již měl hydrodynamické ploutve a šlo tedy o poměrně schopného plavce. Pod skanovacím elektronovým mikroskopem lze dokonce rozeznat i vnitrobuněčná tělíska, která perům dodávala jejich barvu - melanozómy. Teď už by mělo být jasné, kam mířím. V poslední době se vyrojily studie, zjišťující barvu zvířat, která vymřela před více než sto miliony let - povedlo se to u bazálních ptáků (Li et al. 2010b), kompsognatidů (Zhang et al. 2010) a ptakopánvých (Lingham-Soliar & Plodowski 2010), takže není důvod, proč by stejný postup neměl fungovat na daleko mladšího tučňáka.

    Paleobiologové a ornitologové společnou prací zjistili, že tvary melanozómů odpovídají pigmentu, který tyto organely obsahují. Pokud zjistíme, jaká mikroanatomie odpovídá kterým barvám, nic nebrání alespoň přibližnému určení barev vymřelého zvířete. (Jeden pigment je většinou zodpovědný za několik barev nebo odstínů, takže paleontologové spíše zužují škálu možných barev, než by určovali kresbu peří do posledního detailu. Některé barvy také nemají původ v pigmentu, ale to vše se tady už probíralo.) Jakob Vinther, který techniku určování barev pomáhal vyvinout, je mimochodem spoluautorem celé studie (Clarke et al. 2010). Metoda fylogenetického ohraničování si vyžadovala nejprve zjistit, jak je to s melanozómy žijících tučňáků. A tady tým složený převážně z paleontologů narazil na něco zcela nového: tučňáčí melanozómy jsou elipsoidní a až překvapivě velké. Zatímco jejich délka se nevymyká rozmezí pozorovanému u jiných ptáků, šířka je větší o 50%, což z těchto organel činí hotové giganty a umožňuje to jejich majitelům dosáhnout charakteristického hnědočerného zbarvení. Tuto problematiku Clarke a kolektiv otevřeli jaksi mimochodem, protože až dosud tučňáčí pigmentaci nikdo blíže nezkoumal. Ještě zajímavější však je, že Inkayacu tyto charakteristiky postrádá. Tvar a hustota rozmístění jeho melanozómů jsou daleko bližší ostatním ptákům a výsledné barvy tedy musely být také jiné. Vzorky z per na spodní straně ploutví ukazují na načervenalé a hnědé odstíny, zatímco izolovaná obrysová pera nalezená okolo kostry těla byla původně šedá až narudlá. Něco takového autoři nečekali. Černobílé zbarvení dává pro vodního dravce smysl, což je důvod, proč jej kromě tučňáků vyvinuly i např. kosatky. Daniel Ksepka na tomto místě připomíná, že bychom neměli dělat předčasné závěry, protože si nejsme jisti, jakou pozici měla zkoumaná obrysová pera na těle zvířete. Červenohnědé zbarvení ploutví je každopádně neobvyklé a vymyká se tomu, co známe od žijících tučňáků.

    S jednou výjimkou - to jsou mláďata. Je ale nepravděpodobné, že by holotyp inkajakua reprezentoval juvenilního jedince. Textura kostí a srostlé kosti tam, kde je mají ptačí mláďata oddělené, svědčí o opaku. Clarke a spol. tedy přešli k evolučním a ekologickým implikacím svého objevu. Zatímco k makrostrukturním modifikacím letek (zploštělý osten, nediferenciovaný prapor apod.) došlo v tučňáčí evoluci poměrně brzo, ty nanostrukturní se objevily podstatně později a nejedná se o synapomorfii všech dnes známých pansfenisciformů (= tedy kladu zahrnujícího i velmi bazální fosilní taxony, jako je Waimanu). Vyskytly se až v linii vedoucí ke korunním tučňákům, poté, co se Inkayacu oddělil od zbytku kladu. Jakob Vinther zdůraznil, že žijícím tučňákům se povedlo modifikovat extrémně starý primitivní znak, který sahá minimálně k anchiornisovi. Ostatní ptáci, Inkayacu a zbytek bazálních tučňáků si uchovali plesiomorfické melanozómy. Obří pigmentové organely se mohly uchytit z mnoha důvodů: svým majitelům mohly poskytovat účinnější termoregulaci. Ostatní ptáci ale dosáhli černého zbarvení i bez extrémních tučňáčích modifikací. Autoři proto předběžně navrhli vysvětlení založené na strukturálních výhodách. Melanozómy neposkytují peří jenom jeho barvu, ale dodávají mu i odolnost proti zlomení. Těsně nahromaděné, široké melanozómy jsou v tomto samozřejmě lepší. Je tedy možné, že změna barvy byla spíše vedlejším účinkem - původně mohly být změny v nanostruktuře odpovědí na významný selekční tlak. Pohyb tučňáků vodou je stále poměrně blízký způsobu, jakým se jejich příbuzní pohybují vzduchem - jenže voda je 800x hustší a "let" je zde mechanicky nesrovnatelně namáhavější.

*Total klad je specifickým druhem monofyletické skupiny. V tomto případě to znamená, že do kladu Pansphenisciformes patří všichni ptáci blíže příbuzní tučňákům (včetně tučňáků samých) než jakémukoli jinému žijícímu taxonu.

Peří a melanozómy druhu Inkayacu paracasensis. Vlevo nahoře je vidět srovnání fosilního pera inkajakua (B) s perem žijícího tučňáka císařského (D). Vpravo nahoře je vidět levé křídlo nového peruánského taxonu s dochovanými letkami, vpravo dole je interpretační kresba s vyznačenými místy, na které byla aplikovaná elektronová mikroskopie (červená kolečka). Vlevo dole první vypreparovaná pera ze střední části křídla, vpravo pak rekonstrukce inkajakua podle Katie Browne. Vpravo uprostřed srovnání melanozómů fosilního (A) a žijícího (C) tučňáka, jasně ukazující evoluční změny, kterými nanostruktura tučňáčího peří prošla. (Modifikováno z fossilpenguins.wordpress.com, blogs.discovermagazine.com/notrocketscience, wired.com a Clarke et al. 2010: Figure 3)

Zdroje:

• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/09/30/introducing-inkayacu-the-first-fossil... 
• http://www.wired.com/wiredscience/2010/09/inkayacu-perus-giant-fossil-penguin... 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/01/three-discoveries-part-i-the-skeleton/ 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/05/three-discoveries-part-ii-feathers/ 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/11/three-discoveries-part-iii-fossil-color/ 
• http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2010/09/30/...gets-its-colours/ 
• Christiansen, P. & Fariña, R. A. 2004. Mass prediction in theropod dinosaurs. Historical Biology 16(2-4): 85–92. 
• Clarke, J. A., Ksepka, D. T., Salas-Gismondi, R., Altamirano, A. J., Shawkey, M. D., D’Alba, L., Vinther, J., DeVries, T. J. & Baby, P. 2010. Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science. doi: 10.1126/science.1193604. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129–159 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California. 
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482.  
• Li, L., Wang, J. Q. & Hou, S. L. 2010a. A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchang, Liaoning, China. Global Geology 92(2): 183-187. 
• Li, Q., Gao, K.-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G. & Prum, R. O. 2010b. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369-1372.
• Lingham-Soliar, T. & Plodowski, G. 2010. The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwissenschaften 97(5): 479-486
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889.  
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Paul, G. S. 2010. Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science 330(6002): 320-b.
• Zhang, F., Kearns, S. L., Orr, P. J., Benton, M. J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X. & Wang, X. 2010. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075-1078. 

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 2.

    ...jsou nezvladatelné proto, že kdybych se měl každé z nich věnovat v samostatném článku, nemohl bych asi dělat nic jiného. Jednotlivé studie budou řazeny podle toho, jak daleko jsou ptáci, kterými se zabývají, od korunního kladu.

    Jak už pár článků ukázalo, pozoruhodní dinosauři se vyskytují i uvnitř kladu žijících ptáků (Neornithes). Někteří dosud žijí a své dinosauří předky připomínají - hadilov písař snad svým způsobem života, ratiti morfologií. (Článek o tom, proč mnoho autorů považovala běžce za jakousi zakonzervovanou větev dinosaurů a jak se vyvíjely názory na jejich vztah k tinamám a zbytku ptáků, se už chystá.) Ještě zvláštnější jsou však někteří vymřelí neorniti: tučňáci vysocí půldruhého metru, zabijácká drůběž nebo příbuzní novozélandských kiviů, vysocí přes tři a půl metry a příležitostně lovení orly s třímetrovým rozpětím.

    Skupinou, která si rok 2010 v pan-avianní paleontologii "užila" asi nejvíce, jsou jednoznačně rohatí dinosauři (ceratopsové). Na blogu už jsem napsal o popisu mojoceratopse a o ontogenetické studii, podle které taxony Torosaurus a Triceratops jedno jsou. Vše je navíc podpořeno vydáním kompendia New Perspectives on Horned Dinosaurs. Ani tím ale řada novinek souvisejících s atraktivními ptakopánvými nekončí. Sampson et al. (2010) nyní v žurnálu PLoS ONE publikovali popis hned dvou nových druhů ceratopsidů. Místo publikace je šťastné - zdá se, že tento elektronický žurnál se mezi paleontology stává čím dál tím oblíbenější. Nemá totiž limity na délku textu, fotografie je možné publikovat v takovém rozlišení a tolika formách, jak se jen autorům zachce, a podařilo se už i překonat problémy vyplývající z požadavků ICZN pro popis nového druhu.

    Autoři ze všeho nejdřív - a docela neobvykle, pokud mohu posoudit - představují biogeografický kontext svého objevu. Po dobu asi 27 milionů let - od raného cenomanu až po raný maastricht (ne tedy až do samotného konce křídy) - umožnila celosvětově zvýšená hladina moří zaplavení centrálních částí Severní Ameriky a vznik mělkého, ale rozlehlého moře známého jako Western Interior Seaway. To se táhlo od Mexického zálivu až k východní hranici dnešní Aljašky a oddělovalo dvě pevniny, Laramidii na západě a Appalačii na východě (Blakey 2009). Laramidie byla z obou pevnin menší a zaujímala jen asi 20% rozlohy dnešní Severní Ameriky (Blakey 2009), právě zde ale došlo k velké adaptivní radiaci dinosaurů, během které byla diverzita této skupiny snad největší v celých druhohorách. (Tak alespoň vypadá konzervativní pohled. Scannella & Horner [2010] ale předložili fakta, která považují za důkazy toho, že dinosauří rozmanitost začala klesat dlouho před samotnou katastrofou K/P.) Zvířata, která Laramidii obývala, však rozhodně nebyla žádnou ukázkou ostrovního nanizmu - mnoho přesahovalo hranici 1 tuny a z toho nezanedbatelná část i 2 tun. V paleontologické literatuře se dlouhodobě objevuje názor, podle nějž lze v rámci Laramidie rozeznat dvě samostatné biogeografické oblasti, jižní a severní, s hranicí zhruba v místech Colorada a Utahu (Russell 1967, Lehman 2001). V obou oblastech byly prokazatelně přítomny stejné dinosauří klady, údajně ale zřídka vidíme stejné "rody" a druhy, které by se také vyskytovaly v obou zónách. Samspon a kolektiv tuto hypotézu ale považují za špatně podloženou a netestovatelnou, jelikož dobře datovaných dinosauřích fosilií dosud známe z Laramidie příliš málo.

    Jedním z nejlépe prozkoumaných fosiliferních laramidijských souvrství je Kaiparowits Formation, jejíž vrstvy se ukládaly méně než 100 km od východního pobřeží Western Interior Seaway. S novými objevy se Kaiparowits stalo zdrojem jedné z nejrozmanitějších dinosauřích faun svrchnokřídového jihozápadu Severní Ameriky (Sampson et al. in press; Gates et al. 2010), zahrnující deinonychosaury, ornitomimosaury, tyrannosauridy, odvozené (Hadrosauridae) i bazální ornitopody, ceratopsidní a pachycefalosauří marginocefaly a ankylosaury. Přítomno je prokazatelně 16 odlišných dinosauřích taxonů, z nichž 10 je možno určit velmi přesně jako dosud neznámé formy. Autoři nyní dvě z nich pojmenovávají.

    Jde o zástupce kladu Ceratopsidae, skupiny, která se ve fosilním záznamu objevuje někdy během kampánu (asi před 80 miliony let), rychle prodělává časově i geograficky omezenou radiaci, stává se jedním z nejhojnějších dinosaurů pozdní svrchní křídy a následně mízí navždy při katastrofě K/P. Celý tento proces se vešel do kampánu a maastrichtu západní části Severní Ameriky (Dodson et al. 2004; Sampson et al. 2010). Výjimku snad může tvořit ceratopsid zcela nedávno popsaný z blízkosti K/P hranice Číny (Xu et al. 2010), o tomto materiálu však lze jistě očekávat další diskuzi. Celá ceratopsidní evoluce se tak odehrála, s výjimkou rezervovanou pro sinoceratopse, na laramidijském subkontinentu. Jak poznamenávají Sampson a ostatní autoři, bezzubý zobák, protáhlý ornamentovaný parietoskvamosální límec a rohy na nose a za očima činí ceratopsidy jedněmi z nejzvláštnějších a nejspecializovanějších ptakopánvých. Cílem autorů je nově popsané přírůstky tohoto kladu z Utahu popsat ve fylogenetických, stratigrafických a biogeografických souvislostech.

Utahceratops gettyi gen. et sp. nov.

    Jméno utahceratopse samozřejmě odkazuje na americký stát a řeckou složeninu znamenající "rohatá tvář". Druhé jméno dinosaur získal po objeviteli holotypu. Typový exemplář s označením UMNH VP 16784 tvoří částečná lebka, známo je ale dalších pět exemplářů, které dohromady uchovávají vynikajících 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Jde konkrétně o UMNH VP 12198 (nejkompletnější lebka s celkovou délkou asi 2,3 metru + postkraniální kostra), UMNH VP 1225 (fragmentární lebka subadultního jedince s dochovaným částečným postorbitálem včetně kostěné části zaočnicového rohu), UMNH VP 16404 (opět nekompletní postorbitál s rohem), UMNH VP 13913 (malá a fragmentární lebka juvenilního jedince s kompletním zaočnicovým rohem) a několik izolovaných kostí nebo jejich fragmentů, patřících minimálně dvema dalším jedincům. Exempláře pocházejí ze svrchní části spodních a spodní části středních vrstev pozdně-kampánského souvrství Kaiparowits v jižním Utahu. 

    Nový druh diagnostikuje množství autapomorfií: kostěné jádro nosního rohu je oproti ostatním zástupcům skupiny posunuto dozadu, skoro celé za vnější nozdry (= otvory v lebce odpovídající měkkotkáňové struktuře známé jako nozdry); zaočnicové rohy krátké, zploštělé, tupé, silné a mířící dorzolaterálně (nahoru a do stran); episkvamosály (dermální kosti přirůstající u ceratopsidů k okrajům kosti šupinové, začleněné do límce) ve střední části bočního okraje límce nízké a s bázemi až 10 cm dlouhými a konečně příčná část kosti temenní (která tvoří zadní okraj límce a uzavírá posteriorně parietální okna) s jakýmsi "výkusem" ve střední části s dopředu zakřiveným lemem.

Interpretační kresba lebky druhu Utahceratops gettyi, zrekonstruované z dochovaných elementů, z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 4)

    Nosní roh utahceratopse má celkem velké, zužující se kostěné jádro se zašpičatělým koncem. Jeho distální polovina nese v zadní části jakýsi kýl, zatímco přední okraj je zaoblený - to kostěné bázi rohu dodává v průřezu vzhled kapky, s ostrým koncem obráceným dozadu. Podobný jev je zaznamenán u agujaceratopse (Lucas et al. 2006). Celá nosní kost je ztluštělá. Unikátní jsou pro utahceratopse jeho zaočnicové rohy: u většiny chasmsaurinů ("dlouholímcých" ceratopsidů) tyto útvary míří dozadu (Chasmosaurus russelli) nebo dopředu (Arrhinoceratops brachyops), u nového druhu ovšem z bočního pohledu míří jednoduše nahoru. Jak ale ukáže pohled seshora, výrazně vybíhají také do strany a velmi povrchně tak připomínají rohy amerického bizona. Zaočnicové rohy utahceratopse jsou poměrně krátké a úzké, mají tupou špičku a v průřezu jsou oválné. Takové rysy nejsou u ceratopsidů zcela obvyklé, Sampson et al. (2010) však vylučují patologii nebo posmrtné poškození materiálu jako vysvětlení, neboť stejný tvar je přítomen u všech čtyřech exemplářů, ze kterých postorbitály známe. Stejně jako u ostatních chasmosaurinů - s výjimkou chasmosaura samotného (Dodson et al. 2004) - jsou i utahceratopsovy epijugály poměrně velké. (Epijugály jsou opět samostatné osifikace, které přirůstají k jařmovým kostem. Ty mají u chasmosaurinů podobu troj- až čtyř- úhelníku nacházejícího se mezi zaočnicovým rohem, počátkem límce [skvamosálem] a maxillou. Epijugály tvoří na jařmových kostech jakýsi do strany vybíhající "roh", lehce skloněný dolů.) Parietoskvamosální límce utahceratopse připomíná pentaceratopse, přestože nedosahuje jeho velikosti (Pentaceratops má, spolu s eotriceratopsem, nejdelší známou lebku mezi dinosaury - přestože jeho límec není extrémně protáhlý, spolu s celkovými tělesnými rozměry mu tuto pozici dokáže zajistit.) Směrem dozadu se zužuje a uprostřed k jeho bokům přirůstají protáhlé episkvamosály. Utahceratops ale tento stav dovádí do extrému - jeho episkvamosály někdy přerůstají délku 10 cm. S pentaceratopsem také sdílí útvar ve středu příčné větve parietálu, popisovaný výše v sekci o autapomorfiích. Měl jsem docela problémy rozeznat, o jakém útvaru to vlastně autoři mluví, díky dostupným fotografiím pentaceratopsovy lebky je to ale (snad) jasnější. Pokud zadní okraj límce tvoří dva oblouky (každý uzavírá jedno parietální okno), Pentaceratops má v místě mezi oběma oblouky jakýsi dopředu nakloněný lem, z nějž ještě vyčnívá dvojice epokcipitálů. Na lebce utahceratopse není snadné tento útvar rozeznat - ani rekonstrukce, ani fotografie nezabírají příslušnou oblast z vhodného úhlu. Podle autorů je však tento "výkus" u utahceratopse výraznější a s relativně stálou šířkou, na rozdíl od zužující ho se útvaru pentaceratopse. Sampson a spol. také upozorňují na zakřivení límce podél mediánní roviny, které jej činí poněkud vydutým směrem dopředu.

Kosmoceratops richardsoni gen. et sp. nov.

    Kosmoceratops se pohotově zařadil mezi nejbizarnější dinosaury, a to díky tomu, do jak extrémního stupně dovedl kraniální ornamentaci. Jeho prenomen neodkazuje na vesmír, ale na "zdobení" (řecky kosmos), a druhé jméno bylo ceratopsovi uděleno na počest objevitele holotypu Scotta Richardsona. Holotyp s označením UMNH VP 17000 tvoří téměř kompletní lebka, na rozdíl od utahceratopse zde však není taková hojnost dalších exemplářů: pouze materiál UMNH VP 12198, dizartikulovaná lebka ne zcela dospělého jedince, může být s jistotou přiřazen kosmoceratopsovi. Stratigraficky je na tom Kosmoceratops přesně stejně jako Utahceratops, jeho větší (viz dole) současník.

    Kosmoceratops je jedním z dinosaurů, ke kterým nepotřebujete seznam autapomorfií, abyste jej dokázali spolehlivě odlišit od všech ostatních zvířat, ale to samozřejmě není důvod k tomu, aby byla diagnóza zanedbána. Autoři charakterizují unikátní znaky západoamerického ceratopse takto: vnitřní nozdry ("internal naris" nebo také trochu nepřesně "choana"; v obou případech znamenající otvor v patře, tvořící druhý konec horních cest dýchacích [ten první tvoří vnější nozdry zmiňované výše] - u lidí se toto místo nachází hluboko v hrdle) jsou zkrácené v podélném směru a nakloněné posterodorzálně (dozadu a nahoru); kostěné jádro nosního rohu má dlouhou základnu, je příčně zúžené a směrem nahoru se zplošťuje, což mu dodává čepelovitý tvar; spodní polovina zaočnicových rohů míří nahoru a do strany, ta horní je ale zakřivená směrem dolů a zužuje se do špičky; parietoskvamosální límec je na chasmosaurina nezvykle krátký a široký (s maximální šířkou asi dvakrát překračující maximální délku); parietální okna jsou malá a posunutá dozadu. Tím nejzvláštnějším a nejlépe patrným znakem je ale podivný oblouk epokcipitálních "rohů" na zadním konci límce, složený z šesti prohnutých epiparietálů uprostřed, jednoho výběžku na parietoskvamosálním kontaktu po každé straně a jednoho laterálně až anterolaterálně směřujícího episkvamosálu po obou koncích:

UMNH VP 17000, artikulovaná lebka tvořící holotyp druhu Kosmoceratops richardsoni z dorzálního (A), pravého laterálního (B) a šikmého (C) pohledu. (D) kost zubní, (ep) epiparietály 1-3, (eps) epiparietoskvamosál, (es) episkvamosál, (ff) prefrontální fontanela, (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (ltf) spodní spánkové okno, (M) maxilla, (N) kost nosní, (na) nozdry, (nh) kostěné jádro nosního rohu, (o) očnice, (P) kost temenní, (pfe) temenní okno, (PM) premaxilla, (PO) kost zaočnicová, (poh) kostěné jádro zaočnicového rohu, (R) rostrál, (sq) kost šupinová, (stf) nadspánkové okno. (Modifikováno ze Sampson et al. 2010: Figure 5)

    V případě kosmoceratopse další popis nezahrnuje tolik informací jako u utahceratopse; spíše jsou zde jinak formulovány a trochu upřesněny informace ze sekce o autapomorfiích. Vnitřní nozdry tohoto ceratopse mají spíše oválný než půlkruhový tvar, jako tomu bývá obvykle. Další informace souvisí se strukturou zvanou "narial strut". Nejlepší vysvětlení její podstaty nabízejí zřejmě Dodson et al. (2004) a Ryan (2007). Obě premaxilly v místě svého kontaktu (tedy podél osy lebky) vytvářejí u ceratopsidů přepážku. U chasmosaurinů je na rozdíl od centrosaurinů zadní část této přepážky zesílená a vytváří robustní podpěru nosní dutiny - odtud "nariální podpěra". Sampson et al. (2010) uvádějí, že u kosmoceratopse je tato struktura stejně jako u anchiceratopse a arrhinoceratopse nakloněná posteriorně, Ryan (2007) u stejných taxonů ale udává přesně opačný anteriorní náklon.

    Supraorbitální rohy kosmoceratopse jsou daleko delší a gracilnější než u utahceratopse a končí ostrou špičkou. Mezi očnicemi a bezprostředně před nimi nese lebeční klenba jak u kosmoceratopse, tak u utahceratopse jakýsi hrbolek. Podobný útvar je znám např. od diabloceratopse (Kirkland & DeBlieux 2010). Ani kosmoceratopsovi nechybí velké epijugály. Parietoskvamosální roh druhu K. richardsoni je vysoce odvozený a sdílí několik znaků výhradně s druhem Chasmosaurus irvinensis. Problém je v tom, že pokud tyto znaky indikují fylogenetickou spřízněnost, musel by se vysoce apomorfický Kosmoceratops stát také chasmosaurem. Autoři se tomuto problému vyhli změnou prenomenu Chasmosaurus na Vagaceratops (z řeckého vagus, znamenajícího "poutník"). Nabídlí i revidovanou diagnózu, zahrnující široký a zaoblený jugální zářez (jakýsi "výkus" po straně kosti šupinové nacházející se hned za kostí čtvercovou a jařmovou), rovnou transverzální příčku kosti temenní, trojici krátkých epiparietálů a krátký epiparietoskvamosál po obou stranách límce, formující nazpátek ohnutý "šelf" a předzubní kost s poloviční délkou oproti kosti zubní. Mezi znaky, které Kosmoceratops s vagaceratopsem sdílí, patří zkrácený límec s malými temenními okny posunutými dozadu a deset háčkovitých výběžků na zadní straně límce, složených z příslušných epokcipitálních kostí na parietálu (ep1-3), skvamosálech (es1) a hranici obou kostí (esp1). Čtyři vnitřní výběžky na každé straně jsou orientovány dopředu, ten, který stojí na straně, pak míří buď do strany nebo anterolaterálně. Kosmoceratops ale většinu znaků přítomných i u vagaceratopse dotahuje dál: jeho límec je ještě kratší, jeho temenní okna jsou menší a posteriorněji položená, epiokcipitály na zadní hraně límce jsou větší a tvarově jsou výraznější. Kosmoceratops rozhodně není typicky dlouholímcým chasmosaurinem: jeho límec je vůbec nejkratší a parietální okna nejmenší ze všech zástupců této skupiny. S celkovým počtem 15 rohům podobných struktur (zahrnující 1 nosní, 2 zaočnicové a 2 jugální rohy + 10 epokcipitálů) jde prý navíc o dinosaura s vůbec nejrozsáhlejší lebeční ornamentací.

    Ani od jednoho dinosaura není popsána postkraniální kostra a chybí i obvyklý příslib budoucí studie. Zdá se, že apomorfická povaha lebky ceratopsidů takto na autory prostě působí: Scannella & Horner (2010) se při své synonymizaci torosaura s triceratopsem ani nenamáhali vzít postkranium v úvahu.

Interpretační kresba kosmoceratopsovy lebky z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 6)

Fylogeneze a biogeografie

    Aby zjistili pozici nově popsaných taxonů, Sampson a kolektiv provedli dosud největší fylogenetickou analýzu kladu Ceratopsidae. Jak už to u ceratopsidů bývá, poměrně přesné určení fylogenetické pozice je možné i bez analýzy, a autoři proti oblast zájmu (ingroup) omezili na chasmosauriny. Ke zjištění jejich vnitřních příbuzenských vztahů použili datovou matricích o 148 znacích se stejnou vahou a 18 taxonech v ingroup. Obě čísla jsou více než dvakrát vyšší než u všech dosud publikovaných analýz. Zajímavý je fakt, že těchto 18 druhů zahrnuje všechny dosud popsané chasmosaurinní taxony, což je naneštěstí možné právě jen u tak malých kladů, jako je Chasmosaurinae. I se započítáním outgroup bylo analyzováno celkem 25 druhů a přes 50 jednotlivých exemplářů. Autory zmiňovaný počet 18 druhů mimochodem ukazuje, že závěry Scannelly & Hornera (2010) ještě nebyly vzaty v úvahu. 126 znaků se vztahuje k lebce a s výjimkou znaku 28 (ornamentace nosní kosti u dospělců - 1) nevýrazná, 2) s rozeznatelným jádrem rohu, 3) pachyostotický hrbol), jehož řazení je založené na ontogenezi, jsou neřazené, i když občas vícestavové. A závěry?

• Jak Utahceratops, tak Kosmoceratops jsou poměrně odvození chasmosaurini, přičemž Utahceratops má k bázi kladu o něco blíže.
• Kosmoceratops richardsoni skutečně je sesterským taxonem druhu označovaného dříve Chasmosaurus irvinensis, a ten je od zbylých druhů chasmosaura tak vzdálen, že kdyby měl být tento "rod" monofyletický, stal by se starším synonymem celého taxonu Chasmosaurinae.
• Chasmosaurus je nejbazálnějším chasmosaurinem, což se shoduje s výsledky Longriche (2010), pouze částečně ale s výsledky Dodsona et al. (2004).
• Mojoceratops netvoří klad s agujaceratopsem (contra Longrich 2010); ten by měl být blíže příbuzný zbytku chasmosaurinů.
• Arrhinoceratops a Anchiceratops spolu netvoří klad (contra Dodson et al. 2004); Arrhinoceratops má totiž o něco blíž k triceratopsovi.

Více už řekně samotný kladogram:

Striktní konsenzus 3 nejparsimonnějších stromků v dosud nejpodrobnějším kladogramu chasmosaurinních ceratopsidů, kalibrovaném podle časové osy. Trvání druhu je postaveno na prvním a posledním známém výskytu vztaženém k radiometrickým datům. Celistvý proužek indikuje jistý výskyt, přerušovaný proužek méně jistý výskyt a celistvý proužek překrývající ten přerušovaný zase minimální (jistý) stratigrafický rozsah ve srovnání s možným (nejistým) rozsahem. Zelené taxony pocházejí ze severu Laramidie, žluté zase z jihu. Stratigrafická data pocházejí ze studií Roberts et al. 2005 a Sampson & Loewen 2010. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 7)

    Fylogeneze ale není všechno. Jedním z hlavních cílů studie Sampsona a kolektivu je totiž rozbor chasmosaurinní evoluce z hlediska biogeografie. Vavrek & Larsson (2010) zpochybnili rozborem časového a geografického výskytu hypotézy o provincialitě, kterou měli dinosauři z Laramidie vykazovat (Lehman 2001). Sullivan & Lucas (2006) zase navrhli, že tento jev by šlo lépe vysvětlit jako dvě fauny žijící v různých obdobích a vytvářejících iluzi geografické izolovanosti, spíše než jako dvě současně existující a geograficky endemické "biomy". Sampson et al. (2010) zmiňují, že některé statistické rozbory nabízejí stejné vysvětlení pro zřetelně odlišnou dinosauří faunu ve čtyřech nejbohatších nalezištích fosilií z maastrichtu Laramidie - samotné složení těchto faun je zřejmě umělé.

    Autoři srovnávají problémy, na které dinosauří biogeografie naráží v maastrichtu, s předcházejícím kampánem. Z tohoto období máme dinosauří diverzitu výborně zdokumentovanou, výskyt dinosaurů se tehdy pohyboval v daleko větším rozmezí zeměpisných šířek a je lépe zmapován jak stratigraficky, tak biogeograficky. S hustým fosilním záznamem, dostatečnou velikostí vzorků, vysoce přesnou chronologií a omezenou rozlohou se zdá být kampánská Laramidie ideálním místem pro studium ekologie a evoluce druhohorních suchozemských ekosystémů. Až dosud situaci komplikoval nedostatek fosilií z jižní části subkontinentu, ale souvsrvtí Kaiparowits tuto mezeru v posledních letech zavírá. Autoři se spoléhají na data, jež předložili Roberts et al. (2005), a datují Kaiparowits do období známého jako "Judithian" (vymezeného ve fosilním záznamu čistě suchozemskými obratlovci; konec "Judithianu" je např. datován do okamžiku prvního výskytu ceratopsida Pentaceratops sternbergi [Sullivan & Lucas 2006]). Z toho vyvozují, že se zdejší vrstvy ukládaly ve stejné době jako u souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě a alespoň zčásti ve stejné době, jako slavná montanská souvrství Two Medicine a Judith River. Tento předpoklad na DML napadl Denver Fowler, když ukázal, že stáří citovaná Sampsonem a dalšími nelze z původní studie Robertse a kolektivu vůbec vyvodit. Jeden z jejich údajů se naopak zdá protiřečit tvrzení Sampsona, podle kterého lze horní hranici souvrství Kaiparowits datovat 74,5 milionů let zpátky. To, že autoři nevztáhli pozici jednotlivých exemplářů k radiometricky datovaným horizontům navíc může učinit všechny dále předložené biogeografické závěry neplatné.

    Těch autoři vyvozují spoustu. Zdá se, že jakkoli drastické zpochybnění datace neovlivní fakt, že stratigrafické rozsahy utahceratopse i kosmoceratopse se do velké míry překrývají, což naznačuje jejich koexistenci ve stejné době a stejném ekosystému. To je vzácné i u souvsrtví, ze kterých je známo více chasmosaurinů, a u centrosaurinů je takový jev docela neznámý (Sampson & Loewen 2010). Poté už se přechází ke srovnávání: Sampson a spol. uznávají, že během dvou milionů let, po které vznikala souvrství časově shodná s Kaiparowitsem, docházelo ke značným faunálním změnám, ale že časový přesah, krátká depoziční perioda a široké rozpětí zeměpisných šířek klíčové komparace umožňuje.

    Z Dinosaur Park Formation v Albertě známe oba druhy chasmosaura a nedávno popsaného mojoceratopse. Z nich pouze u druhu C. russelli je jistý stratigrafický přesah s novými taxony z Utahu. Fylogenetická analýza ale nepotvrdila domněnku, že by Kosmoceratops a Utahceratops byli sobě navzájem nejbližšími příbuznými, nebo že by byli blízce spjati s chasmosaurem či mojoceratopsem. To nemluví proti teorii o endemizmu, ale vyvrací to striktně oddělený časový výskyt laramidijských ceratopsidů, jak jej obhajovali Sullivan & Lucas (2006). Stratigrafický výskyt vagaceratopse se navíc překrývá s novomexickým pentaceratopsem. Intrakontinentální endemizmus byl pro dinosaury navrhován již dříve (Russell 1967; Horner 1984; Lehman 2001), tentokrát by však vůbec poprvé měly být k dispozici jednoznačné důkazy geografické izolace v kombinaci s důkazy časového překryvu. Sampson a ostatní konstatují nejen existenci dinosauřího provincializmu minimálně po dobu pozdního kampánu, ale i přítomnost jižního a severního endemického centra. Zatímco druhy chasmosaura žily výhradně na severu, všichni ostatní bazální chasmosaurini jsou omezeni na jižní část subkontinentu. Odvozené taxony z pozdního kampánu a maastrichtu (explicitně jsou vedle sebe zmíněni Triceratops a Torosaurus) by tedy mohly být potomky forem původně omezených na jih Laramidie. Autoři dokonce nastiňují jakousi časovou osu pro evoluci chasmosaurinů: zhruba před 90 až 80 miliony let vznikli odštěpením od centrosaurinů (nejstarší centrosaurin je starý právě 80 milionů let [Kirkland & DeBlieux 2010]); dříve než před 77 miliony let se rozptýlili po celé Laramidii; před 77 miliony let došlo k oddělení jižní a severní populace v důsledku geografické bariéry, která zamezila dalšímu rozptylu. Někdy mezi 77 a 75,7 Mya docházelo k izolované evoluci dvou skupin chasmosaurinů, z nichž každá měla své endemické centrum v jiné zeměpisné šířce a na konci tohoto období geografická bariéra vymizela. Kosmoceratopsova vývojová linie, zastoupená vagaceratopsem, se začla šířit z jihu na sever, kde dala vzniknout odvozenějším maastrichtským chasmosaurinům.

    Jaká geografická bariéra se ale může zformovat a zase zmizet během tak krátkého období? Sampson a kolektiv nabízejí odpověď i na tuto otázku. Neexistují důkazy pro překážku v podobě vysokého horského pásma nebo mořské úžiny (přestože vliv utažského pohoří Uinta nebo časově omezeného zaplavení centrálních oblastí Laramidie nelze vyloučit), takže odpověď je nutné hledat spíše v ekologických nárocích dinosaurů. V první řadě se zdá zvláštní koexistence tolika velkých býložravců (alespoň 5 druhů - ankylosaurid, dva hadrosauridi a dva ceratopsidi - přesahovalo hranici 2,5 tun) na relativně malé pevnině. Od dnešních savců víme, že velké tělesné rozměry souvisí s rozlehlými individuálními teritorii a rozsáhlou oblastí výskytu druhu. Řešením by bylo ekologické oddělení. V křídovém podnebí nebyly teplotní výkyvy tak velké jako dnes, ale dinosauři se přesto zdají být citliví k rozvrstvení prostředí podél poledníků (Lehman 1997). Na Laramidii tak mohly existovat dva regiony s odlišným prostředím, částečně izolované od sebe navzájem. Menší oblasti výskytu pak souvisely buď s nižší úrovní metabolizmu, vyšší produktivitou ekosystému, nebo oběma těmito faktory. K potrvzení této hypotézy je potřeba prozkoumat obdobné vzorce u centrosaurinů, hadrosauridů, tyrannosauridů a dalších dinosaurů nově objevených v souvsrtví Kaiparowits. Bariéru mezi oběma oblastmi lze provizorně umístit někam na sever Utahu a Colorada (Lehman 1997, 2001). Nedávná revize laramidijské obratlovčí fauny intrakontinentální endemizmus potvrdila (Gates et al. 2010), ale povaha bariéry zůstává z větší části neznámá. Dvě nebo i více zón oddělených pásmy faunálního mísení mohlo existovat, stejně tak dobře se ale mohly ekosystémy od jihu k severu měnit plynule, bez diskrétních endemických provincií. Velká říční delta by mohla funkci bariéry splnit, ale podle Sampsona a dalších je těžké představit si takovýto typ omezení přetrvávat déle než milion let. Čistě klimatické nebo enviromentální oddělení je zřejmě nejpravděpodobnější a podporují jej odlišné pyly ze severní a jižní části Laramidie (Lehman 1997, 2001); nutný je ale další výzkum.

Srovnání dvou nových ceratopsidů, druhů Utahceratops gettyi (A) a Kosmoceratops richardsoni (B). První je znám z šesti exemplářů včetně dvou částečných lebek, které dohromady uchovávají 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Kosmoceratops je znám ze čtyř exemplářů včetně téměř kompletní lebky; známo je 45% postkrania. Žlutě vyznačené elementy jsou dochované. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 2)

Spekulace z DML

    Je možná cynické vyčlenit jim samostatnou kapitolu, ale u kterého objevu z pan-avianní paleontologie se neobjeví?

    V tomto případě jich není mnoho. Mike Keesey navrhl, že místo vztyčení jména Utahceratops by stačilo popsat druh Pentaceratops gettyi a že není nutné, aby jak Kosmoceratops, tak Vagaceratops měli vlastní prenomina ("rodová jména") - docela by prý stačil buď Vagaceratops richardsoni nebo Kosmoceratops irvinensis. Mike Taylor tuto námitku odrazil snadno s tím, že výhodou samostatných prenomin (a monotypických "rodů") je, že není nutné taxony přejmenovávat kdykoli, když je fylogenetické analýzy odkryjí na nových pozicích. Kdybychom navíc pojmenovávali každé sesterské taxony na kladogramu stejným jménem, snadno bychom mohli skončit s jediným jménem pro celý pozemský život - argument zatažený do extrému, ale pravdivý: kde už aplikovat jiné jméno je vždy subjektivní. Mickey Mortimer do datové matrice z nové analýzy začlenil ceratopse, špatně známý taxon, který ale dal jméno kladům Ceratopsia a Ceratopsidae. Ty jsou pod svými fylogenetickými definicemi zcela nezávislé na pozici ceratopse, což je v ostrém protikladu s přístupem ICZN. Diskuze o tom, zda ceratopsidy přejmenovat a co s ceratopsem dělat, plnila DML po mnoho uplynulých týdnů. Mortimerovi se ale povedlo kódovat ceratopse na 7 ze 148 znaků Sampsona a kolektivu. Analýza jej vykryla jako chasmosaurina nejbližšího utahceratopsovi, což další osud jmen Ceratopsidae a Ceratopsia nijak neohrožuje. V následující diskuzi se dostalo na všechny chyby současné taxonomie ceratopsů, včetně možné synonymity taxonů Eotriceratops canadensis, Chasmosaurus kaiseni a Mojoceratops perifania.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00340.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00319.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00320.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00329.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00333.html 
• Blakey, R. C. 2009. Regional Paleogeography. Northern Arizona University. Images and supporting materials available at http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltex​t.html. 
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 494–513.
• Gates, T. A., Sampson, S. D., Zanno, L. E., Roberts, E. M., Eaton, J. G., Nydam, R. L., Hutchison, J. H., Smith, J. A., Loewen, M. A. & Getty, M. A. 2010. Biogeography of terrestrial and freshwater vertebrates from the Late Cretaceous (Campanian) Western Interior of North America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 291: 371-387.
• Horner, J. R. 1984. Three ecological distinct vertebrate faunal communities from the Late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, with discussion of evolutionary pressures induced by interior seaway fluctuations. In: McBane, J. D. & Garrison, P. D. (eds.), Field conference guidebook, northwestern Montana, Montana Geological Society, Billings; pp. 299–303. 
• Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. 2010. New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah. In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 117–140. 
• Lehman, T. M. 1997. Late Campanian dinosaur biogeography in the western interior of North America. In: Wolberg, D. L., Stump, E. & Rosenburg, G. D. (eds.), Dinofest International: Proceedings of a symposium held at Arizona State University, Academy of Natural Sciences, Philadelphia; pp. 223–240. 
• Lehman, T. M. 2001. Late Cretaceous dinosaur provinciality. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (eds.), Mesozoic vertebrate life, Indiana University Press, Bloomington; pp. 310–328. 
• Longrich, N. R. 2010. Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84(4): 681-694.
• Lucas, S. G., Sullivan, R. M. & Hunt, A. P. 2006. Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 367–370. 
• Roberts, E. M., Deino, A. L. & Chan, M. A. 2005. ⁴⁰Ar/³⁹Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Research 26: 307–318. 
• Russell, D. A. 1967. A census of dinosaur specimens collected in western Canada. National Museum of Canada Natural History Papers 36: 1–13. 
• Ryan, M. J. 2007. A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology 81(2):376-396.
• Sampson, S. D., Gates, T. A., Roberts, E. M., Getty, M. A., Zanno, L. E., Loewen, M. A., Smith, J. A., Lund, E. K., Sertich, J. & Titus, A. L. In press. Grand Staircase-Escalante National Monument: A new and critical window into the world of dinosaurs. Symposium Proceedings: Learning from the Land Symposium: geology and paleontology. Bureau of Land Management, Washington, DC. 
• Sampson, S. D. & Loewen, M. A. 2010. Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 405–427. 
• Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. 2010. New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism. PLoS ONE 5(9): e12292.
• Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1157-1168. 
• Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. 2006. The Kirtlandian land-vertebrate “age” – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 7–29.
• Vavrek, M. J. & Larsson, H. C. E. 2010. Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(18): 8265–8268.  
• Xu, X., Wang, K., Zhao, X. & Li, D. 2010. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635. 

    O forusracidech na blogu ještě řeč nebyla, což je škoda. Tito draví ptáci, podobající se tvarem těla a velikostí velmi zhruba pštrosům, ovládli ekosystémy Jižní Ameriky nedlouho po vymření neptačích dinosaurů a dokázali si tuto pozici udržet po velmi dlouhou dobu. V elektronickém open-access žurnálu PLoS ONE se nedávno objevil o forusracidech nový článek (Degrange et al. 2010), na kterém se podílí také uznávaný expert na archosauří lebeční anatomii a evoluci ptáků, Larry Witmer.

    Hned v úvodu autoři forusracidy charakterizují. Jednalo se o skupinu velkých pozemních predátorů, pro které v dnešních ekosystémech nemáme žádnou blízkou obdobu. Klad nebyl omezený na Jižní Ameriku - jeho zástupce známe i ze severní části kontinentu. Na rozdíl od jiných druhotně nelétavých ptáků (hesperornitů, patagopteryga, nebo snad i deinonychosaurů) spadali forusracidi do kladu tvořeného všemi žijícími ptáky, jejich nejmladším společným předkem a všemi jeho potomky - Neornithes. To je u fosilních druhů poměrně důležité. Zatímco u druhů mimo korunní klad (Neornithes) budeme vždy závislí na fosiliích, a takové detaily, jako je barva peří nebo embryonální vývoj, nebudeme možná znát nikdy, u vymřelých druhů v rámci korunního kladu můžeme tyto vlastnosti odvodit skrze metodu známou jako fylogenetické ohraničování (phylogenetic bracketing). Čím hlouběji je přitom nějaký druh usazen uvnitř korunního kladu, tím více nefosilizovatelných dat o něm můžeme získat. Jak hluboko jsou usazeni forusracidi? Poměrně dost. Degrange et al. (2010) je charakterizují jako "gruiform birds", což je naprosto neinformativní. "Gruiformes" ("krátkokřídlí") jsou polyfyl, skupina s nulovým fylogenetickým významem (Mayr & Clarke 2003; Ericson et al. 2006 contra Sibley & Ahlquist 1990; Cracraft et al. 2004), spojená velmi povrchním znakem - zhoršenou schopností nebo neschopností letu. Autoři proto zmiňují i nejbližšího žijícího příbuzného forusracidů, kterým je seriema - na zemi žijící dravý pták, který není svým příbuzným nepodobný, avšak dorůstající ne více než 90 cm. Kam spadá ve fylogenezi neornitů seriema? Hackett et al. (2008) ji v jedné z nejrozsáhlejších a nejvlivnějších molekulárně-fylogenetických studiích posledních let odhalili jako sesterský taxon ke kladu (sokolovití + (papoušci + pěvci)), uvnitř velkého monofylu bez vědeckého jména, nazývaného prostě "land birds".

    Forusracidi vznikli někdy ve středním paleocénu (nejstarším období kenozoika), jen několik milionů let po K/P katastrofě, a vymřeli na začátku pleistocénu, tedy asi před 1,8 miliony let. Dosahovali výšky i přes 3 metry a jejich pozice vrcholových predátorů jim v angličtině vysloužila jméno "terror birds", překládané jako "hrůzoptáci". Rozrůznili se do většího množství kladů - Patagornithinae, Phorusrhacinae, Brontornithinae, Psilopterinae, Mesembriornithinae - z nichž si žádný neuchoval schopnost letu a všechny zahrnovaly predátory nebo mrchožrouty. Nová studie se zaměřuje na ty rysy lebeční anatomie, které souvisí s přijímáním potravy. Zkoumá je u středně velkého forusracida druhu Andalgalornis steulleti, který žil ve svrchním miocénu až spodním pliocénu (= zhruba před 6 miliony let) Argentiny. Jednalo se o zástupce forusracidího sub-kladu Patagornithinae, měřil na výšku asi 1,4 m, vážil kolem 40 kg (tento údaj autoři získali metodami navrženými v předchozích studiích z oblasti ptačí paleontologie a z nepublikovaného experimentu s ponořeným plastikovým modelem) a jeho lebka je dlouhá asi 37 cm. Exemplář s označením FMNH P14357 byl podroben rozboru známém jako analýza konečných prvků, díky kterému by mělo být možné předpovědět mechanickou zátěž lebky v různých situacích.

 Lebka druhu Andalgalornis steulleti při pohledu seshora (A), zespoda (B) a z levé strany (C). Vyrenderováno z dat získaných CT skenem. Fosilizovaná kost má světle hnědou barvu, modrošedě je vyznačena hornina a plasterová rekonstrukce. (Zdroj: Degrange et al. 2010: Figure 1)

    Zásadní je přitom zjistit přítomnost a případně i způsob kraniální kineze, čili vzájemné pohyblivosti různých elementů lebky. Evoluce kraniální kineze je sama o sobě zajímavým tématem. Nikdo by neměl být překvapen, že ani v tomto případě nejde o znak, jehož výskyt se překrývá s tradičním rozsahem Aves (= Archaeopteryx + Neornithes). V tomto případě se posunul "nahoru" - Archaeopteryx jím zřejmě nedisponoval (Paul 2002). Gingerich (1973, 1976) popsal kraniální kinezi u svrchnokřídového hesperornise. Existuje hned několik druhů lebeční kineze, a to dokonce i tehdy, když nás zajímají jenom ptáci. Typická je např. prokineze, společná velkému množství moderních ptáků a konvergentně vyvinutá alvarezsauridy (Zweers & Vanden Berge 1997). Pohyblivosti se většinou dosahuje ztenčením kontaktů mezi jednotlivými kostmi, díky kterému se tyto zóny mohou ohýbat. Tyto zóny jsou tři: jedna mezi premaxillami, nasály a frontály, druhá mezi kostmi patra a třetí na jugální (jařmové) příčce. U andalgalornise je poněkud poškozená kraniofaciální zóna ohybu (ta první zmiňovaná), ale CT sken odhalil dost detailů na to, aby bylo vidět, že oproti seriemám a jiným kinetickým ptákům je tato zóna tvořena neobvykle tlustou kostí. Slzná kost je srostlá s horní částí zobáku vepředu a s čelní kostí vzadu, což rozsah pohybu v této oblasti dále omezuje. Zóna ohybu v patrové kosti zmizela a nahradila ji rigidní, zesílená struktura. A také postorbitální příčka se změnila na jakýsi zesílený nosník. Každá z těchto apomorfií by sama o sobě dokázala výrazně omezit vnitrolebeční pohyblivost, přítomnost všech tří pohromadě ale ukazuje, že pohyb zobáku oproti mozkovně byl zcela nemožný. Kromě "odbourání" zón ohybu Andalgalornis vykazuje také sestupný výběžek slzné kosti přirostlý k postorbitální příčce, díky kterému jsou tyto elementy ještě důkladněji zaklesnuty do sebe. I jiní forusracidi obecně vykazují sníženou úroveň kineze nebo zcela akinetickou lebku, ale s různými kombinacemi druhotně akinetických znaků, která ukazuje, že ztráta došla u různých druhů různě daleko. Malí psilopterini si možná udrželi kraniofaciální a jařmovou zónu ohybu, zatímco velcí patagornitini a gigantické taxony typu kelenkena a devincenzie přeměnily všechny oblasti mobility na ztluštělé, zesílené a nepohyblivé spoje. Zusi (1993) sice navrhl, že by lebeční kineze mohla být univerzálním znakem všech ptáků, do kterých počítal i archaeopteryga (a protože si uvědomoval jeho podobnost s celurosaury, nedělalo mu problém vztáhnout tento znak i na ně), ale již dříve někteří autoři zpochybňovali její existenci u různých žijících skupin (McDowell [1948] u ratitů; Höfling & Gasc [1984] u tukanů) a nynější zjištění u andalgalornise prý vůbec poprvé podporuje její absenci u "krátkokřídlých" (opět - fylogeneticky naprosto bezvýznamné). Jde přitom o jeden z nejpřesvědčivějších dosud předložených argumentů pro akinetickou lebku u neornitního ptáka. Podle autorů to povede k obdobným zjištěním i u jiných ptáků.
    Přímo naměřená síla skusu byla mezi ptáky zjišťována jen u pěvců (Passeriformes - nejsem si jistý, zda kurzivovat), čili odvozených neoavianů (Neoaves = všichni žijící ptáci kromě pštrosů, tinam a drůbeže), kteří jsou od forusracidů fylogeneticky vzdálení a liší se od nich především velikostí. Výzkumy však aspoň stanovily obecná kritéria pro sílu skusu - lebeční morfologii, geometrii, velikost zobáku, šířku hlavy a stupeň schopnosti stáhnout čelistní svaly (van der Meij & Bout 2004; Herrel et al. 2005). Regresní analýzou s využitím dat od seriemy (síla skusu 50 newtonů) autoři odhadli velikost síly působící na špičce zobáku na 133 N. Autoři dále použili metodu konečných prvků, nasazovanou obvykle v inženýrství, která je však pro svou non-destruktivní povahu velmi vhodná pro modelování složité mechaniky v paleontologii. Kromě andalgalornise autoři zahrnuli i exemplář druhu Andrewsornis abbotti (FMNH P13417) a Psilopterus lemoinei (FMNH P13257). Ty reprezentují v rámci forusracidů značné velikostní rozpětí i anatomickou diverzitu. Měřeno bylo jednak zatížené způsobené pohybem čelistního svalstva, jednak pohyb kořisti oproti čelistem predátora. Analýza ukázala, že lebka andalgalornise by zřejmě byla schopna zvládnout i větší zátěž než testovaných 133 newtonů, k tomu by ale byly potřeba další důkazy. Ukazuje se, že největší zátěž nesla ve všech analyzovaných situacích (normální skus, působící dorzoventrálně, trhnutí hlavou dozadu, tedy v anteroposteriorní rovině, a nakonec pohyb do strany) špička zobáku, okcipitální kondyl (místo na lebce, se kterým se kloubí první krční obratel) a spoj mezi kostí patrovou, křídlovou a meziočnicovou přepážkou. Nejvíce zatížená byla lebka při pohybu do strany, což se shoduje se seriemou, ale neodpovídá to orlovi, pro kterého je nejnáročnější  běžný skus. Andalgalornis byl zřejmě dobře adaptovaný na odolávání zátěži působící v dorzoventrálním a anteroposteriorním směru, ale méně na zátěž působící ze strany. Výše uvedené detaily lebeční anatomie tomu odpovídají - plesiomorficky zúžené zóny ohybu byly u andalgalornise přeměněny na zesílená kostní spojení, reorientována do vertikálnějšího náklonu a stlačená v příčném směru. Právě proto dokážou dobře odolat zátěži působící sagitálně (= rovnoběžně s podélnou osou těla), ale ne laterálně. U ptáků, u nichž je zobák zhruba stejně vysoký jako široký, včetně seriemy, lebka odolává všem druhům zatížení zhruba stejně dobře.
    Jaký vliv měla na tyto faktory ztráta lebeční kineze není lehké určit, protože biologové se dlouhodobě neshodnou ani na tom, k čemu je vlastně ptákům tento znak dobrý. Nové biomechanické studie naznačují, že měkké tkáně ve švech mezi kostmi mohou fungovat jako tlumiče nárazů a snižovat namáhání v tahu, a že druhotná ztráta kineze může lebku učinit tužší a robustnější, ale snížit její schopnost vyrovnávat se s napětím (Rayfield 2005). Na druhou stranu by to znamenalo, že namáhání zaznamenané v oblasti meziočnicové přepážky bylo výsledkem toho, že švy mezi příslušnými kostmi nebyly zahrnuty do zkoumaného modelu, a živého ptáka se tedy netýkalo.

Rozložení mechanického namáhání po andalgalornisově lebkách různých neornitů. (A–C) Andalgalornis steulleti, (D–F) Haliaeetus albicilla - orel mořský, (G–I) Cariama cristata - seriema rudozobá. (A, D, G) postranní zátěž, (B, E, H) běžný skus a (C, F, I) trhnutí hlavou dozadu. V bílých místech zátěž převyšuje maximum měřítka. (Zdroj: Degrange et al. 2010: Figure 2)

    U forusracidů se předpokládá dravčí způsob života, ale detailnější chování při predaci se dosud nestalo předmětem rozsáhlejšího výzkumu. Několik biomechanických analýz zkoumajících přitahovače čelisti došlo k závěru, že čelistní aparát těchto páků mohl vyvinout značnou sílu, ovšem na úkor rychlosti. Ztráta kineze skutečně může zvýšit maximální možnou sílu skusu, ovšem vyžádá si značné kompromisy, pokud jde o bezpečnost a velikost potřebného svalstva. Akinetická lebka umožní dosáhnout vyšší síly skusu efektivněji (tj. s nižší hmotností čelistního svalstva), ale zvýší dobu odezvy nutnou ke změně potenciálně nebezpečného chování - kdyby se např. Andalgalornis setkal s neočekávaně tvrdým soustem, akinetická lebka by mu neumožnila zastavit skus tak rychle jako kinetická. Aby se vyrovnala snížená bezpečnost, potřebovalo by možná zvíře hustší a tím pádem i těžší kosti lebky. U forusracidů takovou kompenzaci umožňovala jejich nelétavost. Degrange et al. (2010) navrhují, že budoucí práce by mohly tuto síť souvislostí kvantifikovat.
    Zátěž byla měřena na špičce zobáku, protože právě tu žijící draví ptáci používají k usmrcení a zachycení kořisti. Jakého významu byla síla skusu o velikosti 133 N pro 40 kg těžkého ptáka je těžké určit, jelikož data z této oblasti se vztahují, jak už bylo uvedeno, pouze na pěvce a obdobně velký dravý biped dnes zkrátka neexistuje. Nejbližšími srovnatelnými zvířaty jsou zřejmě žijící masožraví savci, a v porovnání s nimi je andagalornisova síla skusu poměrně malá - u 7 kg vážícího jaguarundiho činí síla stisku 127 N a u 6 kg těžké lišky dokonce 131 N. Tento nepoměr lze vysvětlit podstatně delší vzdáleností mezi špičkami čelistí a čelistním kloubem u forusracida, i tak se ale zdá, že čelistní aparát andagalornise byl buď mimořádně dobře zabezpečený proti mechanické námaze, nebo je odhad jeho síly užívaný ve studii podceněný. Tomu by nasvědčovalo třeba vynechání ohybačových svalů čelisti z analyzovaného modelu. Alvarenga & Höfling (2003) argumentovali, že tvar zobáku dovoloval forusracidům lovit v husté vegetaci a živit se menšími obratlovci skrytými pod kameny nebo vyvrácenými kmeny stromů. Rychlost a manévrovatelnost těchto ptáků se navíc zřejmě vyrovnala dnešním pštrosům (Blanco & Jones 2005). Výsledky Degrangeho a kolektivu jsou s těmito závěry plně kompatibilní. Pokud totiž Andalgalornis lovil velkou kořist, musel postupovat mimořádně opatrně, aby předešel nebezpečnému postrannímu namáhání. Pravděpodobnější je spíše konzumace menší kořisti (rozhodně menší, než byl pták sám), kterou mohl usmrtit bezpečněji. Lov velké kořisti je přijatelný jen v případě dobře zaměřitelného cíle a několikanásobného útoku typu "zásah a ústup".

Zdroje: 

• Alvarenga, H. M. F. & Höfling, E. 2003. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papeis Avulsos de Zoologia 43(4): 55–91.
• Blanco, R. E. & Jones, W. W. 2005. Terror birds on the run: A mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B 272(1574): 1769–1773.
• Cracraft, J. L., Barker, F. K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G. J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M. D., Yuri, T. & Mindell, D. P. 2004. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. Pp. 468-489 in Cracraft, J. L. & Donoghue, M. (eds.), Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, New York.
• Degrange, F. J., Tambussi, C. P., Moreno, K., Witmer, L. M., Wroe, S. 2010. Mechanical analysis of feeding behavior in the extinct “terror bird” Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). PLoS ONE 5(8): e11856. 
• Ericson, P. G. P., Anderson, C. L., Britton, T., Elżanowski, A., Johansson, U. S., Källersjö, M., Ohlson, J. I., Parsons, T. J., Zuccon, D. & Mayr, G. 2006. Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2(4): 543–547.
• Gingerich, P. D. 1973. Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature 243(5402): 70–73.
• Gingerich, P. D. 1976. Evolutionary significance of the Mesozoic toothed birds. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27: 23-33.
• Hackett, S. J., Kimball, R. T., Reddy, S., Bowie, R. C., Braun, E. L., Braun, M. J., Chojnowski, J. L., Cox, W. A., Han, K., Harshman, J., Huddleston, C. J., Marks, B. D., Miglia, K. J., Moore, W. S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Yuri, T. 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763-1768.
• Herrel, A., Podos, J., Huber, S. K. & Hendry, A. P. 2005. Evolution of bite force in Darwin's finches: a key role for head width. Journal of Evolutionary Biology 18: 669–675.
• Höfling, E. & Gasc, J. P. 1984. Biomécanique du crâne et du bec chez Ramphastos (Ramphastidae, Aves). Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch 130 (2): 235–262.
• Mayr, G. & Clarke, J. A. 2003. The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527-553.
• McDowell, S. 1948. The bony palate of birds: Part I the Palaeognathae. Auk 65(4): 520–549.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Rayfield, E. J. 2005. Using finite-element analysis to investigate suture morphology: a case study using large carnivorous dinosaurs. Anatomical Record 283A: 349–365.
• Sibley, C. G. & Ahlquist, J. E. 1990. Phylogeny and Classification of Birds. Yale University Press, New Haven. 1008 pp.
• van der Meij, M. A. A. & Bout, R. G. 2004. Scaling of jaw muscle size and maximal bite force in finches. Journal of Experimental Biology 207: 2745–2753.
• Zusi, R. L. 1993. Patterns of diversity in the Avian Skull. Pp. 391–437 in Hanken, J. & Hall, B. K. (eds.), The Skull. Volume 2: Patterns of structural and systematic diversity. University of Chicago Press, Chicago.
• Zweers, G. A. & Vanden Berge, J. C. 1997. Birds at geological boundaries. Zoology 100(1997/8): 183–202.