Viz také:

• Květen ve znamení pterosaurů, díl 2/2 – Barbosania gracilirostris tax. nov.

    K Lüově práci o vejci darwinoptera ze začátku roku (Lü et al. 2011) bych se ani nevracel, nebýt toho, že o ní publikoval spoustu nového Darren Naish na svém blogu Tetrapod Zoology. Darren své články seskupuje do tematicky vyhraněných sérií, které jsou ovšem často roztažené do širokého časového rozmezí. Tak tomu bylo např. v případě zde už tolikrát odkazované  série o podivnostech na ptačích křídlech (první 2 díly z dubna 2009, díl 3. z června 2010). Nepřekvapí proto, že druhý díl článku o darwinopterovi vyšel až 5. května. Tento článek čerpá především z něj, snažím se ale, aby nešlo o plagiát – kde to jen bude možné, podívám se i do supplementu původní studie, který je (na rozdíl od ní) volně dostupný.

Pterosauří vejce zrekonstruovaná s předpokladem, že maximální a minimální dochované rozměry odpovídají těm skutečným. (A) Darwinopterus, souvrství Tiaojishan, přelom střední a svrchní jury, Čína; (B) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (C) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (D) Pterodaustro, souvrství Lagarcito, spodní křída, Argentina. Měřítko odpovídá 2 cm. (Zdroj: Lü et al. 2011: Supporting Online Material: Figure S2)

    D. Naish se v novém článku zaměřuje na jeden zvláštní aspekt nalezeného vejce. Nejde o novinku, tento rys ve skutečnosti sdílejí všechna 4 dosud nalezená vejce pterosaurů. Všechna evidentně měla měkkou, kožovitou skořápku, připomínající vejce lepidosaurů (hatérií a „ještěrů“ včetně hadů) a (některých) želv. Naproti tomu archosauři – skupina tvořená ptáky, krokodýly a mnoha vymřelými taxony, o jejichž fylogenezi jsem psal v nedávném článku – kladou vejce s tvrdou, silně mineralizovanou skořápkou. Taková jsou vejce všech žijících ptáků; všech ptáků vymřelých, od kterých vejce známe (Oviraptor, Troodon); neptačích dinosaurů (Maiasaura) a žijících krokodýlů. Pterosauři jsou v tomto kladu s největší pravděpodobností uhnízděni („pun intended“) také. Historicky to sice vůbec nebyl jednoznačný konsenzus, a např. Wild (1978) je považoval za potomky „eosuchianů“ a Benton (1985) za nejbazálnější archosauromorfy, ale dnes už je podpora pro tuto hypotézu velice silná (Nesbitt [2011] např. nalezl pro klad Pterosauria + Dinosauria stejné množství sjednocujících znaků, jako pro dinosaury samotné; a to je nějak dobře podpořený klad). Jenže když nám na kladogramu pterosauři stojí mezi dvěma taxony snášejícími vajíčka s tvrdou skořápkou, očekávali bychom u nich taková vejce také.

    D. Naish zároveň upozorňuje, že rozdělit skořápky vajec na měkké/tvrdé zavání přílišným zjednodušováním. Poukazuje na to, že je možné (jenže neúsporné), aby společný předek krokodýlů a ptáků snášel kožovitá vejce a tvrdé skořápky aby se vyvinuly v krokodýlí a ptačí linii nezávisle na sobě. V obou by pak musely být přítomny přechodné formy, které mohli reprezentovat i pterosauři – ve skořápce jednoho ze 4 dosud nalezených vajec (toho pterodaustrova; viz Chiappe et al. 2004) byla nalezena i minerální vrstvička, ale s tloušťkou pouhých 30 mikronů – ještě tenčí, než bývá běžné u želv, jejichž vejce už mají skořápku pružnou (Deeming & Unwin 2007). Naish ale uvádí, že vzhledem k extrémně malému vzorku nemůžeme vyloučit ani to, že u pterosaurů byly běžné oba typy vajec či že ta s tvrdou skořápkou dokonce převládala; a nakonec ani možnost, že pterosauři nejsou archosaury (pak bychom neměli právo u nich vejce s tvrdou skořápkou očekávat).

(Mimochodem – nabízí se otázka, zda není chybějící kalcifikovaná vrstva pouhým artefaktem prezervace. Deeming & Unwin [2007] nicméně ukazují, že ne. Ani jedno ze 3 pterosauřích vajec, které byly v té době známy, totiž nejeví známky toho, že by absenci minerální vrstvy způsobily post-depoziční chemické procesy, které by na skořápce např. zanechaly ďolíčkování. Deeming a Unwin usoudili, že pterosauří vejce se nejvíc podobala žijícím šupinatým, přestože argentinské vejce pterodaustra mohlo připomínat spíše želvy. Zároveň konstatují, že u živých sauropsidů taková variabilita ve stavbě skořápky není neobvyklá, u ptáků ale neexistuje.)

Kladogram žijících i fosilních ještěrů (Sauria) spolu s vejci, která snášejí či snášeli (napravo). Odshora dolů: vejce salašníka (Sialia), krokodýla nilského (Crocodylus niloticus), darwinoptera a užovky nosaté (Rhynchophis boulengeri). Ptáci a krokodýli snášejí vejce s tvrdou skořápkou disponující silnou minerální vrstvou, šupinatí a hatérie ne. Čekali bychom, že ptáci a krokodýli tuto evoluční novinku zdědili od společného předka, který byl zároveň i předkem fosilních skupin uvedených na kladogramu: parasuchianů, ornitosuchidů, skleromochla, marasucha a mnohých dalších. Pterosauři - tedy, alespoň někteří z nich - naproti tomu snášeli vejce s měkkou, kožovitou skořápkou. To by nebylo nijak překvapivé, kdyby se na kladogramu nacházeli v pozici b (např. Bennett 1996) nebo c (Peters 2000), skoro všechny fylogenetické studie je ale vykrývají na pozici a (např. Nesbitt 2011), tedy uvnitř kladu s tvrdými skořápkami. (Kladogram z Hone & Benton 2007; obrázky vajec modifikovány - v pořadí odshora dolů - z flickr.com/photos/sagesnow, nigeldennis.com, archosaurmusings.wordpress.com a telegraph.co.uk)

    Samotný fakt, že pterosauří vejce jsou jiná, než bychom čekali, nicméně není až tolik zajímavý. Hodí se podotknout, že proti výrokům typu "mají to dva žijící taxony, takže to měly i všechny vymřelé taxony stojící na stromku mezi nimi" (které formalizoval Witmer [1995] metodou nazývanou "Extant Phylogenetic Bracket" neboli EPB) se začínají objevovat protesty – Varricchio (2011) např. ukázal, že ve velmi blízké oblasti (reprodukční biologii dinosaurů) mohou odporovat tomu, co opravdu známe z fosilního záznamu. Kožovitá vejce pterosaurů ale mají zajímavé implikace. Především na nich zřejmě rodiče nemohli sedět – měkká, tenká a ohebná skořápka by to nevydržela (Darren na podporu tohoto tvrzení cituje práci Grellet-Tinner et al. 2007, já bych ze stejné doby připomenul jeden abstrakt ze sympozia Flugsaurier [Deeming & Unwin 2007]). D. Naish sice připomíná, že žijící sauropsidi typu hadů nebo scinků si našli způsob, jak být s vejcem ve fyzickém kontaktu, aniž by jej rozmačkali, ale ten se pro pterosaury moc nehodí. Jediným způsobem, jak je udržet v teple, bylo zřejmě zahrabat je do země. To by zároveň – za předpokladu, že substrátem bylo něco vlhkého, třeba rozkládající se vegetace – vyřešilo problémy s výparem, které jsou pro vejce s měkkou, propustnou skořápkou typické.
    Zatímco hypotéza o zahrabávaných vejcích pterosaurů je dnes všeobecně přijímaná a podpořili ji i sami Lü et al. (2011), menší jistota panuje v tom, zda je rodiče hlídali, či je ponechávali zcela napospas osudu. Opět se můžeme spolehnout na EPB, který ale už jednou v případě pterosaurů vytvořil chybnou předpověď (o tvrdé skořápce). V poslední době se navíc množí důkazy, že ani u dinosaurů – mimo žijící ptáky, troodontidy a oviraptorosaury, kteří se jim zřejmě ve všech podstatných ohledech podobali – to s péčí o mláďata zas tak horké nebylo (Varricchio 2011). Na otázku, zda rodiče na vejce dohlíželi, přímo navazuje další: byla pterosauří mláďata krmivá, tzn. líhla se v relativně rané fázi ontogeneze a byla závislá na rodičích (u ptáků se pro totéž používá i termín "nidikolní"), nebo byla nekrmivá ("prekociální" či "nidifugní") a uměla se o sobě postarat hned po vylíhnutí? Zdá se, že pravda byla daleko blíž druhé možnosti (viz např. Unwin 2005). Pterosaury bychom dokonce mohli označit za "superprekociální", jelikož zřejmě byli schopni létat a shánět si potravu hned poté, co se dostali z vejce. D. Naish ukazuje, že takový názor lze docela dobře podložit fylogenetickým ohraničováním (EPB znovu v akci): stejně je tomu u želv, šupinatých, krokodýlů a dokonce i některých ptáků, především tabonovitých (Aves: Neognathae: hrabaví). Naish spekuluje, že pterosauři mohli být typickými r-stratégy, kteří se vyznačovali rychlým množením, krátkým životním cyklem, velkým počtem potomků a jejich vysokou úmrtností. Autor upozorňuje, že bez lepších znalostí o velikostech snůšky jde jen o pravděpodobný odhad, s čímž by souhlasili i Deeming & Unwin (2007).
    Podstatně lepší fosilní záznam než samotná vejce mají juvenilní pterosauři, kteří tvořili alespoň u některých taxonů slušnou část populace. D. Naish zde cituje Unwina (2005), podle nějž tito mladí, samostatní jedinci vystupovali jako jiný ekologický "druh" než jejich rodiče - obývali jiná prostředí a živili se jinou potravou. Nejen to. Není dokonce vyloučeno, že během svého života mohl pterosaur okupovat třeba i pět silně odlišných ekologických nik. To by mohlo vysvětlit, proč neznáme žádné pterosauří kolibříky, taxony s velmi malými tělesnými rozměry: jejich niku už okupovala mláďata větších taxonů. (Jen tak pro zajímavost: nejmenší známý exemplář pterosaura, spadající pod taxon Nemicolopterus crypticus, měl rozpětí zhruba 25 cm a stále nebyl plně dospělý [Wang et al. 2008].) Podle Naishe je pravděpodobné, že neptačí dinosauři a raní ptáci na tom byli podobně. Spekuluje také, že pterosauří mláďata mohla být společenská podobným způsobem, jak se to zdá být doloženo u dinosaurů.

    Druhá část Naishova článku mi udělala radost: Darren se v něm zabývá tématem, o němž jsem sám u příležitosti původního objevu spekuloval, aniž bych věděl o tom, že se mu věnovali i sami autoři (Lü et al. 2011). Jde konkrétně o vztah reprodukční strategie k endotermii neboli "teplokrevnosti" pterosaurů. Zatímco já se vydal cestou dohadů o tom, jak s pterosauřím metabolizmem souvisí nízký stupeň péče o mláďata, Lü et al. (2011) a D. Naish upozornili na to, že v nesouladu s homeotermickou endotermií* může být už samotný fakt, že vejce byla zahrabávána a embryo se tak vyvíjelo při okolní teplotě. Na druhou stranu, žijící ptáci dělají úplně totéž a neříká nám to nic o tom, jak teplo získávají a udržují dospělci - jen o tom, jak to dělají embrya, která se ve vejci vyvíjejí.*
    Naish v článku píše, že se pokusil napsat do Science, kde vyšla původní studie, avšak že byl jeho článek zamítnut, protože v něm autor napadl jen jedinou větu, v níž Lü a spol. o pterosauří termofyziologii spekulovali. Jeho reakce zahrnovala srovnání pterosaurů se superprekociálními ptáky, konkrétně výše zmíněnými tabonovitými. Na blog aspoň napsal, že se mu nezdá, že by podíl mezi hmotností samice (110 až 220 g)** a vejce, které u ní bylo nalezeno (asi 6 gramů), přibližoval pterosaury spíš k šupinatým než žijícím ptákům. Jednak by prosáknutí vody skrze propustnou kožovitou skořápku hmotnost vejce zvýšilo klidně i o 5 gramů (čímž by problém vymizel), jednak hodnoty charakteristické pro šupinaté nalezneme i u některých ptáků (jak ukazuje graf z Lü et al. 2011, který jsem ukradl z Tetrapod Zoology a přetiskl pod tímto odstavcem):

Poměr mezi hmotností samice (osa x) a počáteční hmotností jejího vejce, tedy hmotností předtím, než do vejce pronikla voda (osa y). Modře jsou vyznačeni ptáci, zeleně želvy, fialově šupinatí a hnědě krokodýli; příslušnými skupinami jsou dále proloženy regresní přímky. Darwinopterus je vyznačen černě, Pterodaustro červeně. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Za druhou studií, kterou slibuje titulek (budu se teprve muset naučit, jak je udělat patřičně senzační...), stojí Palmer (2011) a týká se tentokrát čistě biomechaniky. Jestliže minulé dva roky byly ve znamení války o to, zda největší pterosauři s rozpětím křídel přes 10 metrů ještě mohli létat (Sato et al. 2009; Henderson 2010; Witton & Habib 2010; na blogu viz zde a zde), Palmer nyní přichází s jakýmsi kompromisním závěrem: mohli, ale pomalu a méně efektivně než dnešní ptáci. Podle něj dosavadní studie vycházely z aerodynamických dat dostupných před rokem 1950, což vedlo k tomu, že efektivitu pterosauřího letu značně přeceňovaly. Předpokládaly totiž nerealistický poměr vztlaku ku odporu (lift-to-drag ratio, klouzavost) – do profilu křídla nezapočítávaly křídelní kosti, které odpor zvyšují. Palmer se proto rozhodl ke zcela novému kroku: do aerodynamického tunelu strčil maketu pterosaura vyrobenou z tenkých plátků epoxidové pryskyřice, kaučuku a uhlíkových vláken a testoval, jak se bude měnit vztlak a odpor za různých větrných podmínek a průřezu kostí nesoucích křídlo.
    Zjistil, že odpor profilu a maximální koeficient vztlaku je podstatně vyšší, než zjistily předchozí studie. Aby byla efektivita letu tak vysoká, jako v dřívějších studiích, musely by být kosti křídel obaleny pořádnou (ale současně lehkou, a tudíž zřejmě pneumatizovanou) masou tkáně, která by jim dodala proudnicový tvar. Pterosauří křídlo bylo také citlivé na termiku a zvíře zřejmě nebylo schopné létat v silných nebo turbulentních větrech, na rozdíl od žijících albatrosů, kteří se rovněž vyznačují vyšší letovou efektivitou. Podle Palmera to velkým pterosaurům zcela znemožňovalo obývat větrné oblasti typu dnešní severní Evropy; místo toho preferovali tropické oblasti s jemnými vánky a dostatkem slunečního svitu ke vzniku termiky. Takové oblasti byly v křídě, kdy žili největší azhdarchidi, relativně rozšířené. Pterosauři podle nové studie létali pomalu, ale dobře svůj pohyb ovládali a mohli kroužit po obloze a čekat na kořist celé hodiny, podobně jako to dnes dělají orli nebo jestřábi - v tom vlastně mohli své žijící protějšky i překonat. Ptakoještěři zřejmě byli schopní regulovat zakřivení profilu analogicky s tím, jak to dělají letadla pomocí klapek. Zvýšení zakřivení generovalo větší vztlak, zároveň ale snížilo rychlost letu. Stejně pomalé jako let mělo být i přistání – zde už na efektivitě nezáleží vůbec, hlavním úkolem je předejít mechanickému poškození křídla. Palmer (2011) argumentuje, že jeho závěry jsou v tomto konzistentní s pterosauří anatomií, charakteristickou tenkostěnnými kostmi. Celkově autor naznačuje, že daleko lepším ekvivalentem pro velké pterosaury jsou fregatky než albatrosi: tito ptáci totiž dovedli k dokonalosti umění pomalého letu nad souší i mořem za silného využití termiky a vzestupných proudů.

    Servery Scientific American a Discovery News, ze kterých jsem čerpal, rovněž vyzpovídaly o jeho názorech na Palmerovu studii jednoho z největších odborníků na pterosauří biomechaniku Michaela Habiba, spoluautora známé koncepce "vzletu ze všech čtyř". Habib sice tvrdí, že představa pomalých letců je působivá ("Flying slowly ... would be an impressive addition to their behavioral arsenal") a příjemně strašidelná, ale že to autor přehnal s extrémní náchylností vůči silnému či turbulentnímu větru. Podle něj je sice očekávatelné, že maketa není schopna toho, co dokázalo živé křídlo, přesto se ale domnívá, že vliv stahů a uvolnění, kterých byla letová membrána schopna, byl větší, než Palmer předpokládá. Habib tvrdí, že pouhá setrvačnost dodávala pterosaurům daleko větší průraznost než v Palmerově modelu, a že membrána umožňovala zvířeti daleko lépe kontrolovat let a tím se i vypořádat s prudkými poryvy větru.


*Dva pojmy, které jsou často používány jako synonyma, ale ve skutečnosti jsou na sobě úplně nezávislé. Endotermie (v protikladu s ektotermií) znamená, že většina tělesného tepla je generována zevnitř. Homeotermie (= homoiotermie, antonymem je zde poikilotermie) je schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu. Způsob, jak dosáhnout homoiotermie bez endotermie, vyvinula např. kožatka velká (Dermochelys coriacea), největší žijící želva. Ta získává teplo z okolního prostředí, díky velkému povrchu těla jej ale dokáže nasbírat tolik, že její tělesná teplota neprodělává velké výkyvy. [Editace z 22.2.2015: Novější výzkumy ukazují, že kožatka je ve skutečnosti endotermní (Bostrom et al. 2010). Žádné žijící "gigantotermy" tedy neznáme, a sama možnost jejich existence proto zůstává spekulativní.] Tomuto mechanizmu se říká gigantotermie a v pan-avianní paleontologii bývá hojně diskutován v případě sauropodních dinosaurů. Ještě jinou dichotomii pak představují pojmy tachymetabolický (s rychlým metabolizmem) a bradymetabolický (s pomalým metabolizmem). I ty většinou přesně pasují na odpovídající termíny z jiné dvojice, ale není tomu tak vždycky. Je sice pravda, že dnešní ptáci a savci jsou většinou tachymetaboličtí, homoiotermičtí endotermové a např. šupinatí zase bradymetaboličtí poikilotermní ektotermové, jenže např. altriciální ptáčata jsou první 2 týdny po vylíhnutí ektotermní (jelikož většinu teplu přijímají z okolí), a rychlejší metabolizmus by se přitom hledal těžko. O mláďatech např. hlodavců platí skoro totéž.

**Zdá se být toto rozmezí absurdně široké? Jde o výsledky dvou rozdílných regresních analýz. Nahlédnutí do podpůrného materiálu k původní studii (Lü et al. 2011) odhalí, že vyšší výsledek vyhodila metoda Wittona (2008), která také určila hmotnost kvecalkoatla na více než slušných 250 kg. Hmotnost vejce byla určena pomocí vztahu $m = K_m L B^2$, kde $K_m$ značí koeficient hmotnosti, související s hustotou vejce, která je u ptáků i šupinatých téměř stejná (0,548, resp. 0,547); $L$ délku vejce v centimetrech a $B$ jeho šířku.

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=wind-tunnel-tests-reveal-pterosaurs
• http://news.discovery.com/dinosaurs/pterosaur-dinosaur-flight.html
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 1985 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool J Linn Soc 84: 97–164
• Bostrom BL, Jones TT, Hastings M, Jones DR 2010 Behaviour and physiology: the thermal strategy of leatherback turtles. PLoS ONE 5(11): e13925
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2 
• Deeming DC, Unwin DM 2007 Eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology and physiology. 12 in Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3): 768–85
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9  
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Palmer C 2011 Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing. Proc R Soc B 278(1713): 1881–5
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleont Stratigr 106: 293–336
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4): e5400
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press 
• Varricchio DJ 2011 A distinct dinosaur life history? Hist Biol 23: 91-107 
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Campos DA 2008 Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc Nat Acad Sci USA 106(6): 1983–7
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont Ital 17: 176–256
• Witmer LM 1995 The extant phylogenetic bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils.19–33 in Thomason JJ, ed, Functional morphology in vertebrate paleontology. Cambridge: Cambridge University Press 
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–58
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982 

    Lze už považovat problém číslování ptačích prstů za překonaný? Pravdou je, že embryologové už asi nenajdou silnější důkazy pro to, že prsty dospělých ptáků vyrůstají z mezenchymálních kondenzací (anlagen) II, III a IV, než jsou opakovaná pozorování původně pětiprsté ruky, kterým v průběhu vývoje mizí prsty I a V (Larsson & Wagner 2002; Galis et al. 2003). Paleontologové mají podobně silné doklady pro redukci počtu prstů - tentokrát ovšem na I, II a III - k dispozici ještě déle. Hypotéza homeotického posunu, která byla navržena k tomu, aby oba typy důkazů sjednotila, navíc byla testována (Vargas et al. 2008; Tamura et al. 2011). Je tedy otázka zodpovězena?

    Dva nové články z evo-devo žurnálů naznačují, že ne. Ani jedna strana problému není úplně uzavřena: embryologové před sebou stále mají zajímavou otázku, jaké mechanizmy se na homeotické transformaci podílely (v této otázce výrazně pokročili Tamura et al. 2011); paleontologové se zas mohou zabývat tím, kdy v teropodní evoluci k posunu došlo. Xu et al. (2009) např. vyvolali vlnu nevole, když navrhli, že se tak mohlo stát opravdu brzo - už před vznikem tetanur, čili kladu, který kromě ptáků zahrnuje také řadu ptákům-podobných dinosaurů (kteří s ptáky tvoří skupinu Maniraptoriformes), tyrannosauroidy, allosauroidy včetně populárních karcharodontosaurů a megalosauroidy typu spinosaura.
    Nové studie se věnují oběma těmto stranám. Mezi jmény jejich autorů nalezneme určité průniky, především pak jméno Güntera P. Wagnera, který spolu s paleontologem J. A. Gauthierem hypotézu homeotického posunu na konci 90. let navrhl (Wagner & Gauthier 1999). První z těchto studií (Bever et al. 2011) je paleontologická a je jen logické, že se do ní zapojil i Gauthier sám. Autoři v abstraktu konstatují, že paleontologická podpora pro hypotézu posunu byla zpochybněna. Může to znít zvláštně, ale autoři mají na mysli předloňský popis limusaura. To, co se nám tato studie pokoušela říct, jsem na blogu zreprodukoval už několikrát, ani jednou jsem ale nebyl s výsledkem úplně spokojený. Zkusím to tedy ještě jednou: autoři místo Wagnerovy a Gauthierovy představy, že kondenzace pro první prst (C1) v jednom okamžiku evoluce zanikla a první prst (D1) místo ní začala vyvíjet kondenzace druhá (C2), přišli s tím, že zatímco metakarpály tříprstých tetanur se podobají metakarpálům II, III, IV starších teropodů, prsty, které se na ně napojují, pro změnu připomínají prsty I, II, III. Xu et al. (2009) tedy navrhli, že morfologické rysy ("identity") prstů I, II, III zanikly, aby je u tetanur znovu vymodelovaly prsty II, III, IV. To Wagner a spol. vnímají jako oprávněný útok na svou hypotézu, jelikož to opravdu znamená něco úplně jiného - jak dotčení autoři konstatovali ve své první reakci na celý problém (Vargas et al. 2009; viz zde), není ani moc jisté, jestli bychom něčemu takovému vůbec mohli říkat homeotický posun.
    Bever et al. (2011) souhlasí s autory limusaurova popisu v tom, že k posunu došlo dříve, než navrhovali Wagner & Gauthier (1999), jejich představu o průběhu celé události ale ani nadále nesdílí. K takovému závěru je dovedlo zamyšlení se nad otázkami, a) jak lze průběh homeotického posunu vypozorovat z kostí, b) zda dnes známá fosilní data hypotézu posunu podporují a c) v jakém místě teropodního vývojového stromu k transformaci I, II, III → II, III, IV došlo. Připomeňme, že Wagner & Gauthier (1999) zasadili tuto událost mezi megalosauroidy a zbytek tetanur (Neotetanurae; odpovídá kladu Allosaurus + vrabec). Nový model, který Bever a spol. předkládají, počítá s relativně rozsáhlou zónou "developmentálního polymorfizmu". O něm už více v následující části, která se týká druhé studie (za níž stojí částečně shodné složení autorů):

Obrázek 1 (vlevo nahoře) prezentuje 3 hypotézy, které se snaží uvést do souladu konfliktní paleontologická a embryologická data - hypotézu pyramidové redukce (A), hypotézu přesunu primární osy (B) a hypotézu homeotického posunu (C). V levém sloupci jsou uvedeny pozice jednotlivých kondenzací, z nichž prsty budou vyrůstat; v pravém konečná identita každého prstu. Barvy jsou zvoleny podle identity (oranžová - prst I, žlutá - prst II, modrá - prst III, zelená - prst IV, černá - prst chybí). "X" znamená, že na dané pozici prst chybí. Černý rámeček ukazuje pozici primární osy v dané hypotéze. Hypotéza prezentovaná v popisu limusaura (Xu et al. 2009) je považována za variaci na hypotézu pyramidové redukce.

Obrázek 2 (vpravo nahoře): fylogenetický výskyt homeotického posunu v rámci teropodů. (A) Model laterální ztráty prstů - prsty ubývají na jedné (vnější) straně ruky. (B) Bilaterální model, předpokládající zachování Morseova pravidla, podle nějž jsou přednostně ztráceny ontogeneticky nejpozdnější prsty 1 a 5. Bilaterální model vyžaduje, aby k posunu došlo ještě před ztrátou prstu IV. (C) Model developmentální variability; varianta bilaterálního modelu, která klade homeotický posun těsně před vznik kladu Averostra (v pojetí autorů vylučujícího dilofosauridy). Kladogram je upraven z Xu et al. (2009). Ilustrace rukou jsou škálované tak, aby zachovávaly stejnou proximodistální délku. Pro zdroje ilustrací viz původní publikaci. Barvy reprezentují stejné prsty jako na Obrázku 1 s tou výjimkou, že chybějící prsty (= holé metakarpály) jsou nyní zachyceny bíle.

Obrázek 3 (dole): pozice, identita a exprese HoxD genů v prstech původní (A) a homeoticky transformované (B) ruky. Ancestrální stav, reprezentovaný např. myší, charakterizuje identita prstů spřažená s jejich pozicí (D1 vyrůstá z C1 atd.). HoxD-13 je exprimován ve všech pěti prstech, HoxD-8–12 ve všech mimo první kondenzace (C1). V transformované ruce pozice 2–4 vyvíjejí identity I–III, čemuž odpovídá i posun v genové expresi. HoxD-13 je opět exprimován ve všech vyvíjejících se prstech, ale exprese HoxD-8–12 je omezena na kondenzace 3 a 4, resp. identity II a III. Šedá plocha znázorňuje oblast exprese HoxD-8–12.

    Druhou ze zmíněných studií prezentují Young et al. (2011). Ta opět přichází s tím, že hypotéza homeotického posunu (Frame Shift Hypothesis) je dobrým vysvětlením pozorovaných dat. Upozorňuje také, že s tím, že ptačí prsty rostou z kondenzací, které jsou homologické s prsty 2, 3, 4 ostatních čtvernožců, nic neuděláme. To je docela důležitá zpráva pro některé paleontology - jakkoli nechci jeho znalosti v dané problematice zpochybňovat, Darren Naish např. opakovaně označil embryologickou evidenci za "chybně interpretovanou" a domnívá se, že ptačí palec skutečně vyrůstá z první pozice. Pěkné, ale protože celá řádka embryologů by byla (a byla) ochotna označit za chybně interpretovanou paleontologickou evidenci, daleko bychom se s přístupem typu "špatně to děláte vy!" nedostali. Zpět ale k Youngovi a spol. Ti uvádějí, že podobným způsobem roste evidence pro to, že "developmentální programy" ptačích prstů jsou zděděné od prstů, které se u archaických teropodů nacházely na pozicích 1, 2, 3. Tady je důležité poznamenat, že v rozporu s intuicí je identita prstů (tedy tvar, počet prstních článků neboli "falangeální formulka" a morfologické rysy) naprosto nezávislá na pozici, ze které prst roste. Experimenty na kuřatech prokázaly, že vhodnými zásahy do ontogeneze můžeme libovolný prst nechat vyrůst prakticky na libovolném místě.* To, co určuje identitu prstu, je exprese specifických genů, nazývaných HoxD (identitu palce např. formuje to, že geny HoxD-10, HoxD-11 a HoxD-12 se zde neexprimují). Young et al. (2011) předkládají nové otázky, které bude muset budoucí výzkum zodpovědět - zabývat se nicméně tím, zda k homeotickému posunu opravdu došlo, je už zbytečné. Tady debata skončila.
    Autoři znovu ukazují, v čem je hlavní rozdíl jejich (a původní Wagner-Gauthierovy) hypotézy oproti té, kterou předložili Xu et al. (2009): oni předpokládají, že identita prstu I (D1) byla v teropodní evoluci zachována a během posunu se pouze "přepla" na kondenzaci C2, zatímco "limusaurův model" počítá s tím, že identita zanikla a časem se, krůček po krůčku, znovu vynořila na prstu D2. To není homeotický posun, nýbrž prachobyčejná konvergence, kde morfologie prstů II, III, IV konvergují s morfologiemi ("identitami") prstů I, II, III dřívějších teropodů. Xu et al. (2009) nejsou první, kteří navrhli, že ztráta prstů u teropodů probíhala normálním způsobem, tj. z obou stran ("hypotéza pyramidové redukce"), a že se morfologie zbylých pozic přizpůsobila tomu, jak dříve vypadaly prsty na odlišných pozicích, protože to bylo výhodné - stejně tuto událost interpretovali Kundrát (2009; Kundrát et al. 2002) a Galis et al. (2003). Tato hypotéza vyžaduje, aby na každé původní kondenzaci zanikl zcela nezávisle každý jednotlivý rys, které dohromady skládají identitu prstů I–III (a snad i IV, uvážíme-li čtyřprsté bazální tetanury), a aby tyto rysy byly nezávisle, konvergentně znovu nabyty na pozicích 2 až 4 (či 5). Xu et al. (2009) toto nevzali v úvahu, když svou hypotézu popisovali jako úspornější. Young et al. (2011) také citují Bevera a spol. o tom, že představy Xua a kolektivu o homeotickém posunu - konkrétně o tom, že může probíhat dlouhodobě a stupňovitě - jsou chybné. Ztrátu identity prstu I, ke které u limusaura prokazatelně došlo (jak ukazuje jeho holý metakarpál bez prstních článků) pak Young et al. (2011) interpretují jako apomorfii ceratosaurů, která nemá žádný význam při diskuzi o ptačí evoluci. U tohoto tvrzení jsou citovány práce Vargas et al. (2009) a Bever et al. (2011).
    Young a spol. přichází s novým modelem redukce a ztráty prstů v teropodní evoluci, který opravuje starší koncept Wagnera a Gauthiera. Díky průniku v týměch autorů si můžeme být jisti, že jde o stejný model, který předkládají Bever et al. (2011). Jak autoři poznamenávají, všichni se shodnou na tom, že první prst, který pleziomorficky pětiprstá ruka ztratila, byl ten pátý. Potud je vše jasné. Dosavadní model homeotického posunu potom předpokládal, že další na řadě je prst čtvrtý, a teprve potom, co byl ztracen i ten, následovala samotná transformace. Tuto událost je tedy třeba datovat do pozdější doby, než když v juře zmizely poslední známky 4. prstu, ale dříve, než v křídě vznikl ptačí korunní klad. Jelikož víme, že v rámci dinosaurů je obecnou tendencí redukovat prsty z vnější strany ruky, dává takový scénář smysl. Autoři nicméně upozorňují, že pořadí, v jakém jsou prsty redukovány, nemusí odpovídat pořadí, v němž jsou ztráceny. Prsty 1 a 5 se během ontogeneze vyvíjejí jako poslední, a jako první tedy bývají ztráceny v průběhu fylogeneze. Bylo by značně atypické, kdyby u teropodů ztráta prstů postupovala od vnější strany (v pořadí 5, 4,...) - autoři se spíš přiklánějí k tomu, že obecná vývojová zákonitost zvaná Morseův zákon (která předpokládá, že později se vyvíjející okrajové prsty mizí dříve než ranější prsty prostřední) platila i pro ně. Pak by bylo nutné posunout homeotickou transformaci do období mezi ztrátou 4. a 5. prstu, kterou je samozřejmě na vývojovém stromě třeba hledat hlouběji - u zrodu kladu Averostra (který autoři interpretují jako Ceratosauria + Tetanurae, přestože v jejich stromku by podle původní apomorphy-based definice Paula [2002] klidně zahrnovat i dilofosaura**). To znamená, že posun se netýkal jen prstů I, II a III, ale i prstu IV. Tříprstá ruka moderních ptáků vznikla, když z páté kondenzace (C5) zmizela identita prstu IV (D4). Model developmentální variability (DVM), který představili Bever et al. (2011), potom říká, že existoval čas (a specifické místo na kladogramu), v němž byla relativně vysoká pravděpodobnost, že prsty s identitami I–IV vyrostou jako na kondenzacích 1–4, tak 2–5. Když se potom snížila schopnost kondenzace C1 vyvinout funkční prst, došlo ke dvěma paralelním jevům. Již "posunuté" jedince, jejichž potomky jsou i všichni žijící ptáci, to nijak nezasáhlo, neboť jejich prsty už vyrůstaly z pozic 2–5. "Neposunutí" jedinci kompletně ztratili identitu prstu I, i nadále jim ovšem zůstaly prsty II–IV na původních pozicích 2–4. Právě to zřejmě demonstruje Limusaurus, který podle Younga a spol. pochází z neposunuté části developmentálně variabilní zóny. Je tak nakonec docela dobře možné, že dichotomie "posunutí/neposunutí" zcela přesně pasuje na konkrétní štěpení kladogramu, a to Tetanurae/Ceratosauria.
    Autoři si kladou otázku, zda je možné, že by období developmentální variability zanechalo nějaký otisk ještě v ontogenezi dnešních ptáků, a zda nemůže extrémní redukce předních končetin u ceratosaurů (spolu se sníženým selekčním tlakem, který na ně působil) vysvětlit, proč se modifikace jejich rukou tak radikálně liší od ostatních tetrapodů.
    Na studii je velmi cenný jeden praktický návrh. Když tedy už víme, že konfliktní číslování používaná embryology a paleontology jsou v obou případech pravdivá, co dělat, aby se předešlo zmatku? Je palec např. opravdu pořád palec, když vyrůstá z místa pro ukazováček? Je důvod vnutit jedné skupině číslování té druhé, jak to navrhli Tamura a spol.? Evidentně ne - někdy nám prostě víc záleží na pozici prstů, jindy na jejich identitě. Young et al. (2011) tedy navrhují následující: jde-li nám o homologii míst kondenzace bez ohledu na to, jakou jim v pozdější fázi vývoje HoxD geny přiřknou identitu, použijeme arabská čísla, čili 1–5. Z tohoto pohledu jsou ptačí prsty 2, 3, 4, neboť když je srovnáme s primitivně pětiprstou rukou (jakou konzervujeme třeba my, lidé), vyrůstají z pozic, na kterých se vyvíjí 2., 3. a 4. prst. Zajímá-li nás ovšem identita prstů, jako je počet prstních článků a jejich morfologické rysy - vlastnosti, které jim později vtisknou HoxD geny - použijeme římská čísla, I–V. Oba pohledy mají stejnou platnost, ale jen v kontextu jejich odlišných vývojových stadií. Tohoto systému se ujímám i na blogu.


*Aby ale nedošlo k omylu, že jediné známé případy "frame shiftu" (= homeotického posunu) vytváříme uměle my sami: Young et al. (2011) např. citují případ scinka hadovitého, Chalcides chalcides, kde pozice primární růstové osy při embryonálním vývoji nasvědčuje číslování prstů jako 2, 3, 4; kdežto morfologické rysy, jako je srůst nejpřednějšího distálního karpálu a metakarpálu - svědčí ve prospěch modelu I, II, III. Stejně tak falangeální formulka naznačuje, že identity prstů jsou ve skutečnosti I, II a III. Italský scink je tak dokonalým ekvivalentem ptáků.

**Averostra sensu Paul je jméno kladu založené na přítomnosti tzv. promaxillárního okna, které mají tetanury, ceratosauři, Dilophosaurus a několik jeho příbuzných. Ačkoli třetí skupina je obvykle pokládána za součást kladu Coelophysoidea, jehož bazálním zástupcům tento rys chybí. V některých fylogenetických hypotézách ale dilofosauridi stojí na kladogramu mezi celofyzoidy a ceratosaury (Smith et al. 2007), a pak by o součást Averostra jít mělo. Aby to ale nebylo tak jednoduché, bylo toto jméno předefinováno tak, aby odkazovalo na uzel Ceratosauria + Tetanurae, který takovou nestabilitou netrpí (Ezcurra & Cuny 2007). V tomto smyslu jej používají i Xu et al. (2009) a Young et al. (2011).

Pozn.: Je to trochu smutné, ale až po dvou letech a jedné dobře napsané studii jsem pochopil, v čem je rozdíl mezi Wagner-Gauthierovým modelem "frame shiftu" a návrhem Xua a spol. Tímto do příslušných článků zařazuji sekci Errata s odkazem na tento článek.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/limusaurus_is_awesome.php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php
• http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/06/digit_numbering_and_limb...#c1716886
• Bever GS, Gauthier JA, Wagner GP 2011 Finding the frame shift: digit loss, developmental variability, and the origin of the avian hand. Evol Dev 13(3): 269–79
• Ezcurra MD, Cuny G 2007 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France). J Vert Paleont 27(1): 73–86
• Galis F, Kundrát M, Sinervo B 2003 An old controversy solved: bird embryos have five fingers. Trends Ecol Evol 18(1): 7–9
• Kundrát M 2009 Primary chondrification foci in the wing basipodium of Struthio camelus with comments on interpretation of autopodial elements in Crocodilia and Aves. J Exp Zool Mol Dev Evol 312B: 30–41
• Kundrát M, Seichert V, Russell AP, Smetana K 2002 Pentadactyl pattern of the avian wing autopodium and pyramid reduction hypothesis. J Exp Zool 294: 152–9
• Larsson HCE, Wagner GP 2002 Pentadactyl ground state of the avian wing. J Exp Zool Mol Dev Evol 294B: 146–51
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Tamura K, Nomura N, Seki R, Yonei-Tamura S, Yokoyama H 2011 Embryological evidence identifies wing digits in birds as digits 1, 2, and 3. Science 331(6018): 753–7
• Vargas AO, Kohlsdorf T, Fallon JF, VandenBrooks J, & Wagner GP 2008 The Evolution of HoxD-11 expression in the bird wing: insights from Alligator mississippiensis. PLoS ONE 3(10): e3325
• Vargas AO, Wagner GP, Gauthier JA 2009 Limusaurus and bird digit identity. Nature Precedings hdl.handle.net/10101/npre.2009.3828.1
• Wagner GP, Gauthier JA 1999 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proc Natl Acad Sci USA 96: 5111–6
• Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt SJ, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4
• Young RL, Bever GS, Wang Z, Wagner GP 2011 Identity of the avian wing digits: problems resolved and unsolved. Dev Dynam (Special Issue on Limb Development) 240(5): 1042–53 

    Všichni žijící sauropsidi - neboli "plazi", jak zní jejich známější, avšak nevhodnými konotacemi zatížené jméno - patří do jedné ze čtyř velkých skupin. (Mohl bych samozřejmě vybrat taky dvě, šest nebo patnáct skupin; záleží jen na tom, kudy povedu řez kladogramem.) Jde o želvy (Testudines); hady, další šupinaté a hatérie (Lepidosauria); krokodýly (Crocodylia) a ptáky (Neornithes). Ačkoli je to fakt dokonale kontraintuitivní, ptáci nejsou nejdivergentnější z těchto skupin, naopak jsou mezi sauropsidy hluboce vnoření. Krokodýli jsou blíže příbuzní ptákům než varanům, leguánům nebo třeba mezozoickým mořským plazům. Monofyletická skupina tvořená ptáky a krokodýly se nazývá Archosauria. Kromě obou žijících skupin tam patří i mnoho fosilních kladů: étosauři, poposauroidi a rauisuchidi z "krokodýlí strany", pterosauři, ptakopánví, sauropodomorfové a řada linií teropodů ze strany ptačí. Příbuzenské vztahy těchto skupin jsou otázkou, která paleontology až do 80. let značně frustrovala: do té doby jsme nemohli zkonstruovat o moc víc než jednu velkou polytomii, kde všechny tyto linie vybíhají z jediného bodu, aniž by šlo pořadí odštěpování upřesnit (tento stav ilustruje např. Charig [1976]). Revoluci přinesly – jak jinak – numerické metody k rekonstrukci fylogeneze. Gauthier (1984, 1986; Gauthier & Padian 1985) během několika let systematiku fosilních archosaurů zrevolucionalizoval a položil základy platné dodnes, třeba jen tím, že dal jménu Archosauria jednoznačnou definici.
    Obsah krokodýlí i ptačí linie archosaurů se krátce po Gauthierových průkopnických studiích celkem ustálil. Ornitosuchidi se např. brzy přesunuli z příbuzenstva ptáků blíž krokodýlům, kde se – zdá se – usadili nastálo. Zatímco na velkých měřítkách je fylogeneze ptačí linie celkem nuda (až rozeznání silesauridů v poslední dekádě s ní trochu zahýbalo), u krokodýlí linie je tomu jinak. Zvířata z ní si vůbec zaslouží víc pozornosti, než se jim dostává - obvykle se tak nějak ztrácejí ve stínu dinosaurů. O nápravu systematicky usiluje např. Bill Parker na svém blogu Chinleana. Ten je sice vymezen spíš časově (trias) než fylogeneticky, právě proto na něm ovšem krokodýlí linie archosaurů zaujímá prominentní pozici – v tomto období totiž tato zvířata měla nad dinosaury převahu (Brusatte et al. 2008). Čtenáři Chinleany se už před nějakou dobou mohli dozvědět o chystané fylogenetické monografii archosaurů, výjimečné svým rozsahem, za kterou stojí Sterling Nesbitt. A před třemi dny tato práce s téměř třemi sty stránkami konečně vyšla.

Pravá chodidla pan-avianů při pohledu zepředu či seshora. (A) Dimorphodon macronyx, pterosaur; (B) Lagerpeton canarensis, lagerpetid; (C) levá noha silesaurida Silesaurus opolensis; (D) Heterodontosaurus tucki, ptakopánvý; (E) Saturnalia tupiniquim, sauropodomorf; (F) Coelophysis bauri, teropod. Čísla odkazují na stavy znaků, měřítka odpovídají 1 cm. Pro zdroje ilustrací a vysvětlení daných znaků viz původní publikaci. (Zdroj: Nesbitt 2011: Figure 48)

Motto:

Pravda je prostě taková, že paleontologové nikdy nemají dost znaků na hodnověrnou fylogenetickou analýzu svého materiálu.

Grim & Remeš 2009

    Ano, tento citát jsem jako ukázku bezprecedentního neontologického šovinizmu vytrhl z kontextu. Autoři v něm strkají do jednoho pytle (veskrze opovrženíhodného, bezesporu) tři zcela nesouvisející věci: morfologickou fylogenetiku, "evoluční systematiku" ("pindání o históriích" sensu Zrzavý) v protikladu s moderní algoritmickou fylogenetikou a nakonec paleontologii, ostře vymezenou vůči neontologii. Myšlenka, že by i paleontologové mohli své fylogenetické hypotézy testovat, je pro Grima a Remeše nepředstavitelná ("[...] mohou důmyslně spekulovat, často i mohou mít pravdu, ale z principu nemohou své závěry o příbuznosti mezi fosilními organismy ověřit nezávislými daty"). Jinde Grim dokazuje, jak moc se morfologové oproti molekulám mýlí (taky molekulám věřím víc, ale má to své meze, jak ukazují hypotézy o skupině "Marsupionta", želvách coby krurotarzech nebo pěvcích coby nejbazálnějších žijících ptácích), aniž by bral v úvahu, že molekulární data lze využít i při určování fylogenetické pozice fosilií (viz třeba Lee et al. 2007).* Právě Nesbittova nová studie tvrzení Grima a Remeše vyvrací. Ve své datové matici kóduje autor 87 taxonů (80 v ingroup) na celkových 412 znaků, což z ní činí zdaleka nejobsáhlejší materiál, který byl kdy o bazálních archosaurech publikován. Pravda, oproti fylogenomice nic moc, na druhou stranu tomu ale není tak dávno, co neontologové chtěli řešit otázky typu velkoškálové fylogeneze metazoí maticemi řádově menšími: Nielsen (2001) měl znaků 64.

    Nadšení z Nesbittovy práce dává patřičně najevo celá archosauří blogosféra (tj. souhrn blogů píšících o archosaurech, nikoli blogů psaných archosaury). Mickey Mortimer, který obvykle cupuje pro zábavu na kousky špatně kódované datové matice, mluví o analýze v superlativech. Pravda, několik chyb také našel, ale vzhledem k rozsahu práce je jejich množství úctyhodné. Obdivný článek napsal i Mike Taylor na SV-POW. Pro srovnání: Livezey & Zusi (2006, 2007), zřejmě největší morfologická kladistická analýza všech dob, obsahovala 2954 znaků. Autoři věnovali 556 stran popisu metod, definicím znaků a mapování jejich výskytu (Livezey & Zusi 2006), aby pak o výsledcích analýzy diskutovali a porovnávali je s předchozími hypotézami na dalších 95 stranách (Livezey & Zusi 2007). Ve srovnání s tím Nesbittova analýza s více než sedmkrát menším počtem znaků zabírá celých 292 stran, přičemž v oblasti dosud navržených fylogenetických hypotéz toho má autor k diskuzi daleko méně.
    Pečlivost, s jakou Nesbitt znaky definuje a popisuje, také nemá velkou obdobu. To samé platí o metodologické bázi. Autor např. popisuje, jaké 4 kategorie znaků se rozhodl z matice vynechat: znaky nevysvětlené, nebo objasněné jen málo či nedostatečně ("nezužující se fibula a neredukované kalkaneum"); znaky, které je obtížné až nemožné interpretovat (citován je Gauthierův znak, jehož oba stavy – 0 i 1 – svým popisem neodpovídají žádnému z kódovaných taxonů); znaky, které popisují spíše tvar lebečních oken než tvar kostí, které je utvářejí; a konečně znaky, jejichž původ je tafonomický a neodráží skutečnou podobu zvířete.

pan-Aves, jeho subklady a jejich apomorfie 

Co nám Nesbitt (2011) říká o fylogenezi pan-avianů? Tohle:

Fylogeneze ptačí linie archosaurů podle Nesbitta (2011). Výsledky tady nejsou zas tak překvapivé, snad až na parafyletické herrerasaury (Staurikosaurus blíže příbuzný ptákům než herrerasaurovi). Jediné dva taxony, které mi v analýze vyloženě chybí, jsou Scleromochlus (opravdu rád bych věděl, jestli měl Benton [1999] jeho pozici správně) a Guaibasaurus. Šlo by ale zformulovat argument ve prospěch zahrnutí celé řady dalších raných dinosaurů (Chindesaurus, Panphagia, Chromogisaurus, možná i Agnosphitys a Spondylosoma), jenže prověřovat jejich fylogenetickou pozici prostě nebylo účelem Nebsittovy studie. Možná ji časem do příslušné matice dosadí Andrea Cau nebo Mickey Mortimer. (Zdroj: Nesbitt 2011: Figure 52)

    Jako nejbazálnější zástupce ptačí větve odkrývá Nesbitt (2011) pterosaury. Na tom není nic překvapivého – když už byl z analýzy vynechán Scleromochlus, těžko očekávat něco jiného. Pro klad sjednocující pterosaury s dinosauromorfy (Ornithodira) našel autor následující synapomorfie:

1. Nerozšířené konce neurálních trnů na krčních obratlech
2. Nerozšířené konce neurálních trnů na hřbetních obratlech
3. Druhý prst na ruce má delší 2. prstní článek než ten 1.
4. Zašpičatělý unguál (= prstní článek nesoucí dráp) na I., II. a III. prstu ruky
5. Kost holenní delší než kost stehenní
6. Příčná šířka distálního tarzálu 4 téměř shodná s šířkou distálního tarzálu 3
7. Kloubící ploška pro metatarzál V na distálním tarzálu 4 menší než polovina jeho bočního povrchu
8. Přední prohlubeň v astragalu (= kosti hlezenní) zredukovaná na otvůrek či chybějící
9. Ostrý anteromediální (= dopředu a k ose těla směřující) roh astragalu ostrý
10. Kompaktní metatarzus s metatarzály II-IV natěsnanými po aspoň polovinu své délky
11. Osteodermy chybí
12. Břišní žebra (gastralia) mají mezi sebou široké mezery 

(pouze jednoznačné znaky; synapomorfie platné jen pod optimizacemi ACCTRAN/DELTRAN vynechávám)

    Pro pterosaury (nebo pterosauromorfy, abych používal stejnou nomenklaturu jako autor – obsah je nicméně totožný) bylo nalezeno 13 jednoznačných synapomorfií, přičemž při hledání jejich fylogenetické pozice se autor spolehl na data od dvou nejkompletnějších bazálních zástupců (Eudimorphodon a Dimorphodon). Nesbitt (2011:238) také konstatuje, že v rozporu s tvrzením Bennetta (1996), který obhajoval pterosaury jako rané archosauriformy bez spojitosti s dinosaury, se sdílené znaky ornitodirů neomezují na zadní končetiny a znaky související s pohybem. To je celkem přirozené (konec konců, samotné jméno Ornithodira naráží na esovitě zahnutý krk a ne nohy) a je dobře, že tento argument ztrácí i zcela poslední půdu pod nohama - straší tady totiž od 19. století. Tehdy poprvé argumentaci ve stylu "podobnosti v zadních končetinách jsou jen adaptivní a souvisí s nezávisle nabytým vztyčeným postojem" (histórie znovu v akci) použili odpůrci dinosauřího původu ptáků a – jak trefně poznamenal Gauthier (1986) – otevřeli tím Pandořinu skříňku, v níž se ukrývala dinosauří polyfylie: když dinosauři a ptáci získali podobné zadní nohy nezávisle na sobě, proč by se totéž nemohlo stát s jednotlivými skupinami dinosaurů?
    Další v řadě jsou lagerpetidi. Jejich topologií se nemá cenu zabývat (uhodnout se dá i z prostého vyjmenování 3 známých zástupců). Nesbitt (2011:239) ale přichází se zajímavým poznatkem: kotník lagerpetidů je podobnější pterosaurům než dinosauriformům, nemohli by tedy lagerpetidi být bazálními pterosauromorfy? To by pěkně srovnalo časovou mezeru mezi nejstaršími dinosauromorfy (Asilisaurus, anis, 245 Ma) a pterosaury (Faxinalipterus, nor, 217–215 Ma). Hypotézu podporuje astragalus srostlý s kalkaneem, zaoblený spodní povrch druhého elementu nebo absence kalkaneálního hrbolu. Nesbittova odpověď je nicméně reakcí dobrého fylogenetika: jenže takto prostě nejúspornější hypotéza nevypadá, takže jde buď o symplezimorfie, nebo homoplazie. Jediné, co by mohlo podpořit pterosauromorfní lagerpetidy, by byly nové objevy raných pterosaurů, které by ovlivnily polaritu dalších znaků.

    Co se silesauridů týče, Nesbittovým výslovným záměrem bylo otestovat, zda jde o monofyl sesterský vůči dinosaurům (Irmis et al. 2007), nebo o sérii taxonů čím dál tím blíže dinosaurům příbuzných (Ezcurra 2006). Lépe z analýzy vyšla jednoznačně první hypotéza; Nesbitt (2011) navíc demonstroval celou řadu chyb, které Ezcurrově analýze umožnily dospět ke konfliktnímu výsledku. 2 ze 3 znaků, které eucelofyzise přibližují k dinosaurům a rozbíjejí tím monofyletické silesauridy, se nacházejí na kosti stydké, jejíž příslušnost k eucelofyzisově holotypu je ve skutečnosti nejistá (Nesbitt et al. 2007). Třetí znak je ve skutečnosti přítomný i u menších exemplářů silesaura. Po patřičném překódování dokonce i Ezcurrova matice vyhodí slabě podpořené monofyletické silesauridy. V té Nesbittově jsou podloženi čtyřmi jednoznačnými synapomorfiemi:

1. Otvůrky pro hlavový nerv XII (podjazykový nerv) uspořádány v téměř dokonale předozadní rovině
2. Zdrsnělý hřeben na anterolaterálních (předobočních) hranách svrchní kosti týlní
3. Centra 3. až 5. krčního obratle delší než centra obratlů ze střední části zad
4. Zářez pod proximální hlavicí femuru 

    Klad (Silesauridae + Dinosauria) je podpořen 13 jednoznačnými synapomorfiemi. O něco obsáhlejší klad, který zahrnuje ještě marasucha, ale už ne lagerpetidy (a který má na rozdíl od předchozího kladu jméno – Dinosauriformes) má sjednocujících znaků 9, přičemž všechny souvisejí s pánevním pletencem či zadními končetinami:

1. Kost stydká delší než kost sedací
2. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost sedací na proximální části kosti stydké jsou odděleny žlábkem nebo mezerou
3. Kontakt mezi kostí stydkou a kostí sedací je tenký a omezený na proximální okraje obou elementů
4. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost stydkou na proximální části kosti sedací jsou souvislé, ale rozdělené jamkou
5. Délka kosti sedací zřetelně přesahuje délku horního okraje kosti kyčelní
6. Přední chocholík (anterior/cranial trochanter) není oddělen od těla kosti stehenní žádnou rozsedlinou a jeho proximální okraj zaujímá vůči tělu kosti strmý úhel
7. Přední (anteriorní) chocholíkový šelf se nachází proximálně, resp. nahoře od místa, kde se na kost stehenní připojuje sval M. caudifemoralis
8. Proximodistálně orientovaná drážka na boční straně dolní (odlehlé) části holenní kosti
9. Na přední straně kosti hlezenní se nachází malý dopředný výběžek menší, než je výška zadní části kosti

Silesauridi jako dinosauři? 

    Vnitřní topologie silesauridů nemůže být překvapením pro nikoho, kdo četl loňský popis asilisaura (Nesbitt et al. 2010) – je úplně stejná, s lewisuchem (= pseudolagosuchem) jako nejbazálnějším zástupcem. Zajímavější je, když Nesbitt (2011) prověřuje domněnku, kterou obhajovali Dzik & Sulej (2007) a kterou kladisticky podložili Ferigolo & Langer (2007) – že monofyletičtí silesauridi jsou nejbazálnějšími ptakopánvými dinosaury. Vynucení této topologie stálo jen 11 kroků navíc oproti nejúspornějšímu stromku (s délkou 1285 kroků). To není zas tak moc, takže bychom tuto hypotézu neměli tak rychle zavrhovat. Problémem nicméně je, že zužující se bezzubý konec spodní čelisti, formující "zobák" podobný tomu u ptakopánvých, se omezuje na odvozené silesauridy, zatímco u lewisucha/pseudolagosucha chybí. Tento taxon (tyto taxony?) má naopak typické, ze strany zploštělé a dozadu zahnuté zuby masožravců. Platí to dokonce oběma směry: zuby odvozených silesauridů se podobají zubům odvozených ptakopánvých – heterodontosauridi a Pisanosaurus, nejbazálnější ptakopánví (Butler et al. 2008), mají chrup jiný.
    Ferigolo & Langer (2007) dokonce navrhli, že by Silesaurus a Sacisaurus mohli sdílet jednu z nejnápadnějších apomorfií ptakopánvých dinosaurů, kost předzubní (predentary – odtud název "Predentata", který pro ptakopánvé užívala archaická literatura a Bakker). Dokonce i když tento sporný předpoklad Nesbitt zahrnul do analýzy, pozici silesauridů to nezměnilo.

Co vymezuje dinosaury proti ostatním archosaurům?

    Od dob Thulborna (1975) prakticky nikdo nezpochybnil – a když ano, nikdo ho už nebral vážně – že dinosauři jsou monofyletickou skupinou. Na počátku 90. let také došlo ke shodě na tom, co přesně má pojem "dinosauři" znamenat: nejmenší přirozenou skupinu, která zahrnuje jak ptakopánvé, tak plazopánvé. Došlo i ke shodě na tom, že tato skupina zahrnuje herrerasaury; což bylo předtím zpochybněno (Gauthier 1986, ale ještě Fraser et al. 2002) – herrerasauři sice dinosaury nazýváni byli, ale měli se oddělit ještě před dichotomií na ptakopánvé a plazopánvé. Problém se přesunul k tomu, jaké znaky jsou pro dinosaury apomorfické, čili které znaky jej odlišují oproti ostatním archosaurům, včetně jejich nejbližších příbuzných (Marasuchus, silesauridi):

All numerical analyses provided a core set of dinosaurian synapomorphies, many of which overlapped. However, the absence of skulls and hands in the proximal outgroups of Dinosauria has prevented the optimization of many characters at Dinosauria. The new material of basal dinosauriforms, represented by both crania and postcrania, allows further testing of dinosaurian synapomorphies.

Nesbitt 2011:13

    Výjimečná velikost Nesbittovy matice opět usnadnila hledání odpovědi. Autor nalezl celkem 12 jednoznačných apomorfií kladu Dinosauria, 8 dalších pod módem ACCTRAN (= předpokládá jediný vznik daného stavu znaku a jeho pozdější reverzi) a 6 pod módem DELTRAN (= předpokládá, že znak vzniknul víckrát nezávisle na sobě, homoplasticky). Zde uvedu opět jen první kategorii:

1. Exokcipitály (boční týlní kosti) se nesetkávají uprostřed dna vnitrolebeční dutiny. (Také u kladu Crocodylomorpha a (Effigia + Shuvosaurus).)*
2. Nadspánková jamka se nachází před nadspánkovým oknem
3. Na obratlech za čepovcem z přední části krku jsou přítomné epipofýzy (= výběžky na horní straně obratlů po obou stranách neurálního trnu)
4. Špička deltopektorálního hřebenu na konci proximální třetiny kosti pažní
5. Kost vřetenní kratší než 80% délky kosti pažní
6. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost stydkou na proximální části kosti sedací jsou oddělené velkým, konkávním a nekloubícím povrchem*
7. Čtvrtý chocholík v podobě ostrého hřebene
8. Čtvrtý chocholík asymetrický, kde distální okraj svírá s tělem kosti menší úhel než okraj proximální
9. Hřeben na holenní kosti pro úpon napřimovače stehna (cnemial crest) tvoří oblouk zahrnutý dopředu a do strany*
10. Na zadní straně odlehlého konce kosti holenní je přítomen výrazný, proximodistálně (podélně) orientovaný hřeben*
11. Kloubící ploška pro kost lýtkovou zabírá méně než 30% příčné šířky kosti hlezenní
12. Kloubící ploška pro kost lýtkovou je na kalkaneu (kosti patní) vydutá dovnitř 

Znaky označené hvězdičkou byly jako dinosauří synapomorfie odhaleny poprvé. 

    Tyto znaky jsou poměrně nové – jak totiž uvádí Nesbitt (2011:246), spousta dříve navrhovaných apomorfií se po objevu silesauridů buďto přesunula na rozsáhlejší klad, nebo se jejich optimizace stala problematickou a nejednoznačnou. Na druhou stranu většina synapomorfií, navrhovaných často ještě v pre-fylogenetické době, byla Nesbittovou analýzou znovu odkryta. Autor se sám podivuje nad tím, že tyto znaky neovlivňují ani docela zásadní změny v dinosauří topologii, jako je přeskokování herrerasaurů a eoraptora mezi bazálními plazopánvými a teropody nebo rozeznání heterodontosauridů jako velice raných ptakopánvých (Butler et al. 2008).

Vlevo: předchozí hypotézy o fylogenezi archosaurů (A-J), s důrazem na jejich ptačí linii (C, F-J) a bazální dinosaury (G-J). (A) Gauthier 1984, (B) Benton & Clark 1988, (C) Juul 1994, (D) Bennett 1996, (E) Sereno 1991, (F) Benton 2004, (G) Novas 1996, (H) Irmis et al. 2007, (I) Ezcurra 2006, (J) Langer & Benton 2006. Taxony s dále rozlišitelnou (avšak nezachycenou) fylogenetickou strukturou jsou uvedeny tučným písmem. Vpravo: Nesbittova topologie nanesená na časovou osu. Vymezení jednotlivých stratigrafických stupňů je převzato z Gradstein et al. (2004) s několika modifikacemi. Černé proužky reprezentují časový výskyt "vyšších kladů", ty bílé potom možné trvání terminálních taxonů. Krátce čárkované linky reprezentují klady vzniklé před koncem spodního triasu, dlouze čárkované potom klady vzniklé před koncem anisu. Zkratky: (PERM) perm, (Ind) indu, (Olen) olenek. (Modifikováno z Nesbitt 2011: Figure 1, Figure 2, Figure 5 a Figure 58B)  

Vnitřní struktura dinosaurů

    Nesbittova analýza má dobrou šanci přimět mě uvěřit v teropodní identitu herrerasaurů. Autor dle svých slov zahrnul většinu znaků, které v Langerovi a Bentonovi (2006) odtáhly herrerasaury mimo Eusaurischia (Sauropodomorpha + Theropoda). V jeho rozboru je ale nejúspornější považovat je za konvergence raných sauropodomorfů a neoteropodů. Trochu větší problém mám s teropodním eoraptorem (přece jen, Martinez et al. 2011 a neformální reakce na jejich výsledky z DML naznačují pěkné řešení jednoho táhlého problému). A jako důkaz toho, že ani matici se 412 znaky se nedá ve všem věřit, bych uvedl parafyletické herrerasaury. Staurikosaurus má podle ní totiž blíž k ptákům než k herrerasaurovi, což činí klad Herrerasauridae (sensu Novas 1992) obsahem ekvivalentní Theropoda a klad Herrerasauria to omezuje na herrerasaura samotného. (Mimochodem, pěkná ukázka toho, že i fylogenetická nomenklatura někdy napáchá daleko víc škody než užitku.) Zajímavé je, že autor tento svůj výsledek zmíní skoro mimochodem, i když odporuje všem fylogenetickým rozborům posledních 25 let, které jsou mi známy. Zajímalo by mě, jestli je parafylie jinak obecně respektovaných skupin nějakou úchylkou Nesbittových matic: autor už takto např. popisem tawy rozbil celofyzoidy (Nesbitt et al. 2009).
    Celofyzoidi by zřejmě byli napadrť i v nové analýze, to se ale nedozvíme, jelikož z jejich tradičních zástupců je tady jen Dilophosaurus a Coelophysis osobně. Dilophosaurus má přitom z těchto dvou taxonů skutečně blíž k ptákům; to se ovšem shoduje i s některými analýzami, které monofyletické celofyzoidy skutečně odhalují, jen méně rozsáhlé než obvykle (Smith et al. 2007). Není bez zajímavosti, že velkou část vnitřní struktury plazopánvých táhne fylogenetický signál tawy: bez ní by se u báze tohoto kladu vytvořila polytomie sauropodomorfů, herrerasaura, staurikosaura a kladu (Eoraptor + Neotheropoda). Nesbittovy dinosauří výsledky jsou neuspokojivé ještě v jednom, a to mizerně rozřešené bázi ptakopánvých. Dokonce i když pomineme poněkud kuriózní pozici pisanosaura uvnitř heterodontosauridů, rozbor stále nebyl schopen určit, zda má k jedinému jakž takž odvozenému ptakopánvému (skutellosaurovi, ranému obrněnému dinosaurovi ze skupiny Thyreophora) blíž Eocursor, Lesothosaurus nebo právě heterodontosauridi. Butlerovi a spol. (2008) bych jejich topologii (Pisanosaurus + (Heterodontosauridae + Genasauria včetně lesotosaura)) věřil víc.

Divergence ptáků a krokodýlů

    Zajímavou podotázkou, kterou se Nesbitt zabývá, je načasování krokodýlo-ptačí divergence. Přestože "[i] kdyby se nenašly vůbec žádné zkameněliny, můžeme rekonstruovat fylogenezi stejně dobře" (Grim & Remeš 2009 again), asi polovina čísel udávaných webem timetree.org, jehož účelem je využít výsledky molekulárních hodin k popularizaci evoluce, je úplně mimo už při prvním pohledu do fosilního záznamu. Některé práce např. datují bazální divergenci archosaurů do doby, kdy už dinosauři 10 milionů let ovládali planetu (!) – např. Hugall et al. (2007). Už před 245 miliony let už byl na světě Asilisaurus, zástupce již celkem odvozené skupiny pan-avianů; a Nesbittova topologie vyžaduje dalších 6 uzlů, než se dostaneme k prvnímu společnému předkovi ptáků a krokodýlů (prvnímu při cestě zpět, samozřejmě). Jakýkoli odhad nižší než 245 milionů let se tím stává nereálný.

Závěr

Nesbitt sám studii uzavírá s tímto:

This analysis is far from the ‘‘last word’’ on basal archosaur relationships and, I hope, this work will encourage other basal archosauriform workers to continue to work on the relationships within the clade. [...] Even though this analysis provides the largest, most comprehensive phylogeny of basal archosaurs to date, there is a plethora of work to follow.

Nesbitt 2011:255

    Skutečně, Bill Parker, který se s autorem dobře zná a který o analýze věděl dlouho dopředu, na SV-POW napsal, že pro Nesbitta byla i tato gigantická studie jenom rozcvička, a že autor má "tunu dalších znaků"...

Potenciálně zajímavé odkazy:

Mike Taylor o Nesbittově studii
Mickey Mortimer o Nesbittově studii
Longisquama v Nesbittově matici
Cosesaurus v Nesbittově matici
Langobardisaurus v Nesbittově matici


*Přestože není cílem tohoto článku adresovat celý útok Grima a Remeše na paleontologickou systematiku, ještě jeden bod si zaslouží odpověď: "Minulost snah rekonstruovat fylogenezi nás poměrně jasně poučuje, že sebedelším civěním na „znaky” v muzeu či na pitevním stole nelze poznat, které znaky jsou informativní a které nikoli" (Grim & Remeš 2009). Souvislost s paleontologií zde naneštěstí není zřejmá, neboť i pro paleontology je běžnou strategií shromažďovat tolik dat, kolik je jen možné, a nikoli pracovat s hrstkou znaků a priori považovaných za informativní. Většina paleontologů svá data také svěřuje "moudrému software" (typu MrBayes, PAUP nebo TNT). Pravda, morfologové si na rozdíl od molekulárních fylogenetiků sami vymezují znakové stavy, což jistě otevírá prostor různým biasům, ale to "alignment by eye" taky, nemluvě o tom, že úplně první výběr znaků provádí člověk vždycky a tuto jeho roli asi bude obtížné eliminovat (Zrzavý 2006). O tom, jak vhodné jsou k rekonstrukci fylogeneze některé kategorie molekulárních znaků (mikroinverze, retropozony, mikroRNA) nebo dokonce konkrétní lokusy (v ptačí fylogenetice např. BDNF, FGB-int7, RAG-1), se už dnes vedou diskuze připomínající někdejší situaci v morfologii, a postupné odkrývání diskordancí mezi genovými a druhovými stromy tento trend zřejmě ještě prohloubí. Fenotypové znaky mají navíc rozsáhlejší prostor znakových stavů, což snižuje rizika typu přitahování dlouhých větví, a existují náznaky, že nesou silnější fylogenetický signál než molekulární data. To by vysvětlovalo, proč lze výsledky mnoha-kilobázových sekvenčních analýz zvrátit s pár stovkami morfologických znaků (např. Wiens et al. 2010).

Zdroje:

• http://timetree.org/time_query.php?taxon_a=8493|crocodylia&taxon_b=8782|aves
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 2004 Origin and relationships of Dinosauria. 7–24 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria 2nd ed. Berkeley: Univ of California Press
• Benton MJ, Clark JM 1988 Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. 295–338 in Benton MJ, ed, The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians and reptiles. Oxford: Clarendon Press
• Brusatte SL, Benton MJ, Ruta M, Lloyd GT 2008 Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–8
• Butler RJ, Upchurch P, Norman DB 2008 The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J Syst Palaeont 6: 1–40
• Charig AJ 1976 Order Thecodontia Owen 1859. 7–10 in Kuhn O, ed, Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 13. New York: Gustav Fischer Verlag
• Dzik J, Sulej T 2007 A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeont Pol 64: 1–27
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan and Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28(4): 649–84
• Ferigolo J, Langer MC 2007 A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Hist Biol 19: 23–33
• Fraser NC, Padian K, Walkden GM, Davis ALM 2002 Basal dinosauriform remains from Britain and the diagnosis of the Dinosauria. Palaeontology 45(1): 79–95
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Gauthier JA, Padian K 1985 Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight. 185–97 in Hecht MK, Viohl G, Wellnhofer P, eds, The Beginning of Birds. Eichstätt: Freunde des Jura Museums
• Gradstein FM, Ogg JG, Smith AG, eds 2004 A geologic time scale 2004. Cambridge: Cambridge Univ Press. 610 p
• Grim T, Remeš V 2009 Ad R. Mikuláš: Paleontologie je jistě zajímavá, ale k (zamrzlé) evoluci nám nic hodnověrného neřekne. Vesmír 7216
• Hugall A, Foster R, Lee MSY 2007 Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Syst Biol 56(4): 543–63
• Irmis RB, Parker WG, Nesbitt SJ, Liu J 2007 Ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Hist Biol 18: 3–22
• Juul L 1994 The phylogeny of basal archosaurs. Palaeont Afric 31: 1–38
• Langer MC, Benton MJ 2006 Early dinosaurs: a phylogenetic study. J Syst Palaeont 4: 309–58
• Lee MSY, Hugall AF, Lawson R, Scanlon JD 2007 Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses. Syst Biodivers 5(4): 371–89
• Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Nesbitt SJ, Irmis RB, Parker WG 2007 A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. J Syst Palaeont 5: 209–43
• Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3 
• Nielsen C 2001 Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. Oxford: Oxford Univ Press
• Novas FE 1992 Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae. Palaeontology 35: 51–62
• Novas FE 1996 Dinosaur monophyly. J Vert Paleont 16(4): 723–41
• Sereno PC 1991 Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. J Vert Paleont 10 (suppl. to 3): 1–53
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Thulborn RA 1975 Dinosaur polyphyly and the classification of archosaurs and birds. Aust J Zool 23: 249–70
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p

    Přestože z počtu popsaných taxonů by nám to tak připadat nemuselo, je fosilní záznam dinosaurů v Brazílii poměrně skrovný. Zvláště to platí v případě non-avialanních ("neptačích") teropodů. Nepočítáme-li ichnofosilie nebo třeba izolované otisky peří (Kellner et al. 1994), je z území Brazílie známo jen 7 těchto taxonů: Spondylosoma a Staurikosaurus z triasu, jejichž teropodní identita je nicméně pochybná; čtyři klady ze spodní křídy a jeden abelisaurid z křídy svrchní. Kellner et al. (2011) nyní k tomuto výčtu přidávají další taxon, zajímavý hned z několika hledisek. Jedná se o mimořádně velkého predátora, pocházejícího z období, z nějž dosud nebyl žádný brazilský teropod popsán. Taxon pochází z lokality Laje do Coringa, spadající pod souvrství Alcântara. Jediný známý materiál byl nalezen na pláži ostrova Cajual při severovýchodním pobřeží Brazílie a tvoří jej srostlé předčelistní kosti (holotyp) a izolovaná levá maxilla (přiřazeno). Kompletností tedy zrovna neohromí, Kellner et al. (2011) v něm nicméně dokázali identifikovat hned několik autapomorfií, na jejichž základě vztyčili nové jméno, Oxalaia quilombensis (Oxalá - božstvo uctívané Afričany, zavlečenými do Brazílie v době otroctví; quilombo - osady jimi zakládané).

Holotyp taxonu Oxalaia quilombensis (MN 6117-V) při pohledu z pravého (a) a levého (b) boku. Zkratky: (alv) zubní jamka, (nfo) otvůrek pro vyživující cévy, (pm) předčelistní kost, (te) zub. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Kellner et al. 2011: Figure 1)

    Oxalaia je megalosauroidem - zástupcem bazální skupiny tetanur, která je sice blíž příbuzná ptákům než ceratosauři, ale stojí mimo klad Neotetanurae (tvořené vrabcem, allosaurem, jejich posledním společným předkem a všemi jeho potomky). Jde dokonce o příslušníka specifické skupiny megalosauroidů známé jako spinosauridi, jejichž nejznámějším reprezentantem je bezesporu sám Spinosaurus - rybožravý a prokazatelně semi-akvatický (Amiot et al. 2010) gigantický teropod z území dnešní severní Afriky, dorůstající délky přes 15 metrů. Pozůstatky oxaláje pocházejí ze svrchnokřídového stupně cenoman a svědčí o tom, že zvíře, kterému patřily, dosahovalo délky 12 až 14 m a hmotnosti 5 až 7 tun (Kellner et al. 2011:100), což jej celkem pohodlně usazuje mezi největší známé teropody - srovnatelných rozměrů dosahovali např. proslulí patagonští karcharodontosauridi.
    Autoři chvályhodně nabízejí v diagnóze nového taxonu i výčet autapomorfií: 1) přední konec obou srostlých předčelistních kostí je nejširší mezi 3. a 4. zubní jamkou; 2) v oblasti kostěného patra je dopředný výběžek maxilly* uzavřený mezi předčelistními kostmi velmi tenký (viz druhý z obrázků v tomto článku); 3) hned dva náhradní zuby pod 3. zubem funkčním; 4) silně ornamentovaný spodní povrch předčelistní kosti. Krom těchto znaků autoři v diagnóze uvádějí, že zuby bez vroubkování odlišují oxaláju od spinosaura a kristatusaura a že mezera mezi pátým a šestým předčelistním (= premaxillárním) zubem je kratší než u spinosaura.
    Dochovaná část premaxilly (s katalogovým označením MN 6117-V) měří na délku 20,1 cm a její šířka se v nejširším místě zřejmě pohybovala okolo 12,6 cm. Srovnáním s jinými spinosauridy (jejichž velikostní parametry publikovali Dal Sasso et al. [2005]) autoři dospěli k celkové délce lebky 135 cm, ale za oblastí sedmé zubní jamky, kde se odlomila dochovaná část kosti, toho o oxalájině kraniu moc nevíme. Kosti se navíc nevyhnula další poškození - odlomené hrany, obroušení. Přesto lze rozeznat výrazné a hluboké jamky na předním okraji kosti, které autoři interpretují jako neurovaskulární otvůrky, a otvory pro vyživující cévy nad kořeny zubů na levé straně premaxilly. Počet zubních jamek - 7, přičemž ta poslední je na obou stranách nekompletní - se shoduje se suchomimem, kristatusaurem a "angaturamou" (= čili irritatorem; že Kellner angaturamu za synonymum irritatora nepovažuje jistě vůbec nesouvisí s tím, že jí v roce '96 sám popsal). Naproti tomu lebka spinosaura, která podle Dal Sasso et al. (2005) může patřit kladu Spinosaurus aegyptiacus nebo taxonu egyptiakovi velmi blízce příbuznému, měla v premaxille jen 6 zubních jamek. První zub byl celkem malý; největší průměr měly 2. a 3. zubní jamka. Mezera (diastema) mezi 3. a 4. zubem je přítomná, ale menší než u suchomima; naproti tomu diastema mezi 5. a 6. zubem je v přechodném stavu mezi suchomimem či kristatusaurem (kde zcela chybí) a Dal Sassovým exemplářem spinosaura (kde je delší). Na rozdíl od Dal Sassovy lebky a alžírského spinosaurida (MNHN SAM 124) postrádá čenich oxaláje zúžení mezi 3. a 4. zubní jamkou; rostrum se namísto toho směrem dozadu zúžuje pozvolně.

    Při pohledu zespod vybíhají dopředu mezi předčelistní kost dva tenké výběžky, každá z jedné maxilly. Povrch kosti je v těchto místech drsnější než u jiných spinosauridů.
    Žádný zub (kromě těch náhradních, které jsou ještě skryté v čelisti) se nedochoval včetně špičky korunky. V pravé zubní řadě se korunky dochovaly v 3. a 5. zubní jamce, v levé zubní řadě ve 2. a 3. jamce. Všechny dochované části postrádají vroubkování a stejně jako u ostatních spinosauridů je jejich průřez oválný, nikoli příčně zploštělý. Pod 3. zubem se na obou stranách nacházejí dva zuby náhradní (replacement teeth), což je u teropodů vysoce neobvyklý jev. Další náhradní zuby se nacházejí pod jinými zubními jamkami, tentokrát ale vždy jen po jednom zubu na jednu jamku. Mezizubní pláty jsou výrazné mezi 2. a 3. a 3. a 4. zubní jamkou.
    Druhým exemplářem oxaláje je fragment levé čelisti s katalogovým označením MN 6119-V, obsahující dvě kompletní (1. a 2.) a jednu neúplnou (3.) zubní jamku. Dobře dochovaná je jen vnitřní (mediální) strana; ta vnější je silně obroušená. Mělká prohlubeň na vrchní straně kosti zřejmě byla částí jamky vnější nozdry.

Fotografie (a) a kresba (b) oxalájina holotypu při pohledu zespoda. Zkratky: (idp) mezizubní plát, (m) maxilla, (pm) předčelistní kost, (1-7) číslované zubní jamky. Měřítko odpovídá 5 cm. Dobře si lze všimnout úzkých výběžků maxilly, které jsou z obou stran uzavřeny předčelistními kostmi. (Zdroj: Kellner et al. 2011: Figure 2)

    V následující části studie autoři oxaláju srovnávají s jinými spinosauridy. S materiálem taxonu S. aegyptiacus není přímá komparace možná, protože ten žádnou část horní čelisti neobsahoval. Exemplář, který popsali Dal Sasso et al. (2005), má odlišný počet premaxillárních zubů (6 oproti 7); a ať už tedy jde o egyptiaka nebo ne, není totožný s oxalájou. Kellner et al. (2011) nicméně připomínají, že v ontogenezi některých archosaurů (žijících krokodýlů nebo tyrannosaura) dochází se stárnutím ke ztrátě jednoho nebo dvou zubů. Bez dostatečně velkého vzorku (na jehož nutnost Kellner [2010] upozorňoval už dříve) ale nemůže být ontogenetická proměnlivost počtu premaxillárních zubů potvrzena. To je sice naprostá pravda, ale s Kellnerovým předpokladem (bohatě zužitkovaným právě ve výše citované revizi pteranodontidů, o níž jsem na blogu také psal), že pokud není ontogenetická variabilita prokázána, můžeme se s klidem vrátit k defaultnímu stavu (že rozdíly jsou fylogeneticky informativní), by se jistě dalo polemizovat; a také se s ním polemizovalo. Rozdílný počet zubů nicméně není jediným rozdílem mezi oxalájí a Dal Sassovou lebkou: druhá fosilie vykazuje řidší rozmístění zubních jamek nebo již zmiňované zúžení mezi 3. a 4. jamkou.
    Další fosilií, s nímž autoři oxaláju srovnávají, je již zmiňovaná alžírská lebka MNHN SAM 124, kterou Taquet & Russell (1998) zahrnuli pod dříve popsaný taxon Spinosaurus maroccanus - poněkud odvážný krok, vzhledem k tomu, že žádná část materiálu se nepřekrývala s původními fosiliemi marokana. Tak jako tak toto nekompletní rostrum podle Kellnera a spol. postrádá oxalájiny autapomorfie. Od baryonychinů, podskupiny spinosauridů popsané v 80. letech z Evropy, oxaláju odlišují zuby bez vroubkování a přítomnost diastemy mezi 5. a 6. zubem.
    Co se irritatora týče, autor nejprve odmítne jeho synonymitu se "svou" angaturamou, což jej přiměje ke konstatování, že zatímco s irritatorem nelze žádné srovnání učinit, od angaturamy oxaláju odlišuje chybějící sagitální (podélný a středový) hřeben a širší čenich.
    Autoři následovně revidují spinosauridí fosilní záznam z území Brazílie. Spinosauridi se dělí do dvou skupin: na baryonychiny a spinosauriny, přičemž obě jsou z největšího jihoamerického státu známy. Cristatusaurus a Suchomimus reprezentují první skupinu a Kellner et al. (2011) připomínají, že může jít o synonyma. Spinosaurini jsou sjednoceni nevroubkovanými zuby, znakem, který je v rámci (neptačích) teropodů unikátní. První pár premaxillárních zubů je u nich menší a mezery mezi zubními jamkami širší. Brazilským zástupcem je Irritator (a, jste-li Kellner, i Angaturama), jehož morfologie je nicméně podle autorů na tolik odlišná, že by mohla reprezentovat třetí, dosud neznámou skupinu spinosauridů. Oxalaia by do ní nepatřila - ta je daleko podobnější africkým taxonům, konkrétně Dal Sassově spinosaurovi (Dal Sasso et al. 2005) a marocké lebce, údajně patřící S. maroccanus (Taquet & Russell 1998). Kellner a spol. zmiňují, že Medeiros nahlásil z místa výskytu oxaláje dva typy spinosauridích zubů. Jeden z nich (morfotyp 2) dobře odpovídá oxaláje; ten druhý je buď opotřebovaný první typ, nebo - což bylo vysvětlení preferované Medeirosem - zastupuje jiný klad spinosaurinních teropodů.
    V závěru autoři konstatují, že Oxalaia vykazuje zjevné znaky spinosauridů a s vysokou pravděpodobností se jedná o spinosaurina blízce příbuzného výše zmiňovaným africkým taxonům. To s sebou nese docela zajímavé biogeografické implikace, které ovšem Kellner et al. (2011) nechávají zcela nedotčené. Je-li mi přitom známo, v cenomanu už byla Afrika a Jižní Amerika kompletně oddělená, takže by si tyto vztahy zasloužily nějaké vysvětlení. (Možná ale jen neznám nějaký pevninský most, jehož existence je tak dobře podložená, že nikomu nestojí za to se faunálními výměnami mezi oběma kontinenty zabývat.) Vzhledem k tomu, že Oxalaia vykazuje hned několik jedinečných odvozených znaků a její stratigrafický i geografický výskyt se nepřekrývá s jinými spinosauridy, splňuje hlavní kritéria pro rozeznání nového taxonu. (Na tomto místě opět citován Kellner [2010], v případě oxaláje je ale argument pro distinkci o dost silnější než u geosternbergie a dawndraka.) Oxalaia podstatně zvyšuje velikostní diverzitu brazilských teropodů a dokazuje, že spinosauridi byli zastoupeni i v raně-cenomanských pobřežních oblastech Jižní Ameriky.


*Svou nechuť používat pro maxillu její zavedený český název - "horní čelist" - jsem plánoval vysvětlit už několikrát, zatím se tak ale ještě nestalo. Důvod je následující: zatímco u ploché obličejové části lebky, která je charakteristická pro lidi, dává smysl omezit "horní čelist" na tuto jedinou kost, u protáhlých lebek většiny ostatních obratlovců ne. V herpetologických textech se často můžeme setkat s výroky, jako "kosti horní čelisti - premaxilla, maxilla, jugál...", čili důsledně česky "kosti horní čelisti - mezičelist, horní čelist, kost jařmová...". Evidentně nevhodné a zmatečné. (A to už nemluvím o "mezičelisti", která mi vždy evokovala nějakou exotickou strukturu mezi horní a dolní čelistí. Chápu sice, že pojem vychází z toho, že je tato kost při pohledu seshora uzavřená mezi oběma maxillami, ale "předčelistní kost" je daleko méně zavádějící název; ač používaný méně často.) Pravdou je, že zdaleka ne vždy se do horní čelisti započítávají i kosti tak daleko vzadu, jako je jugál nebo dokonce kost čtvercová. Ale ani zdroje, které to nedělají (v případě dinosaurů např. Holtz & Brett-Surman 1997), se nemohou vyhnout tomu, že horní čelist spousty amniot se skládá minimálně ze dvou párových kostí (maxilly a premaxilly), a to ještě tehdy, pokud to nekomplikuje např. rostrál rohatých dinosaurů.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus_pterosaur_with_egg... 
• Amiot R, Buffetaut E, Lécuyer C, Wang X-L, Boudad L, Ding Z, Fourel F, Hutt S, Martineau F, Medeiros A, Mo J, Simon L, Suteethorn V, Sweetman S, Tong H, Zhang F, Zhou Z 2010 Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology 38(2): 139–42
• Dal Sasso C, Maganuco S, Buffetaut E, Mendez MA 2005 New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. J Vert Paleont 25(4): 888–896
• Holtz TR Jr, Brett-Surman MK 1997 The osteology of the dinosaurs. 78–91 in Farlow JO, Brett-Surman MK, eds, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana Univ Press
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84
• Kellner AWA, Azevedo SAK, Machado EB, de Carvalho LB, Henriques DDR 2011 A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil. An Acad Bras Ciênc 83(1): 99–108
• Kellner AWA, Maisey JG, Campos DA 1994 Fossil down feather from the Lower Cretaceous of Brazil. Paleontology 37: 489–92
• Taquet P, Russell DA 1998 New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara. CR Acad Sci (Paris) 327: 347–53