Na blogu jsem už několikrát psal o výzkumech zbarvení vymřelých teropodů. Zatím šlo vždy o tvar melanozómů: pigmenty nesoucích organel, které se dochovaly desítky milionů let v otiscích peří a protopeří. Z jejich tvaru a rozložení lze zjistit, jaký pigment obsahovaly, a z toho aproximovat barvu peří. Postup se ukázal být docela úspěšný, přestože jej zpochybnil BANDita Lingham-Soliar (2010).

    12-členný tým autorů nyní zkouší obejít nutnost rozpoznávat a analyzovat melanozómy (které se dochovávají jen v těch nejlépe prezervovaných fosiliích) a zaměřuje se rovnou na chemické stopy pigmentů (Wogelius et al. 2011). Abstrakt studie začíná pěknou větou (která ovšem bude hotovým rudým hadrem na Lingham-Soliara), podle níž dnes známé fosilie poskytují jednoznačný doklad pro výskyt integumentu podobného chmýří u neptačích dinosaurů. Podobný tým autorů, jaký stojí za nynější studií, už úspěšně aplikoval svou metodu na termopolisský exemplář archeopteryga (Bergmann et al. 2010) a už tehdy přišel s velmi zajímavými závěry. Zjistili, že chemické složení některých částí údajných otisků peří se silně odlišuje od okolní horniny a vykazuje velké množství síry a fosforu. Síra je obsažena v keratinu, z nějž je peří tvořeno, a Bergman a spol. proto došli k překvapivému závěru, že struktury viditelné okolo těla nejsou pouhými otisky, ale skutečnými pozůstatky peří. Stejný závěr platí ohledně kostí, v němž se dochovaly koncentrace zinku a mědi velmi podobné tomu, co známe z kostí moderních ptáků.

    Nyní Wogelius et al. (2011) aplikují stejnou techniku na 12 zvířat, žijících i vymřelých. Technika má název SRS-XRF (Synchrotron Rapid Scanning X-Ray Fluorescence), vyvinula ji Stanford University a na rozdíl od alternativních metod (elektronová mikroskopie, standardní rentgenová fluorescence) není destruktivní – fosilii není třeba rozřezat na tenké plátky, než může být studována. Chemické mapování za využití SRS-XRF je rovněž rychlé a porádí si i s úrovněmi koncentrace v řádu ppm (dílů na milion). Analyzované vzorky byly následující: holotyp taxonu Archaeopteryx lithographica, dva exempláře taxonu Confuciusornis sanctus, vypůjčené z čínského IVPP, tři různá blíže neurčitelná izolovaná fosilní pera, izolované pero bazálního ornituromorfa Gansus yumenensis, neidentifikované fosilní opeřené křídlo ze souvrství Green River, černé pero orla bělohlavého (Haliaeetus leucocephalus), pero sojky chocholaté (Cyanocitta cristata), fosilní oliheň Rachiteuthis a žijící sépie obecná (Sepia officinalis). Účelem bylo detekovat přítomnost organometalických sloučenin, chemických reziduí původního pigmentu. Rozlišení, jakého dosahuje SRS-XRF, umožňuje nejen určit, jaký pigment byl přítomen, ale také jeho koncentraci. Wogelius a spol. dokázali najít stopy po eumelaninu, pigmentu zodpovědného za černou barvu. Eumelanin, který spoluautor studie Phil Manning nazval v rozhovoru pro National Geographic "dost možná nejdůležitějším pigmentem u žijících zvířat", lze rozpoznat relativně snadno, neboť jeho molekuly obsahují atomy mědi. V případě konfuciusornise, který byl studován zřejmě nejdetailněji, se povedlo detekovat zvýšenou koncentraci reziduí eumelaninu na krku, těle a distálních rýdovacích perech, stejně jako jemnější rozdíly v rámci křídel. Sledování koncentrace organometalických sloučenin také umožnilo rozpoznat ostře ohraničenou siluetu pera. Jak upozornil Manning, fosilie konfuciusornise byly pozoruhodné tím, že prezervovaly oba dnes známé doklady pro výskyt pigmentu: jak chemické stopy odhalitelné pomocí SRS-XRF, tak melanozómy zachytitelné skenovací elektronovou mikroskopií. Mít oba typy důkazů takto pohromadě je sice hezké, ale nikoli nezbytné: rezidua pigmentu zůstávají ve fosilii i poté, co se "kontejnery", které onen pigment nesly (= melanozómy) rozpadly. Metoda Wogelia a spol. se soustředí právě na tato rezidua, což ji činí citlivější: bez nich by např. nebylo možné doložit přítomnost eumelaninu v peří gansa, kde se melanozómy neuchovaly.

    V doplňkových informacích online  se dále autoři pokoušejí přijít na kloub mechanizmu, díky němuž pigmenty přečkaly fosilizační procesy a následně desítky milionů let v mineralizované tkáni. Podle nich je nutné, aby k pohřbení došlo rychle, což zabrání těm nejhorším poškozením, které by mohl způsobit kontakt s kyslíkatým prostředím. V okamžiku, kdy začne rozklad za přítomnosti kyslíku, není ještě melanin nasycený kovy a do jeho molekul se tedy mohou začlenit kovové atomy uvolňované z okolních rozkládajících se tkání – především měď, nikl, vápník a zinek. Jak ovšem mohou rezidua pigmentů přežít po desítky milionů let? Citována je studie Lingham-Soliara (Lingham-Soliar & Glab 2010), podle které může anaerobnímu rozkladu do značné míry zabránit dehydratace. Měď zase utlumuje činnost bakteriálních rozkladačů. Burtt & Ichida (2004) dokonce ukázali, že samo tmavé zbarvení (a tím pádem vysoká koncentrace eumelaninu) může být výsledkem selekce na odolnost proti bakteriím rozkládajícím peří, které často kolonizují tělesný pokryv ptáků ve vlhkých prostředích. Melanizovaná tkáň peří se tedy vyznačuje vysokou rezistencí vůči anaerobnímu rozkladu, díky čemuž mohla přežít do té doby, než její totální vysušení zabránilo dalšímu poškození bakteriemi či rozpouštědly. Pokud fosilie není po dostatečně dlouhou dobu rehydratována (a to v případě konfuciusornise, gansa a izolovaných per z Green River nebyla), mohou se dochovat jak stopy kovů z molekul pigmentu, tak i samotné melanozómy. Jak ale bylo uvedeno výše, stopová množství kovů přečkají i tehdy, když rehydratace zničí melanozómy či organické složky pigmentu.
    Výzkum je samozřejmě v příliš rané fázi na to, aby nám skutečně poskytl přesné informace o zbarvení zvířat vymřelých přes sto milionů let. Zatím lze s metodami Wagelia a kolektivu rozeznat jen světlejší a tmavší oblasti. Podle informací, které vedoucí autor poskytl serveru ScienceNow, je ale v plánu aplikovat SRS-XRF na co největší množství dalších fosilií, důkladně porovnat výsledky s žijícími zvířaty a vytvořit tak databázi, v níž už by šlo případný vztah mezi koncentrací různých pigmentů a vlastním zbarvením rozpoznat.

Fosilní kostra spodnokřídového ptáka Confuciusornis sanctus na fotografii (A) a chemické mapě (B) vytvořené rentgenovou fluorescencí s vysokou citlivostí (SRS-XRF). Jasně jsou vidět ostré obrysy peří kolem krku. Měď, indikující přítomnost eumalaninu, je vyznačena červeně, vápník potom modře a zinek zeleně. (Zdroj: magblog.audubon.org)

Chemická mapa termopolisského exemplářa archeopteryga, kterou předložili Bergmann et al. (2010). Vápník (dominující v kostech a matrixu) je zobrazen červeně, zinek zeleně a mangan modře. (Zdroj: prasoondiwakar.com)

    Další z nových studií je pozoruhodná tím, že paleontologickým tématem (vznikem ptáků) se zde zabývá neontolog. Její autor, Stuart Newman, se totiž zabývá buněčnou biologií, anatomií a developmentální biologií.
    Newman (2011) považuje za svou hlavní myšlenku to, že evoluce ptáků nebyla "hnána" vývojem peří či letu, nýbrž kosterního svalstva. Autor nejprve upozorňuje, jak masivní jsou kosterní svaly žijících ptáků v porovnání se savci nebo neptačími plazy – ať už jsou to svaly stehenní u vodních ptáků nebo prsní u létavých. Zároveň cituje nedávnou studii, která ukázala, že kritický význam při hromadném vymírání na rozhraní K/P mohla mít ztráta genu UCP1, kódujícího tzv. mitochondriální odpřahující protein 1. Přestože bez kompletní studie si nemohu být jistý, domnívám se, že Newman zde naráží na práci Mezentseva et al. 2008, na níž se sám podílel. Ta se zabývá evolučním původem hnědého tuku. Tento druh tukové tkáně nebyl nikdy zaznamenán mimo savce. Tukové buňky, které jej tvoří, mají na rozdíl od buněk bílého tuku spoustu drobných tukových kapiček spíš než jednu velkou kapku, disponují zvýšeným počtem mitochondrií v cytoplazmě a je v nich exprimován již zmíněný jaderný gen UCP1. Díky tomu, že tento gen odpřahuje oxidativní fosforylaci od syntézy ATP, má hnědá tuková tkáň schopnost generovat teplo, čehož savci využívají při hibernaci. D. Marjanović na DML napsal, jaký je důkaz pro to, že hnědý tuk není savčí autapomorfií (tj. jaký je důkaz pro to, že Newman neplácá nesmysly). Odpověď nabídli právě Mezentseva et al. (2008): podle nich ptáci a "ještěři" (lizards – co to vlastně znamená? Lepidosauři? Lepidosauři + krokodýli? Diapsidi, myšleno včetně želv?) postrádají UCP1, ale jeho přítomnost u "ryb" a obojživelníků dokazuje, že musí jít o druhotnou ztrátu. In vitro se navíc podařilo vypěstovat z mezenchymálních buněk kuřecího embrya cosi, co se po stránce morfologie a biochemie velmi podobá buňkám hnědé tukové tkáně. Podle autorů společný předek ptáků a savců disponoval vývojovou dráhou pro hnědý tuk. U sauropsidní linie ale došlo ke ztrátě její termogenetické schopnosti a nejpozději u společného předka všech diapsidů zmizel i samotný UCP1.
    Podle Newmana to může souviset s vymřením neptačích dinosaurů na hranici křídy a paleogénu. Proč ale potom přežili ptáci? Údajně díky svému hypertrofovanému kosternímu svalstvu. Jak Newman (2011) sám konstatuje, silné stehenní svaly jsou nutným průvodním jevem bipedie, tj. pohybu po dvou nohou. Ten však není unikátní pro ptáky, spíš pro dinosauromorfy nebo (v případě, že je čtyřnohost pterosaurů druhotná) pro pan-Aves (ptačí linii archosaurů) jako celek. Podle autora je nicméně dvounohost ptáků zásadně odlišná od dvounohosti neptačích dinosaurů, a to kvůli "jedinečným kosterním modifikacím pánve a kostí zadních končetin". Tak např. kost stehenní je u ptáků držena horizontálně a její skloubení s pánví je nepohyblivé.

    Zatímco spousta výhrad zmíněných na DML mi po bližším přezkoumání Newmanova textu a souvisejících studií nepřijde oprávněná, tady vidím velký problém. Evoluce pánve a zadních končetin byla tak pozvolná, že mluvit o bipedii ptáků jako o "distinct from that inferred for any [nonavian] dinosaur" je značně přehnané. Je sice pravda, že např. Christiansen & Bonde (2002) zmínili rozdílů celou řadu: ptáci mají kratší stehenní kost oproti té holenní, těžiště posunuté dopředu "díky téměř úplné nepřítomnosti ocasu" a masivnímu prsnímu svalstvu a jejich skoro vodorovně držený femur je také jedinečný, jako píše Newman (2011). Jenže: (a) rok 2002 je paleornitologický pravěk, kdy se ještě nevědělo o dinosaurech typu mikroraptora, pedopenny nebo anchiornise; (b) je nutné v první řadě přesně určit, co ptáci a neptačí dinosauři jsou, jelikož většina znaků zmíněných Christiansenem a Bonde'em se např. vůbec nemusí vztahovat na archeopteryga, který neměl zkrácený ocas (stejně jako třeba Jeholornis) a je-li mi známo, nevykazuje ani známky hypertrofovaných prsních svalů; (c) v dnešní době může polaritu i naprosto zásadních znaků změnit každá nová fosilie (Hutchinson & Allen 2009), jelikož stále nevíme, kam spadají dosti divní skanzoriopterygidi a dokonce ani to, zda Archaeopteryx nebyl deinonychosaur (Xu et al. 2010).
    Pokračování Newmanova textu pouze potvrzuje mé výhrady. Zatímco autor je chvályhodně opatrný, když mluví o fylogenetickém výskytu synsakra (křížových obratlů srostlých navzájem a s pánevními kostmi), lumbárního skloubení dělícího tělo na dva nezávislé pohybové moduly a oddělených stydkých kostí, dočteme se také, že:

In addition, the mentioned immobilization of the femur by the bulky musculature surrounding it has been compensated by a unique specialization of the avian leg in which skeletal novelties derived from the fusion of ancestral bones, the tibiotarsus, syndesmosis tibiofibularis, and tarsometatarsus, mediate (along with their associated muscles) locomotory patterns of walking, running, and swimming unlike those of other tetrapods.

Newman 2011:1

    To je sice všechno moc hezké, jenže zmiňované srůsty kostí (distálních tarzálů mezi sebou a s nártními kosti do tarzometatarzu; holenní kosti, lýtkové kosti a proximálních tarzálů do tibio-fibulo-tarzu) se v ptačí evoluci objevily každý v jinou dobu, z nichž ani jedna zřejmě neodpovídá prvnímu výskytu lumbárního kloubu či horizontálního femuru a každý z nich byl sám velice dlouhým a pozvolným procesem, takže ještě u patagopteryga (který už má k žijícím ptákům blíž než enantiorniti, u nichž vznikla většina těch nejkritičtějších ptačích evolučních novinek) rozlišíme v tarzometatarzu jednotlivé nártní kosti (Chiappe 2002). Celý proces přitom začal u daleko starších a bazálnějších konfuciusornitidů. Všude navíc musíme bojovat s nejistou optimalizací znaků, což znamená, že nevíme jistě, zda se daný srůst vyvinul jedenkrát a byl jednou či víckrát druhotně ztracen, nebo zda k jeho evoluci došlo opakovaně. Longipteryx a Protopteryx postrádají plně srostlý tibiotarzus, zatímco zbytek enantiornitů jej má (Zhang et al. 2001; Zhang & Zhou 2000); Avisaurus naopak vykazuje na poměry protiptáků neobvykle pevně srostlý tarzometatarzus, vyvinutý zřejmě konvergentně s ornituromorfy (Varricchio & Chiappe 1995) a pokud mají pravdu You et al. (2006), tak i s liaoningornisem. Měnící se kladogramy a neschopnost odlišit skutečné pleziomorfie od ontogeneticky proměnlivých znaků (kterými srůsty kostí bezpochyby jsou) tady záležitosti komplikuje daleko víc, než by Newmanovo podání naznačovalo. Je zde dokonale vidět nebezpečí nepřesné nomenklatury: jednou "birds" explicitně zahrnují archeopteryga, o odstavec dále už se jejich obsah implicitně smrsknul na klad Ornithurae (nejmenší skupinu, která je už se srůsty kostí zadních končetin opravdu "hotová").
    To jsou ale spíš detaily. Hlavní Newmanovou ambicí je vysvětlit, proč neptačí dinosauři vymřeli a ptáci ne. Řešení se zdá být jasné: ztrátu UCP1, genu podílejícího se na tvorbě tukové tkáně vytvářející teplo, ptáci vykompenzovali hypertrofováním kosterního svalstva, které, jak známo, tělesné teplo generuje taky. V závěru popularizačního článku na ScienceDaily k tomu Newman připojil podivnou poznámku, podle níž jeho teorie nevyžaduje, aby "moderní nelétaví ptáci, jako jsou pštrosi a tučňáci, měli létavé předky". Jak tohle vůbec souvisí s celkovou pointou? Krom toho je zde autor úplně mimo. Poslední studie, o níž vím, že se vší vážností navrhla primární nelétavost pštrosů, byla napsána v roce 1983; jak jsem ale nedávno ukázal, ornitologové přestali tuto hypotézu brát vážně krátce po roce 1940.
    V Newmanově "vysvětlení" vymírání K/P je pak tolik mezer, že je to až podivuhodné. Dobrá, vyjma ptáků dinosauři neměli hnědý tuk a ani dostatečně vyvinuté skeletální svalstvo, které by jeho absenci kompenzovalo. Proč tedy přežili hranici K/P lepidosauři, kteří obojí postrádají taky, a proč dnes vykazují větší diverzitu než hnědým tukem vybavení savci? A co želvy a krokodýli? Autor se také dopouští klasické chyby a zapomíná, že na konci křídy nevymřeli pouze neptačí dinosauři, ale také celá řada ptáků. Proč? Takoví enantiorniti již měli vše, co Newman považuje za důležité: lumbární kloub rozdělující tělo do dvou pohybových modulů, každý s vlastní sadou masivních kosterních svalů (velký sval prsní a hluboký sval prsní v předním modulu, stehenní v tom zadním). Přesto nemáme jediný důkaz, že by třeba jen jediný protipták přežil do staršího paleogénu. Stejně tak nepřežily ani taxony, které měly k jediným přeživším v podobě kladu Neornithes fylogeneticky ještě blíž: hongshanornitidi, hesperorniti atd. Podobně Jason Brougham oprávněně upozornil, že kdyby měli neptačí dinosauři problém s termoregulací, asi by během své mnoho milionů let dlouhé evoluční historie těžko mohli kolonizovat oba póly. Jakkoli obvykle fandím propojování paleontologie s neontologickými obory a genetikou obzvlášť, nepřipadá mi, že by Newmanův "pohled zvenčí" paleontologii výrazněji prospěl.

Synsakrum (= srostlé křížové obratle) gargantuavise. Nepatřilo sice obřímu pterosaurovi, ale obří nelétavý pták také není špatný, nebo ano? (Zdroj: upload.wikimedia.org)

    Třetí z nových ptačích studií prezentují francouzští autoři Buffetaut & Le Loeuff (2011). Zabývají se v ní identitou gargantuavise – zvláštního nelétavého ptáka, který se proháněl po území dnešní Francie někdy v kampánu či maastrichtu, tedy několik milionů let před koncem křídy. Jak se dočteme na wikipedii, byl Gargantuavis považován za blízkého příbuzného výše zmiňovaného argentinského ornituromorfa patagopteryga, který rovněž nebyl schopen letu. Taxon je nicméně znám pouze z velmi fragmentárních pozůstatků: synsakra, části stehenní kosti a neúplné kosti kyčelní. Buffetaut a Le Loeuff citují nedávný návrh, podle nějž by tento materiál ve skutečnosti mohl patřit pterosaurovi značných rozměrů. Autoři proto provedli důkladné srovnání s příslušnými kostmi pterosaurů a poukazují na značné rozdíly, potvrzující gargantuavisovu příslušnost k ptákům. V abstraktu autoři upozorňují zvláště na širokou pánev, která připomíná jiné graviportální (= adaptované stavbou končetin spíše na pomalejší pohyb a nesení velké hmotnosti) vymřelé ptáky.

    Bez zajímavosti není ani poslední z dnešních studií (tedy studií, o nichž dnes píšu; ne studií, které vyšly dneska: mé články jsou většinou zpožděné o dva až pět týdnů.), v níž se Benson et al. (2011) zabývají vždy vděčným tématem postkraniální pneumaticity. Zatímco v nedávném článku o delapparentii šlo hlavně o ptakopánvé a o to, jak vlastně rozeznat indikátory vzdušných vaků od náhodných jamek v žebrech a obratlích, Benson a spol. se zabývají fyziologickými implikacemi vzduchem vyplněných postkraniálních kostí. Na první pohled se může zdát, že se autoři rozhodně distancují od hypotézy zastávané Wedelem a Yatesem, podle níž všichni pan-aviani s pneumatizovanou kostrou zdědili tento znak od jediného předka, důkladnější čtení ale odhalí, že tomu tak není. Benson a kolektiv jen opatrně konstatují, že skutečně nezpochybnitelné známky pneumaticity se objevují nezávisle na sobě u pterosaurů, sauropodomorfů a teropodů asi před 210 miliony let. V tom by s nimi Wedel i Yates nepochybně souhlasili; neznamená to ovšem, že i pneumaticita jako taková se vyvinula třikrát samostatně.
    Jak známo, mít pneumatizovanou kostru se hodí ke spoustě věcem. Jednak to snížuje tělesnou hmotnost, což se hodí jak létavým ptákům, tak i sauropodním gigantům aspirujícím na titul největších suchozemských zvířat vůbec. Výhodné je ale nejen snížení hmotnosti jako takové, ale i její snížení vzhledem k objemu, čili menší průměrná hustota těla. Ta umožňuje uspořit energii při pohybu a shánění potravy. Benson a spol. se ale rozhodli hypotézy o adaptivním významu pneumaticity zrevidovat a otestovat. Za tímto účelem vytvořili databázi, zahrnující kosterní proporce všech non-avialanních teropodů (+ archeopteryga), známých z aspoň trochu ucházejících postkraniálních pozůstatků. Celkově se do ní dostalo 132 taxonů. Známky po pneumatizaci se nacházejí už u těch nejbazálnějších z nich, zatím omezené na obratle z krku a přední části hřbetu. Zajímavé ovšem je, že o moc dál nepokročil ani Archaeopteryx, přestože pozdější ptáci už ano. Benson a spol. dokonce zaznamenali, že ne u jedné, ne u dvou, ale hned u 12 linií teropodů došlo nezávisle na sobě k nárůstu pneumatizace nad základní "teropodní minimum". Zvýšená míra pneumatizace je charakteristická hlavně pro linie, jejichž zástupci vykazují větší tělesné rozměry. To by nasvědčovalo tomu, že první fázi evoluce pneumatizované kostry poháněly právě výhody plynoucí ze snížené tělesné hmotnosti. U maniraptořích předků ptáků se ale vztah mezi tělesnými rozměry a mírou pneumatizace podstatně uvolnil: k nové vlně pneumatizace zde došlo i navzdory malým tělesným rozměrům a zcela jistě dříve, než se poprvé vyvinula schopnost letu. Let tak nemohl být selekčním tlakem, který stál za rozšiřováním pneumaticity; autoři nicméně navrhují alternativní vysvětlení: další odlehčování kostry představovalo energetickou úsporu, kterou maniraptoři ulevovali vysokým nárokům rychlého metabolizmu. Podle Bensona a kolektivu to znamená, že už první maniraptoři, ještě drobní a nelétaví, byli tachymetaboličtí endotermové plně srovnatelní s žijícími ptáky – a nic výkonnějšího už mezi obratlovci nenajdeme.

Zdroje:

• http://www.rsc.org/chemistryworld/News/2010/May/10051001.asp
• http://newswatch.nationalgeographic.com/2011/06/...color-palette-of...extinct-creatures
• http://news.sciencemag.org/sciencenow/2011/06/bringing-prehistoric-colors-back...
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00150.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2011/06/110622115317.htm
• http://dml.cmnh.org/2011Jul/msg00069.html
• Bergmann U, Morton RW, Manning PL, Sellers WI, Farrar S, Huntley KG, Wogelius RA, Larson P 2010 Archaeopteryx feathers and bone chemistry fully revealed via synchrotron imaging. Proc Nat Acad Sci USA 107(20): 9060–5
• Buffetaut E, Le Loeuff J 2011 Gargantuavis philoinos: giant bird or giant pterosaur? Ann Paléont doi:10.1016/j.annpal.2011.05.002 
• Burtt EH Jr, Ichida JM 2004 Gloger’s rule, feather-degrading bacteria, and color variation among song sparrows. Condor 106: 681–6
• Chiappe LM 2002 Osteology of the flightless Patagopteryx deferrariisi from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina). 281–316 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Christiansen P, Bonde N 2002 Limb proportions and avian terrestrial locomotion. J Ornithol 143: 356–71
• Hutchinson JR, Allen V 2009 The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwiss 96: 423–48
• Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152(3): 567–77
• Lingham-Soliar T, Glab J 2010 Dehydration: a mechanism for the preservation of fine detail in fossilised soft tissue of ancient terrestrial animals. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 291(3-4): 481–7
• Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA 2008 The brown adipocyte differentiation pathway in birds: an evolutionary road not taken. BMC Biol 6: 17
• Newman SA 2011 Thermogenesis, muscle hyperplasia, and the origin of birds. BioEssays doi:10.1002/bies.201100061
• Varricchio DJ, Chiappe LM 1995 A new enantiornithine bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana. J Vert Paleont 15(1): 201–4
• Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science doi:10.1126/science.1205748 [Supporting Online Material]
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• You H-L, Lamanna MC, Harris JD, Chiappe LM, O’Connor JK, Ji S-A, Lü J-C, Yuan C-X, Li D-Q, Zhang X, Lacovara KJ, Dodson P, Ji Q 2006 A nearly modern amphibious bird from the Early Cretaceous of northwestern China. Science 312(5780): 1640–3 [Supporting Online Material]
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Hou L-H, Gu G 2001 Early diversification of birds: evidence from a new opposite bird. Chin Sci Bull 46(11): 945–9
• Zhang F-C, Zhou Z-H 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9  

    V kladogramu neptačích dinosaurů nezbývá mnoho nerozřešených otázek. Takové tvrzení se sice vždy může svému autorovi po čase pěkně vymstít, ale tady je to pravda. Ve srovnání třeba s ornitology mají dinosauří paleontologové svou část stromu života pěkně rozřešenou, stabilní a s mnoha dobře podloženými uzly.

    Jednou z těch oblastí, které zůstávají problematické (a tím i zajímavé), je fylogeneze ceratosaurů. Zadíváme-li se do kladogramů let minulých, jako je např. ten v ceratosauří kapitole první edice The Dinosauria (Rowe & Gauthier 1990), uvidíme uvnitř tohoto taxonu velmi pestré spektrum zástupců. To postupem času vykrystalizovalo ve dvě hlavní skupiny: menší a lehce stavěné celofyzoidy a větší, masivnější a také daleko později žijící "neoceratosaury" (viz např. Tykoski & Rowe 2004). Jenže když už bylo toto rozdělení jednou rozeznáno, začalo se hned zdát pravděpodobné, že "neoceratosauři" by mohli mít blíž k tetanurám (tzn. allosaurovi, tyrannosaurovi, ptákům) než k celofyzoidům, což by učinilo ceratosaury parafyletické (Sampson et al. 2001). Zároveň by to pěkně vysvětlilo fakt, proč se "neoceratosauři" objevují až ve svrchní juře, když jejich údajnou sesterskou skupinu známe už ze svrchního triasu. Během intenzivního testování obou hypotéz se objevilo pár zvláštních variací: např. že abelisauroidi (tj. klad zahrnující abelisaura, noasaura, karnotaura a další taxony jimi ohraničené) by mohli mít blíž k tetanurám než celofyzoidi, ale dál než Ceratosaurus (Rauhut 1998). Další naopak odhalili abelisauroidy uvnitř tetanur (Paul 1988 – byť tam nešlo o analýzu; Forster 1999). Zhruba v polovině nultých let se ale mohlo zdát, že všude panuje klid a stabilita a že topologie (Coelophysoidea, [Ceratosauria, Tetanurae]) vládne kladogramu.

    Změna opět přišla, když Smith et al. (2007) rozdrobili celofyzoidy do tří taxonů. Jeden, který byl tetanurám nejvzdálenější, zahrnoval ty nejtradičnější zástupce, jako jsou Liliensternus, Segisaurus a samozřejmě sám Coelophysis. O něco blíž tetanutám měl Zupaysaurus a konečně sesterskou skupinou kladu ("Neoceratosauria" + Tetanurae) byl monofyl nazývaný neformálně "dilofosauridi", který zahrnoval taxony Dilophosaurus, Dracovenator a Cryolophosaurus. Ještě překvapivější výsledek ale vykryla analýza v popisu poněkud enigmatického primitivního teropoda tawy (Nesbitt et al. 2009). V něm už nezbylo z celofyzoidů skoro nic: Liliensternus se neudržel pohromadě s celofyzisem a Cryolophosaurus se odpoutal od dilofosaura. A spor se rozhořel nanovo.

UCMP 34498: distální konce levých i pravých kostí holenních a lýtkových, srostlých s kostmi hlezenními a patními, které dohromady tvoří holotyp taxonu Camposaurus arizonensis. Fotografie kombinovaná s interpretační kresbou jej zachycuje při pohledu zepředu (A), zezadu (B), z vnější strany (C), z vnitřní strany (D) a zespoda (či korektněji distálně; E). Zkratky: (adt) přední úhlopříčný hrbol, (ap) dopředný výběžek, (as) kost hlezenní, (asp) vzestupný výběžek kosti hlezenní, (ca) kost patní, (fi) kost lýtková, (hlt) velký horizontální hrbol, (llr) postranní podélný hřeben, (mdt) úhlopříčný hrbolek na vnitřní straně kosti, (mf) jamka na vnitřní straně, (ti) kost holenní, (vma) spodní okraj hlezenní kosti. Pruh měřítka odpovídá konstantně 1 cm. (Zdroj: Ezcurra & Brusatte 2011: Text-Figure 1)

    Ezcurra & Brusatte (2011) přicházejí s něčím, co by mohlo pomoct. Revidují totiž osteologii drobného teropoda Camposaurus arizonensis, dosud považovaného za celofyzida. Díky tomu, že pochází z raného až středního noru (tzn. zhruba z doby před 217 až 210 miliony let), jde o nejstaršího zástupce neoteropodů. (Neotheropoda = Coelophysis, ptáci, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka; zahrnuje naprostou většinu známých teropodů) Pro fragmentární materiál typového exempláře je kamposaurovi často udělován status tzv. nomina dubia, tedy "pochybného jména". To už není nadále třeba, jelikož Ezcurra & Brusatte (2011) nalezli v holotypu dva jedinečné znaky, čímž poskytli taxonu platnou diagnózu. Jmenovitě jde o zadní (posteriorní) hranu kloubního povrchu holenní kosti pro kost lýtkovou, která má podobu ostrého a výrazného hřebene; a o nepřítomnost dopředného (anteriorního) rozšíření na mediálním kondylu kosti hlezenní. (Mediální znamená orientovaný k podélné ose těla.) Na rozdíl od mnoha jiných autorů se ale Ezcurra a Brusatte s diagnózou nespokojili a provedli i fylogenetickou analýzu, vůbec první, do níž byl Camposaurus zahrnut. A výsledky? Taxon skutečně patří mezi neoteropody, a co víc, je skutečně blízce příbuzný celofyzisovi. Autoři mluví i o implikacích tohoto závěru: je sice pěkné vědět, že tu celofyzoidi byli už v noru, na druhé straně to ale vyžaduje dlouhé "ghost lineages" pro ostatní skupiny teropodů: období, během kterého už by skupina podle kladogramu měla existovat, ale ještě ji neznáme z fosilního záznamu.
    Současně se ukazuje, že s fylogenezí neoteropodů to nebude zas tak jednoduché. Pokud můžeme věřit Ezcurrově a Brusatteho analýze, pak jméno Coelophysoidea není zbytečné, neboť kromě celofyzise samotného zahrnuje i kamposaura. Není ale vůbec jasné, jestli sem patří i další tradiční celofyzoidi. Stromky, v nichž "tradiční celofyzoidi" formují monofyletickou skupinu či naopak parafyletickou sérii přibližující se k tetanurám a "neoceratosaurům", jsou totiž stejně parsimonní, a jejich striktním konsenzem je tedy polytomie. Tvar kladogramu v blízkosti báze teropodů tedy zůstává otevřenou otázkou.

[Editace z 16.7.2011: dostalo se ke mně kompletní PDF studie, což si vyžaduje opravy v textu článku. Přeškrtnutá věta má v podstatě pravdu: jméno Coelophysoidea opravdu není ve studii Ezcurry a Brusatteho zbytečné, protože označuje klad složený ze dvou monofyletických "rodů". Akorát, že těmito "rody" nejsou Camposaurus a Coelophysis, jak jsem se původně domníval, ale Coelophysis a "Syntarsus" (= Megapnosaurus). Situace je tady dost zamotaná, takže: Raath (1969) popsal nový taxon celofyzoida jménem Syntarsus rhodesiensis. O dvacet let později k němu přibyl nový "druh" S. kayentakatae (Rowe 1989). Ukázalo se ovšem, že jméno Syntarsus je už zabrané jakýmsi broukem, což si vyžádalo přejmenování. Klad (rhodesiensis + kayentakatae) tedy dostal nové jméno, Megapnosaurus, obecně považované za dosti příšerné. Velmi rychle na to ale Bristowe & Raath (2004) navrhli, že to vlastně ani nebude nutné, jelikož rhodesiensis a kayentakatae nemají dostatečné množství rozdílů oproti celofyzisovi na to, aby si zasloužili vlastní "rod". Výsledkem byl tedy "rod" Coelophysis s "druhy" bauri, rhodesiensis a (s trochu menší jistotou) kayentakatae. A zde se dostáváme k Ezcurrovi a Brusattemu.
    Ti tuto konvenci přijali, ale jen částečně. Konkrétně rodesienzovi sice říkají Coelophysis, tak jak si to přáli Bristowe a Raath, ale kajentakateovi pořád "Syntarsus". A nejen to. Už při čtení abstraktu mi bylo divné, proč v něm autoři zdůrazňují, že Camposaurus je blízce příbuzný C. rhodesiensis a ne prostě celofyzisovi (čili kladu rhodesiensis + bauri). Kladogram přetištěný níže to ukazuje: kamposaura ve skutečnosti autoři odhalili uvnitř celofyzise, blíž k rodesienzisovi, než k němu má bauri. Znamená to tedy, že z kamposaura se stává třetí (nebo snad už čtvrtý) podtaxon celofyzise, tentokrát Coelophysis arizonensis? Možná, ale autoři rozumně zachovávají opatrnost a píšou, že těch pár znaků zadních končetin, na které se jim povedlo kamposaura v analýze kódovat, může klidně poskytovat chybný signál, který neodhalíme, dokud toho nebudeme znát víc.]

Časově kalibrovaný kladogram, založený na striktním konsenzu 32 nejúspornějších stromů a zachycující pozici kamposaura mezi dravými dinosaury. Stejně jako v ostatních analýzách poslední doby, i zde jsou Eoraptor a herrerasauridi teropody. Báze neoteropodů je špatně nerozřešená (a všimněme si, že ani "dilofosauridi" Smithe a spol. spolu nedrží pohromadě vůči odvozenějším teropodům) a neumožňuje určit, zda jsou tradiční "širocí celofyzoidi" (tj. včetně liliensterna, dilofosaura atd.) para- nebo mono-fyletičtí. Všimněme si, že Camposaurus jako zdaleka nejstarší celofyzoid je zde sesterskou skupinou rodesienzise, jednoho z těch nejmladších. To vyžaduje "ghost lineage" dlouhou asi 25 milionů let; jak ale poznamenávají autoři, oproti předchozím analýzám to zas takové zhoršení nepředstavuje – spíš jde o důkaz našich neúplných znalostí o rané fázi evoluce dravých dinosaurů. (Zdroj: Ezcurra & Brusatte 2011: Text-Figure 3)

Zdroje:

• Bristowe A, Raath MA 2004 A juvenile coelophysoid skull from the Early Jurassic of Zimbabwe, and the synonymy of Coelophysis and Syntarsus. Palaeont Afr 40: 31–41
• Ezcurra MD, Brusatte SL 2011 Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America. Palaeontology 54(4): 763–72
• Forster CA 1999 Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis. J Afr Earth Sci 28(1): 169–85 
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3  
• Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon & Schuster. 464 p
• Raath MA 1969 A new coelurosaurian dinosaur from the Forest Sandstone of Rhodesia. Arnoldia 4(28): 1–25
• Rauhut OWM 1998 Elaphrosaurus mambergi and the early evolution of theropod dinosaurs. J Vert Paleont 18(suppl): 71A
• Rowe T 1989 A new species of the theropod dinosaur Syntarsus from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona. J Vert Paleont 9(2): 125–36 
• Rowe T, Gauthier JA 1990 Ceratosauria. 151–68 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 1st ed. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Sampson SD, Carrano MT, Forster CA 2001 A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 409: 504–6
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Tykoski RB, Rowe T 2004 Ceratosauria. 47–70 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd ed. Berkeley, CA: Univ of California Press

    Baraminologie je kreacionistická pseudověda vzniklá začátkem 90. let, která se snaží reflektovat pevné místo fylogenetiky (vědy zabývající se rekonstrukcí evoluční historie) v moderní biologii a vůbec se zdá být ze všeho nejvíc inspirovaná tím, že kladistika je vážně cool věc. Je sice těžké dělat fylogenetiku, když popíráte existenci fylogeneze; pořád ji ale můžete imitovat – takže stejně, jako má kladistika své monofyly, parafyly a polyfyly, má "baraminologie" monobaraminy, holobaraminy a polybaraminy.

    Baraminologická studie Wooda (2010) byla jedním z nejznepokojivějších textů, jaký jsem kdy četl. Záměrně nedávám slovo studie do uvozovek. Woodův článek není jen obvyklou parodií na vědeckou práci, jakou by dokázala vyplodit i cvičená opice* a která má s výplní skutečných vědeckých časopisů společný jen celkový formát a jakýsi náznak seznamu literatury. Autor v něm provedl něco, co není úplně nepředstavitelné ani na stránkách běžného vědeckého časopisu. To neznamená, že by jádrem práce bylo cosi objevného – jeho "baraminologická" distanční analýza je vlastně fenetika, seskupující organizmy podle morfologické podobnosti do "clusterů" (zde vydávaných za "stvořené druhy", čili baraminy), z nichž se Wood následně pokusil sestavit klasifikaci. Mainstreamová věda dělala před padesáti leti vlastně úplně totéž; jenom přešla k postupům spoléhajícím se výhradně na odvozené znaky (souhrnně nazývaným kladistika), které dovedou odlišit evolučně relevantní podobnosti, zděděné od společného předka, od podobností konvergentních, které o průběhu fylogeneze nic nevypovídají. Takové ambice Wood samozřejmě neměl a jeho článek by také pochopitelně žádný skutečný žurnál neotiskl, ale je pozoruhodné a zároveň trochu děsivé, jak málo by stačilo vynechat nebo upravit, aby se tento stav změnil. Jistě, je tady řada pasáží, které rozezní poplašné zvonky – pomineme-li samotné citace mladozemských kreacionistů, pak např. oznámení, že podobnosti mezi lidoopy a lidmi jsou problémem "právě tak teologickým jako vědeckým" – ale jádro studie se jimi nezdá být příliš narušeno. A to je právě ono: máme tady přijatelnou vědeckou práci, která demonstruje existenci evoluce na morfologické kontinuitě mezi australopitékem a moderními lidmi; jejíž autor nicméně věří ve vesmír, který je mladší než zemědělství a indoevropské jazyky; a že kreační mýtus pastevců z doby bronzové je do posledního detailu přesným popisem historie vesmíru, nadiktovaným slovo od slova vševědoucí a všemocnou bytostí.

*Mohla by to být ta samá, kterou Huxley nahnal ke psacímu stroji, aby mu napsala Shakespearův sonet – čistě proto, že jí kreacionisté tak nesnášejí.

S evolučními stromy je spousta legrace – škoda, že je jako kreacionista nemůžete mít. Zde přichází na řadu tzv. "sad stvoření" (creation orchard): spousta malých stromků, rostoucích z pod ruky všemocnému bohu/designérovi. Kreacionista tak např. uzná, že Homo erectus a H. sapiens sapiens jsou přirozenými variacemi nadpřirozeně stvořeného lidského baraminu (až u H. habilis už si nejsou jistí); že by ale společného předka mohli sdílet i H. sapiens a šimpanz, to už je nepředstavitelné. Jakkoli YouTube komentáře obvykle nejsou místem, odkud brát hluboká moudra, jeden z nich vystihl absurditu kreacionistického postoje naprosto přesně: je to jako věřit, že dokážu přejít ulici, ale ne projít napříč městem. (Modifikováno z newcreationperson.files.wordpress.com)

    Wood působí jako onen příslovečný jednooký mezi slepými – svým pomalejším soukmenovcům z Answers in Genesis trpělivě demonstruje, že "evolucionisté" si všechny ty podobnosti mezi lidmi a australopitéky nevymýšlejí, a že Darwinovu teorii přírodního výběru skutečně vymyslel Charles Darwin. Zároveň je však na tom v jistém ohledu daleko hůř: rozumí metodologickému aparátu vědy a když chce, umí s ním dobře pracovat, chápe povahu evidence pro evoluci a není idiot; i přesto je ale kreacionistou. (Pro všechny kreo-trolly: ano, přesto, nikoli "proto". I sám Wood přiznává, že "přesto"; v tom je právě ten problém.) Ve své studii Wood (2010) explicitně uvádí, že nejistota ohledně hranice mezi lidmi a zvířaty je problémem, který lze očekávat v rámci evoluční teorie, ne u kreacionizmu. Podobné výroky to všechno jen zhoršují – když už před sebou máme někoho, kdo popírá realitu v tak masivním měřítku, jako mladozemští kreacionisté, je dost smutné dívat se na to, jak dělá krůčky správným směrem na úplně špatné cestě.

Evolution is not a theory in crisis. [...] It is not just speculation or a faith choice or an assumption or a religion. It is a productive framework for lots of biological research, and it has amazing explanatory power. There is no conspiracy to hide the truth about the failure of evolution. There has really been no failure of evolution as a scientific theory. It works, and it works well. [...]

Creationist students, listen to me very carefully: There is evidence for evolution, and evolution is an extremely successful scientific theory. That doesn't make it ultimately true, and it doesn't mean that there could not possibly be viable alternatives. It is my own faith choice to reject evolution, because I believe the Bible reveals true information about the history of the earth that is fundamentally incompatible with evolution. [...] Evolution itself is not flawed or without evidence. Please don't be duped into thinking that somehow evolution itself is a failure. Please don't idolize your own ability to reason. Faith is enough.

— T. C. Wood, 30.9.2009

Amen. Když čtu Wooda, myslím na doublethink.

    Je možné někoho s takovým způsobem uvažování přesvědčit o něčem, co odporuje jeho víře? Pochybuji, ale existuje člověk, který podstoupil heroické úsilí a pokusil se o to. Paleontologa Phila Sentera na blogu často cituji jako autora studie, podle níž bylo pro primitivní ptáky biomechanicky nemožné létat (Senter 2006); asi nejznámější je ale jeho fylogenetická studie celurosaurních dinosaurů (Senter 2007). Tři roky po její publikaci se ji autor pokusil zužitkovat i jinak: aplikoval na původně kladistickou matrici klasické vícerozměrné škálování (CMDS), které Wood užívá k vizualizaci morfologických mezer (diskontinuit), údajně dokládajících samostatné stvoření. Analýza ukázala velký stupeň kontinuity mezi neptačími celurosaury, archeopterygem a ranými ptáky, což podle Sentera (2010) mělo znamenat, že i kreacionisté musí akceptovat jejich genetickou příbuznost.
    Wood (2011) odpověděl studií, která už by nejen v recenzovaném žurnálu mohla být otištěna, ale taky v něm skutečně otištěna byla. Autor upozornil na to, že kreacionisté používají CMDS jen k vizualizaci, nikoli rozeznávání morfologických diskontinuit, což vzápětí napravil tím, když na Senterovu matrici aplikoval metodu "distanční korelace". Výsledek? Opět se ukázala přesvědčivá kontinuita, ale když Wood matrici 33 taxonů a 40 znaků rozšířil, rozpadli se celurosauři do tří clusterů: Eumaniraptora (= Deinonychosauria + Avialae), Oviraptorosauria a bazální celurosauři spolu s outgroups. Zajímavý je jazyk, který Wood volí ke komunikaci výsledků. Přisuzujme to klidně cenzuře ze strany recenzentů a editorů, ale všude se setkáme s podmiňovacím způsobem:

"Záporné distanční korelace pozorované ve dvou podskupinách, odpovídajících [taxonům] Paraves a Avialae + Deinonychosauria, by byly baraminologem interpretovány jako důkaz pro fylogenetickou nesouvislost mezi ptáky a neptačími dinosaury. Vzhledem k těmto výsledkům je možné, že by kreacionisté mohli jednoduše zpochybnit Senterova tvrzení."

"Jakákali baraminologická studie může být zpochybněna a žádná nemůže být pokládána za skutečně definitivní. Studie, která údajně předkládá důkaz významného evolučního přechodu užitím baraminologických metod, by mohla být baraminology oprávněně napadnuta. V opačném případě může baraminologii její závislost na odhalování "diskontinuit" (tj. morfologických mezer) učinit zranitelnou vůči Senterově strategii. I sám Darwin přiznal, že morfologické mezery existují, ale argumentoval, že mohou být vysvětleny vymíráním a nedokonalostí fosilního záznamu. Jak Senter (2010) dovedně předvedl, mezery ve fosilním záznamu spojujícím neptačí celurosaury s druhohorními ptáky, které byly zjevné na začátku 20. století, byly zaplněny novějšími fosilními objevy. Dokonce i v této studii reprezentují rozeznané skupiny široké spektrum morfologií. Např. skupina celurosaurů patrná na obrázku 2 zahrnuje tyrannosauroidy, kompsognátidy a ornitomimosaury, čímž naznačuje značnou morfologickou evoluci. Třeba budou další objevy pokračovat v zaplňování zbývajících mezer zaznamenaných v této práci, až dokonce i ten nejzarytější kreacionista bude muset uznat, že baraminologie podporuje evoluci ptáků z dinosaurů."

    Je těžko uvěřitelné, že tohle mohl napsat přesvědčený kreacionista, další věci ale teprve přicházejí. Ve větě uvozené frází "from a cultural standpoint" vlastně Wood popisuje, jak se spolu se svými kolegy hodlá vypořádat s tím, že jeho vlastní metoda kontradikuje jeho víru. Samozřejmě, zavrhnou metodu. (Nečekal nikdo happy end, že ne?)

    Wood cituje kreacionistické "studie" posledních let jako důkaz, že takový krok už je na spadnutí. Nejprve poukáže na své kreacionistické kolegy, kteří mu vytýkají, že se metodami začíná nebezpečně blížit evolučníkům, a popisuje, že v jeho baraminologické systematice želv někteří shledali víc evoluce, než je zdrávo (!). Menton et al. (2010) jsou citováni jako ukázka, jaké pohoršení vyvolala jeho studie dosazující australopitéka do lidského baraminu*. Samozřejmě že neprojeli jeho matrici znovu počítačem, to by nezvládli. Místo toho se obrátili ke starému dobrému argumentu o evoluční konspiraci a došlo i na pasáže z Bible. (Všichni autoři vlastně vzbuzují dojem, že by Wooda za takovou bláhovost Biblí nejradši praštili po hlavě...) Zmíněny jsou také "velmi reálné pochyby, zda by statistické metody vůbec měly být na baraminologii aplikovány", což si Wood vykládá jako úplné zavržení baraminologie.

*Wood mimochodem předpokládal, že se jeho výsledky nebudou kolegům líbit, a napsal o tom na svůj blog. Článek představuje další z jeho znepokojivých záchvatů vědecké poctivosti. ("[...] I didn't find any evidence that the horse family should be separated into different baramins. What can I do, though? Manipulate the data until it tells me what I want to hear? That's not right.")

    Senter se nyní pokouší... inu, kdo ví o co. Jeho původní práce chtěla "demonstrovat evoluční principy takovým způsobem, jemuž by kreační věda nemohla odporovat". Autor v ní citoval ústupky, které kreacionisté dělají, na důkaz mizejícího odporu proti evoluci. Wood (2011) mu šikovně zaobalenými frázemi o "kulturním dopadu" napsal, že to nejlepší, čeho může dosáhnout, je zavržení baraminologie, k němuž už stejně nevyhnutelně dochází; a že kreacionisté tady budou bez ohledu na to, jak silné budou důkazy pro evoluci. Vzhledem k tomu, že silnější už mohou být jen těžko, to není příliš překvapivé.

    Senter (2011) nicméně adresoval Woodovy námitky a nahradil vizualizační techniku (CMDS) distanční korelací, kterou baraminologové uznávají jako skutečný test genetické příbuznosti. Zároveň ovšem přišel s matricí, která byla jednak rozsáhle opravena a doplněna poznatky získanými z exemplářů v pekingském IVPP, jednak rozšířena na dinosaury jako celek. Shrneme-li Senterovy výsledky slovy PZ Myerse, zjistil, že všechno funguje až moc dobře: z dinosaurů mu zbylo všeho všudy 8 baraminů. (Pro srovnání: Benton [2008] nalezl 726 validních "druhů" neptačích dinosaurů, a ať už "neptačí" znamená cokoli, číslo se od té doby muselo zvednout o dobrou stovku.) 

Nalevo zjednodušený kladogram dinosaurů, napravo pak výsledky distanční korelace, seskupující organizmy do diskrétních skupin podle morfologických mezer. Obě analýzy pracovaly se stejnou matricí. Čárkované předěly naznačují, kde ohledně diskontinuity panuje nejistota; trojúhelníčky na kladogramu pak symbolizují parafyletické skupiny. Z kladogramu jsou zjevně vynechány outgroup (bazální dinosauriformové, Euparkeria), které ale distanční analýza podle informací autora rovněž zařazuje do největšího dinosauřího "baraminu". Zdá se také, že pozice bazálních plazopánvých (basal Saurischia) je zachycena chybně. (Zdroj: scienceblogs.com/pharyngula)

    Na první pohled jsou představují Senterovy výsledky pro kreacionisty samé dobré zprávy. Lze rozeznat sedm diskrétních skupin, oddělených od zbytku dinosaurů (nebo spíš dinosauriformů či dokonce archosauriformů, protože Euparkeria z outgroup sem spadá taky) morfologickými mezerami. Jsou to často skupiny, o kterých kreacionisté "předvídali", že půjde spíš o jediný baramin s velkou vnitřní variací než o "polybaraminy" (= "skupiny obsahující nezávisle stvořené zástupce") – např. rohatí dinosauři (Ceratopsia) a odvození sauropodi (Gravisauria). V každém baraminu se dále vyskytují aspoň nějací býložraví zástupci, což souhlasí s kreacionistickým tvrzením, že i Tyrannosaurus – ano, ten se "zuby jako steakovými noži" – byl původně býložravý. Senter také připomíná (a neumím si představit, že tu větu psal s vážnou tváří), že:

"Za třetí, přestože kreacionisté reagovali na otázku prostoru na Noemově arše tvrzením, že existovalo zhruba jen 50 "stvořených druhů" dinosaurů [citace vynechány], problém ještě lépe řeší výsledky této studie, v níž bylo nalezeno jen osm dinosauřích "druhů".

    Druhý pohled ale ukáže, že i kdyby bylo dinosauřích baraminů 50, diverzita uvnitř každého z nich by stále byla obrovská a v žádném případě by nemohla přirozeně vzniknout za sotva několik tisíc let. Číslo 8, které Senter (2011) odhalil, je už pak úplně absurdní. Základní dinosauří baramin např. zahrnuje euparkerii (která má ve fylogenezích obvykle k dinosaurům dál než žijící krokodýli), nedinosauří dinosauriformy (Marasuchus, silesauridy), bazální ptakopánvé včetně bazálních obrněných dinosaurů (Thyreophora), nodosauridy, rané marginocefaly ("lemované hlavy") včetně tlustolebých pachycefalosaurů a nejprimitivnějších rohatých dinosaurů (Psittacosaurus), rané ornitopody, bazální plazopánvé, všechny non-sauropodní sauropodomorfy a několik sauropodů a všechny teropody včetně maniraptorů. Mezi žádnýma dvěma z těchto skupin není dostatečná morfologická mezera na to, aby je analýza dokázala roztrhnout do odlišných "baraminů". Všimněme si také, na jak neintuitivních místech analýza přestřihuje kladogram: čekal bych např., že se nodosauridi budou shlukovat s ankylosauridy a ne s bazálními ornitopody.
    Autor také považuje zahrnutí marasucha, silesauridů a euparkerie za zpochybnění výroků Hama, Bergmana a jim podobných idiotů, podle nichž nikdy nebyly nalezeny fosilie přijatelných dinosauřích předků. Myslím, že Dan Madzia na Wild Prehistory dekonstruoval Bergmana (2009) daleko lépe. Senter totiž naopak našel obvyklé dinosauří "předky" (rozuměj potenciální sesterské taxony) uvnitř dinosauřího baraminu, takže podobné tvrzení by se mu naopak mohlo časem vymstít.
    V závěru studie Senter (2011) konstatuje, že případnou kreacionistickou radost z rozeznání "baraminů" s distinktními morfologiemi by měl tlumit fakt, jak ohromný baramin tvoří většina dinosaurů. Upozorňuje také na obvyklý problém s konceptem "boha mezer", který je zde aplikován komicky doslovně (baraminologové bohem zaplňují morfologické mezery). Dříve nebo později totiž mezeru nějaký objev zaplní: stačí, aby se z fosilního záznamu vynořila jedna jediná kostra, a mezera, kterou vyplňoval bůh, rázem zanikne.

    Osobně si nejsem jistý, zda je Senterova studie dobrá věc. PZ Myers je nadšený a i sám autor se zdá být spokojený sám se sebou, když říká, že ověřil predikce evoluční teorie metodami "kreační vědy". (Senterovo užívání této fráze bez uvozovek shledávám poněkud rušivým.) Stálo to však za to, uvést kreacionistické metody a citace do recenzované práce v respektovaném žurnálu? Znemožnění protistrany jejím vlastním postupem je rétoricky působivé, ale, proboha, opravdu si někdo může myslet, že to přiměje kreacionisty změnit jejich názory? Doufám, že D. Marjanović má pravdu, když píše, že publikace Senterovy práce dokazuje, že i Journal of Evolutionary Biology má smysl pro sarkazmus.

Zdroje:

• http://www.answersingenesis.org/articles/arj/v2/n1/there-is-no-darwin-conspiracy
• http://toddcwood.blogspot.com/2009/09/truth-about-evolution.html
• http://www.talkrational.org/showthread.php?t=34963
• http://toddcwood.blogspot.com/2010/05/homo-sediba.html
• http://scienceblogs.com/pharyngula/2011/07/turnabout_is_fair_play_2.php
• http://scienceblogs.com/pharyngula/2011/07/turnabout_is_fair_play_2.php...comment...
• http://scienceblogs.com/pharyngula/2011/07/turnabout_is_fair_play_2.php...comment... 
• Benton MJ 2008 How to find a dinosaur, and the role of synonymy in biodiversity studies. Paleobiology 34(4): 516–33
• Bergman J 2009 The evolution of dinosaurs: much conjecture, little evidence. Creation Res Soc Quart J 46(2): 119–25
• Menton DN, Habermehl A, DeWitt DA 2010 Baraminological analysis places Homo habilis, Homo rudolfensis, and Australopithecus sediba in the human holobaramin: Discussion. Answers Res J 3: 153–8
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63 
• Senter P 2010 Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs. J Evol Biol 23(8): 1732–43
• Senter P 2011 Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria. J Evol Biol doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x
• Wood TC 2010 Baraminological analysis places Homo habilis, Homo rudolfensis, and Australopithecus sediba in the human holobaramin. Answers Res J 3: 71–90
• Wood TC 2011 Using creation science to demonstrate evolution? Senter’s strategy revisited. J Evol Biol 24(4): 914–8

Viz také:

• In molecules we trust: Turtles revisited
• In molecules we trust: morfologie potvrzuje genetickou hypotézu o polyfylii běžců ("Ratitae")

1. Úvod

    Na DML právě probíhá zajímavá debata. Je bezpečnější věřit fylogenezi zrekonstruované z molekulárních, nebo morfologických dat?

    Inspirací pro debatu byli ptáci ze skupiny "běžců" ("Ratitae"). Jason Brougham napsal na svůj blog nový článek o tinamách (jako jsem – s hrdostí konstatuji, že ještě před ním – udělal i já), který je zmínkami o této pochybné skupině doslova prošpikovaný. (Pochybné ve smyslu "pochybně monofyletické". Proti pštrosům, nanduům, emuům, kiviům a kasuárům vůbec nic nemám a neodvážil bych se poškozovat jejich dobré jméno.) Na DML mu pak bylo připomenuto, že nic takového jako "ratiti" neexistuje; to jen několik blízce příbuzných paleognátních ptáků ztratilo schopnost letu nezávisle na sobě. Tak to aspoň – a tady nechtěně prozrazuji něco, co jsem si chtěl schovat do závěrečného dílu své "ratitní" série (kde to aspoň rozeberu podrobněji) – odhalily dva největší molekulární rozbory vůbec: Hackett et al. 2008 (19 jaderných lokusů, 32 kilobází) a Harshman et al. 2008 (20 jaderných lokusů [z toho 18 shodných], 29,5 kilobází). Brougham místo toho spoléhal na morfologickou kladistickou analýzu Dyke'a a van Tuinena (2004), která odhalila (stejně jako všechny morfologické analýzy v uplynulých 30 letech před ní) "ratity" coby monofyletickou sesterskou skupinu tinam. Je ale legitimní argumentovat studií, která rozebírala několik desítek, v nejlepším případě pak několik stovek (je těžké to určit, když se autoři odvolali na nepublikovaná data) morfologických znaků, podléhajících všem možným typům selekčních tlaků, proti gigantickým "genome-wide" molekulárním analýzám?

2. Molekuly verzus morfologie v ptačí systematice 

    Opačný scénář známe: molekulární studie navrhly nějaký podivný příbuzenský vztah, kterému morfologové nevěřili. Jenže další molekulární studie se stále většími a většími datovými matricemi jej konzistentně vykrývaly znovu a znovu, a nakonec to byli morfologové, koho nové důkazy dotlačily k přiznání vlastní chyby. Nejlepším příkladem je klad Mirandornithes, zahrnující potápky (Podicipedidae) a plameňáky (Phoenicopteridae) – šokující kombinaci, kterou poprvé odhalili na základě celkem malého datasetu (kombinujícího jadernou i mitochondriální DNA) van Tuinen et al. (2001).

    Morfologové si ťukali na čelo, jelikož plameňáci byli dosud spojováni se vším možným, od dlouhokřídlých (Olson & Feduccia 1980) přes brodivé (Sibley et al. 1969) až po vrubozobé (Ericson 1997), zatímco potápky byly již od dob Fürbringera spojovány s potáplicemi (Gaviidae). Jenže molekulární důkazy rostly: Cracraft et al. (2004) našli uskupení potápky/plameňáci ve stromcích postavených na jaderných genech RAG-2 a c-myc; stromku, který oba geny kombinoval; a stromku, který kombinoval RAG-2 s mtDNA. Mayr & Clarke (2003) zjistili, že když odstraní z analýzy morfologických znaků potáplice, budou se potápky družit právě s plameňáky; a o rok později už mu analýza vyhodila topologii (potáplice, [potápky, plameňáci]), přičemž klad potápky/plameňáci byl podpořen 11 jednoznačnými synapomorfiemi (Mayr 2004). Manegold (2006) našel dvě další a Sangster (2005) popsal teď už výborně podložený klad fylogeneticky definovaným jménem Mirandornithes (= nejméně obsažný klad zahrnující taxony Phoenicopterus ruber a Podiceps cristatus).

    Někteří morfologové se s tím pochopitelně nevyrovnali. Livezey (2010) např. v překvapivě vitriolickém útoku obvinil obhájce mirandornitů z "nepodložené nadřazenosti přisuzované sekvenčním datům" – inu, neospravedlňuje ji právě fakt, že morfologie časem potvrdila molekuláru a ne naopak? Jak poznamenal Mayr (2011), Livezeyovu oblíbenou topologii potápky/potáplice nepodložila jediná genetická studie (nemluvě o tom, že ji zdiskreditovali i sami morfologové).

Shora dolů: potápka západní (Aechmophorus occidentalis); plameňák karibský (Phoenicopterus ruber) a potáplice lední (Gavia immer). Kteří dva jsou si blíže příbuzní? DNA poskytuje jasnou odpověď. Mimochodem, ne vždy platí, že morfologická hypotéza je ta intuitivní. Blízké příbuzenství člunozobce s pelikánem se např. zdá na první pohled daleko přijatelnější, než jeho blízkost čápům, jakou donedávna předpokládala morfologie. (Modifikováno - v pořadí odshora dolů - z lauraerickson.blogspot.com, zoofood.com a anchoragehomesearch.com)

    Podobný proces se opakuje velice často. Přestože o bazálním postavení paleognátů a galloanseranů (= drůbeže) věděli nejdřív morfologové, první morfologickou synapomorfii kladu Neoaves – tedy všech žijících ptáků vyjma těchto dvou skupin – se povedlo identifikovat až v roce 2007*, kdy už byl léta skvěle podložen odvozenými vlastnostmi jaderných genů (viz např. Groth & Barrowclough 1999). Dva roky poté, co Hackett et al. (2008) podložili genetickými daty existenci kladu odvozených vodních ptáků, zahrnujícího potáplice, pelikány, brodivé, tučňáky a trubkonosé (Aequornithes sensu Mayr 2011), dokázali jej Hieronymus & Witmer (2010) podložit morfologickou synapomorfií v podobě rýh na boční straně zobáku. Není třeba připomínat, že naopak morfologicky vymezená seskupení vodních ptáků, jako je např. klad (tučňáci + potáplice), žádnou molekulární podporu nezískala.

*Tou synapomorfií je ztráta penisu: viz Montgomerie & Briskie (2007), Livezey & Zusi (2007).

    Když se podíváme na kladogram, který Mayr (2011) vydává za syntézu současné morfologické a molekulární evidence (zkrátka "the best of both worlds"), vidíme v něm v podstatě čistě molekulární stromek Hackett et al. (2008), v němž byly zkolabovány uzly s nízkou podporou. Ten největší odvaz, kterého se autor dopustil, bylo rozpuštění Metaves, pochybného kladu, který se nelíbí rovněž spoustě molekulárních fylogenetiků (viz např. Morgan-Richards et al. 2008). Ve světle těchto faktů se zdá, jako by měl van Tuinen (2002) pravdu, když ve své práci nazvané Relationships of Birds – Molecules versus Morphology stroze píše, že: "[m]olecules generally make a better tool for phylogenetic inference".

3. Proč jsou molekuly lepší

    Důvodů je hned několik. Zaprvé, molekuly nejsou ovlivněny způsobem života zvířete. Příklad opět ze světa ptáků: celým 20. stoletím se jako červená nit táhne obava, že podobnosti ve stavbě zadních končetin a pánevního pletence "ratitů" jsou ve skutečnosti adaptací na jejich nelétavost, a mohly se tedy klidně vyvinout konvergentně. Všichni "běžci" je samozřejmě mohli zdědit od společného předka, jenže selekční tlaky také mohly k typické stavbě nohou dokopat každého z nich zvlášť. Je ale těžko představitelné, že by nutnost rychle běhat způsobila totožné změny v sekvencích DNA, a v případě těch nekódujících je to dokonce zhola nemožné – což je důvod, proč intronům můžeme věřit víc než exonům (Chojnowski et al. 2008). Je pravda, že existují některé oblasti morfologie, které podobné selekční tlaky zasáhnout nemusí: např. mozkovna. Je příznačné, že Elżanowski právě v mozkovně našel morfologické důkazy pro "ratití" polyfylii, ale ani na to jsme nemohli spoléhat. Znaky mozkovny sice tolik nepodléhají biomechanickým tlakům, to ale neznamená, že by nemohly být homoplastické – co hůř, vlastně u nich bude daleko obtížnější homoplazii odhalit! Jak navíc podotkl na DML David Marjanović, když za morfologickou podobností stojí neotenie (což v případě "ratitů" navrhl de Beer), pak nemůžeme věřit vůbec žádné části těla.
    Druhou výhodou je definice znaků: v molekulárním datasetu bude každý jednotlivý pár bází fylogeneticky informativním znakem. Morfologové si ale musí znaky definovat sami, a existuje opodstatněná obava, že jednoduché znaky s velkou náchylností k homoplazii přebíjí znaky komplexní, fylogeneticky informativnější (Mayr 2008). Teoretické řešení existuje: rozložit komplexní znaky na velký počet těch jednoduchých. Je např. extrémně nepravděpodobné, že by se tak složitý znak, jakým je ptačí obrysové pero, vyvinul vícekrát současně. Pokud jej ale budeme v analýze kódovat jako “Peří: chybí (0); přítomno (1)”, dost možná takový výsledek dostaneme. Řešením je rozbít komplexní apomorfii "obrysové peří" na množství dílčích znaků, z nichž každý může být přítomen nebo chybět nezávisle na ostatních (Sereno 1999). Jenže to vytváří problém, který není o nic menší: množství podobných znaků, které spolu tzv. funkčně korelují, zkresluje výsledky analýzy.
    Za třetí, jak opět podotkl Mickey Mortimer, morfolog může přizpůsobit výběr znaků své oblíbené hypotéze; genetik dost těžko. Chceme-li odhalit monofyletické "ratity", stačí položit patřičný důraz na pánev a zadní končetiny. Chceme-li maniraptorní dinosaury v polytomii s krokodýly a longiskvamou, stačí si pár znaků přimyslet, zbytek kódovat chybně a ospravedlnit to dezinterpretovanými citacemi z fyloinformatické literatury (a i tak dostanete jen jednu velkou polytomii, ale to není pointou). Analýzy D. Peterse, vykrývající pterosaury na těch nejšílenějších místech diapsidního kladogramu, a rané Serenovy analýzy s neuvěřitelně vysokými konzistenčními indexy* (viz např. Sereno et al. 1998 s CI rovným 0,98) jsou zřejmě ukázkou úplně stejného problému. Jak napsal Clark (1992) v recenzi mé oblíbené knihy,

Not surprisingly, the book again and again demonstrates that similarity lies in the eye of the beholder, and that the particular hypothesis being advocated strongly colours perceptions of morphological resemblance

Clark 1992:533

    Argumenty pro nadřazenost molekul předložili také Scotland et al. (2003). Podle nich je hlavní výhodou fylogenomiky obrovské množství dostupných znaků. Je pravda, že i největší dosud provedená morfologická analýza vůbec, týkající se shodou okolností opět žijících ptáků (Livezey & Zusi 2007), se svými 2954 znaky bledne ve srovnání s nedávným total-evidence rozborem sudokopytníků (Spaulding et al. 2009), jenž se opíral o 46 587 znaků pocházejících z 31 lokusů jaderného genomu (morfologické znaky v to nepočítaje). Na jinak obdivuhodné a bezprecedentní úsilí Livezeye a Zusiho také vrhá stín závěr Scotlanda a kolektivu, podle nějž jsou v případě morfologických dat vhodnější spíše malé než velké matrice (ideálně kombinované s množstvím dat molekulárních). Některé mimořádně nevěrohodné výsledky Livezeye a Zusiho jako by mu dávaly za pravdu (potápky/potáplice, ještě jednou), a i Mayr – paleontolog a autor několika výše citovaných morfologických analýz – v souvislosti s nimi píše:

Regarding the analysis of very large data sets, molecular data may indeed be superior to morphological ones, which are prone to unfavourable signal-to-noise ratios[.]

Mayr 2011:72

Nebo úplně totéž v jasnějším jazyku Mickeyho Mortimera, hlavního zástupce "molekulárníků" na DML:

I trust molecular data over morphological any day, since even huge analyses like Livezey and Zusi's seem doomed by convergence.

— M. Mortimer, 27.6.2011

    Pravdou je, že postup navrhovaný Scotlandem a kolektivem se zdá být ideální. I když nám může připadat, že v analýzách typu té Spauldingovy (46 587 molekulárních znaků na 661 znaků morfologických) by případný signál morfologických dat neměl žádnou šanci přebít molekulární šum, na DML citovaná total-evidence studie lepidosaurů (Wiens et al. 2010) ukázala, že to není pravda. Stačilo, aby se k bezmála 16 000 genetických znaků přidalo 363 těch fenotypických, a analýza najednou vyhodila monofyletické dvouplazy (Amphisbaenia). To je ovšem dvousečná zbraň. Měl-li pravdu John Harshman (jeden z předních systematických ornitologů; viz Harshman et al. 2008) v komentáři na TetZoo, když napsal, že dnes molekulární a total-evidence analýzy zpravidla odhalují stejné topologie, vyplývá z toho pro morfologická data docela nepříhodný závěr. Pokud morfologie nepřevrací výsledky molekulárních rozborů, přestože je toho technicky vzato schopna, neznamená to náhodou, že nám nemá k fylogenezi co říct?

    Komentáře v diskuzi, do níž přispíval Harshman, jsou vůbec velmi zajímavé. Je v ní např. zmíněna M. A. O'Leary, paleontoložka studující evoluci velryb, která obhajovala na základě total-evidence analýz příbuzenství mezi kytovci a mezonychidy ještě dlouho potom, co se molekulární analýzy jednoznačně shodly na sesterském vztahu s hrochy. V total-evidence rozboru dokázala O'Leary [2001] odkrýt 33 nejúspornějších stromů, jejichž striktním konsenzem byla polytomie mezi kytovci, mezonychidy a sudokopytníky. [Autorka potom aplikovala kritérium, podle nějž byla mezonychidní hypotéza lepší.] Jenže v tomhle případě větší váha morfologických dat vůbec nezachránila situaci; právě naopak. Geisler & Uhen [2003] zahrnuli nová data získaná z koster bazálních kytovců do čistě morfologické kladistické analýzy a  k velkému překvapení nalezli klad hroši/kytovci [nazývaný roztomilým, ale všeobecně nenáviděným jménem Whippomorpha]. Morfologie dala za pravdu molekulám, ale ne v total-evidence analýze.

4. A jsou vůbec lepší?

    Některé morfology možná víra genetiků ve větší spolehlivost molekulárních dat provokuje, jen málo z nich ale jde tak daleko, aby naopak prohlásili za spolehlivější morfologii.
    Wägele & Wetzel (1994) obhajovali právě takový pohled, jenže rok 1994 je z hlediska molekulární fylogenetiky pravěk. Analýzy desítek jaderných lokusů současně, které se provádějí dnes, byly tehdy ještě fantazií. Později se Wägele angažoval ve sporu ohledně příbuzenských vztahů prvoústých, když favorizoval tradiční, morfologickou hypotézu Articulata nad dobře podloženou molekulární hypotézou Ecdysozoa. Podřadnost genetické evidence už, je-li mi známo, explicitně nenavrhl a naopak se (neúspěšně) pokusil ukázat, že Ecdysozoa zas takovou molekulární podporu nemá.

Ve fylogenezi dvoustranně souměrných zvířat toho opravdu není moc, na čem by se fenotypové znaky a molekulára shodly. Kladogram z roku 2003 proti sobě staví jednu z nejlepších tehdy dostupných molekulárních studií a Nielsenův morfologický rozbor s ostudně malou matricí (pro plné citace obou prací viz původní studii). Nielsenovo jméno "Euarticulata" má stejný rozsah jako častější Articulata. (A) Bryozoa, (B) Parenchymia, (C) Gnathifera, (D) Schizocoelia, (E) Aiolopoda. (Zdroj: Nielsen 2003: Figure 1)

    Na první pohled by i některé pasáže z Livezeye a Zusiho (2007) mohly vyznít jako argument pro nadřazenost morfologie, důkladnější čtení ale odhalí, že autoři pouze upozorňují na to, že molekulární i morfologická data disponují vlastními sadami výhod a problémů. S tím nelze polemizovat a právě tento fakt je asi nejsilnějším argumentem pro total-evidence analýzy. Nesou-li opravdu všechen signál molekuly, zahrnutí morfologie nemůže tolik uškodit, a když už uškodí (jako v O'Leary 2001), přidání více genů, fenotypových znaků a/nebo taxonů to časem napraví (jako v Geisler & Uhen 2003).
    Jedinou ukázkou "morfologického supremacizmu", kterou znám, je nakonec studie Grehana a Schwartze (2009) o původu lidí a v ní citované dřívější články obou autorů. Autoři argumentují, že z žijících zvířat jsou nejbližšími příbuznými lidí orangutani, nikoli šimpanzi. Tím se postavili do docela těžké situace, protože zrovna genomy těchto tří taxonů jsou přečtené kompletní a nikdo z nich ještě sesterský vztah mezi lidmi a orangutany nevyčetl. Takže je něco špatně s genomy! Grehan a Schwartz nejprve podniknou ohraný útok na straw mana, když konstatují, že genetické podobnosti mohou být taky homoplastické. Odkud se bere potřeba do kouta zahnaných morfologů tohle pořád opakovat? Tvrdil někdy někdo něco jiného? A pokud ano, bylo to po roce 2000? Poté dlouze argumentují, že fylogenetickou hypotézu nám dá jen kladistická analýza, která rozlišuje mezi odvozenými (apomorfickými) a primitivními (pleziomorfickými) podobnostmi; ne fenetika, která prostě měří celkovou podobnost. V tom se s nimi nedá nijak polemizovat, mají naprostou pravdu. To jen předpoklad, že molekulární data podporující klad šimpanz/člověk nebyla nikdy analyzována kladisticky, vyznívá trochu šíleně. Recenze druhé edice Schwartzovy knihy The Red Ape o vztahu lidí a orangutanů (Schwartz 2005) na Amazonu od J. A. Ludtkeho odhaluje ještě daleko šílenější tvrzení, podle nějž molekulární analýzy prostě být kladistické nemohou, jelikož není předem stanoveno, jaká báze (A, T, C, G) bude odpovídat jakému stavu znaku (0, 1, ...).
    Hlavní problém je asi v tom, že Grehan a Schwartz mají rádi orangutany. Hodně. Ne, že by touha, aby naším nejbližším příbuzným byl spíš oranžový sympaťák orangutan než "nějaký patriarchální opičí hrdlořez šimpanz" (Dawkins 2008:148), nebyla pochopitelná. Jenže Schwartz se pro tuhle možnost rozhodl už v 80. letech (Schwartz 1984, 1987), kdy jedinou molekulární evidenci, která mu stála v cestě, představovaly hybridizační studie Sibleyho a Ahlquista. (Ano, jmen, která dobře známe z ptačí systematiky.) Ty skutečně byly fenetické a tím pádem toho o fylogenezi nic moc neříkaly; jenže v následujících 25 letech se objevily poněkud sofistikovanější metody. Vzhledem k tomu, že ve své knize z roku 2005 věnoval desítky stránek právě vyvracení dvacet let staré fenetiky, že v jeho publikačním záznamu objevíme tak zajímavé kousky jako "Tikají vůbec molekulární hodiny?" (Schwartz & Maresca 2007) a že zdůrazňuje nutnost kladistických metod v době, kdy matrice molekulárních analýz pracují s o dva řády větším množstvím znaků než matrice morfologické***, nezdá se, že by si z toho autor dělal těžkou hlavu.

5. Jsou místa, kde se molekulám nedá věřit?

    Mirandornithes, Whippomorpha, Ecdysozoa – až dosud byl scénář pořád stejný. Molekulára navrhla něco podivného a morfologie to časem potvrdila. Jestliže ale morfologie reprezentuje (přinejmenším) stejně kvalitní zdroj dat, měly by existovat i situace přesně opačné. Slovy Mickeyho Mortimera:

Has there ever been a case where a well established molecular-based relationship was discarded due to morphology? There have been molecular-based relationships that were later changed by better molecular data which matched morphological ideas (e.g. guinea pigs aren't rodents), but I don't know of any molecular-based relationship which is consistantly found and which workers believe is wrong.

— M. Mortimer, 27.6.2011

    Že pozdější molekulární analýzy nepotvrdí výsledky těch dřívějších a místo toho podpoří spíš morfologickou hypotézu, je skutečně poměrně časté. V 90. letech tak např. analýzy mitochondriální DNA spojily ptakořitné (Monotremata) s vačnatci (Marsupalia) do jediného kladu, který vylučoval placentály (zvaného Marsupionta). Je pravda, že tenhle extrémně nedůvěryhodný výsledek nemůžeme dávat plně za vinu molekulám, jelikož morfologové jej navrhli už o padesát let dříve (Gregory 1947). Analýzy jaderné DNA (viz např. Killian et al. 2001) se ale připojily k morfologické většině, rozeznávající misto marsupiontů klad Theria (= Marsupalia + Placentalia).
    Ještě méně pravděpodobná hypotéza, navrhující nikoli paleognáty, ale pěvce (Passeriformes) jako sesterskou skupinu vůči všem ostatním žijícím ptákům, se zdá být čistě metodologickým artefaktem a po roce 2001 zmizela z dějin systematické ornitologie beze stopy. Použití tak vzdálené outgroup, jakou jsou krokodýli (a žádná bližší prostě k dispozici není), jednoduše přitáhlo kořen k nejdelší větvi; a s ingroup sestávající zpravidla z méně než 10 taxonů zkrátka nebylo možné dlouhou větev pěvců zlomit.

    Ale jaké příbuzenství soustavně vykrývané molekulárními analýzami bývá odmítáno na základě morfologie? Z ptačí systematiky přichází na mysl snad jen dělení Neoaves na Metaves/Coronaves, ale to odhalily zatím jen 3 analýzy, takže mluvit o "soustavnosti" by bylo trochu předčasné. Víme, že ani 18 dalších genů nestačí k tomu, aby přebily signál beta-fibrinogenu, ale kdo ví – 25 už třeba stačit bude.
    Tim Williams navrhl dva možné příklady: Whippomorpha a archosauromorfní želvy. Jak mu ale na DML odpověděli ostatní a jak je uvedeno výše, whippomorfové dnes už mají morfologickou podporu. Když už, problémem je spíše jejich vztah k přežvýkavcům (Ruminantia), který tvoří další oblast molekulo-fenotypového konfliktu. (D. Marjanović navíc namítá, že žádnou mimořádně dobře podloženou pozici pro přežvýkavce současná morfologie nepředkládá.)
    Pozice želv je mnohem zajímavější problém, dlouhodobě rozeznávaný jako jediný zbývající velký otazník ve fylogenezi amniot. Ani morfologie, ani molekulára zde nedávají žádné jednoznačné výsledky. V případě morfologie jsou "k dispozici" následující hypotézy (omezené pro zjednodušení jen na vztahy vůči žijícím taxonům, byť většina z nich se opírá právě o fosilie):

1. Želvy jsou sesterskou skupinou lepidosaurů (šupinatých + hatérií) a tím pádem lepidosauromorfy: Rieppel & deBraga 1996; Rieppel & Reisz 1999
2. Želvy jsou sesterskou skupinou saurů (lepidosauromorfů + archosauromorfů) a tím pádem bazálními sauropsidy: Gauthier et al. 1988; Lee 2001; Lee et al. 2008

Molekulární hypotézy:

1. Želvy jsou sesterskou skupinou krokodýlů a tím pádem krurotarzy: Hedges & Poling 1999
2. Želvy jsou sesterskou skupinou archosaurů (krokodýlů + ptáků) a tím pádem archosauromorfy: Zardoya & Meyer 1998; Kumazawa & Nishida 1999; Hugall et al. 2007
3. Želvy jsou sesterskou skupinou saurů (lepidosauromorfů + archosauromorfů) a tím pádem bazálními sauropsidy: Frost et al. 2006

    První molekulární hypotéza je tak absurdní, že ignorovat jí by mělo být bezpečné; u těch ostatních si ale člověk nemůže být jistý. Situaci pěkně popisuje Zrzavý (2006):

Hlavním zdrojem sporů tu jsou želvy [...]. Stejně jako prvohorní Parareptilia, sesterská skupina všech ostatních plazů (včetně ptáků), i želvy mají tzv. anapsidní lebku bez spánkových jam, ovšem detailní uspořádání kostí v této oblasti podporuje podezření, že spánkové jámy byly u želv druhotně redukovány. Molekulární studie jednomyslně ukazují [to spíš ne; viz výše], že želvy patří do příbuzenstva krokodýlů a ptáků (Archosauria), což ovšem není podloženo žádným věrohodným morfologickým znakem. Zatím těžko říci, co to znamená. K obecné víře, že tu molekulární fylogenetika tu zase jednou dokázala, jak morfologii nelze věřit, není obtížné předložit stejně oprávněný názor opačný. Podrobnější analýza výsledků totiž naznačuje, že v molekulárních stromech jsou možná želvy vlastně tam, kde mají být, zatímco ještěři (Squamata) jsou umístěni příliš bazálně. Protože dnes víme, že molekulární evoluce je právě u ještěrů rychlejší než u ostatních amniot, může to být artefakt.

Zrzavý 2006:227

    Jenže smiřování molekul a morfologie v tomhle případě probíhá neočekávaně oběma směry. Je sice pravda, (jak bychom se vzápětí dozvěděli z úryvku, kdybych nechal Zrzavého ještě chvíli mluvit), že total-evidence rozbory také podpořily bazální pozici želv (viz např. Lee et al. 2008), ale nijak silně. Mickey Mortimer otestoval zatím poslední morfologickou analýzu pozice želv (Lyson et al. 2010) a zjistil, že donutit je ke "vklouznutí" mezi diapsidy by stálo jen 7 dalších kroků oproti nejúspornějším 483, což skutečně není zrovna nejpůsobivější zamítnutí, jehož se hypotéza mohla dočkat. Bhullar & Bever (2009) navíc našli u kmenové linie želv laterosfenoid, považovaný tradičně za jedinečný znak archosauriformů. Jako by to nestačilo, opět se potvrzuje stará dobrá moudrost, že při pohledu do dostatečně staré literaturu lze najít podporu pro jakékoli radikální nové tvrzení, takže Kumazawa & Nishida (1999) odkazují na některé pasáže z de Beera (1937) jako na důkaz pro archosauří "afinitu" želv.

Vypadá takhle potvrzená molekulární hypotéza? Na obrázcích levý laterosfenoid pan-želvy (= zástupce želví kmenové linie) Proganochelys quenstedti (A), pravý laterosfenoid bazálního archosauriforma Proterosuchus fergusi (B) a chondrokranium moderního archosaura Crocodylus porosus (C). Popisky: (BS) kost spodní klínová, (EP) epipterygoid, (FR) kost čelní, (LS) laterosfenoid = kost boční klínová, (OP) kost záušní, (PA) kost temenní, (PF) kost zadní čelní, (PO) kost zaočnicová, (PR) kost předušní, (Q) kost čtvercová. Obrázky zachycují pohled z levé strany a nemají jednotné měřítko. (Zdroj: Bhullar & Bever 2009: Figure 1)

    "Želví problém" je tedy zajímavý a stále otevřený – a právě proto by bylo vydávat jej za selhání molekul přinejmenším předčasné.

6. Implikace pro paleontologii

    Když paleontologové molekuly k dispozici nemají a i morfologická data, s nimiž pracují, jsou většinu času poměrně ubohá, znamená to, že mají neontologové pravdu, když tvrdí, že "paleontologové nikdy nemají dost znaků na hodnověrnou fylogenetickou analýzu svého materiálu"?
    Překvapivě ne. Z nějakého důvodu je daleko jednodušší dobrat se fylogenetických vztahů mezi žijícími ptáky, hesperornity, protiptáky, konfuciusornitidy a archeopterygem než mezi pěvci, srostloprstými, sokolovitými a sovami, přestože pro první sadu taxonů nemáme k dispozici ani mitochondriální, ani jadernou DNA (a ani údaje z měkkých tkání či behaviorální znaky). Tento fakt je v literatuře poměrně široce rozeznávaný (viz např. Mayr & Clarke 2003). Mohli bychom sice namítnout, že vztahy mezi fosilními taxony jsou natolik stabilní právě proto, že je odvozujeme z jediného typu dat, ale takový argument neobstojí: čistě morfologické analýzy žijících ptáků spolu dovedou nesouhlasit právě tak vehementně, jako morfologická analýza s molekulární (srovnej např. Mayr & Clarke 2003 s Livezey & Zusi 2007). Total-evidence rozbory dále umožňují do jisté míry zužitkovat molekulární data také k rozřešení vztahů mezi fosilními taxony. S tím, zda je Yaverlandia teropod nebo pachycefalosaur; nám sice pomoct nemohou, ale s příbuzenstvím pelagornitidů nebo messelastura už by pohnout mohly. Pokud total-evidence analýzám z nějakého důvodu nevěříme, pořád je možné vynutit si čistě molekulární topologii a potom do ní nechat analýzu dosadit fosilní taxony na základě morfologie.
    Pokud už se navíc jednou dělá morfologická analýza, je vynechání fosilií naprosto neospravedlnitelné (pochopitelně kromě případů, kdy žádné relevantní fosilie neexistují). Ať už totiž molekuly nějakou výhodu nad fenotypickými znaky mají nebo ne, nejabsurdnější výsledky ze všech poskytly morfologické analýzy, které ignorovaly fosilie na základě předpokladu, že nám toho o fylogenezi stejně moc neřeknou (Gardiner a Haematothermia).


*Konzistenční index (CI) je měřítkem, které ukazuje, do jaké míry stromek, který analýza vyprodukovala, odpovídá datům, s nimiž analýza pracovala. Tato data sestávají z jistého počtu znaků. Označíme-li každý přechod z jednoho stavu znaku (např. 0) do druhého (např.1) za "krok", pak konzistenční index lze spočítat jako (nejmenší myslitelný počet kroků)/(délka stromu). Abnormálně vysoké CI signalizuje, že matrice je už předem sestavená tak, aby vyprodukovala žádoucí hypotézu. U Serena je způsobeno tím, že se autor rozhodl vyřadit z matrice znaky apriorně považované za "náchylné k homoplazii". Čím je matrice rozsáhlejší, tím nižší CI stačí k tomu, aby bylo "abnormálně vysoké".

**V tradiční systematice založené na morfologii mají členovci a drápkovci nejblíže ke kroužkovcům, s nimiž formují "klad" Articulata. Ke konci 90. let ale analýza 18S rRNA (Aguinaldo et al. 1997) ukázala, že klad tvořený členovci, drápkovci a želvuškami (Aiolopoda) má blíž k hlísticím a strunovcům, a všichni dohromady spolu s hlavatci a rypečkami tvoří jediný monofyl nezahrnující kroužkovce a charakteristický svlékáním kutikuly. (Oproti jiným neočekávaným molekulárním uskupením zde tedy byla od začátku k dispozici morfologická apomorfie.) Jak už bývá zvykem, časem se našla i nějaká ta morfologická a paleontologická podpora (Edgecombe 2009).

***Je pravda, že fenetické metody (UPGMA, neighbor-joining) se v molekulární biologii stále vyskytují častěji než v morfologii, což ale nic nemění na tom, že i zde kladistická revoluce už dávno proběhla.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00208.html
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00211.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../luis_chiappes_glorified_dinosaurs...
• http://www.amazon.com/Red-Ape-Orangutans-Origins-Revised/dp/0813340640
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00209.html
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00231.html
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00211.html
• Aguinaldo AMA, Turbeville JM, Lindford LS, Rivera MC, Garey JR, Raff RA, Lake JA 1997 Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387(6632): 489–93
• Bhullar B-AS, Bever GS 2009 An archosaur-like laterosphenoid in early turtles (Reptilia: Pantestudines). Breviora 518: 1–11
• Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410(1): 89–96
• Clark JM 1992 What good are fossils? J Vert Paleont 12: 532–6
• Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue MJ, eds. Assembling the tree of life. New York, NA: Oxford Univ Press
• Dawkins R 2004[2008] [Příběh předka: pouť k úsvitu života.] Prague: Academia [Transl. by Gabajová Z]
• de Beer GR 1937[1971] The development of the vertebrate skull. Oxford: Clarendon Press
• Dyke GJ, van Tuinen M 2004 The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology and the fossil record. Zool J Linn Soc 141: 153–77
• Edgecombe GD 2009 Palaeontological and molecular evidence linking arthropods, onychophorans, and other Ecdysozoa. Evo Edu Outreach 2: 178–90
• Ericson PGP 1997 Systematic relationships of the Paleogene family Presbyornithidae (Aves: Anseriformes). Zool J Linn Soc 121: 429–83
• Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CFB, de Sá RO, Channing A, Wilkinson M, Donnellan SC, Raxworthy CJ, Campbell JA, Blotto BL, Moler P, Drewes RC, Nussbaum RA, Lynch JD, Green DM, Wheeler WC 2006 The amphibian tree of life. Bull Am Mus Nat Hist 297: 1– 370
• Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T 1988 Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4: 105–209 
• Geisler JH, Uhen MD 2003 Morphological support for a close relationship between hippos and whales. J Vert Paleont 23(4): 991–6
• Gregory WK 1947 The monotremes and the palimpsest theory. Bull Am Mus Nat Hist 88: 1–52 
• Grehan JR, Schwartz JH 2009 Evolution of the second orangutan: phylogeny and biogeography of hominid origins. J Biogeogr 36: 1823–44
• Groth JG, Barrowclough GF 1999 Basal divergences in birds and the phylogenetic utility of the nuclear RAG-1 gene. Mol Phylogenet Evol 12(2): 115–23
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Nat Acad Sci USA 105(36): 13462–7
• Hedges SB, Poling LL 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283: 998–1001
• Hieronymus TL, Witmer LM 2010 Homology and evolution of avian compound rhamphothecae. Auk 127(3): 590–604
• Hugall AF, Foster R, Lee MS 2007 Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Syst Biol 56(4): 543–63
• Killian JK, Buckley TR, Stewart N, Munday BL, Jirtle RL 2001 Marsupials and Eutherians reunited: genetic evidence for the Theria hypothesis of mammalian evolution. Mamm Genome 12: 513–7
• Kumazawa Y, Nishida M 1999 Complete mitochondrial DNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinity of turtles. Mol Biol Evol 16(6): 784–92
• Lee MSY 2001 Molecules, morphology, and the monophyly of diapsid reptiles. Contrib Zool 70: 121–38
• Lee MSY, Reeder TW, Slowinski JB, Lawson R 2008 Resolving reptile relationships: molecular and morphological markers. 451–467 in Cracraft J, Donoghue MJ, eds. Assembling the tree of life. New York, NY: Oxford Univ Press 
• Livezey BC 2010 Grebes and flamingos: standards of evidence, adjudication of disputes, and societal politics in avian systematics. Cladistics doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00339.x
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Lyson TR, Bever GS, Bhullar BA, Joyce WG, Gauthier JA 2010 Transitional fossils and the origin of turtles. Biol Lett 6(6): 830–3
• Manegold A 2006 Two additional synapomorphies of grebes Podicipedidae and flamingos Phoenicopteridae. Acta Ornithol 41(1): 79–82 
• Mayr G 2004 Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae). Zool J Linn Soc 140(2): 157–69
• Mayr G 2008 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Mayr G, Clarke J 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
• Montgomerie R, Briskie JV 2007 Anatomy and evolution of copulatory structures.115–148 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
• Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20
• Nielsen C 2003 Proposing a solution to the Articulata−Ecdysozoa controversy. Zool Scripta 32(5): 475–82
• O'Leary MA 2001 The phylogenetic position of cetaceans: further combined data analyses, comparisons with the stratigraphic record and a discussion of character optimization. Amer Zool 41(3): 487–506
• Olson SL, Feduccia A 1980 Relationships and evolution of flamingos (Aves: Phoenicopteridae). Smithson Contrib Zool 316: 1–73
• Rieppel O, deBragga M 1996 Turtles as diapsid reptiles. Nature 384(6608): 453–5
• Rieppel O, Reisz R 1999 The origin and evolution of turtles. Ann Rev Ecol Syst 30: 1–22
• Sangster G 2005 A name for the flamingo-grebe clade. Ibis 147: 612–5
• Schwartz JH 1984 The evolutionary relationships of man and orang-utans. Nature 308(5959): 501–5 
• Schwartz JH 1987 The red ape: orangutans and human origins. Boston: Houghton Mifflin Co
• Schwartz JH 2005 The red ape: orangutans and human origins, revised and updated. (2nd ed). Boulder, CO: Westview Press
• Schwartz JH, Maresca B 2007 Do molecular clocks run at all? A critique of molecular systematics. Biol Theor 1(4): 357–71 
• Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48
• Sereno PC 1999 Definitions in phylogenetic taxonomy: critique and rationale. Syst Biol 48(2): 329–51
• Sereno PC, Beck AL, Dutheil DB, Gado B, Larsson HCE, Lyon GH, Marcot JD, Rauhut OWM, Sadleir RW, Sidor CA, Varricchio DD, Wilson GP, Wilson JA 1998 A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282(5392): 1298–302
• Sibley CG, Corbin KW, Haavie JH 1969 The relationship of the flamingos as indicated by the egg-white proteins and hemoglobins. Condor 71: 155–79
• Spaulding M, O'Leary MA, Gatesy J 2009 Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLoS ONE 4(9): e7062
• van Tuinen M 2002 Relationships of birds – molecules versus morphology. Encyclopedia of life sciences. London: Nature Publishing Group
• van Tuinen M, Butvill DB, Kirsch JAW, Hedges SB 2001 Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proc R Soc Lond B 268(1474): 1345–50
• Wägele JW, Wetzel R 1994 Nucleic acid sequence data are not per se reliable for the inference of phylogenies. J Nat Hist 28: 749–61   
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
• Zardoya R, Meyer A 1998 Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. Proc Nat Acad Sci USA 95(24): 14226–31
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p