Týden ptakopánvých na okamžik přeruším dalším článkem podávajícím shrnutí aktuálních studií. Nové vydání prestižního časopisu Journal of Vertebrate Paleontology 30(4) se sešlo s několika zajímavými publikacemi z dalších paleontologických žurnálů. Dva abstrakty týkající se pan-avianů jsem ale zámerně vynechal, rád bych o nich totiž napsal delší články. Jde o výzkum Scannelly a Hornera, který synonymizuje dva dobře známé rohaté dinosaury, triceratopa a torosaura, a dokazuje, že jde o různá ontogenetická stadia jediného druhu. Tento výzkum pokračuje v nedávno započaté tendenci redukovat - na základě lepších poznatků o ontogenetické proměnlivosti - diverzitu marginocefalů, jejímž výsledkem je mj. pokus o synonymizaci pachycefalosaura, stygimolocha a drakorexe z minulého roku, za nímž opět stojí Horner (Horner & Goodwin 2009). Druhá práce pochází od autorů ze sousedního Polska a zabývá se anatomií silesaura, býložravého svrchnotriasového dinosauriforma, který je dobrou ukázkou rané pan-avianní diverzity.

    Ptakopánvých dinosaurů se přesto dotýká alespoň jedna z nových prací. Stojí za ní, jako jeden ze dvou spoluautorů, Pascal Godefroit, jehož jméno je známo z mnoha prací o hadrosauridech ze severovýchodní Asie, především pak z ruské Sibiře. V jedné ze svých prací (Godefroit et al. 2008) ukázal, že ještě v nejpozdnější svrchní křídě existovaly na území dnešní Kamčatky dinosauří ekosystémy, které se svou rozmanitostí nijak nezadaly s lépe prozkoumanými a především podstatně teplejšími souvrstvími typu Hell Creek. Godefroit se však neomezuje jen na východoasijské hadrosauridy: už dříve nabídl revizi pochybného belgického neoceratopa druhu Craspedodon lonzeensis (Godefroit & Lambert 2003) a nyní se zaměřil na ornitopody ve fosilním záznamu svrchnokřídového Bulharska. V jeskynním systému Labirinta na jeho severozápadě totiž byly objeveny neartikulované fosilizované kosti, jejichž stáří odpovídá poslední, nejpozdnější fázi maastrichtu - geologického stupně bezprostředně předcházejícímu K/P rozhraní. Materiál tvoří distální (v tomto případě spodní) část levé stehenní kosti, pravá kost holenní, proximální (vrchní) část pravé kosti lýtkové, levý druhý metatarzál, distální prstní článek čtvrtého prstu levé nohy, proximální konec druhého metakarpálu a centrum blíže neurčeného ocasního obratle. Všechny fosilie patří ornitopodovi a s vysokou pravděpodobností zástupci kladu Hadrosauroidea (tvořeného všemi ornitopody blíže příbuznými např. lambeosaurovi, parasaurolofovi nebo hadrosaurovi než iguanodonovi). Které apomorfie autory k tomuto závěru dovedly, není v abstraktu uvedeno. Všechny kosti zřejmě patřily poměrně malým jedincům, zda to však byla mláďata nebo se jen jednalo o důsledek ostrovního nanizmu - konec konců, trpasličí sauropod Magyarosaurus také pochází z maastrichtu a ze sousedního Rumunska - autoři nezjistili. Rozřešení této otázky bude vyžadovat histologickou analýzu. Závěr abstraktu poukazuje na rozšíření hadrosauroidního materiálu v pozdním maastrichtu celé Evropy a odvozuje z toho, že právě z tohoto kladu pocházeli dominantní suchozemští býložravci tohoto území a období.

    Neméně zajímavá je práce vedená Kikuchim, která je v podstatě myšlenkovým cvičením snažícím se určit příčinu selektivního vymírání na hranici K/P. Vzorec toho vymírání údajně ukazuje na kombinaci náhlých, krátkodobých příčin a dlouhotrvajících tendencí. Zopakován je známý fakt, že impaktní teorie neobjasňuje selektivitu vymírání, a je uveden klasický případ neptačích dinosaurů a ptáků (přestože existují i ilustrativnější příklady, jejichž vymření/přežití je ještě překvapivější, a také navzdory tomu, že ze samotných ptáků přežili z neznámých důvodů jen neornitini). Autoři také připomínají, že velmi málo diskutovaný je obsah ozónu (O₃) v post-impaktovém ovzduší. Tento plyn přitom už v množství řádově desetitisícin promile působí v troposféře toxicky. Kikuchi a Vanneste se tedy pokusili o rekunstrukci uhlíkového cyklu a dalších faktorů (vyvážení uhlíkových izotopů, chemické důsledky dopadu) ovlivňujících složení post-impaktové troposféry. Zjistili, že fotochemické reakce zapříčinily na úrovni země takový obsah ozónu, který byl sice nízký v měřítku tisícin promile, ale mnohokrát vyšší než dnešní koncentrace (0,00004 promile). Zastoupení ozónu v troposféře ohrožovalo život; dýchací soustavy všech suchozemských obratlovců tehdy trpěly podrážděním. Důvody, proč se s ním ale některé skupiny dokázaly vyrovnat a další ne, jsou podle autorů následující: faktory, které snižovaly nebezpečí vyplývající z nadměrného obsahu O₃, jako je proměnlivá koncentrace v průběhu dne, rychlé rozpouštění ve vodě a rozklad díky katalytickým efektům v půdě, se zkombinovaly s různými charakteristikami způsobu života (obývané prostředí, zimní/letní spánek apod.) a vznikly nové proměnné, určující podíl přeživších jedinců mezi jednotlivými taxony. Autoři toto skládání faktorů prověřili a vyšlo jim, že vysoké šance na přežití měli obojživelníci, středně vysocí až vysocí ptáci, placentálové, vačnatci a semiakvatičtí plazi (tedy např. krokodýli). U vejcorodých savců a veškerých suchozemských savců bylo přežití středně pravděpodobné až nepravděpodobné a u neptačích dinosaurů byla pravděpodobnost nulová.

    Nemohou samozřejmě chybět ani nové práce o ptácích: dvě z nich jsou přitom zaměřeny na ty fosilní, třetí je evolučně-developmentární a pracuje s žijícími ptáky. 

    Na dromaeosauridy, konkrétně druh Deinonychus antirrhopus, se zaměřil kolektiv vedený P. Gignacem. Ze západoamerického souvrství Cloverly je totiž hlášen objev nového exempláře ornitopoda druhu Tenontosaurus tilletti, jehož kosti nesou známky poranění způsobeného zřejmě deinonychovými čelistmi. Některé otisky zubů mají podobu hlubokých otvorů, proražených skrz na skrz kompaktní kostní kůrou dlouhých kostí. Právě ty poskytují vzácnou příležitost odhadnout sílu stisku. Experimenty prokázali, že potřebnou hloubku průrazu by měly zuby v čelisti stisklé silou 4100 newtonů a v nejdistálnějším místě by na zub musela působit síla ještě dvakrát větší. Pro srovnání, dospělý americký aligátor dosáhne síly skusu až 9450 newtonů (Erickson et al. 2003), což je horní hodnotě pro deinonycha pozoruhodně blízko. Stisk velkých masožravých savců je však menší. Autoři konstatují, že i když stále není jasné, jakou úlohu přesně měly v získávání potravy deinonychovy zuby a drápy, evidence pro to, že tento relativně malý teropod dokázal prokousnout kost, je dostatečná.

    Se studií zaměřenou na ptačí faunu z madagarského souvrství Maevarano přichází O'Connor společně s Catherine Forster, vedoucí autorkou původního popisu rahonavise, létajícího (?) dromaeosaurida, který byl nalezen právě zde (Forster et al. 1998). Maevarano, součást většího geologického celku Mahajanga Basin, se vyznačuje velkou rozmanitostí suchozemských a sladkovodních obratlovců, mezi nimiž nechybí ani početní avialani. Dosavadní výzkum jejich materiálu vyústil v popis taxonů Rahonavis a Vorona (přičemž rahonavisova příslušnost k Avialae je dnes přinejlepším pochybná). Z dalších fosilií - včetně dvou synsaker a mnoha kostí končetin - lze ale usoudit na přítomnost minimálně pěti dalších ptáků, nespadajících do korunního kladu (= skupiny tvořené všemi žijícími zástupci, jejich nejmladším společným předkem a všemi potomky tohoto předka). Studie tak nabízí podrobný morfologický popis dvou pažních kostí, příslušejících zřejmě rahonavisovi, a různých kostí z končetin vorony (kosti pažní a loketní, tibiotarzů a tarzometatarzů). Téměř kompletní karpometakarpus, kde je "malý" metakarpál ve skutečnosti delší než ten "velký", dokumentuje přítomnost enantiornita (další ze znaků, který je u této přesně opačný než u žijících ptáků a jejich příbuzných [euornitů], a tedy další dobrá ukázka toho, že Walker [1981] měl při výběru jména šťastnou ruku: Enantiornithes doslova znamenají "protiptáci"). Znaky enantiornitů vykazují i dvě menší pažní kosti, ulna, femur a tarzometatarzus. Dva další izolované humery a jedno synsakrum patří zřejmě ornituranovi (pokud O'Connor a Forster používají Chiappeho definici, což se zdá být nejpravděpodobnější, znamená to, že jde o zástupce skupiny vymezené na kladogramu hesperornisem a žijícími ptáky). Synsakrum je význačné přítomností výrazných, příčně orientovaných lumbosakrálních kanálků. U žijících ptáků jde o segmentované žlábky v kosti, nacházející se na vnitřní straně páteřního kanálu a zakryté míšními plenami, které vypadají podobně jako půlkruhovité kanálky v uchu a zřejmě i slouží k podobnému účelu (Necker 2005). U fosilie je něco takového odhaleno poprvé. Ukázalo se tím, že i z tvrdých tkání lze odvodit zásadní senzorimotorické adaptace - tato se konkrétně zdá být spjata s bipedním pohybem ptáků a přispívá k větší rovnováze při pohybu po zemi. Maevarano má díky těmto novým objevům jednu z velikostně i fylogeneticky nejrozmanitějších avifaun křídové Gondwany. Vyskytoval se zde bazální pygostylian (což znamená krátkoocasého ptáka spadajícího mimo klad Ornithothoraces, tedy mimo pokročilé, aktivní letce; do této kategorie patří např. konfuciusornitidi a sapeornitidi), "protipták", ornitotoracin jiný než protiptačí (což v praxi znamená buď bazálního, nebo blíže neurčeného euornita) a člen odvozeného kladu Ornithurae (sensu Chiappe). Až do konce druhohor tedy na Madagaskaru koexistovalo mnoho různých skupin primitivních ptáků. Zajímavé je, že autoři použili v abstraktu slovní spojení "minimálně do konce druhohor", což je pozoruhodná narážka (v pravém významu slova pozoruhodná) - z pozdějších období totiž dosud není znám jakýkoli jiný než moderní, neornitinní pták.

    A konečně, ani poslední dvě práce nejsou bez zajímavosti. Za jednou z nich stojí Varricchio, uznávaná autorita, co se dinosauřích vajec a reprodukce vůbec týče, za druhou pak tým japonských autorů. První studie důkladně reviduje záznam dinosauřích vajec z montanského souvrství Two Medicine a prezentuje celkem čtyři nová jména s označeními "oogen. et oosp. nov." (nový "rod" a druh založený na fosilizovaných vejcích) nebo "oosp. nov". Namba a kolektiv zase ukazují, jak dochází u ptačího embrya ke srůstu tří válcovitých tělísek tvořených periostální kostí (ze které později vznikne okostice skutečné kosti) a vzniku tarzometatarzu. Tento proces má přitom značný paleontologický význam: zrovna zde se očekává, že ontogeneze opakuje fylogenezi.

Gignac, P. M., Makovicky, P. J., Erickson, G. M. & Walsh, R. P. 2010. A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1169-1177.

We report the discovery of a specimen of Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation that bears lesions we interpret as bite marks of Deinonychus antirrhopus. Some of the bite marks are in the form of exceptionally deep punctures through the long bone cortices. These provide a rare opportunity to estimate the bite-force capacities of this taxon through tooth indentation simulations. These experiments showed that approximately 4100 N of bite force were required to generate one of the bite marks, and 8200 N would have been generated simultaneously at a distal-most tooth position. These values are higher than those reported for large carnivoran mammals but similar to values recorded for comparably sized crocodilians. Although current evidence does not indicate how D. antirrhopus actually used its claws and teeth to acquire prey resources, it is clear that large individuals were capable of generating forces great enough to bite through bone.

Godefroit, P. & Motčurova-Dekova, N. 2010. Latest Cretaceous hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) remains from Bulgaria. Comptes Rendus Palevol. doi: 10.1016/j.crpv.2010.05.003.

Disarticulated dinosaur bones have been discovered in a fossiliferous lens in the Labirinta Cave, southwest of the town of Cherven Bryag, in NW Bulgaria. This cave is formed within marine limestones belonging to the Kajlâka Formation of Latest Cretaceous age. Associated fossils and Sr isotopy suggest that the fossiliferous sediments belong to the uppermost part of the Upper Maastrichtian. The dinosaur bones discovered in this lens include the distal portion of a left femur, a right tibia, the proximal part of a right fibula, a left metatarsal II, the second or third phalanx of a left pedal digit IV, the proximal end of a second metacarpal, and a caudal centrum. All the bones undoubtedly belong to ornithopod dinosaurs and more accurately to representatives of the hadrosauroid clade. All belong to small-sized individuals, although it cannot be assessed whether they belong to juveniles or small-sized adults, pending histological analyses. Hadrosauroid remains have already been discovered in Late Maastrichtian marine sediments from western, central and eastern Europe, reflecting the abundance of these dinosaurs in correlative continental deposits. Indeed, hadrosauroids were apparently the dominating herbivorous dinosaurs in Eurasia by Late Maastrichtian time.

Jackson, F. D. & Varricchio, D. J. 2010. Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1142-1156.

In the last 30 years, the Two Medicine Formation of western Montana has provided a wealth of information about dinosaur reproductive biology. Here, we describe a fossil egg-bearing stratum that occurs approximately 105 m above the base of the formation. This site in the Sevenmile Hill outcrops south of Choteau, Montana, lies immediately above a volcanic tuff and bentonite, dated as 80.0 Ma. Spherulitic eggshells from a quarry at this locality are similar to Spheruprismatoolithus candensus Bray, 1999, which were assigned to the oofamily Prismatoolithidae. However, we refer this eggshell to the Spheroolithidae Zhao, 1979, as Spheroolithus choteauensis, oosp. nov. The quarry also produced Triprismatoolithus stephensi, oogen. et oosp. nov. These symmetrical 30 mm 75 mm prismatic eggs exhibit three structural layers of calcite and round tubercles on the shell surface. Four additional ootaxa occurred at the First Find Microsite (OTM 99-19): Prismatoolithus hirschi, oosp. nov.; Tubercuoolithus tetonensis, oogen. et oosp. nov.; Continuoolithus canadensis Zelenitsky et al., 1996; and Krokolithes Hirsch, 1985. Spheroolithus choteauensis, T. stephensi, P. hirschi, T. tetonensis, and Krokolithes are unique to the lowermost Two Medicine Formation, whereas C. canadensis may occur elsewhere in the middle and upper strata of the Two Medicine and Oldman formations of Montana and Alberta, respectively. Although poorly represented by dinosaur osteological remains, the lower Two Medicine Formation locality yields egg types that suggest a significant difference in faunal composition compared to the middle and upper portions of the formation.

Kikuchi, R. & Vanneste, M. 2010. A theoretical exercise in the modeling of ground-level ozone resulting from the K-T asteroid impact: its possible link with the extinction selectivity of terrestrial vertebrates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 288(1-4):14-23.

The extinction pattern of the Maastrichtian indicates that long-term and short-term events contributed to the Cretaceous–Tertiary (K–T) mass extinction at 65 Ma. However, it is not clear how the impact events are linked with the extinction selectivity; e.g. non-avian dinosaurs became extinct, whereas birds survived. The post-impact air quality is discussed, and attention is focused on the then land vertebrates. Although ground-level (tropospheric) O₃ is a powerful irritant on the order of 0.1 ppm toxicity, the presence of ground-level O₃ has hardly been considered since the K–T impact theory was reported about 30 years ago. Under the post-impact conditions reconstructed by simulating the carbon cycle (including isotope balance) and impact chemistry, a trajectory model suggests that the then photochemical reactions formed ground-level O₃ whose concentration was apparently low at ~ 1.0 ppm, but it is much greater than the current level of ~ 0.04 ppm: that is, an O₃ concentration above the health-threatening level persisted on the ground after the K–T impact. All land vertebrates must have suffered from respiratory O₃ irritation at the time. However, analysis suggests that variables of O₃ characteristics – hourly variation, short half-life in water and decomposition due to catalytic effects in soil – were randomly combined with variables of lifestyle features such as habitat, torpor, etc. to form new variables (i.e. survival rates): a high survival probability for amphibians; middle/high probabilities for semi-aquatic reptiles, mammals and birds; low/middle probabilities for marsupials and terrestrial reptiles; and a zero probability for non-avian dinosaurs.

Namba, Y., Yamazaki, Y., Yuguchi, M., Kameoka, S., Usami, S., Honda, K. & Isokawa, K. 2010. Development of the tarsometatarsal skeleton by the lateral fusion of three cylindrical periosteal bones in the chick embryo (Gallus gallus). Anatomical Record. doi: 10.1002/ar.21179.

An avian tarsometatarsal (TMT) skeleton spanning from the base of toes to the intertarsal joint is a compound bone developed by elongation and lateral fusion of three cylindrical periosteal bones. Ontogenetic development of the TMT skeleton is likely to recapitulate the changes occurred during evolution but so far has received less attention. In this study, its development has been examined morphologically and histologically in the chick, Gallus gallus. Three metatarsal cartilage rods radiating distally earlier in development became aligned parallel to each other by embryonic day 8 (ED8). Calcification initiated at ED8 in the midshaft of cartilage propagated cylindrically along its surface. Coordinated radial growth by fabricating bony struts and trabeculae resulted in the formation of three independent bone cylinders, which further became closely apposed with each other by ED13 when the periosteum began to fuse in a back-to-back orientation. Bone microstructure, especially orientation of intertrabecular channels in which blood vasculature resides, appeared related to the observed rapid longitudinal growth. Differential radial growth was considered to delineate eventual surface configurations of a compound TMT bone, but its morphogenesis preceded the fusion of bone cylinders. Bony trabeculae connecting adjacent cylinders emerged first at ED17 in the dorsal and ventral quarters of intervening tissue at the mid-diaphyseal level. Posthatch TMT skeleton had a seemingly uniform mid-diaphysis, although the septa persisted between original marrow cavities. These findings provide morphological and histological bases for further cellular and molecular studies on this developmental process

O'Connor, P. M. & Forster, C. A. 2010. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1178-1201.

Recent field efforts in the Mahajanga Basin of northwestern Madagascar have recovered a diverse Late Cretaceous terrestrial and freshwater vertebrate fauna, including a growing diversity of avialans. Previous work on associated bird skeletons resulted in the description of two named avialans (Rahonavis, Vorona). Other materials, including two synsacra and numerous appendicular elements, represent at least five additional taxa of basal (non-neornithine) birds. Among the materials described herein are two humeri tentatively referred to Rahonavis and numerous elements (e.g., humeri, ulnae, tibiotarsi, tarsometatarsi) assigned to Vorona. A near-complete carpometacarpus exhibits a minor metacarpal that exceeds the major metacarpal in length, documenting an enantiornithine in the fauna. Moreover, two additional, small humeri, an ulna, a femur, and a tarsometatarsus also compare favorably with enantiornithines. Finally, two other isolated humeri and a synsacrum are referable to Ornithurae. The latter specimen is notable in the presence of distinct, transversely oriented lumbosacral canals along the inner surface of the bony neural canal. This reveals for the first time a hard-tissue correlate of an anatomical specialization related to increased sensorimotor integration, one likely related to the unique form of avialan bipedal locomotion. Bird fossils recovered from the Maevarano Formation document one of the most size- and phylogenetically diverse Cretaceous-age Gondwanan avifaunas, including representative (1) basal pygostylian, (2) enantiornithine, (3) nonenantiornithine, ornithothoracine, and (4) ornithurine taxa. This Maastrichtian avifauna is notable in that it demonstrates the co-existence of multiple clades of basal (non-neornithine) birds until at least the end of the Mesozoic.

Zdroje:

• Erickson, G. M, Lappin, A. K. & Vliet, K. A. 2003. The Ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis). Journal of Zoology 260: 317-327.
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-1919.
• Godefroit, P., Golovněva, L., Ščepetov, S., Garcia, G. & Aleksejev, P. 2008. The last polar dinosaurs: high diversity of latest Cretaceous arctic dinosaurs in Russia. Naturwissenschaften 96(4): 495-501.
• Godefroit, P. & Lambert, O. 2003. A re-appraisal of Craspedodon lonzeensis Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe? Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2009. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626.
• Necker, R. 2005. The structure and development of avian lumbosacral specializations of the vertebral canal and the spinal cord with special reference to a possible function as a sense organ of equilibrium. Anatomica Embryologica 210(1): 59-74.
• Walker, C. A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292:51-53.

Viz také:

• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin 
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus 

    Protože blog je v poslední době (ale i dlouhodobě) trochu "teropodocentrický", rozhodl jsem se to vynahradit sérií článků o ptakopánvých. Doufám, že v průběhu jednoho týdne budou aspoň tři. Prvním z nich je studie o histologii ankylosauřích osteodermů, diskutující také o jejich funkční a tvarové rozmanitosti.

    Ankylosauři jsou snadno rozeznatelnou skupinou a dobrou ukázkou tvarové rozmanitosti ptakopánvých. Jejich význačným znakem je "krunýř", na kterém se podílí remodelovaná, ornamentovaná kost v případě hlavy (Vickaryous et al. 2001) a osteodermy nejrůznějších velikostí na dorzální straně těla a ocasu. Ankylosauří anatomie je v mnoha ohledech unikátní. Na lebce se uzavřela většina přídavných oken, včetně předočnicového, nadspánkového a vnějšího mandibulárního. Kosti kyčelní přirostly ke srostlým křížovým obratlům v bizarní analogii ptačího synsakra - bizarní proto, že silná laterální expanze ilia vedla k tomu, že celá pánev se proměnila v širokou, horizontálně orientovanou plátovitou strukturu. Ankylosauři rovněž modifikovali jeden ze znaků společných všem dinosaurům: jejich acetabulum (kyčelní jamka) není otevřená, místo toho formuje jakousi misku s uzavřeným dnem. Stále však platí, že nejpozoruhodnějším rysem této skupiny jsou parasagitální řady kostěných plátů, šupinek a ostnů, táhnoucích se po hřbetu zvířete; u některých zástupců navíc doprovázené efektními ostny a výčnělky. Jak připomíná Carpenter ve svém přehledu skupiny na ToLwebu, některé taxony zašly ve vývoji svého obrnění tak daleko, že jim pancéřování nechybí ani na očních víčkách (Euoplocephalus) nebo lících (Edmontonia). Osteodermy byly historicky využívány jako klasifikační kritérium (Coombs 1978) a jsou také zřejmým klíčem k paleobiologii ankylosaurů. Nová studie, která se jejich výzkumu věnuje, nedávno vyšla v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica. Stojí za ní tým převážně japonských paleontologů, mezi spoluautory ale patří i uznávaný expert na ankylosaury Kenneth Carpenter. I nová studie má ambice třídit ankylosaury do shluků podle charakteru jejich osteodermů (což je - ale ne, už to říkám zase! - v době kladistiky trochu zvláštní), ale nesoustředí se jen na to. Histologický rozbor a srovnávací morfologie mohou napovědět mnoho o účelu těchto struktur a o tom, do jaké míry se mezi jednotlivými taxony lišil.

    Úvod nové studie (Hayashi et al. 2010) stručně rekapituluje historii výzkumu osteodermů. Morfologické studie se soustředily na spojení mezi různými formami těchto útvarů a jejich účelem. Blows (2001) navrhoval ochranu jako hlavní účel osteodermálních půlkruhů a drobných "šupinek" (dávám do uvozovek, neboť stále platí, že žádní dinosauři šupiny v pravém slova smyslu neměli - osteodermy jsou zcela odlišného původu a dnes je vidíme např. u krokodýlů, útvary na ptačích nohách [scutate scales] mohou být docela klidně druhotně odvozené, ne homologické s plazími šupinami [Sawyer & Knapp 2003] - jejich embryologický vývoj je bližší ptačímu peří než šupinám), zatímco větší pláty na zádech měly sloužit k regulaci tělesné teploty nebo jako obranné zbraně. Různé ostny mohly sloužit jako zbraně, k předvádění nebo k obojímu, což navrhoval mj. Bakker ve svých proslulých The Dinosaur Heresies (Bakker 1986). Carpenter (1997) se shodl s Bakkerem na účelu ostnů, ale preferuje předvádění se jako vysvětlení přítomnosti velkých plátů. O využití ocasního kyje - struktury formované pevně spojenými ocasními obratly a přirostlými rozměrnými osteodermy - k obraně se obecně nepochybuje: Arbour (2009) tuto hypotézu dokonce ve své biomechanické studii potvrdil počítačovou simulací, vyskytl se však ojedinělý a svým způsobem zábavný návrh počítající s tím, že kyj měl imitovat hlavu zvířete a poskytnout tak predátorům klamný cíl (Thulborn 1993).

    Hayashi a kolektiv připomínají i histologický průzkum, který např. odhalil, že specifické rozvržení kolagenových vláken v menších osteodermech těmto útvarům poskytovalo větší mechanickou pevnost. Histologie také odhalila rozdíly ve struktuře osteodermů mezi ankylosauridy, nodosauridy a polakantidy (z nichž první dvě skupiny jsou z definice monofyletické a třetí je možná monofyletickým, možná parafyletickým, každopádně však Carpenterem intenzivně prosazovaným gradem ankylosaurů*). Main et al. (2005) se zabýval evolucí tyreofořích osteodermů a došel k závěru, že ankylosauři je zdědili a boční expanzí modifikovali z původních osteodermů bazálních tyreoforů. Mezeru, kterou dosavadní práce nezaplnily, je srovnávací histologie různých druhů osteodermů, z nichž některé jsou uvedeny výše. Podobné studie přitom nechybí v případě stegosaura. Hayashi a jeho spoluautoři přitom uvádějí, že takový výzkum je zásadní pro porozumění diverzifikaci osteodermů během ankylosauří evoluce. Ujali se jej proto sami: zaměřili se na tloušťku kompaktní kosti a uspořádání kolagenových vláken, zjištěného pomocí počítačové tomografie. Studii bylo podrobeno 19 různých osteodermů od šesti taxonů, mezi kterými jsou rovnoměrně zastoupeni ankylosauridi, nodosauridi a "polakantidi". První skupinu reprezentuje neurčitý ankylosaurid z Kanady (snad Euoplocephalus) a Saichania chulsanensis, druhou Edmontonia sp. a Sauropelta sp. a konečně tu třetí Gargoyleosaurus parkpinorum a Gastonia sp. Polakantidi přispěli pěti osteodermy včetně jednoho ostnu, nodosauridi čtyřmi (mezi nimiž opět byl jeden osten) a ankylosauridi celkem desíti, včetně dvou ocasních kyjů a šesti velkých plátů. Většina materiálu zřejmě patřila dospělým nebo subadultním jedincům, jen u některých malých osteodermů, které byly nalezeny izolované, je nemožné ontogenetické stadium přesněji určit.

Osteoderm "polakantida" druhu Gargoyleosaurus parkpinorum ze svrchnojurského souvrství Morrison. Obrázek zachycuje fotografii vnějšího povrchu osteodermu s vyznačenou rovinou řezu nahoře, fotografii úštěpku uprostřed a jeho interpretační kresbu dole. Šedá vrstva odpovídá kostní kůře z kompaktní kosti, bílá plocha houbovité kosti tvořené pletivovou kostní tkání nebo kolagenovými strukturními vlákny. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 3)

    Autoři uvádějí, že ne u všech exemplářů lze vyloučit, že pozorované odchylky v histologii jsou dány odlišným tvarem a funkcí spíše než různou pozicí na těle zvířete - u zkoumaného jedince saichanie (MPD 100/1305) však regionální odchylky patrné nejsou a Hayashi et al. se tedy domnívají, že stejně jako v případě ontogeneze, ani zde nejde o závažný faktor. Následuje krátký odstavec o validitě užívání taxonu Polacanthidae - autoři tvrdí, že jejich výsledky svědčí ve prospěch jeho monofylie. Dál už následuje stručný nástin užitých metod. Ty jsou destruktivní a autoři proto odpovědně každý osteoderm změřili a vyfotografovali. Poté následoval odběr tenkých úštěpků ze spodní, prostřední a vrchní části kosti. Roviny řezu se lišily u ocasního kyje a ostatních osteodermů. Obě strany úštěpku byly impregnovány jemně rozemletou epoxidovou pryskyřicí a důkladně vyleštěny. Následujícím krokem je rozbor polarizačním mikroskopem. Všechny vzorky byly vyfotografovány digitální kamerou. Dalším použitým zařízením byl diagnostický CT snímač pro trojrozměrný náhled na kortikální kost.

    Výsledky jsou shrnuty velmi stručně. Všechny ankylosauří osteodermy se skládají z tenké, husté vrstvy kortikální kosti o proměnlivé tloušťce, většinu objemu ale tvoří houbovitá kost. Osteodermy mohou být u ankylosaurů zděděné od společného předka všech archosaurů (což by znamenalo jejich homologii s odpovídajícími útvary u krokodýlů). Za života zvířete je zřejmě pokrývala kůže a rohovina.

    To samozřejmě není všechno - zbytek (a větší část) studie popisuje detailní vnitřní strukturu osteodermů u jednotlivých skupin: ankylosauridů, nodosauridů a polakantidů. Ankylosauridí osteodermy sestávají z tenké vrstvy kompaktní kosti a jádra skládajícího se z mnoha sekundárních osteonů a strukturních vláken. (Poznámka: strukturními vlákny mají autoři na mysli svazky kolagenových vláken ve vnější vrstvě osteodermů, tvořené kompaktní, kortikální kostí. Přirovnávají je k Sharpeyovým vláknům, které jsou tvořeny stejným materiálem a pronikají z okostice do povrchových vrstev kosti; protože se ale vlákna v ankylosauřích osteodermech zdají být spojeny spíše se strukturálním zesílením osteodermů, rozhodli se používat spíše tento neutrální termín [jak navrhovali Scheyer & Sander 2004].) Ocasní kyj se skládá z jednoho páru velkých plátů po stranách, linky menších plátů na spodní straně a zakončuje jej další pár menších osteodermů. U neurčitého kanadského ankylosaurida je povrch plátů nepravidelně pokryt různými jamkami a rýhami. Přestože z vnějšího vzezření to lze jen těžko odhadnout, vnitřek kyje tvoří houbovitá kost s trámečky o průměrné tloušťce 0,82 milimetru. Histologie kyje se podobá menším osteodermům z jiných částí těla. Uvnitř kyje se nachází široký Harversův kanál (s průměrem 1 cm) a velká dutina, vyplněná za života zvířete zřejmě složitým systémem cév, spojeným i s jamkami a rýhami na vnějším povrchu. Na kortikální kosti se podílí strukturní vlákna, mířící téměř kolmo od vnějšího povrchu kosti do jejího středu.Vlákna se často kříží a větví. Sekundární osteony (= hlavní složky kortikální kosti, tvořené prstenci osteocytů obklopujících centrální Haversův kanál vyplněný vazivem, kterým vedou cévy a nervy) v kortikální kosti se kvůli jejich vysokému obsahu zdají být roztřepené po okraji, zatímco v houbovité kosti jsou strukturní vlákna náhodně rozložena a volně překřižují sekundární osteony. Další ankylosauridí materiál reprezentuje: osteoderm klínovitého tvaru, jehož histologie je velmi podobná ocasnímu kyji (autoři zdůrazňují mimořádně tenkou vrstvu kompaktní kosti ve srovnání s houbovitým jádrem); další ocasní kyj, tentokrát patřící saichanii a vykazující mimořádně drobnou velikost (18,4 cm délky); šest ocasních plátů trojúhelníkovitého tvaru a se zahroceným kýlem a konečně malý, klínovitý osteoderm ze zadní části kostry. Obecně mají všechny ankylosauridí osteodermy velkou vnitřní oblast houbovité kosti. Ocasní kyje se odlišují tím, že do sebe začlenily ocasní obratle a zkostnatělé šlachy, CT sken však prokázal, že hranice mezi těmito elementy jsou stále patrné a srůst není dokonalý.

    Osteodermy nodosauridů mají dobře vyvinutou kortikální vrstvu na svém vnějším povrchu, postrádají ji ale na vnitřní straně (vrostlé do kůže). První analyzovaný osteoderm patří edmontonii, jde o velký, 17,5 cm dlouhý útvar klínovitého tvaru. Vnitřní i vnější strany pokrývají dírky, nejvýznačnějším znakem jsou ale velké kanály na vnitřní straně, podobné těm, které již byly zaznamenány u stegosaurových plátů. Vytvářejí komplikovanou síť vzájemně propojených trubic, spojujících dírky na vnitřní straně osteodermu s rýhami na vnější straně, vedoucími od špičky k okrajům. Další materiál má podobu hrudního ostnu, charakteristického přítomností jamek na povrchu a svazků strukturních vláken. Opět je přítomen velký Haversův kanál, mířící od špičky k jamkám na vnitřní straně osteodermu. Histologie je u obou vzorků identická. Trámečky houbovité kosti jsou tlustší než u jiných ankylosaurů (až 1,02 mm), kostní kůra na vnitřní straně bývá jen málo vyvinutá a na vnější straně je tvořena pletivovou kostí nebo strukturními vlákny, přičemž nejsou rozeznatelné LAGy (Lines of Arrested Growth, linie zpomaleného růstu). Strukturních vláken je v kortikální kosti nodosauridích osteodermů více než u polakantidů a formují uspořádanou síťovinu, která vytlačuje sekundární osteony do nižších vrstev kostní kůry. Harversovy kanálky ústí na povrch. Mezi osteodermy sauropelty lze opět najít klínovitou kost s hladkým dírkovaným povrchem, ale také malý oválný plát s hrubou základnou a vnějším povrchem - čím blíže okrajům, tím je povrch drsnější. Morfologické ani velikostní rozdíly se opět nepromítají do histologie, která je u obou vzorků téměř shodná jak mezi sebou, tak i s osteodermy edmontonie. V trámečcích houbovité kosti jsou strukturní vlákna rozmístěna řidčeji než v kompaktní vrstvě. Některé trámečky vykazují dostředivě ukládanou lamelární kostní tkáň.

    U polakantidů - a zde je potřeba brát další závěry opatrně, protože rozdíly oproti ostatním ankylosaurům mohou být apomorfické stejně dobře, jako mohou demonstrovat plesiomorfický stav ankylosauridů - je dobře vyvinutá jak vnější vrstva kompaktní kosti, tak i houbovité jádro; u ostnů je ale kortikální kost vyvinutá podstatně hůře. Od gastonie byly analyzovány celkem čtyři osteodermy; ve třech případech šlo o malé, ovalné a zašpičatělé pláty, jejichž povrch je rýhovaný a pokrytý dírkami. Čtvrtým osteodermem je velký, 24 cm dlouhý zploštělý osten trojúhelníkovitého tvaru. Trámečky v houbovité kosti polakantidů jsou užší než u ankylosauridů a nodosauridů, a dutiny mezi nimi jsou tak rozsáhlejší. Histologie mezi jednotlivými osteodermy se poprvé výrazněji liší: trn a pláty mají jiné rozložení kompaktní kosti, stále ale sdílejí shodné rozložení kolagenových vláken. Tkáň kompaktní kosti je buď pletivová nebo sestává z hustě nahromaděných strukturních vláken. Ani u polakantidů nejsou patrné linie zpomaleného růstu. Ve vnější kostní kůře dosahují značných rozměrů cévní kanálky ústící na povrch, což naznačuje růst i v době smrti. Kompaktní kost vykazuje velké množství svazků kolagenových strukturních vláken, jejichž obsah však stejně jako u nodosauridů klesá v trámečcích houbovité kosti. Gargoyleosaurus se na výzkumu podílí jedním asymterickým klínovitým osteodermem o délce 6,5 cm, jenž ve všech důležitých histologických znacích připomíná osteodermy gastonie.

    V závěrečné diskuzi o významu shromážděných dat autoři shrnují své poznatky: ani specializované osteodermy (ocasní kyje, trny) se v základním uspořádání neliší od těch ostatních. Ve všech případech tenší vrstva kompaktní kosti obklopuje objemnější těleso houbovité kostní tkáně. Scheyer & Sander (2004) prokázali, že uspořádání strukturních kolagenových vláken v malých osteodermech rozděluje ankylosaury do tří větších skupin (ankylosauridů, polakantidů a nodosauridů), Hayashi et al. (2010) nyní ukázali, že tyto charakteristické rozdíly nejsou ovlivněny tvarem ani rozměry a projevují se beze zbytku u všech osteodermů. Různé složky obrnění tedy sledovaly stejné vývojové dráhy. Veškerá rozmanitost, kterou ankylosauří "krunýř" vykazuje, má stejný původ - jde o modifikaci malých osteodermů, sdílených všemi tyreofory. Na rozdíl od bazálních tyreoforů a stegosaurů ale ankylosauří osteodermy využívají další vyztužení hustou sítí kolagenových strukturních vláken.

Ocasní kyj blíže neidentifikovatelného ankylosaurida (snad euoplocefala), TMP 2000.57.03, ze svrchnokřídového souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě. Obrázky (B) až (I) byly získány počítačovou tomografií a dokládají intenzivní prokrvení kyje hustou cévní sítí. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 9)

    Kortikální kost je protkána hustou sítí cév. Všechny analyzované osteodermy postrádaly linie zpomaleného růstu, což kontrastuje s předchozími zjištěními, podle kterých se kortikální kost osteodermů skládá z primární lamelární tkáně s dobře patrnými LAGy (Scheyer & Sander 2004; Main et al. 2005). Rozdíly mohou být důsledekm ontogeneze: podobně, jak to bylo zjištěno u stegosaura (Hayashi et al. 2009), i v ankylosauřích osteodermech mohla původní pletivovou kost, vyztuženou kolagenovými vlákny, nahradit kost lamelární. Při porovnání s dalšími údaji o ontogenezi tyreoforů by to znamenalo, že osteodermy s vyvíjejí pomaleji než zbytek kostry, což bylo opět potvrzeno u stegosaura a je známo i od žijících sauropsidů.

    Kolektiv autorů se pokusil i odhad funkce, kterou různé typy osteodermů plnily za života zvířete. Malé osteodermy jsou zevnitř posíleny strukturními vlákny, což je tendence výraznější u ankylosauridů a nodosauridů než u polakantidů. Zdá se, že malé pláty tvořily efektivní a přitom odlehčené obrnění. Ocasní kyje, které podle rozměrů patří dospělým jedincům, ale podle švů na vnějším povrchu, rychlého ukládání kortikální kosti a v případě saichanie i nekompletního srůstu osteodermů s ocasními obratli spíše dřívějšímu ontogenetickému stadiu, zřejmě nepřestávaly růst ani v dospělosti a mohly se objevit až v pozdější fázi vývoje jedince, čemž nasvědčuje nedospělý Pinacosaurus postrádající kyj (Currie 1991). To znamená, že kyj mohl hrát jistou roli i v pohlavním výběru, stejně jako mohl rozhodovat o postavení jedince v hierarchii stáda. Hayashi a kolektiv tedy preferují předvádění se v rámci druhu před obranou. Této funkce mohl kyj nabít až v pozdních ontogenetických stadiích, jak potvrdili někteří autoři již dříve (Arbour 2009; Arbor & Snively 2009) svým zjištěním, že malé a středně velké kyje nebyly jako zbraň vhodné. Funkce ostnů a plátů se zdá být nejvíc závislá na fylogenetickém kontextu. Polakantidi u svých ostnů redukovali vrstvu kompaktní kosti a ubyla strukturní vlákna; stejně tak pláty ankylosauridů vykazují ztenčenou kompaktní kost a u své báze jsou navíc duté. Ostny nodosauridů ale měly stejnou strukturu, jako menší osteodermy, včetně dobře vyvinuté kompaktní kosti vyztužené uspořádanými strukturními vlákny. Autoři z toho odvozují, že u nodosauridů sloužily ostny jak pro předvádění se, tak jako skutečné zbraně. Ostny polakantidů a desky ankylosauridů k tomu ale zřejmě nebyly dost odolné. Jejich účel mohl být spíše vizuální a/nebo termoregulační. Druhá z možností je založena na přítomnosti rozsáhlých cévních sítí, jejichž termoregulační účel byl již navržen pro osteodermy krokodýlů (Seidel 1979). Funkce ankylosauřích osteodermů tak byla značně rozmanitá a lišila se jak mezi jednotlivými taxony, tak mezi jednotlivými útvary na těle zvířete.

*Polacanthidae nemá fylogenetickou definici, což by samo o sobě nemuselo vadit - tak je tomu u více jmen, která jsou potenciálně užitečná, a to dokonce i v rámci skupiny, kde je tak dlouhodobě aplikována fylogenetická nomenklatura, jako u dinosaurů. Problémem spíše je, že Carpenterova taxonomie nerespektuje ani obsah jmen, která již definici mají. Jeho Ankylosauromorpha je zbytečným synonymem Ankylosauria, protože definice ankylosaurů zaručuje, že nemůže existovat žádný obsáhlejší klad, který by už nezahrnoval stegosaury. Scelidosaurus, kvůli kterému toto jméno Carpenter (2001) zavedl, má zřejmě stejně daleko k ankylosaurům jako ke stegosaurům - což znamená, že stojí mimo klad tvořený oběma těmito skupinami, neboli mimo eurypody (Butler et al. 2008). Sesterský vztah polakantidů a ankylosauridů, jak si ho Carpenter představuje (viz obrázek níže), se opět neshoduje se zavedenou definicí, protože podle ní Ankylosauridae obsahuje všechny taxony, které jsou blíže příbuzné ankylosaurovi než nodosaurovi. Polacanthidae by pak musela být podskupinou ankylosauridů, a zde by překážkou pro změnu byl ICZN. Ten by jednu "čeleď" uvnitř druhé zřejmě nerad viděl. Krom toho, jak si autoři práce uvědomují, polakantidi nemusí být monofyletičtí - Pisani et al. (2002) je takové neshledali a revize ankylosaurů v druhé edici The Dinosauria (Vickaryous et al. 2004) dokonce polakanta samotného označuje za Ankylosauria incertae sedis - taxon s nejistou pozicí, což samozřejmě není nejlepší základ, ze kterého odvodit nové jméno.

Zdroje:

• http://tolweb.org/Ankylosauria
• Arbour, V. M. 2009. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. PLoS ONE 4(8): e6738.
• Arbor, V. & Snively, E. 2009. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record 292: 1412–1426.
• Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. New York: William Morrow & Co, 481 p.
• Blows, W. T. 2001. Dermal armor of the polacanthine ankylosaurs. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 363–385.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. In: Farlow, J. O. & Brett−Surman, M. K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, Bloomington; pp. 307–316.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 455-483.
• Coombs, W. P., Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur Order Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143–170.
• Currie, J. P. 1991. The Sino/Canadian dinosaur expeditions 1986–1990: Geotimes: April: 19–21.
• Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. & Suzuki, D. 2010. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica 55(2): 213–228.
• Hayashi, S., Carpenter, K., and Suzuki, D. 2009. Different growth patterns between the skeleton and osteoderm of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 123–131.
• Main, R. P., de Ricqlès, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs. Paleobiology 31: 291–314.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921.
• Sawyer, R. H. & Knapp, L.W. 2003. Avian skin Development and the Evolutionary Origins of Feathers. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.) 298B: 57-72.
• Scheyer, T. & Sander, P. M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4): 874–893.
• Seidel, M. 1979. The osteoderms of the American alligator and their functional significance. Herpetologica 35: 375–380.
• Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
• Vickaryous, M. K., Maryańska, T. & Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 427–434.
• Vickaryous, M. K., Russell, A. P. & Currie, P. J. 2001. Cranial Ornamentation of Ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): Re-appraisal of Developmental Hypotheses. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 318-340.

    Skupina, protestující proti většinové dinosauří teorii původu ptáků, se začala formovat již v sedmdesátých letech, kdy Ostrom tuto teorii oživil svými pracemi o archaeopterygově osteologii. Činnost této skupiny pokračuje dodnes - jejich publikace se stále čas od času objeví v recenzovaných žurnálech, medializace jejich výzkumu je ale daleko vyšší, než by odpovídalo frekvenci jejich publikací. Feduccia, Martin, Ruben a další. Jejich jména jsou dobře známá, jejich neměnící se názory taky. Často se uvádí, že jimi navrhované fylogenetické hypotézy jsou neparsimonní, neurčité a špatně podložené, a proto tito autoři často cítí ke kladistice odpor. Přinejmenším druhá část této věty však už nemusí být pravdivá...

 Leaellynasaura měla extrémně dlouhý ocas. Toto sdělení aktuálně zaplavuje dinosauří blogosféru, což může být – vzhledem k faktu, že podklady pro něj byly prezentovány již na 69. výročním setkání SVP v Bristolu, konaném 23.-26. září minulého roku – poněkud překvapivé. Důvod?

    – Je za tím vliv DML, e-mailové platformy, která již od začátku devadesátých let poskytuje amatérům i profesionálům společné místo k diskuzi o paleontologii obratlovců se zvláštním zaměřením na dinosaury. Dlouhoocasou leaellynasaura zatáhl do diskuze Dann Pigdon v reakci na příspěvek, týkající se výzkumu australských vědců, kteří prokázali, že existuje přímá úměra mezi délkou ptačího zobáku a teplotou prostředí, které pták obývá. Diskuze se stočila téměř výhradně na leaellynasauru a její novou rekonstrukci, kterou představil Matthew Herne na již zmíněném setkání v Bristolu. Spekulací o účelu extrémně protáhlého ocasu byla vyslovena spousta, od tepelné izolace přes arborealitu a vnitrodruhovou hierarchii až po obranu před predátory. Časem se diskuze zvrhla do tolik oblíbené debaty o původu peří, homologii teropodního a tianyulongova tělesného pokryvu a dinosauřím integumentu vůbec.

    Původní diskuze přesto inspirovala některé účastníky, včetně Jaimeho Headdena a Matta Martyniuka (mj. autora vynikajícího článku o původu ptáků na Google encyklopedii Knol a jednoho z velmi mála obhájců aviremigianního rozsahu pro jméno Aves, při jehož přijetí by toto jméno zahrnovalo všechny teropody s letkami, včetně oviraptorosaurů a deinonychosaurů), tuto informaci dále rozvést. Hlavním zdrojem je stále původní abstrakt, který o malém australském ornitopodovi přináší nové informace nejen z oblasti morfologie, ale i fylogeneze.

    Druh Leaellynasaura amicagraphica popsali Rich & Rich (1989) ze souvrství Eumeralla v jihoaustralském státě Victoria. Souvrství je zástupcem skupiny Otway a pochází z pozdního aptu až raného albu (kolem 112 Ma). Holotyp leaellynasaury s označením NMV P185990-3 tvoří neúplná lebka včetně artikulované horní čelisti i se zuby a podspánkové oblasti. K tomuto materiálu byla později přidána také lebeční klenba, uvnitř které se nacházel také neúplný přirozený odlitek mozku zvířete (!), a částečná postkraniální kostra – předpokládá se, že tento materiál patřil stejnému exempláři, jako holotyp. Leaellynasauře může patřit i další postkranium, označené NMV P186047. Taxon byl původně zařazen mezi "hypsilofodontidy" – shluk bazálních, non-iguanodontních ornitopodů, jehož parafylii prokázal již v pre-kladistické a raně kladistické éře Galton (1973, 1974, 1980). Tyto výsledky byly zpochybněny jinými ranými analýzami, včetně té, kterou Sues & Norman (1990) předložili v první edici The Dinosauria, aby je pozdější práce zase potvrdily (Butler et al. 2008; Boyd et al. 2009). Herne (2009) ve svém abstraktu píše, že pozdější práce ukázaly na leaellynosauřinu pozici mezi non-dryomorfními iguanodonty. Snažil jsem se najít citace pro toto tvrzení, ale neuspěl jsem. Leaellynasaura nebývá často součástí kladistických analýz - Norman et al. (2004) ji vynechali ve své revizi bazálních ornitopodů s tím, že jde sice o validní taxon, ale počet fylogeneticky informativních znaků je nedostatečný k určení jeho fylogenetické pozice jakkoli přesněji, než jako jedné větve velké polytomie u báze kladu Euornithopoda. Butler et al. (2008) zašli ještě dál a odmítli leaellynasauru uznat jako validní taxon vzhledem k zlomkovitému materiálu a absenci jasně rozlišitelných autapomorfií. Souhlasili, že další práce možná diagnostické znaky najdou (a právě o to se pokusí Herne), ale ze své analýzy taxon vyřadili. Leaellynasauru dokonce nelze najít ani v masivních "supertree" rozborech, které slučují dohromady výsledky hned několika klasických kladistických analýz, jejichž operační taxonomické jednotky jsou do určité míry shodné, a v důsledku tak vytvářejí novou informaci (Pisani et al. 2002, Lloyd et al. 2008).
    Z postkraniálního materiálu leaellynasaury byly podle informací z Herneova abstraktu popsány jen izolované stehenní kosti (které nebyly součástí exempláře odpovídajícího holotypu) a patologie na kosti holenní. Autor ale nabídl lepší informace: detailní osteologický rozbor dvou artikulovaných postkraniálních koster. Velmi stručně jsou popsány dva znaky, z nichž každý leaellynasauru spojuje s několika dalšími taxony, mezi kterými se opakuje jméno makrogryfosaura, bazálního iguanodonta. Ještě než se autor dostane k jedinečnému ocasu, zmíní dva důležité znaky (blíže neurčenou morfologii chodidla a absenci osifikovaných šlach vyztužujících ocas), které jsou plesiomorfické na úrovni všech ptakopánvých dinosaurů. Chybějící tvar poutka u obturátorového výběžku (který vybíhá ze spodní části těla kosti sedací a umožňuje úpon pro svaly připojující se k velkému chocholíku femuru), protažení plochy, kterými se spolu obě sedací kosti spojují a - pozor, teď to přichází - mimořádně veliký počet kaudálních obratlů s centry, jejichž délka směrem ke konci ocasu roste méně výrazně: všechny tyto znaky se zdají být homologické s těmi u bazálních tyreoforů, kladu, který zahrnuje velkého ankylosaura a stegosaura, nebo, pro pozici leaellynasaury relevantněji, taky ne tak velkého skutellosaura. Herne je opatrný a nepřijímá ihned genasauří pozici – jen upozorňuje, že identifikace leaellynasauřina postkrania jako ornitopodního může být problematická a přinejlepším o něm dnes lze říci, že patří genasaurovi. (Genasauria je klad zahrnující jak ornitopody a tyreofory, tak i ceratopy, pachycefalosaury a vlastně naprostou většinu známých ptakopánvých, s výjimkou pisanosaura a snad heterodontosauridů. Viz kladogram v bočním sloupci Štítky.) Další data budou muset přinést fylogenetické analýzy, ve kterých se snad L. amigraphica po publikování Herneovy osteologické monografie začne objevovat častěji. Ocasní páteř leaellynasaury ve skutečnosti zahrnuje přes sedmdesát elementů, což je nejvíce mezi ptakopánvými dinosaury vyjma hadrosauridů. Tento Herneův dodatek všechny články poctivě zopakovaly, přestože L. amigraphica může být klidně i rekordmanem absolutním – Weishampel & Horner (1990) poznamenávají, že počet ocasních obratlů hadrosauridů se pohybuje mezi 50 a 70 a na tom se zřejmě nic nezměnilo po následujících čtrnáct let, protože stejný údaj uvádějí v druhé edici The Dinosauria Horner et al. (2004). Postzygapofýzy (výběžky na zadní straně obratle, které se kloubí s opdovídajícími výběžky na přední straně obratle následujícího) obratlů ze zadní (distální) poloviny ocasu jsou masivní, jejich dorzoventrální výška narostla a také se protáhly směrem dopředu natolik, že zabírají 44% délky centra. Kvůli nim ocas neměl velkou možnost odchýlit se od své osy do stran; šlo zřejmě o stejný druh ztužení, který ornitopodi později vyřešili zkostnatěním příslušných šlach. Nejlepší zpráva nicméně v abstraktu přichází na závěr: vzhledem k počtu a tvaru obratlů to vypadá, že ocas leaellynasaury tvořil 75% celkové délky její páteře. Něco takového nemá obdoby u žádného tyreofora ani ornitopoda.

Dvě hlavní inspirace pro nové rekonstrukce leaellynasaury? Horní část obrázku ukazuje polární lišku, využívající svůj huňatý ocas jako ochranu před chladem. Mohl stejnou funkci plnit extrémně prodloužený ocas australského ornitpoda? Na druhém je holotyp druhu Scutellosaurus lawleri, který je jako bazální tyreofor možná blízkým leaellynasauřiným příbuzným. Ukazuje také tendenci, kterou L. amigraphica s více než 70 kaudály a ocasem třikrát delším než celý zbytek těla dovedla do extrému. (Modifikováno z bioweb.uwlax.edu a qilong.wordpress.com)

    K čemu byl takový ocas dobrý? Ve skutečnosti jsou patrné spíše nevýhody, úzce související s již zmíněnou studií o ptačích zobácích (Symonds & Tattersall 2010). Delší ocas, zobák a podobné struktury znamenají v chladnějších oblastech větší plochu, která může ztrácet teplo, a Leaellynasaura žila ve své době za jižním polárním kruhem. Pravdou je, že v příznivém křídovém klimatu to neznamenalo totéž, co dnes – průměrné roční teploty byly zřejmě blízké nule, pár stupňů nahoru nebo dolů podle toho, jaká paleoklimatologická metoda je zrovna použita – ale bylo to zřejmě dost na to, aby bylo pro endotermní živočichy, za které dnes dinosaury máme, výhodné své tělesné přívěsky zmenšit. Této tendenci se říká Allenovo pravidlo a její nejznámější paleontologickou demonstrací jsou zřejmě drobné uši mamutů oproti těm, které dnes vidíme např. u slona afrického. Ale Leaellynasaura vykazuje přesný opak této tendence. Proč?
    Logickým důvodem by byl naopak sklon se před chladem bránit. Dann Pigdon na DML navrhl, že by tento malý dinosaur mohl mít chundelatý ocas, kterým by se přikryl podobně, jako to dělá dnešní arktická liška. Tato hypotéza je problematická. Ztužení ocasu expandovanými postzygapofýzami nemuselo dovolit dostatečnou ohebnost v horizontální rovině. Na druhou stranu, u dromaeosauridů, jejichž systém vyztužení ocasu je podobný (roli zde neplní postzygapofýzy, ale naopak prezygapofýzy spolu s hemálními oblouky neboli "chevrony"), existuje silná evidence pro to, že i značný ohyb ocasu do stran byl možný - jde o exemplář velociraptora s označením IGM 100/986, u kterého esovité ohnutí ocasu vůbec neporušilo uspořádání prezygpofýz, což mluví proti možnosti tafonomického artefaktu. Autoři popisu tohoto exempláře sami uznali, že ocas dromaeosauridů měl za života podstatnou laterální mobilitu (Norell & Makovicky 1999:24). Větším problémem by mohla být chundelatost. Filamentární struktury u tianyulonga (Zheng et al. 2009) a psittakosaura (Mayr et al. 2009) stále ještě mnoho paleontologů nepřesvědčily o tom, že peří bylo i u ptakopánvých poměrně běžným jevem. Když zvážíme, že struktury obou taxonů jsou odlišné od jakékoli dosud pozorované formy teropodního protopeří (byť podobnost s tím beipiaosaurovým je nezanedbatelná) a že v některých fylogenetických hypotézách, jako je Heterodontosauriformes (Xu et al. 2006), mají oba taxony povážlivě blízko k sobě a tím roste pravděpodobnost, že se jedná o apomorfii kladu vznikajícího jejich společným předkem, nikoli všech dinosaurů nebo dokonce pan-avianů, není to překvapivé. Tianyulongův integument v podobě řídkých, dlouhých a hlavně tuhých štětinek se také nezdá být moc vhodný k tepelné izolaci, ornamentační struktury psittakosaura pak ještě méně. Tento fakt dokonce přiměl některé paleontology (Xu & Guo 2009) odmítnout dosud nejoblíbenější vysvětlení pro vznik a ranou evoluci peří, kterým je právě funkce izolační vrstvy.
    Zajímavá myšlenka, totiž že ocas mohl leaellynasauře sloužit podobně jako některým varanům nebo třeba i primátům, totiž jako prostředek k pohybu po stromech, byl nakonec po dlouhé diskuzi zamítnut Timem Williamsem. Arboreální zvířata mají téměř vždy na kostře patrné adaptace pro tento způsob života – jinou stavbu nohy, změněné proporce těla a končetin apod., a i když existují zvířata schopná vylézt na strom a postrádají k tomu uzpůsobenou kostru, nejde rozhodně o jejich běžné prostředí. O tom, zda Leaellynasaura tyto adaptace má, je až do vydání Herneovy práce zbytečné spekulovat, ale žádný jiný ptakopánvý je nevykazuje.
    Jaime Headden se na svém blogu nezabýval tolik účelem ocasu jako tím, co nám může sdělit o leaellynasauřině fylogenetické pozici. Její proporce jsou sice mezi ptakopánvými unikátem, ale několik taxonů se jim přiblížilo. Jedním z nich je, a to je pro Herneovu hypotézu pozitivní, právě bazální tyreofor Scutellosaurus lawleri. S lebkou dlouhou kolem 9 cm a pre-kaudální páteří dlouhou 34,6 cm měl ocas, jehož délku Headden odhadl na 60 cm, čili asi 58% celkové délky těla. Agilisaurus je na tom s 11,1 cm dlouhou lebkou a 69 cm dlouhou pre-kaudální páteří vůči 113 cm dlouhému ocasu v podstatě stejně, ale jeho fylogenetická pozice je daleko méně jasná: tradičně se má jednat o bazálního ornitopoda, ale Butler et al. (2008) jej odhalili jako non-cerapodního neornithischiana, což znamená, že může jít o zvíře blíže příbuzné iguanodonovi než stegosaurovi, které ale není potomkem posledního společného předka iguanodona a triceratopa. Ještě méně fylogeneticky stabilní je Heterodontosaurus, opět poměrně dlouhoocasý. Z údajů Jaime Headden odvozuje, že primitivním stavem je pro ptakopánvé dlouhý ocas, který však všechny velké skupiny - tyreofoři, ornitopodi a marginocefalové, tedy pachycefalosauři a ceratopové - druhotně zvrátili.

Zdá se, že s leaellynasaurou to ještě bude zajímavé.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00035.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00068.html 
• http://en.wikipedia.org/wiki/South_Polar_dinosaurs
• http://australianmuseum.net.au/Leaellynasaura-amicagraphica 
• http://qilong.wordpress.com/2010/07/09/leaellynasaura-and-caudal-length-in-ornithischians/  
• Boyd, C. A., Brown, C. M., Scheetz, R. D. & Clarke, J. A. 2009. Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 758–770. 
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Galton, P. M. 1973. Redescription of the skull and mandible of Parksosaurus from the Late Cretaceous with comments on the family Hypsilophodontidae (Ornithischia). Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions 89: 1–21.
• Galton, P. M. 1974. The ornithischian dinosaur Hypsilophodon from the Wealden of the Isle of Wight. Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology 25: 1–152.
• Galton, P. M. 1980. European Jurassic dinosaurs of the families Hypsilophodontidae and Camptosauridae. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 160: 73–95. 
• Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A. 
• Horner, J. R., Weishampel, D. B., & Forster, C. A. 2004. Hadrosauridae. Pp. 438-463 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R. & Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490. 
• Mayr, G. Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361–365. 
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Norman, D. B., Witmer, L. M. & Weishampel, D. B. 2004. Basal Ornithischia. Pp. 325–334 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.   
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921. 
• Rich, T. & Rich, P. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53.
• Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. Pp.  498–509 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Symonds, M. R. E. & Tattersall, G. J. 2010. Geographical variation in bill size across bird species provides evidence for Allen’s rule. American Naturalist 176: 188–197
• Weishampel, D. B. & Horner, J. R. 1990. Hadrosauridae. Pp. 534-561 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.
•  Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo, J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273(1598): 2135–2140. 
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329.  
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336. 

    Jedním z taxonů popsaných v tomto roce, který zde byl dlouho nezaslouženě přehlížen, je i Linheraptor exquisitus - první deinonychosauří pták popsaný v roce 2010. Linheraptorovu publikaci provázely některé zvláštnosti. Na webových stránkách žurnálu Zootaxa se objevilo volně dostupné PDF, které ovšem obsahovalo jen zkrácenou verzi skutečného popisu bez charakteristického formátování žurnálu. Právě způsob onoho zkrácení byl trochu frustrující - Zootaxa se nerozhodlo ukázat první stránku, jako to dělá SpringerLink, ani nenabídlo souhrn abstraktu, ilustrací včetně popisků a seznamu zdrojů, jak to má ve zvykeu BioOne. Ze stran 1 až 9 se prostě rozhodlo ukázat stránky 1, 6, 8 a 9. To má za následek neukončené věty a také to, že z celé práce chybí to nejdůležitější - deskriptivní anatomie. Na druhou stranu koluje po internetu "neořezaná" verze, které zase chybí ilustrace.

    V úvodu práce charakterizuje celou skupinu dromaeosauridů. Dovolím si se v tomto místě odchýlit od textu studie Xu et al. 2010. Dromaeosauridi jsou dobře prozkoumanou skupinou maniraptorních teropodů. Na rozdíl od mnoha svých maniraptoriformních příbuzných, jako byli ornithomimosauři, therizinosauři, oviraptorosauři a velké množství ptáků, šlo o striktní dravce. Jméno Dromaeosauridae bylo publikováno spolu s popisem dromaeosaura, prvního známého zástupce, v práci Matthew & Brown 1922. Definicí jej opatřil Sereno (1998). Populárnější než Dromaeosaurus samotný - a také daleko lépe prozkoumaný z hlediska osteologie - je Velociraptor, taxon popsaný Osbornem (1924) o dva roky později z mongolského souvrství Djadochta, a také Deinonychus, jehož detailní popis od Ostroma (1969) oživil teorii dinosauřího původu ptáků. Ta je dnes univerzálně přijímána a právě v ní zaujímají dromaeosauridi čestné místo. Spolu s troodontidy, dalším kladem výhradně karnivorních maniraptorů, totiž tvoří skupinu Deinonychosauria, kterou už první skutečně informativní kladistické analýzy dinosaurů (např. Gauthier 1986) odhalili jako ze všech dinosaurů nejblíže přibuznou avialanům, taxonu, který nejlépe odpovídá historickému pojetí "ptáků". Přestože Gauthier vyjádřil nejistotu o těchto výsledcích - konkrétně nad tím, že dromaeosauridi a troodontidi spolu formují přirozenou skupinu, do které nespadají ptáci ani jiní dinosauři (Gauthier 1986:47) - byly od té doby potvrzeny tolika nezávislými analýzami, že není přehnané říct, že se jedná o jednu z mála "jistot" teropodní fylogeneze. Kladistika se samozřejmě zaměřila i na vnitřní vztahy mezi dromaeosauridy. Pokud nepoužijeme zvláštně omezenou definici, jakou navrhoval Padian et al. (1999) nebo Senter et al. (2004) a podle které lze dromaeosauridy nazývat pouze ty taxony, které na stromku stojí mezi deinonychem a velociraptorem, lze říct, že v rámci skupiny rozeznáváme čtyři menší klady: unenlagiiny, mikroraptoriny, dromaeosauriny a velociraptoriny. Longrich & Currie (2009) v jedné z nejdetailnějších analýz vnitřních příbuzenských vztahů uvnitř Dromaeosauridae ale potvrdili jen druhý svazek - mikroraptorini by měli být naopak blíže příbuzní dromaeosaurinům a velociraptorinům. Ve stejné práci byla také zavedena a definována jména Eudromaeosauria a Saurornitholestinae.

    Linheraptor exquisitus Xu et al. 2010 také pochází ze souvrství Djadochta, pro dromaeosauridy historicky tolik důležitého - přesněji řečeno, z jeho laterálního ekvivalentu nazývaného někdy Wulansuhai, jindy Bayan Mandahu. Jak dokázali Jerzykiewicz et al. (1993), toto souvrství - které se oproti vlastní Djadochtě nenachází v Mongolsku, ale v čínské autonomní provincii Vnitřní Mongolsko - se ukládalo ve stejné době a obsahuje podobné fosilie. Wulansuhai pochází ze středního až pozdního kampánu, předposledního stupně svrchní křídy. Godefroit et al. (2008) ve svém popisu druhu Velociraptor osmolskae ukázali, že malé rozdíly v dinosauřích faunách mezi lokalitami spjatými s Djadochtou (Protoceratops andrewsi a Velociraptor mongoliensis v Djadochtě vs. Protoceratops hellenikorhinus a Velociraptor osmolskae v souvrství Wulansuhai) mohou dokládat existenci nějaké geografické bariéry, drobný rozdíl v době depozice nebo v prostředí. Linheraptor je již pátým dromaeosauridem objeveným v souvrství Djadochta nebo jeho laterálních ekvivalentech - kromě obou již zmíněných druhů velociraptora jej předcházeli ještě Tsaagan mangas a Mahakala omnogovae.

Holotyp druhu Linheraptor exquisitus (IVPP V 16923) ve dvou plasterech, jejichž preparace není zcela dokončena - zbývá odhalit mozkovnu a prsty zadních končetin. (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure 1)

    Holotyp linheraptora nese označení IVPP V 16923 a sestává z téměř kompletní, artikulované kostry dospělého jedince (jak lze usoudit z uzavřených neurocentrálních švů na obratlech a srostlého tibiotarzu), která dosahuje celkové délky asi 1,8 metru. Lze na ní rozeznat 2 autapomorfie (unikátní znaky), a to výrazně zvětšené maxillární okno, které se velikostí téměř rovná nozdrám, a několik velkých otvůrků na postranním povrchu kosti jařmové. Další odlišnosti, které však již nelze počítat za unikátní znaky, roztřídili autoři do dvou skupin: těch, které odlišují linheraptora od všech dromaeosauridů s výjimkou tsaagana a těch, které jej odlišují od tsaagana samotného. Z první skupiny lze uvést např. skloubení mezi kostí jařmovou a šupinovou (= mezi skvamosálem a jugálem), které vylučuje kost zaočnicovou (postorbitál) z okraje spodního spánkového okna; z druhé pak absenci kostěné vnitřní stěny, která částečně blokuje předočnicové okno.

    Lebka linheraptora (mimochodem, jméno taxonu je složeno z názvu lokality objevu, Linhe, a již tradičního pojmu pro malé, agilní dinosauří dravce) je nižší než u tsaagana, především díky nižší maxille (Norell et al. 2006). Autoři ale uvádějí, že např. u velociraptora jsou rozdílné proporce lebky mezi jednotlivými exempláři stejného druhu způsobené deformací při procesu fosilizace, a že výhradně podle tohoto kritéria dromaeosauridní taxony třídit nelze. Lebka je jen o málo delší než stehenní kost, zatímco např. Deinonychus ji měl proporčně ještě o něco delší. Postavení, poměrná velikost a tvar lebečních otvorů se v základních rysech shoduje s dalšími dromaeosauridy (nozdry jsou posunuty dozadu, spodní spánkové okno má ledvinovitý tvar, délka předočnicového okna netvoří více než polovinu délky čenichu apod.). Jen maxillární okno, přídatný lebeční otvor, který se poprvé objevil blízko společného předka všech ceratosaurů a tetanur, je nezvykle velké a je posunutu dopředu - sahá až k přednímu okraji předočnicového okna, zatímco u velociraptora se nachází posteriorně od něj. Zde se zřejmě jedná o důležitou synapomorfii, sdružující linheraptora a tsaagana oproti všem dalším dromaeosauridům - jisté odlišnosti, především v tvaru, ovšem pozorovatelné jsou i mezi oběma taxony. Dlouhý subnariální výběžek předčelistní kosti je někde uprostřed mezi extrémní délkou u velociraptora a celkem krátkým výběžkem tsaagana. Pod maxillárním oknem lze při pohledu z boční strany najít ještě jeden otvor, který tsaaganovi tentokrát chybí - malé promaxillární okno. Okraj předočnicové jamky, která pojímá celkem tři zmíněné otvory - předočnicové, maxillární a promaxillární okno - nepřechází plynule na boční stranu lebky, ale vytváří ostrý lem. Předočnicové okno, které je u teropodů plně otevřené, je u některých deinonychosaurů z vnitřní strany částečně zakryto kostěnou stěnou. Ta je malá u velociraptora a tsaagana a poměrně rozsáhlá u holotypu troodontida druhu Mei long, linheraptorovi však chybí docela. Při pohledu zboku kost nosní způsobuje, že horní okraj čenichu se jeví vypouklý směrem ven. Blízko svých bočních okrajů má nasál řadu výrazných otvůrků. Celkem široká ploška na vnitřní straně kosti slzné tvoří dno posterodorzálního rohu předočnicové jamky. Kost jařmová na své vnější straně nese několik rozměrných otvůrků. Její další znak opět představuje apomorfii kladu (Linheraptor + Tsaagan): výběžek směřující k zaočnicové kosti se kloubí se skvamosalem a zaočnicová kost se tak nepodílí na okraji infratemporálního okna. Kvadratojugál, kost ve tvaru obráceného T nacházející se v zadním spodním rohu lebky (mimo spodní čelist), tvoří přední a postranní okraj foramenu kosti čtvercové, který je u linheraptora větší než u kteréhokoli jiného dromaeosaurida mimo velociraptora. Tento fakt je důležitý, protože s mimořádně zvětšeným foramenem těchto dvou taxonů zřejmě souvisí množství dalších znaků, jimiž se odlišují od ostatních zástupců kladu Dromaeosauridae. Kost šupinová poskytuje výrazné rozlišení mezi tsaaganem a linheraptorem: její výběžek směřující ke kvadratojugálu je u linheraptora kratší a postorbitální výběžek u něj zase směřuje spíše dolů než dopředu. Mozkovna se v době popisu ještě nacházela ve stadiu preparace.

    Konec spodní čelisti je lehce skloněný směrem dolů, celkově je však patrné rovnoměrné prohnutí dolů, které je pro dromaeosauridy charakteristické. S tsaaganem linheraptora zde opět spojuje další znak: druhý otvůrek na kosti nadúhlové (surangularu), nacházející se vzadu v horní čelisti spodní čelisti. Zadní konec dolní čelisti je také vyšší, než bývá zvykem, takže jamka pro skloubení s horní částí lebky se nachází na úrovni zubní řady - na rozdíl od tsaagana nebo dromaeosaura. Počet zubů není možné přesně určit ani pro horní, ani pro dolní čelist, ale podle odhadu autorů mohla zubní kost nést celkem 15 zubů. Zuby mezi sebou měly v čelisti velké rozestupy a hřebínky na jejich předních stranách nenesly zoubkování.

    10 krčních obratlů, včetně atlasu a čepovce, formovalo cervikální sérii ve tvaru písmene S, kterému se přizpůsobila i orientace neurálních trnů. Ty jsou skoro u všech presakrálních obratlů v horní části příčně úzké. Na rozdíl od tsaagana, ale ve shodě s odvozenými (Deinonychus, Velociraptor) i velice bazálními (Mahakala) dromaeosauridy nese čepovec uprostřed boční strany obratlového centra velký otvor, kterým dovnitř obratle vnikaly vzdušné vaky. Následující cervikály tyto otvory postrádají, přestože prohlubně jsou na jejich bočních stranách dobře patrné. Epipofýzy (útvary vybíhající z horní části obratle vedle neurálního trnu, se kterým jsou téměř rovnoběžné) jsou dobře vyvinuté na prvních krčních obratlích, u pátého jsou tak rozměrné, že jejich zadní okraj se nachází na stejné úrovni jako zadní hrany postzygapofýz. Krční žebra svou délkou odpovídají dvěma obratlům. Nejrobustnější jsou u šestého a sedmého krčního obratle, zatímco u devátého a desátého jsou naopak nápadně krátké. Žebra, která se kloubí s obratli dorzální části páteře, nesou uncinátní výběžky spojující příslušné žebro s žebrem následujícím a zpevňují tak hrudník. Právě nález uncinátních výběžků u dromaeosauridů byl jedním z prvních důkazů o tom, že ani ptačí dýchací soustava se neomezovala na skupinu historicky známou jako "ptáci". Popis těchto výběžků je jedinou zmínkou o linheraptorově dorzální části axiální kostry. Poté se přechází rovnou na kostru ocasu: ten je vyztužen extrémně protáhlými prezgapofýzami a hemálními oblouky, jako u všech odvozenějších dromaeosauridů. Obratle ze střední a zadní části ocasu mají poměrně krátká centra, zvláště ve srovnání s bazálními paraviany včetně primitivnějších dromaeosauridů. Nejdelší obratle ze střední části ocasu jsou o 70% delší než první kaudály. Postranní povrch kaudálních obratlů je plochý a neurocentrální šev není zvýrazněný žádnou strukturou. Minimálně prvních 12 kaudálů disponuje příčnými výběžky, které získaly stužkovitý tvar - u velociraptora to je pouze 11 ocasních obratlů (Norell & Makovicky 1999). Přechod je kupodivu náhlý - žádný přechodný stav mezi výraznými a žádnými příčnými výběžky není pozorován. Neurální trny si kaudální páteř udržela až do 15. elementu.

    Kost hrudní sestává z dvou plátů, spojených vepředu a oddělených vzadu. V místě spojení je patrný neveliký kýl. Kost pažní dosahuje 70% délky kosti stehenní; na její zadní straně je hned za deltopektorálním hřebenem pozorovatelná podélná rýha, zužující se směrem od těla. Velmi zajímavé je značení prstů:

On the basis of positional homologies, we identify the manual digits of Linheraptor as corresponding to the middle three digits of ancestral archosaurs, as is currently hypothesized for all maniraptorans (Xu et al. 2009).

Xu et al. 2010:8

    Autoři zde odkazují na popis limusaura z minulého roku, ve kterém se snažili dokázat, že tento unikátní ceratosaur představuje důkaz homeotického posunu ve fosilním záznamu. Není divu, že v popisu linheraptora je využíváno číslování odvozené z této hypotézy (podle které se prsty I, II a III přesunuly na pozice II, III a IV), protože obě práce mají stejného vedoucího autora (Xu) a další autory (Choiniere, Clark). Škoda jen, že hypotézu nepřijali nebo alespoň neodmítli v peer-reviewed práci nezávislí autoři. Zpět k tématu: ruka linheraptora se obecně podobá dalším odvozeným dromaeosauridům, s výjimkou článku IV-1 přesahujícího svou délkou více než dvakrát článek následující, což je naopak plesiomorfie.

    Popis zadní končetiny překvapivě končí distálními tarzály, byť holotyp obsahuje i distálnější elementy, včetně metatarzálů, prstů a jednoho unguálu. Kost stydká je delší než femur, jak je tomu i u velociraptorinů - na rozdíl od většiny ostatních teropodů (Xu 2002). Delší pubis se jeví být spjatý s opistopubickým stavem pánve, ve kterém se tato kost přeorientuje dozadu a případně přimkne ke kosti sedací. Tělo stydké kosti není zakřivené a přestože chybí typická "bota", poslední čtvrtina její délky je v podélném (anteroposteriorním) směru rozšířená. Ještě před tímto rozšířením tělo kosti expanduje v mediolaterálním směru, podobně jako u velociraptora a bazálních liaoningských dromaeosauridů. Zadní končetina samotná se nachází v přechodném stadiu mezi odvozenými i bazálními dromaeosauridy: plesiomorfickou se zdá být značná délka distálních segmentů končetiny (tibiotarzu a metatarzu) v poměru k femuru, která odpovídá 111% v prvním a 54% v druhém případě. Apomorfické je zřejmě astragalokalkaneum přirostlé k holenní kosti a formující úplný tibiotarzus, stejně jako non-arktometatarzální chodidlo: prostřední ze tří metatarzálů nesoucích prsty není sevřený mezi dvěma krajními elementy a netvoří jej tak pouze jemný úštěpek kosti, jak je tomu u jiných maniraptoriformů. Prst II má charakteristický hypertrofovaný dráp.

    Obsah té části studie, která následuje po popisném úseku, je ovlivněn rozhodnutím autorů nechat detailnější osteologii a numerický rozbor fylogenetické pozice linheraptora do pozdější práce. Sekce "Discussion" tak sestává vesměs ze střídavého vyjmenovávání plesiomorfií a apomorfií ve snaze dospět k přesnějšímu pochopení linheraptorova příbuzenství s jinými dromaeosauridy. Vyskytne se zde i konstatování faktu, který je zřejmý už z popisné sekce: Tsaagan je linheraptorovi blíže příbuzný než kterýkoli jiný dromaeosaurid. Dokládají to 4 znaky, které jsou výslednému svazku unikátní, a několik dalších znaků, které se vyskytují roztroušené i na jiných místech kladu Dromaeosauridae - sem spadá poměrně dlouhý dopředný výstupek maxilly, který sahá až za přední okraj předočnicové jamky; nebo zubní korunky postrádající zoubkování na hřebínku na zadní straně zubu. Naopak podobnosti linheraptora s velociraptorem, kterých autoři také zaznamenali velký počet, jsou zřejmě ve většině případů plesiomorfické. To zřejmě znamená, že nově odhalený klad (Tsaagan + Linheraptor) není součástí skupiny Velociraptorinae. Zdůrazněn je linheraptorův význam pro pochopení dromaeosauridní diverzity: díky skvělé prezervaci může poskytnout paleontologům spoustu údajů z těch míst postkraniální kostry, která se u vysoce nekompletního tsaagana nedochovala, a udělat si lepší představu o anatomii zvláštní deinonychosauří vývojové linie, která ve svrchní křídě na území východní Asie existovala a kterou dnes reprezentují jen tyto dva taxony. Díky plesiomorfické stavbě zadní končetiny byla lépe uzpůsobena pro kurzoriální způsob život než odvozenější dromaeosauridi, jejichž kostra již nesla zkrácené distální segmenty zadních končetin.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici tsaagana, která by měla být informativní i pro linheraptora, určité shody se podařilo dosáhnout. Turner et al. (2007) jej nalezli jako bazálního velociraptorina. Zheng et al. (2009) jej našli v nerozřešené polytomii s bambiraptorem, tianyuraptorem, adasaurem, mikroraptoriny a eudromaeosaury. Longrich & Currie (2009) potvrdili velociraptorinní pozici s adasaurem jako sesterským taxonem. Konečně Novas et al. (2008) také shledali tsaagana velociraptorinem, ale jen pokud použijeme starší Serenovu definici (Sereno 2005). Pokud přidáme do vnějších specifikátorů saurornitholesta, což se se zavedením jména Saurornitholestinae jeví jako dobrý nápad, stane se Tsaagan sesterským taxonem ke kladu (Velociraptorinae + Saurornitholestinae).

Umělecká rekonstrukce nového čínského deinonychosaura od Matta van Rooijena (viz jeho blog Optimistic Painting pro více detailů). Věrná je jak anatomie a pokryv těla, tak i prostředí, ve kterém zvíře žilo - pouštní oblast, které však nechyběly řeky ani jezera. (Zdroj: chattahbox.com)

Zdroje:

• http://archosaurmusings.wordpress.com/2008/11/24/bayan-mandahu-field-work/
• Gauthier, J. A. 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. In Padian, K. (Ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1–55. 
• Godefroit, P., Currie, P. J., Li, H., Shang C.-Y. & Dong Z. M. 2008. A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28(2): 432–438.  
• Jerzykiewicz, T., Currie, P. J., Eberth, D. A., Johnston, P. A., Koster, E. H. & Zheng, J.-J. 1993. Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2180–2190.
• Longrich, N. R. & Currie, P. J. 2009. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13): 5002-5007.
• Matthew, W. D. & Brown, B. 1922. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. 
• Norell, M. A., Clark, J. M., Turner, A. H., Makovicky, P. J., Barsbold, R. & Rowe, T. 2006. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia). American Museum Novitates. 3545: 1–51.
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Porfiri, J. D. & Calvo, J. O. 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological series 276(1659): 1101-1107  
• Osborn, H. F. 1924. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144, 1–12. 
• Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, Yale University, 30: 1–165. 
• Padian, K., Hutchinson, J. R. & Holtz, T. R. Jr. 1999. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19(1): 69-80. 
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p. 
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Senter, P., Barsbold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20. 
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210: 41-83. 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Turner, A. H., Pol, D., Clarke, J. A., Erickson, G. M. & Norell, M. A. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–1381. 
• Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of western Liaoning and the coelurosaurian evolution. Ph.D. dissertation, Chinese Academy of Sciences. 
• Xu, X., Choinere, J. N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J. M., Norell, M. A., Hone, D. W. E., & Sullivan, C. 2010. A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China. Zootaxa 2403: 1-9. 
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18): 940-944.  
• Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q . & Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological series 277(1679): 211-217. 

    V zatím posledním článku jsem zmínil popis nového druhu sapeornitidního ptáka. Stojí za ním Hu et al. (2010), práce byla publikována v žurnálu Acta Geologica Sinica a nový taxon byl pojmenován Shenshiornis primita.

    Mimořádně krátký úvod práce jako by s ní ani nesouvisel - zmiňuje mimořádný význam archaeopteryga pro pozorumění raným fázím ptačí evoluce a charakterizuje nový taxon "kombinací primitivních a odvozených znaků", což je formulace natolik obecná, že by se do ní vešel téměř jakýkoli druh nebo klad. Brzy se ale dostáváme k detailům: typový exemplář LPM B00018 je dobře zachovalý, tvoří jej artikulovaná kostra postrádající pažní pletenec a obě přední končetiny a pochází z jezerních sedimentů spodnokřídové lokality Dapingfang v západním Liaoningu, geologicky náležící do souvrství Jiufotang. Přesnější datování (na úrovni stupně nebo v milionech let) není uvedeno, pro souvrství je ale známo - He et al. (2004) jej na základě radioizotopové datace určili na raný apt. Kořen jména, "ornis", je samozřejmě řeckým ekvivalentem slova "pták", zatímco "shensi" je zkratkou z názvu Shenyangské univerzity. Druhové jméno by mělo odkazovat na nízký stupeň pokročilosti v rámci ptáků.

    Diagnóza si neodpustí uvést shenshiornise jako sapeornitida, což je jméno poněkud problematické (viz dále). Dál už pouze vyjmenovává znaky, aniž by bylo uvedeno, zda je unikátnost nového taxonu zaručena jejich kombinací, nebo zda jde o výčet autapomorfií (pak by byl unikátní každý jednotlivý znak). Může jít i o kombinaci obou přístupů, pak se ale vlastní autapomorfie obvykle vyznačují hvězdičkou. Některé ze znaků uvedených v diagnóze jsou dokonce v dalších částech práce citovány jako široce rozšířené symplesiomorfie - především ty, co se týkají premaxilly. Zpět však k samotným znakům: úsek předčelistní kosti (premaxilly) nacházející se před lebečním otvorem pro nozdry (external naris) je malý; výběžek premaxilly, který se kloubí s horní čelistí (maxillou) naopak dlouhý; výskyt zubů omezený na horní čelist (jak na premaxillu, tak i maxillu); na zadním konci kyčelní kosti se nachází výrazný hrbol; zubní korunky téměř trojúhelníkovitého tvaru jsou širší, než odpovídající kořen zubu; krční obratle jsou amficélní a mají tedy přední i zadní stranu vydutou směrem dovnitř, přičemž postzygapofýzy (dozadu směřujících výběžků neurálního oblouku, zajištujících vzájemné kloubní spojení mezi obratli) jsou u obratlů ze střední a zadní části krku tak protáhlé, že dosahují poloviny délky následujícího obratle. Křížových obratlů je 7 a hned za nimi následuje deset ocasních obratlů nesrostlých do pygostylu. Část kosti kyčelní nacházející se před jamkou kyčelního kloubu se směrem dopředu výrazně zúžuje. Kost stydká je poměrně krátká a odpovídá pouze 95% délky stehenní kosti. Metatarzály I a V jsou prodložené natolik, že dosahují v prvním případě 30% a v druhém 40% celkové délky metatarzu. 

    Lebka holotypu je 40 mm dlouhá a v místě za očnicemi 25 mm vysoká. Hu a kolektiv o dospělosti diskutují až po popisu morfologie, domnívají se však, že v případě LPM B00018 jde o subadultního (téměř dospělého) jedince; a to na základě uzavřených švů mezi obratlovým centrem a neurálním obloukem u všech presakrálních obratlů, srostlých sakrálů, nesoucích však stále viditelné švy, krčních žeber nesrostlých s odpovídajícími centry a chybějícího srůstu proximálních konců metatarzálů. Neobvykle nízký poměr mezi výškou a délkou je dán malým podílem předočnicové části lebky na její celkové délce (jen zhruba jedna polovina) a celkem vysokou premaxillou. Oba tyto faktory také způsobují, že se zobák z bočního pohledu jeví spíše tupý než zašpičatělý, podobně jako u jiných "sapeornitidů" a bazálních ptáků (Yuan 2008; Provini et al. 2009). Maxilla se nepodílí na okraji lebečního otvoru pro nozdry; přístup k němu jí uzavírá maxillární výběžek nosní kosti a maxillární výběžek kosti předčelistní. Vzestupný výběžek maxilly je poměrně malý a uzavírá předočnicové okno jen z přední strany; shora tuto funkci plní kost nosní. Okno samotné je menší než očnice, která je posteriorně uzavřena postorbitálem a mohutným výběžkem kosti jařmové (jugálu), který jej kontaktuje. Kvadratojugál (kost čtverco-jařmová) je tenká, štíhlá a uzavírá ze spodní strany rozsáhlé spodní spánkové okno. Spodní čelist je robustní a po celé dvé délce si zachovává konstantní výšku, v čemž se podobá stejnému elementu u konfuciusornitidů nebo jeholornise/shenzhouraptora. Plošky, kterými se spolu dotýkají obě párové zubní kosti, jsou ploché a malé. Přední část zubní kosti je lehce nakloněna směrem nahoru; zadní se vidlicovitě rozděluje. Boční povrch zubní kostry pokrývají dvě řady drobných otvůrku (po 6 až 8 v každé řadě), přičemž ta spodní je o něco hůře patrná. Ozubení, které se, jak už bylo řečeno, omezuje na horní čelist, sestává ze čtyř premaxillárních a tří maxillárních zubů, jejichž korunka se směrem dozadu postupně zmenšuje ze dvou na jeden milimetr. Zatímco u některých primitivních ptáků končí řada premaxillárních zubů ještě před nozdrami (Xu 2002), u shenshiornise na stejné úrovni, což je plesiomorfický stav. Zuby jsou nakloněné směrem dozadu, jsou zhruba stejně široké jako vysoké, mají témšř kruhový průřez, postrádají rýhování, vroubkování i jakékoli další význačné rysy, až na baňaté tvarování u základny na vnitřní straně.

    Popis anatomie přechází k axiální kostře. Krční obratle mají centra asi dvakrát delší než vysoká, jejich neurální trny jsou nízké a postzygapofýzy, s výjimkou těch od anteriorní části krční páteře, robustní. Na hřbetních obratlech jsou z boční strany přítomny hluboké prohlubně, které ale zřejmě nevedly do vnitřních dutin vyplněných vzdušnými vaky. Celkový počet presakrálních obratlů je možno odhadnout na 22; centra jsou ve všech případech buď amficélní (již popisováno) nebo platycélní (oba konce centra jsou ploché). V křížové oblasti se nachází sedm nekompletně srostlých obratlů - tento znak je důležitý, protože ostatní sapeornitidi, jako je Didactylornis jii (Yuan 2008) a Sapeornis angustis (Provini et al. 2009), jich mají jen šest. Přítomných je více než deset volných kaudálních obratlů, ovšem to, zda ocasní páteř uzavíral pygostyl, neumožňují fosilie odhalit.

Fotografie (a) a interpretační kresba (b) holotypu druhu Shenshiornis primita, exemplář LPM B00018. Chybí křídla a jak je dobře vidět na obrázku, také jakýkoli element pažního pletence - furkula, hrudní kost i skapulakorakoid. (Zdroj: Hu et al. 2010: Figure 2)

    Kost kyčelní se svými 44 milimetry tvoří asi dvě třetiny délky femuru, což je stav typický pro bazální eumaniraptory (Xu 2002). Mezi bazálními ptáky není výjimečný ani další rys shenshiornisovy pánve, totiž preacetabulární výběžek kyčelní kosti daleko delší (1,7-krát) a vyšší než ten postacetabulární. I tak je ale tento výběžek stále spíše nízký, a svým zašpičatěním se dále liší od vysokých, lalůčkovitě tvarovaných výběžků ostatních ptáků (Chiappe 1996). S prvním z obou dosud popsaných druhů sapeornise, S. chaoyangensis, sdílí Shenshiornis hrbol na zadním konci kyčelní kosti. Pubická symfýza je poměrně krátká, tvoří jen jednu třetinu celkové délky stydké kosti (57 mm) a netvoří typickou "botu", tedy rozšířený konec s delší osou kolmou na tělo kosti. Kosti sedací je věnována jediná věta; je prý ještě o polovinu kratší než pubis. Zadní končetina se nezdá být přizpůsobena rychlému pohybu po souši, ale vykazuje některé rysy typické pro ptáky žijící ve větvích stromů: tibiotarzus s 65 mm zabírá jen 105% a metatarzus s 32 mm jen 50% celkové délky femuru, což je výrazně méně, než u malých kurzoriálních celurosaurů a také většiny ptáků (Gatesy 1991; Christiansen & Bonde 2002). Fibula má lehce rozšířený distální konec a dosahuje kalkanea, tedy kosti patní. Palec na noze je dlouhý, robustní a revertovaný (tedy obrácený na opačnou stranu oproti zbývajícím třem prstům, tak, jak je to typické pro žijící ptáky). Distální konec prvního metatarzálu je ve srovnání s ostatními nártními kostmi výrazně rozšířený; první prstní článek palce je delší než všechny ostatní prstní články s výjimkou těch, které spolu s rohovinovou pochvou tvoří dráp (unguálů), a unguál palce (I-2) je větší než unguály ostatních prstů. Drápy shenshiornise byly silně zakřivené a prstní články, které je nesly, svými rozměry výrazně překonávaly non-unguální falangy.

    Fylogenetická analýza, provedená pomocí programů NONA a WinClada, využívá Chiappeho datovou matrici pro fylogenezi bazálních ptáků (Chiappe 2002) a odhalila shenshiornise jako sesterský taxon druhu Sapeornis chaoyangensis, se kterým dohromady formuje "monofyletickou Sapeornithidae" Nutno říct, že použití slova "monofyletický" v tomto případě vůbec není pleonazmem. Sapeornithidae nemá definice a její monofylie (a, za situace, která dnes v dinosauří paleontologii panuje, tedy i užitečnost) není nezpochybnitelná. Nomenklatura bazálních ptáků - celého úseku fylogeneze řekněme od báze eumaniraptorů až po korunní klad - je zaneřáděná neskutečným počtem zbytečných jmen, která prakticky nikdy nevstoupila do reálného používání. Tuto praktiku odsuzuje např. Darren Naish na svém blogu v souvislosti s aberratiodontem, ale podobných jmen je daleko více. Autor stránek The Theropod Database, Mickey Mortimer, uvádí některá jména, která splňují nároky ICZN a měla by tedy být validní:

Scansoriopterygidae, Jeholornithidae, Yandangithidae and therefore Yandangornithidae, Omnivoropterygidae, Sapeornithidae, Confuciusornithidae, Aberratiodontuidae, Cuspirostrisornithidae, Iberomesornithidae, Protopterygidae, Alexornithidae, Enantiornithidae sensu Nessov 1984, Longipterygidae, Longirostravisidae, Alethoalaornithidae, Avisauridae, Boluochidae, Concornithidae, Eoenantiornithidae, Gobipterygidae, Cathayornithidae, Liaoningornithidae, Hongshanornithidae, Patagopterygidae, Songlingornithidae, Yanornithidae, Yixianornithidae, Eurolimnornithidae, Limnornithidae Kessler and Jurcsak 1984, Zhyraornithidae, Gansuidae, Plegadornithidae, Angelinornithidae, Asiahesperornithidae, Ambiortidae.

    Z celého seznamu je v pracích o ptačí evoluci reálně používaných pět nebo šest jmen - a některá z nich (Scansoriopterygidae, Confuciusornithidae) jen díky té šťastné náhodě, že nové druhy blízce příbuzné typovým druhům těchto jmen byly popsány autory, kteří zrovna neměli chuť tvořit nová jména. Definován byl jen malý zlomek z nich, některá nemusejí vůbec být monofyletická (především ty enantiornitní), většina nemá více než jednoho zástupce a jména, která mají alespoň v některých analýzách více než dva zástupce, jsou v seznamu asi dvě nebo tři, což se dá pokládat i za počet jmen, která nejsou zbytečná. Ještě horší je situace se jmény odpovídajícími "řádům" úrovňové nomenklatury, tedy těmi s koncovkou "-formes". Protože autoři, vytvářející zbytečné jméno na úrovni "čeledi" zpravidla nezapomněli vytvořit ani ještě zbytečnější jméno na úrovni "řádu", je těchto jmen skoro stejně. Nereguluje je však ani ICZN a v literatuře není souvisle používán snad jediný z nich, takže nelze čekat ani jejich konverzi na fylogeneticky definované jméno. Lze si představit, že na jednu skupinu, která má v analýzách relativně stabilní obsah a pozici, může připadnout až pět výše uvedených jmen - fylogenetická vzdálenost mezi jejich typy je příliš malá. Některá spolu svádějí souboj o prioritu, což se týká právě sapeornitidů. Czerkas & Ji (2002) popsali fosilního ptáka Omnivoropteryx sinousaorum, přičemž si všimli jeho nápadné podobnosti s dříve popsaným sapeornisem (Zhou & Zhang 2002) - nepovažovali ji však za důvod, proč nevytvořit nové jméno, stejně jako dvě zbytečná "supragenerická" jména, "Omnivoropterygidae" a "Omnivoropterygiformes". Ty potkal tradiční osud takových jmen - zapomnění - a snad proto vytvořili Zhou & Zhang (2006) novou dvojici jmen, Sapeornithidae a Sapeornithiformes. Stejně jako jména odvozená od omnivoropteryga, i tato nebyla definována, a měl do nich spadat jediný druh. V době zavedení sapeornitidů se již pochybovalo o tom, že rozdíly mezi sapeornisem a omnivoropterygem si zaslouží taxonomické oddělení - Zhou & Zhang (2003) ukázali možnost synonymity a Padian (2004) již v druhé edici sbírky The Dinosauria omnivoropteryga vůbec neuvedl. Posléze byly objeveny nové druhy, které ukázaly, že původně zbytečné jméno může mít pro popis ptačí fylogeneze nějaký význam - Yuan (2008) popsal didaktylornise a fylogenetickou analýzou dokázal jeho sesterskou pozici vůči sapeornisovi, Provini et al. (2009) potom druh Sapeornis angustis. Obě práce přitom používaly jméno Sapeornithidae, ne "Omnivoropterygidae".

    Takže? V rámci ICZN mohou být oba taxony validní, protože jsou zřejmě založeny na odlišných diagnózách. "Omnivoropterygidae" bylo sice vytvořeno dříve, ale jeho typ je dost možná synonymem sapeornise, čímž by se automaticky přešlo k Sapeornithidae. Autory fylogenetické nomenklatury by teoreticky nemělo zajímat ani jedno, protože nenesou definici, ale FyloKódu je jedno, jestli preexistující jména již byla nebo nebyla definována před vydáním Companion Volume. Jestli se zde alespoň jedno ze jmen objeví je dost diskutabilní, protože obě příslušejí skupině, která zahrnuje pouhé čtyři druhy a jejíž monofylie může být ještě zpochybněna. Ve studii Hua a kolektivu a zde je možné používat jméno Sapeornithidae, jako kdyby mělo zahrnovat vše blíže příbuzné druhé S. chaoyangensis než Vultur gryphus. Sapeornitidi byli ve fylogenetické analýze odhaleni jako odvozenější než Jeholornis a jako sesterská skupina kladu (Confuciusornithidae + Neornithes), což mimojiné odhaluje rozdíly mezi Chatterjeeho (1997) a Chiappeho (2002) pojetím kladu Pygostylia. Hu a ostatní se přiklánějí k tomu, že sapeornitidi pygostyliany jsou, a blíží se tak více původnímu - avšak definicí nestvrzenému - apomorfickému pojetí jména Pygostylia. Synapomorfiemi sdílenými shenshiornisem a S. chaoyangensis jsou zuby přítomné na maxille a premaxille, ne ale na kosti zubní a hrbolek na bočním povrchu posteriorního konce ilia.

Fylogeneze bazálních ptáků podle autorů popisu shenshiornise. Ten své místo zaujmul vedle sapeornise uvnitř monofylu, který by šlo nazvat Sapeornithidae. Celkově topologie stromku nepřekvapí, je také postaven na poměrně staré datové matrici z analýzy Chiappeho (2002), obohacené o 9 nových znaků. Zaujme snad jen avialanní pozice rahonavise, který je podle modernějších hypotéz spíše unenlagiinním deinonychosaurem. (Zdroj: Hu et al. 2010: Supporting Information: Figure 1)

    Autoři popisují směs odvozených a plesiomorfických znaků, která je pro shenshiornise charakteristická. Odvozená ptačí lebka má aerodynamický tvar a lebeční kinezi, plesiomorfická lebka má tupý konec a je akinetická. Plesiomorfická diapsidní lebka byla zatím mezi bazálními avialany zdokumentována jen u konfuciusornitidů a nebylo proto jasné, zda jí tato skupina dosáhla druhotně nebo zda se jedná o výchozí stav v avialanní evoluci. Ale některé znaky, sdílené konfuciusornitidy, shenshiornisem a non-avialanními ptáky stejně jako neptačími teropody ukazují, že primitivní diapsidní lebka byla mezi prvními avialany značně rozšířená. Jde např. o postorbitální příčku, která u bazálnějších taxonů sestává hlavně z masivního postorbitálního výběžku kosti jařmové, zatímco odvozenější ptáci tento výběžek ztratili nebo alespoň značně redukovali; případně o příčku mezi dvěma spánkovými okny. Kraniální kineze, typická pro současné ptáky, byla umožněna třemi adaptacemi: ztrátou spojení kosti čtverco-jařmové a šupinové, ztrátou postorbitální příčky a vymizením ektopterygoidu, posledního elementu v sérii patrových kostí. Obecná shoda panuje na tom, že prvního dosáhli už bazální paraviani, třetí stav se v ptačí evoluci objevil až podstatně později, ale druhý ze znaků byl předmětem diskuze (Chiappe et al. 1998, 1999; Hou et al. 1999; Xu 2002). Mnoha bazálním eumaniraptorům včetně archaeopteryga zdánlivě chybí celý postorbitál, to ale může být důsledkem nedokonalého zachování - zvlášť pokud uvážíme, jak to Hou et al. (2010) dělají, že celá kost je ke zbytku lebky připojena velmi volně. Autoři tedy docházejí k závěru, že postorbitální příčka mohla být mezi primitivními ptáky široce rozšířená, aniž by zcela vyvrátili druhý argument, který sami zmínili ve prospěch její absence, tedy postorbitální výběžek jugálu posunutý příliš daleko dozadu. Jen kvadratojugál nekontaktující kost šupinovou může dokazovat, že první kinetické vlastnosti získala maniraptoří lebka ještě před vznikem avialanů. Fylogenetická analýza také ukázala, že je úspornější interpretovat tupě zakončenou, neaerodynamickou lebku jeholornise a sapeornitidů jako znak zděděný po předcích spíše než druhotně získaný. Lebeční kineze se pak měla vyvinout daleko později, a její moderní typ, prokineze, se vyskytl poprvé u hesperornise, akvatického predátora se silně proudnicovým tvarem lebky (Bühler et al. 1988).
    Postkraniální kostra se naopak zdá být celkem odvozená, což krásně dokumentuje modulární evoluci, analogickou se situací, kterou minulý rok tak přesvědčivě zdokumentoval Darwinopterus u pterosaurů. Sapeornitidní končetiny - o kterých naneštěstí nemůže být nic řečeno v případě shenshiornise, ale které jsou dobře známy od sapeornise samotného - jsou velmi dlouhé a ukazují na značný stupeň letových schopností. Kombinace znaků výhodných pro život na stromech a na zemi znesnadňuje určení habitatu, ale silně modifikované chodidlo s revertovaným palcem ukazuje na arboreální způsob života. Hu et al. (2010) také ukazují, že kromě jednoho známého místa v ptačí evoluci, kolem kterého se objevuje velké množství důležitých autapomorfií (nebo to tak lépe řečeno vypadá kvůli tomu, co se náhodou dochovalo ve fosilním záznamu) - báze kladu Ornithothoraces - existuje i druhé takové místo, a to báze kladu Pygostylia, v neformálním apomorphy-based významu tohoto jména. Zde se v ptačí evoluci podle současných znalostí objevuje na noze protáhlý hallux (palec), který se zároveň stačí dozadu oproti ostatním prstům (dochází k reverzi), půlměsíčité prstní články prstů na noze se stávají proporčně velké a vzniká pygostyl. Hu et al. (2010) citují současnou evidenci proti tvrzení, že revertovaný palec je společný všem avialanům - Mayr et al. (2005) demonstrovali jeho absenci u archaeopteryga a Zhou & Zhang (2006) u jeholornise. Nezmíněn zůstává výzkum Middletona, který zachází ještě dál - bere v úvahu i nerevertovaný hallux patagopteryga, odvozeného euornita (avšak jediného ze zde zmiňovaných ptáků, který byl nelétavý), a ukazuje, že i konfuciusornitidi a enantiorniti mají palec spíše v přechodném stavu mezi neptačími teropody a žijícími ptáky (Middleton 2002, 2003). Kumulované apomorfie u báze pygostylianů zároveň dokumentují i zajímavý ekologický trend - životní styl ptáků odvozenějších než Jeholornis se výrazně odlišil od způsobu života jejich předků. Oproti tomu hypotéza, že rozvoj kurzoriality zadních končetin (zvětšující se délka tibiotarzu oproti femuru) modernější ptáky oddálil od jejich teropodních předků (Jones et al. 2000; Christiansen & Bonde 2002) zůstává nepotvrzena. Sapeornitidi a konfuciusornitidi měli tibiotarzus kratší ve srovnání jak se svými předky z řad nejbazálnějších ptáků, tak s ptáky odvozenějšími. To bezpochyby zhoršilo jejich schopnost rychlého pohybu na zemi, kterou museli kompenzovat buď lepšími letovými schopnostmi, nebo přesunem do větví stromů a přechodem (návratem?) k arboreálnímu způsobu života. Jeholornis se svou "strong flight capability" a protáhlým tibiotarzem údajně vypovídá proti první variantě, je však třeba mít na paměti, že jakákoli letová schopnost pokročilejší než plachtění byla některými autory zamítnuta pro všechny non-ornitotoracinní ptáky (Senter 2006; Nudds & Dyke 2010). Apomorfie chodidla ale přesto nasvědčují tomu, že autory předkládaný závěr o arboreálním způsobu života je správný.

Evoluce ptačí lebky. Jasně je vidět, že Jeholornis a sapeornitidi se svým tupým čenichem představují v avialanní evoluci spíše výjimku a obecná tendence byla dosahovat stále špičatějšího a proudnicovějšího tvaru. Co pouhé nákresy z laterálního pohledu neodhalí jsou jemné změny, kterými byla umožněna lebeční pohyblivost - výjimkou je postorbitální příčka, jejíž vývoj, stejně jako podíl postorbitálního výběžku kosti jařmové, lze zachytit z obrázku velmi dobře. (Zdroj: Hu et al. 2010: Figure 5)

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/04/aberratiodontus_worst_paper.php 
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/article-1311-means-lewisuchinaeidae-is.html 
• Bühler, P., Martin, L. D. & Witmer, L. M. 1988. Cranial kinesis in the Late Cretaceous birds Hesperornis and Parahesperornis. Auk 105: 111-122. 
• Chatterjee, S. 1997. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp.
• Chiappe, L. M. 1996. Late Cretaceous birds of southern South America: Anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen 30: 203-244. 
• Chiappe, L. M. 2002. Basal Bird Phylogeny: Problems and Solutions. Pp. 448-472. in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California;
• Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89. 
• Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. 1998. The skull of a new relative of the stem-group bird Mononykus. Nature 392(6674): 275-278. 
• Christiansen, P. & Bonde, N. 2002. Limb proportions and avian terrestrial locomotion. Journal of Ornithology 143: 356-371. 
• Czerkas, S. A. & Ji, Q. (2002). A preliminary report on an omnivorous volant bird from northeast China. In: Czerkas, S. J. (ed.), Feathered Dinosaurs and the origin of flight. The Dinosaur Museum Journal 1: 127-135. 
• Gatesy, S. M. 1991. Hind limb scaling in birds and other theropods: implications for terrestrial locomotion. Journal of Morphology 209(1): 83-96. 
• He, H. Y., Wang, X. L., Zhou, Z. H., Wang, F., Boven, A., Shi, G. H. & Zhu R. X. 2004. Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, and its implications. Geophysical Research Letters 31(13): 1709. 
• Hou, L. H., Martin, L. D., Zhou, Z. H., Feduccia, A. & Zhang, F. C. 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature 399(6737): 679-682.
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482. 
• Jones, T. D., Farlow, J. O., Ruben, J. A., Henderson, D. M. & Hillenius, W. J. 2000. Cursoriality in bipedal archosaurs. Nature 406(6797): 716–718. 
• Mayr, G., Pohl, B. & Peters, D. S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483-1486.
• Middleton, K. M. 2002. Evolution of the perching foot in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 88A. 
• Middleton, K. M. 2003. Morphology, Evolution, and Function of the Avian Hallux. Ph.D. dissertation, Brown University, Providence, Rhode Island.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Padian, K. 2004. Basal Avialae. Pp. 210–231 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. California University Press, Berkeley, California.   
• Provini, P. Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2009. A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica, 47(2): 194-207.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of western Liaoning and the coelurosaurian evolution. Ph.D. dissertation, Chinese Academy of Sciences.
• Yuan, C. 2008. A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica (English edition) 82(1): 48-55. 
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2003. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Canadian Journal of Earth Sciences 40(5): 731-747.
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2006. Mesozoic birds of China — A synoptic review. Vertebrata Palasiatica 44(1): 74-98.