Novinek o pterosaurech není nikdy dost, a Ben Creisler ve svém příspěvku na Dinosaur Mailing Listu zmínil novou studii v posledním čísle žurnálu Palaeodiversity.

    Týká se fylogenetické pozice pterosaurů mezi ještěry (Sauria) a stojí za ní Nesbitt & Hone (2010). Svým způsobem navazuje na dřívější práci Hone & Benton (2007). Obě práce nás ani tak neinformují o přesné pozici ptakoještěrů, jako se spíše snaží vyvrátit některé výstřední hypotézy, za nimiž stojí Bennett (který v jedné své analýze odhalil pterosaury mimo archosaury [Bennett 1996]) a Peters (2000). Také se zdá, že Nesbitt a Hone mezi řádky odporují divokým (avšak zatím nepublikovaným) spekulacím, se kterými výstřední pterosaurolog-samouk D. Peters přišel naposledy. Podle nich pterosauři spadají na druhou stranu velkého větvení, které v rámci ještěrů pozorujeme, a byli by tedy blíže příbuzní šupinatým a hatériím než ptákům. D. Peters se o této pozici pterosaurů neúspěšně snažil přesvědčit kladisty na DML, a obhajoval ji i na konferenci o pterosauří paleontologii, konané roku 2007 v Německu (Flugsaurier). I když se ale shodneme na tom, že pterosauři jsou archosauromorfové - s čímž většina paleontologů souhlasí už pěknou řádku let - alternativních pozic je pořád víc. Pterosauři se v tomto podobají ptákům: aktivním letem radikálně modifikovaný tělesný plán zastiňuje fylogenetické souvislosti. V poslední době zjišťuji, že v počtu hypotéz o příbuzenských souvislostech se zbytkem obratlovců se ptakoještěři nenechají ptáky zahanbit. Wild (1978, 1984) je spojoval s prolacertiformy, para- nebo dokonce poly-fyletickým uskupením bazálních archosauromorfů, zatímco Renesto & Binelli (2006) zcela nedávno s drepanosauridy. To je názor v mnoha směrech ještě extrémnější, protože někteří autoři shledali drepanosauridy zcela mimo Sauria (Senter 2004, tato studie však byla kritizována). Zajímavé ovšem je, že drepanosauridi zahrnují nebo byli spojováni hned s několika arboreálními nebo dokonce plachtění-schopnými plazy typu megalankosaura nebo longiskvamy (Senter 2004), kteří byli již dříve spojováni s jinou skupinou letců - s ptáky. Drepanosauridí materiál navíc tvoří část nechvalně známé chiméry protoavise, údajného triasového praptáka. To, že byl tento enigmatický klad navržen jako příbuzný hned dvou skupin aktivních letců a někdy s nimi byl i zaměněn by nám na konec mohl říct hodně především o samotných drepanosauridech. Každopádně se zdá, že tato skupina je přece jen blíže příbuzná krokodýlům a ptákům než šupinatým, nemá však daleko k samotným počátkům ještěrů (Renesto et al. 2010). To by potom platilo i pro samotné pterosaury.

    Do hry nyní vstupují Nesbitt & Hone (2010). Ti ve své studii tvrdí, že u pterosaurů objevili vnější mandibulární okno - otvor v zadní části spodní čelisti, který je společným odvozeným znakem kladu (Erythrosuchus + Archosauria). Ten je nepojmenovaný, ale z pojmenovaných skupin má rozsahem nejblíže ke kladu Archosauriformes. To je docela zásadní fakt. Pozice uvnitř archosauriformů není slučitelná ani s "prolacertiformním" příbuzenstvím, které pro pterosaury navrhoval Wild a zpočátku i Peters (2000), ani se sesterskou pozicí vůči drepanosauridům a ani s výsledky Bennetta (1996), kterému ptakoještěři vyšli o dvě větve dál (na pozici Pterosauria + [Proterosuchidae + (Erythrosuchidae + zbytek archosauriformů)]). Jinými slovy, když už jednou víme, že jsou pterosauři fylogeneticky ohraničení erytrosuchem a archosaury, jedinou přijatelnou hypotézou je už jen ta konzervativní, která je vidí jako sesterský klad k dinosauromorfům.

    Celý problém pterosauřího mandibulárního okna je poněkud komplikovaný. Předběžně jej identifikoval už Owen (1870) u dimorfodona, nebyl si ovšem jistý, zda nejde jen o poškození dané lehkou stavbou vnější stěny čelisti. Postupem času se staly standardem rekonstrukce, kterým toto okno chybělo (Kellner 2003; Unwin 2003), a někteří autoři dokonce uváděli, že u pterosaurů bylo zcela nepřítomno (Bennett 1996). Nesbitt a Hone jej ovšem našli hned u dvou pterosauřích taxonů: jednak u triasového pterosaura přezdívaného neformálně "seefeldský Eudimorphodon" (BSP 1994 I 51), který ovšem s eudimorfodonem nesdílí žádné apomorfie a který je jedním z nejbazálnějších pterosaurů vůbec (Dalla Vecchia 2009); jednak u kladu Dimorphodon macronyx (exempláře BMNH 41212 a BMNH 43486). O pouhý důsledek mechanického poškození fosilie nejde: jeho pozice, orámování čelistními kostmi (kostí zubní zepředu, kostí úhlovou zespodu a kostí nadúhlovou seshora a zezadu) a přítomnost posteroventrálního (= dozadu a dolů vybíhajícího) výčnělku kosti zubní, přečnívajícího z vnější strany kost úhlovou, jasně ukazuje na skutečný otvor - navíc homologický s tím, co pozorujeme u erytrosucha, euparkerie a všech archosaurů včetně dinosaurů. Bazální pozice pterosaurů s vnějším mandibulárním oknem v několika různých kladistických rozborech potvrzuje, že ptakoještěři toto okno zdědili od svých archosauriformních předků, ale velmi rychle jej ztratili. A ačkoli je hlavní hvězdou Nesbittovy a Honeovy studie mandibulární okno, autoři v závěrečné části ukazují, že i další archosauří plesiomorfie jsou navzdory některým tvrzením u pterosaurů přítomné. Velmi bazální pterosauři Preondactylus a Austriadactylus si např. uchovávají vroubkované zuby (contra Bennett 1996), předočnicová jamka (pozor - ne okno!) nechybí taxonům Raeticodactylus a Pterodactylus, a konečně čtvrtý chocholík najdeme u dimorfodona. Ne sice v jeho klasické podobě velkého hřebenu pro úpon kaudifemorálního svalstva, ale jako jizvičku v první třetině vnitřní strany stehenní kosti. Výrazný čtvrtý chocholík navíc chybí i některým nezpochybnitelným archosaurům typu krurotarza effigie nebo lagerpetidního dinosauromorfa dromomerona. Naopak některé znaky, které pterosauři mají a které byly považovány za neslučitelné s archosauřím původem této skupiny - jako zuby na kostěném patře - byly časem objeveny u jiných archosaurů, včetně dinosauromorfů. Autoři přiznávají, že přesné rozšíření některých z výše uvedených sporných znaků neznáme, to však neznamená, že by pterosaurům zcela chyběly.

Zdroje: 

• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118:261–308
• Dalla Vecchia FM 2009 The first Italian specimen of Austriadactylus cristatus (Diapsida, Pterosauria) from the Norian (Upper Triassic) of the Carnic Prealps. Riv Ital Paleo Stratig 115:291–304
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465-469. 
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Nesbitt SJ, Hone DWE 2010 An external mandibular fenestra and other archosauriform character states in basal pterosaurs. Palaeodiversity 3:225–233
• Owen R 1870 A monograph on the fossil Reptilia of the Liassic formations. Part III. Plesiosaurus, Dimorphodon, and Ichthyosaurs. Palaeontogr Soc Monogr London 41–81
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106:293–336
• Renesto S, Binelli G 2006 Vallesaurus cenesis Wild 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy. Riv Ital Paleo Stratig 112:77–94
• Renesto S, Spielmann JA, Lucas SG, Tarditi Spagnoli G 2010 The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). Bull N Mex Mus Nat Hist Sci 46:1–81
• Senter P 2004 A phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). J Syst Palaeont 2(3):257–68
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont It 17(2):176–256
• Wild R 1984 Flugsaurier aus der Obertrias von Italien. Naturwissenschaften 71:1–11

    Přehled nových abstraktů jsme tu neměli už dlouho. Ten dnešní nebude tak dlouhý jako několik předcházejících, konec konců, kvůli psaní extrémně dlouhých článků (jako je ten o velikosti a evoluci pseudozubých ptáků, zrušení "druhu" nebo azhdarchově osteologii) jsem neměl čast napsat o spoustě dalších novinek, jako je popis taxonů Proplanicoxa, Sellacoxa a Dollodon seeleyi, které pokračují v trendu "roztrhávání" extrémně rozsáhlého taxonu Iguanodon na spoustu nových jmen (v progresivnější nomenklatuře bychom si mohli iguanodona ponechat s tím, že už nejde o terminální klad, ale taxon s rozeznatelnou vnitřní strukturou), nebo publikace už zbrusu nových bazálních iguanodontů Iguanacolossus a Hippodraco a lambeosaurina Blasisaurus. Některé tyto události snad stručnějšími články doženu.

    Nyní je ovšem řada na nových abstraktech. Skutečně v detailu hodlám projet jen dvě studie, které se nám snaží dokázat, že BAND ještě není mrtev. Obě přitom souvisí s evolucí peří.

    Polští paleontologové (Dzik et al. 2010) vynášejí znovu na světlo taxon, v jehož souvislost s ptačími počátky nevěří už od 80. let ani ti nejzarytější BANDiti - Praeornis. Původně jej popsal ze svrchní jury Kazachstánu Rautian (1978) - holotypem zde bylo něco, co autor identifikoval jako fosilní pero. Rautian neváhal a označil jej za pozůstatek ptáka primitivnějšího než byl Archaeopteryx, kterému pohotové vytvořil (ano, na základě jediného pera) "podtřídu" Praeornithes. Důkazem měla být absence sekundárních větví (tzv. barbules - Nessov 1992). Bock (1986) ovšem objekt prohlásil za list cykasu a Nessov (1992) rovnou prohlásil jméno Praeornis za mladší synonymum pro Cycadites saportae. Dokonce i takový Feduccia (1995) odmítl považovat preornise za ptáka.
    Jenže situace takto jednoduchá není. Glazunova et al. (1991) fosilii prozkoumali elektronovým mikroskopem a došli k závěru, že její mikrostruktura se skutečně podobá peří dnešních pštrosů. Kuročkin (2001) uznal její ptačí identitu, což - přiznám se - těžko beru vážně s ohledem na autorovy fylogenetické hypotézy (Kuročkin 2006a,b). Dzik a spol. nyní v preornisově materiálu zjistili stabilní složení izotopů uhlíku, což by mělo podporovat jeho živočišný původ. Trojrozměrné zachování nasvědčuje tomu, že centrální stvol musel být složen z tvrdé organické hmoty - což nahrává hypotéze o keratinovém tělesném pokryvu. Výzkum polských autorů se zakládá na novém exempláři, jehož spojitost s preornisovým holotypem dokazuje podobná stavba se třemi "prapory" po stranách masivního "ostnu", které se až do samé špičky příliš nezužují (viz obrázek dole). Právě třetí prapor je zde podivný - nachází se pod jedním z těch běžných, takže průřez perem tvarově připomíná písmeno λ. Na rozdíl od holotypu PIN 2585/32 ovšem nejsou tyto prapory rozděleny ani na větve prvního řádu (barbs) a jejich vnitřní strukturu ukazují pouze jakési paprsky nebo lišty. Ty ohraničují jednotlivé větve i u holotypu, tam mezi nimi ale zvětrávání odstranilo organickou hmotu, která je u druhého exempláře hojná a která spojuje tyto lišty do kompaktního útvaru. První místo abstraktu, ve kterém na nás zaútočí BAND, je konstatování, že tato stavba se třemi prapory může být znakem ancestrálního pera, které mělo vzniknout ze hřbetních šupin snad fungujících jako ornamentace v pohlavním výběru. Dzik a spol. si představují, že takové šupiny byly podobné tomu, co známe od svrchně-triasového "pravděpodobného megalankosaurida" longiskvamy (o tom, co si o "protoperech" longiskvamy myslí většina paleontologické komunity více zde). Podle autorů se prvotní šupina s průřezem ve tvaru písmene Λ změnila na již zmiňovaný útvar podobný λ - což je fáze pozorovaná u preornise - který potom ztratil třetí prapor. Aby mohla nově vzniklá pera pokrýt kůži stejným způsobem, jakým ji dříve měly pokrývat šupiny, musely se jejich osy sklonit o 90°. Kvůli této rotaci nabyla báze pera válečkovitý tvar.
    Dokonce i kdyby Praeornis skutečně reprezentoval ptačí pero - nic proti tomu, ve svrchní juře to nikoho nešokuje a známe dokonce dost možná i pera starší - není to pochopitelně důvod k útoku na dinosauří hypotézu ptačího původu. To jediné, co Dzikovi a spol. umožnilo v tomto směru dalekosáhle spekulovat, je podivná stavba pera s kompaktním praporem nerozlišeným do jemnějších větví. Něco podobného ale známe z ocasních per epidexipteryga (Zhang et al. 2008), tzv. ETFs (Elongated Tail Feathers), kde volné distální větve vyrůstají z jakési membrány - přestože postrádají preornisův unikátní "třetí prapor". Xu & Guo (2009) toto uspořádání označili za "morfotyp 8" a jejich popis velmi výrazně připomíná způsob, jakým Dzik et al. (2010) popisují preornise: výrazný, silný osten s nerozlišeným praporem na obou stranách.

Pero nebo list? Nový exemplář taxonu Praeornis odhaluje kromě již dříve známé absence sekundárních větví také "třetí prapor", který posloužil polským paleontologům k rozsáhlé spekulaci o vývoji ptáků. (Zdroj: Dzik et al. 2010: Figure 6)

    Daleko diskutovanějším příspěvkem do diskuze je další práce proslulého T. Lingham-Soliara, který už několik prací o evoluci peří z BANDitského pohledu napsal (nejznámější je zřejmě jeho spoluautorství nechvalně známé práce Feduccia et al. 2005). Tedy alespoň pokud diskutovanost měříme z DML, kde vlákno o jeho nové studii obsahuje již přes 70 příspěvků (časem se ovšem zvrhlo do debaty o složitosti života, a když říkám "složitosti života", myslím to doslova).
    Jeho nová studie, charakteristická - jak trefně poznamenal Jaime Headden - nadužíváním slova "merit" v abstraktu, je reakcí na letošní výzkum o identifikaci melanozómů (pigmentových buněčných organel) ve fosilních perech a zabarvení čínských opeřených dinosaurů (Zhang et al. 2010). Není divu - právě tento autorský kolektiv použil melanozómy jako důkaz, že vlákna nalézaná ve výborně dochovaných fosiliích reprezentují tělesný pokryv homologický s ptačím peřím spíše než jakousi "kolagenovou síťovinu" původně uloženou ve škáře. Lingham-Soliar nyní "útok" v ornitologickém žurnálu oplácí. Krátce shrnuje tvrzení autorů: totiž že tělíska o řádově mikrometrové velikosti, odhalená skenovací elektronovou mikroskopií ve zmíněných vláknech, jsou feomelanozómy. (Zhang a spol. ve skutečnosti identifikovali oba základní typy melanozómů, resp. oba základní typy těch melanozómů, jejichž tvar koreluje s obsaženým pigmentem - kromě feomelanozómů také eumelanozómy. Více o těchto pojmech v již odkazovaném článku.) Podle něj jde o optický klam, založený na snímcích s nedostatečným rozlišením. (Stejné metodologické pochybení je kritizováno poměrně často. Elektronický žurnál PLoS ONE např. často otiskuje ilustrace s rozlišením přes 20 megapixelů, ale na použití rozmazaných snímků postavili dalekosáhlé vývody o ektotermních teropodech Ruben et al. [1997], Peters [např. 2004] se s nimi pokusil zrevolucionalizovat pterosaurologii a Nudds & Dyke [2010] z něj byli oviněni Paulem [2010].) S 2x větším rozlišením se ukazuje, že struktury nemají jednotný tvar ani velikost, které by šlo s (feo)melanozómy ztotožnit. Zhang a spol. navíc měli opominout statisticky spolehlivá měření a velikostní údaje pro tělíska, která přinesli, neodpovídají realitě. Velmi dobrý argument Lingham-Soliar vznáší, když říká, že původní autoři nepřinesli jediný důkaz pro své tvrzení, že údajné melanozómy se nacházejí uvnitř vláken. Studii Zhanga a ostatních nemám k dispozici, když o ní ale psal Ed Yong, použil slov "zdají se být". Tato věc je přitom pro jejich interpretaci zcela zásadní - kdyby se sporné struktury nacházely mimo vlákna, pak bychom museli alespoň nějakou přijatelnost přiznat i hypotéze, se kterou přišli Lingham-Soliar & Plodowski (2009) už dříve - že pigment pronikl do sítě kolagenových vláken rozkladem vrchních vrstev kůže. Zhang et al. (2010) neprovedli příčný ani tangenciální řez vláknem a ani žádný takový ve vzorku neobjevili.
    Autor také upozorňuje na falešnou dichotomii mezi tvrzeními, že pozorované struktury jsou buď bakterie (což Zhang a spol. vyvrátili poměrně efektivně) nebo že jde nutně o melanozómy. Podle něj nabízí třetí, původně vůbec nezváženou alternativu dekompoziční (rozkladové) procesy - což je hlavní předmět Lingham-Soliarova výzkumu. Argumentuje pak experimenty s rozkladem kolagenu z rybí a plazí kůže. Ani v jednom případě se nejedná o skupinu blízce příbuznou teropodům - je tady totiž důvodné podezření, že "plazi" jsou zastoupeni ichtyosaury, skupině, jejímuž výzkumu se Lingham-Soliar v souvislosti s měkkými tkáněmi dlouhodobě věnuje (Lingham-Soliar 1999, 2001, 2003). Ichtyosauři jsou přitom sesterskou skupinou ještěrů (Sauria), tedy kladu zahrnujícího šupinaté, ptáky, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky. Pouze tam, kde jsou si dvě skupiny blízce příbuzné, mezi nimi můžeme provádět smysluplná srovnávání: je tedy docela v pořádku porovnávat způsob získávání potravy u vymřelých teropodů a žijících ptáků - pokud nejste BANDit - u pterosaurů a ptáků už si tím tak jistí být nemůžeme a pokud jde o ryby a ptáky... Už Feduccia et al. (2005) trochu šokovali, když se snažili vysvětlit hypotézu kolagenových vláken pomocí žraločí kůže, a celá věc je o to problematičtější, že hustá síť kolagenových vláken ve škáře bývá často pokládána za adaptaci umožňující vodním obratlovcům udržovat tvar těla (Wainwright et al. 1978; Pabst 1996, 2000; Lingham-Soliar 2001). Pak by ovšem nemělo smysl hledat jí u dinosaurů. Zpět však k tomu, co Lingham-Soliar říká ve své nové práci: podle něj skenovací elektronová mikroskopie odhalila v rozložené kolagenové síti jeho vzorků kulové, elipsoidní i destičkovité útvary, často dokonce podobnější melanozómům, než ty v sinosauropterygově (?)integumentu. Tyto struktury přitom prokazatelně vznikly během rozkladu. Tytéž útvary navíc můžeme najít ve svrchnotriasové ichtyosauří (a jsme tady zas) fosilii - domnělé melanozómy jsou mimořádně podobné strukturám označovaným jako "67-nm D-bands". Jde o kolagenová vlákna, která se v pravidelných rozestupech "překříží" nebo "prostřídají", přičemž oblast kontaktu zabírá asi čtvrtinu délky vlákna. "67-nm" pak znamená, že k těmto kontaktům dojde na každém 67. nm (tato pravidelnost je dána molekulární strukturou vlákna). Podle Lingham-Soliara jde o důkaz toho, že zjištění Zhanga a kolektivu jsou vědecky bezcenná.
    A teď - co s novým výzkumem dělat? Zas nám chtějí sebrat opeřené dinosaury! Alespoň z diskuzí na Dinosaur Mialing Listu lze usoudit, že dinosaurologové mají pro Lingham-Soliara určitou slabost, kterou - při srovnání s jinými BANDity - není těžké sdílet. Jeho práce jsou založeny na aspoň nějakém výzkumu, kdežto Feduccia, Martin a jim podobní posledních dvacet let argumentují už jen svou neschopností pochopit moderní fylogenetiku. Jejich názory na příbuzenství archosaurů zamrzly v padesátých letech, kdy jsme věděli, že tato skupina zahrnuje plazopánvé, ptakopánvé, ptáky, krokodýly, jakési "tekodonty" a možná pterosaury - a tím to končilo. I Lingham-Soliarovi však byla vyčítána některá pochybení. Tak především - autor srovnává to, co vidíme ve fosiliích, s žijícími organizmy, opomíná ovšem jiné fosilie. Tento bod zdůraznili Jaime Headden a Renato Santos. Je zde totiž nemalé riziko, že kdybychom analyzovali integument některých nekontroverzně ptačích (definici by splnili třeba i konfuciusornitidi) taxonů z čínských lagerstätten, možná bychom v něm taky našli "falešné melanozómy" připomínající 67-nm kolagenové D-proužky. To by vrhlo pochybnosti spíš na Lingham-Soliarovy metody než na dinosauří původ ptáků. Santos také kritizoval fotografii, kterou autor svá zjištění dokumentoval - ta totiž není o nic kvalitnější než ty, kterými svou studii vybavili Zhang et al. (2010). Vůbec nejzásadnějším protiargumentem je ale fakt, že Lingham-Soliar - aniž by to pro něj bylo časově nemožné - nevzal ve své práci v úvahu výsledky jiného týmu, který se letos na teropodní melanozómy zaměřil (Li et al. 2010). Na tuto chybu upozornil Jason Brougham, autor, který se nedávno zapojil do kritiky letošního článku o mikroraptorově biomechanice. Věc je o to zásadnější, že Li et al. (2010) kritizovali Zhangův tým ze stejných chyb, jako Lingham-Soliar, nabídli však podobné, jen daleko lépe podložené výsledky:

A recent study [Zhang et al. 2010] reported melanosome impressions in Cretaceous feathers, but the limited sample of small regions of distinct animals and comparison based simply on gross melanosome shape prevented the interpretation of plumage color patterns.

Li et al. 2010:1369

("Nedávná studie [Zhang et al. 2010] ohlásila otisky melanozómů v křídovém peří, ale vzorek omezený na malé oblasti těla různých zvířat a srovnání založená jednoduše na přibližném tvaru melanozómů neumožnila interpretaci barev opeření.")

    Z nové studie tak lze mít smíšené pocity. Kritika, kterou nabídla, byla poměrně oprávněná, sama se ovšem dopustila nezanedbatelných metodologických chyb, které její výpovědní hodnotu podstatně snižují.

    Další studie jsem trochu zanedbával, takže jen rychle: Scherzer & Varricchio (2010) se zabývali tafonomií nové lokality v souvrství Two Medicine, na které se jako u jediné vyskytují výhradně fosilie mladých lambeosaurinních hadrosauridů, zatímco Zhou & Wang (2010) a Dyke (2010) napsali práce o paleoekologií - v prvním případě u činských souvrství s mimořádnou kvalitou prezervace, v druhém případě u marocké lokality Kem Kem, která snad může představovat unikátní ekosystém bez moderní analogie. Bez zajímavosti není studie Brusatteho a Niedźwiedzkiho, která z Polska ohlašuje nález ichnofoslií posunujících počátky dinosauromorfů ještě více dozadu. (Mimochodem, ne Dinosauromorpha není "dinosauří kmenovou linií [stem lineage]". Kmenová linie je definována jako "vše, co je blíže příbuzné korunnímu kladu A než nejbližšímu žijícímu taxonu B, minus klad A". Dinosauři ji tak vůbec mít nemohou, protože nejsou korunním kladem; tím jsou Neornithes, a jejich kmenovou linií je parafyletická skupina "pan-Aves - Neornithes".) Jako by nestačilo, že nám je letošní popis azilisaura posunul někam do pozdního anisu (tedy asi 242 až 245 milionů let zpátky); byly v Polsku objeveny stopy, jejichž stratigrafie je poměrně jistá a přesně určená a jejichž taxonomická příslušnost byla identifikována na základě odvozených znaků. Pocházejí z raného oleneku (autoři udávají stáří na 249 až 251 milionů let, podle mezinárodní stratigrafické tabulky z roku 2009 se však dolní hranice oleneku datuje do doby kolem 249,5 milionů let zpátky) - tedy z doby dřívější, než ze které známe všechny dosavadní tělesné i ichno- fosilie. Pouze o několik milionů let dříve Zemi zasáhlo dosud nejhorší masové vymírání, kterým je určena hranice mezi permem a triasem a které autoři datují do doby před 252,3 miliony let (stratigrafická tabulka před 251 ±0,4 miliony let). Dinosauromorfové v době, z níž pocházejí polské stopy, zřejmě tvořili jen zlomek místní fauny. Byli kvadrupední - pohybovali se po všech čtyřech nohách. To je sice obvyklé alespoň u některých silesauridů, které známe z o něco mladších vrstev, jenže nejbazálnější dnes známí dinosauromorfové (lagerpetidi) jsou dvounozí. Bipedalita se tedy - spolu s většími tělesnými rozměry - musela u této skupiny objevit někdy v raném anisu. Brusatte a Niedźwiedzki konstatují, že nástup dinosaurů byl pomalou záležitostí, kterou mohlo nastartovat už obrovské vymírání na konci permu.

    Opomenuta by neměla být ani studie Adamse a kolektivu, která se zabývá některými technickými aspekty moderní paleontologie - totiž jak ve vysoké kvalitě zdigitalizovat a zpřístupnit modely ichnofosilií tak, aby došlo k co nejmenším ztrátám informací o textuře apod. A zcela nakonec je tu osteologie lirainosaura - velmi malého evropského titanosauřího sauropoda, jehož kostní mikrostruktura svědčí o peramorfii - jevu, kdy se potomek jeví osteologicky dospělejší než jeho předci o stejném stáří.

Adams TL, Strganac C, Polcyn MJ, Jacobs LL 2010 High resolution three-dimensional laser-scanning of the type specimen of Eubrontes (?) glenrosensis Shuler, 1935, from the Comanchean (Lower Cretaceous) of Texas: Implications for digital archiving and preservation. Palaeont Elec 13(3):1T

The lower member of the Glen Rose Formation (Albian, Lower Cretaceous) in what is now Dinosaur Valley State Park preserves dinosaur trackways of theropods and sauropods. An excavated theropod track was built into the wall of the bandstand at the Somervell County Courthouse by the citizens of Glen Rose, Texas, in 1933 and later designated as the type specimen of the ichnospecies Eubrontes (?) glenrosensis. To this day, this unique paleontological and cultural resource attracts visitors. Over the past 74 years, exposure to the elements has caused erosional loss, altering the shape of the track impression, but to an unknown degree. In order to preserve the current state of the type specimen and provide a baseline for future analyses, 3D laser scanning was employed to perform in situ digitization of the track. The scans were post-processed to generate a high-resolution 3D digital model of the track. The model was rendered in various media formats for viewing, publication, and archival purposes. Raw scan data and industry-standard 3D object files formats are available for download. Portable 3D laser scanners capture original fossil morphology and texture, thus providing a low cost, high fidelity alternative to traditional molding and casting. The results demonstrate the advantages of using portable laser scanners to capture field data and create high-resolution, interactive models that can be digitally archived and made accessible via the worldwide web for research and education.

Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2010.1746

The ascent of dinosaurs in the Triassic is an exemplary evolutionary radiation, but the earliest phase of dinosaur history remains poorly understood. Body fossils of close dinosaur relatives are rare, but indicate that the dinosaur stem lineage (Dinosauromorpha) originated by the latest Anisian (ca 242–244 Ma). Here, we report footprints from the Early–Middle Triassic of Poland, stratigraphically well constrained and identified using a conservative synapomorphy-based approach, which shifts the origin of the dinosaur stem lineage back to the Early Olenekian (ca 249–251 Ma), approximately 5–9 Myr earlier than indicated by body fossils, earlier than demonstrated by previous footprint records, and just a few million years after the Permian/Triassic mass extinction (252.3 Ma). Dinosauromorph tracks are rare in all Polish assemblages, suggesting that these animals were minor faunal components. The oldest tracks are quadrupedal, a morphology uncommon among the earliest dinosauromorph body fossils, but bipedality and moderately large body size had arisen by the Early Anisian (ca 246 Ma). Integrating trace fossils and body fossils demonstrates that the rise of dinosaurs was a drawn-out affair, perhaps initiated during recovery from the Permo-Triassic extinction.

Company J 2010 Bone histology of the titanosaur Lirainosaurus astibiae (Dinosauria: Sauropoda) from the Latest Cretaceous of Spain. Naturwiss doi: 10.1007/s00114-010-0742-3

The titanosaur Lirainosaurus astibiae is the only sauropod species known from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. Lirainosaurus did not reach a gigantic body size and is one of the smallest sauropods discovered to date. Histological analysis of Lirainosaurus bones, focused on diaphyseal transverse sections of appendicular elements, reveals that Lirainosaurus did not exhibit the osseous microstructure typical for large sauropods, but is comparable with that of the coeval titanosaurs Alamosaurus sanjuanensis, Ampelosaurus atacis, and Magyarosaurus dacus, and also shares histological traits with other small to medium-sized sauropodomorph dinosaurs. Lirainosaurus limb bones exhibit a laminar fibrolamellar bone microstructure interrupted by growth marks, fully obliterated in adulthood by intense secondary remodeling processes which tend to replace completely the primary cortex. Lirainosaurus attained smaller sizes than typical sauropods reducing the rate of primary periosteal osteogenesis and developing an extensive secondary remodeling well before the adult size was reached. Histological organization of Lirainosaurus long bones is more mature than observed in basal neosauropods at similar ontogenetic stage, documenting a case of peramorphosis by pre-displacement. This heterochronic growth would be a reversal of the accelerated pattern of bone deposition typical for the sauropod lineage.

Dyke GJ 2010 Palaeoecology: different dinosaur ecologies in deep time? Curr Biol 20(22):R983-5

Do dinosaurs from the Moroccan Kem Kem formation provide evidence for an ecosystem dramatically different from anything seen today? More likely the common palaeontological problem of time-averaging has had a part to play.

Dzik J, Sulej T, Niedźwiedzki G 2010 Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan. Hist Biol 22(4):394-402

Organic tissue of a recently found second specimen of feather-like Praeornis from the Karabastau Formation of the Great Karatau Range in southern Kazakstan, has a stable carbon isotope composition indicative of its  animal affinity. Three-dimensional preservation of its robust carbonised shaft indicates original high contents of sclerotic organic matter, which makes the  originally proposed interpretation of Praeornis as a keratinous integumental structure likely. The new specimen is similar to the holotype of Praeornis in the presence of three 'vanes' on a massive shaft not decreasing in width up to near its tip. Unlike it, the vanes are not subdivided into barbs and the pennate structure is expressed only in the distribution of organic-matter-rich rays. Similar continuous blades border the 'barbs' in the holotype, but the organic matter was removed from them by weathering. It is proposed that the three-vaned structure is a remnant of the ancestral location of scales along the dorsum and their original function in sexual display, similar to that proposed for the Late Triassic probable megalancosaurid Longisquama. Perhaps subsequent rotation around the shaft, in the course of evolution from an ancestral status similar to Praeornis towards the present aerodynamic and protective function of feathers, resulted in the tubular appearance of their buds.

Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol doi: 10.1007/s10336-010-0620-y

A recent development in the identification of feathers in fossils by means of melanosomes was used to suggest that structures observed in an SEM of a filament in the basal theropod dinosaur, Sinosauropteryx, were phaeomelanosomes and that they represented conclusive evidence that the filaments were early feathers. At the most basic level, the claims of phaeomelanosomes are shown here to be founded on an optical illusion created when the SEM is reproduced at low image size—viewed at larger image size (~2× original) the structures are nondescript in both size and shape and impossible to equate with phaeomelanosomes. At a higher level of investigation, the study is seriously questioned for ignoring standard scientific protocol: despite size and shape being critical to the identification of the phaeomelanosomes, no statistically viable measurements of the structures (particles) were made—the measurements, which are simply conjectured, are shown here to be incorrect in the speculated sizes, and in shapes; inferences made on vital characters from birds and advanced non-avian dinosaurs, e.g. with respect to colour banding, are without confirmation in the test animal but conjectured on circular argumentation; alternative arguments, e.g. that the particles might be bacteria or colour from the overlying skin, are peremptorily dismissed or not considered; suggestions that the particles are embedded within the filament are without support since there is no evidence of cross-sections or tangential sections either made or occurring serendipitously—only a single section is reported, apparently of the filament’s surface. False dichotomies such as, if the structures are not bacteria they must be melanosomes, are questioned given that one of the most important factors in the taphonomy of ancient (structures in question, ~130 MYR) fossilised filaments i.e., decomposition—that the structures might reasonably represent the degraded remains of the filaments—is not even considered. Here, from experiments on the decomposition of native collagen in fish and reptilian dermis, SEMs of their ultrastructure show that distinctive spherical, elliptical or oblate particles, even more so than those figured in Sinosauropteryx, typically form during degradation. This is confirmed in SEMs of degraded collagen fibres in a 225-MYR ichthyosaur fossil, virtually point by point. In addition numerous small bead-like structures in the filament of Sinosauropteryx bear a striking resemblance to the unique 67-nm D-bands of collagen, in both shape and size. This paper does not question the value of scientifically meritorious identifications of melanosomes, as indeed of collagen and keratin, in interpreting the integumental structures of fossil animals. However, allegations of phaeomelanosomes in Sinosauropteryx are shown to be without scientific merit.

Scherzer BA, Varricchio DJ 2010 Taphonomy of a juvenile lambeosaurine bonebed from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana, United States. Palaios 25(12):780–95

The Sun River Bonebed is a monodominant assemblage of late juvenile lambeosaurine elements from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of north-central Montana, United States. Detailed excavation revealed an unusual paleobiologic and depositional signature. Although the bonebed occurs in a succession of beds representing anastomosing stream deposits in a seasonal paleoenvironment, the assemblage consists of a conglomerate of bone and calcareous clasts in a matrix of silty mud and free-floating sand grains. Internally, the bed exhibits normal grading of bone and calcareous clasts, poor sediment sorting, and preferred orientation of elongate elements, all characteristics common to debris flow deposits. The mud-rich matrix, poor sorting, and graded clasts of the bonebed suggest the assemblage was entrained and deposited by a cohesive debris flow, perhaps initiated through entrainment of fine overbank sediment by a seasonal flood. Nearly complete skeletal disarticulation and weathering of some bones indicate a brief period of postmortem exposure prior to debris flow entrainment. Fracture styles suggesting fresh breaks and frequent abrasion may reflect pre-flow trampling or chaotic flow transport. A significant number of elements also exhibit wet rot. The uniformity in taphonomic effects among elements suggests a mass mortality event, a rarity for debris-flow-hosted bonebeds, though the specific cause of death is uncertain. The age class dominance is interpreted to reflect original paleobiology, rather than abiotic postmortem selection, and establishes the Sun River Bonebed as the first bonebed of predominantly late juvenile material, with no adult material, in the Two Medicine Formation.

Zhou Z-H, Wang Y 2010 Vertebrate diversity of the Jehol Biota as compared with other lagerstätten. Sci China Earth Sci 53(12):1894-907

In the last twenty years, the extraordinary discoveries of vertebrate fossils from the Jehol Biota not only have important implications for studying the evolution of major Mesozoic vertebrate groups, their paleobiostratigraphy and paleoenvironmentology, but also provide critical evidence for understanding the biodiversity changes of the Early Cretaceous ecosystem. Currently, the Jehol Biota in a narrow sense (i.e., distribution limited to western Liaoning, northern Hebei, and southeastern Inner Mongolia) comprises a vertebrate assemblage of at least 121 genera and 142 species. Among them are 13 genera and 15 species of mammals, 33 genera and 39 species of birds, 30 genera and 35 species of dinosaurs, 17 genera and species of pterosaurs, 5 genera and species of squamates, 5 genera and 7 species of choristoderes, 2 genera and species of turtles, 8 genera and species of amphibians, 7 genera and 13 species of fishes as well as 1 genus and species of agnathan. All these known 121 genera are extinct forms, and only a small percentage of them (e.g., agnathans, some fishes and amphibians) can be referred to extant families. The Jehol vertebrate diversity already exceeds that of the contemporaneous lagerstätten such as Santana Fauna from Brazil and the Las Hoyas Fauna from Spain, and is nearly as great as that of the Jurassic Solnhofen Fauna and the Eocene Messel Fauna from Germany. Therefore, The Jehol Biota undoubtedly represents a world class lagerstätte in terms of both fossil preservation and vertebrate diversity. The success of the Jehol vertebrate diversity had a complex biological, geological, and paleoenvironmental background. Analysis of the habitat and diet of various vertebrate groups also indicates that the habitat and dietary differentiation had played a key role in the success of the taxonomic diversity of vertebrates of various ranks. Furthermore, the interactions among vertebrates, plants, and invertebrates as well as the competitions among various vertebrate groups and some key morphological innovations also contributed to the success of the Jehol vertebrate diversity.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Dec/msg00073.html  
• http://dml.cmnh.org/2010Dec/msg00089.html
• http://dml.cmnh.org/2010Dec/msg00099.html 
• http://scienceblogs.com/notrocketscience/2010/01...colours_were_dinosaur_feathers... 
• Bock WJ 1986 The arboreal origin of avian flight. 57-72 in Padian K, ed, The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem Calif Acad Sci No. 8 
• Feduccia A 1996 The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale Univ Press 
• Feduccia A, Lingham-Soliar T, Hinchliffe JR 2005 Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. J Morphol 266(2):125-66
• Glazunova KP, Rautian AS, Filin VR 1991 [Praeornis sharovi: bird feather or plant leaf?] Mater 10. Všesoj Ornitol Konf, Vitebsk 2(1):149-50 (Russian)
• Kuročkin EN 2001 Mesozoic birds of Mongolia and the former USSR. 533-559 in Benton MJ, Šiškin MA, Unwin DM, Kuročkin EN, eds, The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge Univ Press
• Kuročkin EN 2006a [Basal diversification of Aves] 219–232 in Rožnov SV, ed, [Evolution of the Biosphere and Biodiversity: To 70 Years of A. Yu. Rozanov] Toravirtzestvo Scientific Editions KMK, Moscow (Russian)
• Kuročkin EN 2006b Parallel evolution of theropod dinosaurs and birds. Entomol Rev 86(Suppl. to 1):S45–S58
• Li Q, Gao K-Q, Vinther J, Shawkey MD, Clarke JA, D'Alba L, Meng Q, Briggs DEG, Prum RO 2010 Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971):1369-72
• Lingham-Soliar T 1999 Rare soft tissue preservation showing fibrous structures in an ichthyosaur from the Lower Lias (Jurassic) of England. Proc R Society B 266(1436):2367-73
• Lingham-Soliar T 2001 The ichthyosaur integument: skin fibers, a means for a strong, flexible and smooth skin. Lethaia 34:287-302
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwissenschaften 90(9):428-32
• Lingham-Soliar T, Plodowski G 2010 The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwissenschaften 97(5):479-86 
• Nessov  LA 1992 Mesozoic and Paleogene birds of the USSR and their paleoenvironments. 465–478 in Campbell KE Jr, ed, Papers in Avian Paleontology honoring Pierce Brodkorb. Nat Hist Mus Los Angeles, Sci Ser 36
• Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988):887-9
• Pabst DA 1996 Morphology of the subdermal connective sheath of dolphins: a new fibre-wound, thin-walled, pressurized cylinder model for swimming vertebrates. J Zool 238:35–52 
• Pabst DA 2000 To bend a dolphin: Convergence of force transmission designs in cetaceans and scombrid fishes. Amer Zool 40(1):146-55
• Paul GS 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science 330(6002):320-b
• Peters D 2004 Did pterosaurs lay eggs? Prehist Times 67:21
• Rautian AS 1978 [Unique bird feather from Jurassic lake deposits in the Karatau.] Paleont Žurnal 4: 106-14 (Russian) 
• Ruben JA, Jones TD, Geist NR, Hillenius WJ 1997 Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science 278(5341):1267-70
• Wainwright SA, Vosburgh F, Hebrank JH 1978 Shark skin: function in locomotion. Science 202(4369):747-9 
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4):311-29  
• Zhang F, Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z, Johnson D, Xu X, Wang X 2010 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284):1075-8
• Zhang F, Zhou Z, Xu X, Wang X, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216):1105-1108 

Viz také:

• Pterosauří týden 1: Osteologie a fylogenetická pozice taxonu Azhdarcho 
• Pterosauří týden 2: Zjišťování hmotnosti a pterosauří let 

    V posledních letech pterosaurologie prochází sporem ohledně letových schopností velkých pterodaktyloidů, především pak azhdarchidí "velké trojky", sestávající z taxonů Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a Hatzegopteryx*. Rozpětí všech těchto ptakoještěrů dosahovalo 10 m a snad bylo i o něco větší, i když starší odhady, počítající s 15 nebo i více metry, jsou zřejmě značně přehnané. Stále však očividně jde o ohromné číslo - zvláště, když si uvědomíme, že i ti největší létaví ptáci dosahovali rozpětí okolo pěti nebo šesti metrů. Hmotnost ale narůstá s objemem, a tedy s třetí mocninou lineárních rozměrů: největší pterosauři tak mohli mít rozpětí dvakrát větší, a přitom být osmkrát těžší než ptáci. Dokázali s takovou hmotností létat?

    Když jsem na blogu Jiřího Meixnera napsal, že ani pro největší pterosaury nikdy nebyla v technické literatuře navržena kompletně nelétavost (resp. ne až do jedné studie z letošního roku), neměl jsem pravdu. Buffetauta et al. (2002) přivedla na tuto myšlenku lebka hatzegopteryga, která - s třímetrovou délkou (!), se kterými se obřímu azhdarchidovi mohli vyrovnat jen ti největší rohatí dinosauři - postrádala zjevné odlehčovací adaptace, přítomné u většiny menších taxonů. Autoři ovšem alternativu nelétavosti ihned zamítli, jelikož pažní kost hatzegopteryga je prakticky stejná jako u ostatních, létavých pterosaurů.

    Poté přišli Sato et al. (2009) - ti sice schopnost letu nezamítli, ale přišli s odhadem 276 kg pro kvecalkoatla - v dosavadní literatuře vůbec nejvyšším vážně míněným (Greenewalt [1975] se dostal i k 440 kg, tento údaj však okamžitě zamítl jako absurdní). Je jasné, že s takovou hmotností už by byla na hraně samotná schopnost letu, přestože Sato a spol. se tomuto tématu explicitně nevěnovali a spíše chtěli vyvrátit hypotézu, podle které i největší azhdarchidi mohli využívat tzv. dynamického plachtění stejně dobře, jako žijící trubkonosí, a šlo v zásadě o rybožravá zvířata, trávicí většinu času ve vzduchu a žijící problíž mořských břehů. Na celý autorský kolektiv se snesla vlna kritiky, a to i z (polo)profesionální blogosféry. Práci napsali lidé, kteří se pterosaurům dosud nevěnovali, a ani nebyla "pterosaurology" recenzována - což je pravda - a někteří autoři z toho vyvodili, že nám tedy nemůžou říct nic užitečného. David Hone neváhal zajít tak daleko, že autorům doporučil, aby si o pterosaurech něco zjistili, než o nich začnou publikovat, a aby příště neplýtvali čas profesionálů tím, že je budou nutit opravovat chyby, které se v první řadě neměly stát. Těžko říct, co vlastně bylo na práci tak provokativní - možná, že se Sato a spol. až příliš opírali o srovnávání s žijícími taxony, jejich výsledky se ale široce shodovaly s předchozími paleobiologickými články (např. Witton & Naish 2008).

    Jaké pak bylo překvapení, když Henderson (2010) - autor, jehož obeznámenost s danou skupinou si zřejmě nikdo kritizovat nedovolí** - publikoval práci (která se na pan-Aves dočkala důkladného pokrytí), kde ukázal, že Sato et al. (2009) se "správným" (= jeho) údajům přiblížili daleko víc, než kdokoli před nimi; profesionální pterosaurology nevyjímaje. Henderson zašel dokonce ještě dál: nejen, že Quetzalcoatlus nemohl dynamicky plachtit, ale s více než půltunovou hmotností nebyl schopen jakékoli formy letu. S žádným jiným ptakoještěrem (Arambourgiana ani Hatzegopteryx nebyli do analýzy zahrnuti) takový problém nenastal, všichni ostatní se naopak vešli do limitu, který Sato a spol. stanovili pro "úzkokřídlé" ptakoještěry v podmínkách blízkým těm dnešním, který činí 41 kg/5,1 m. Hendersonův postup byl jiný, hlavně ale přesvědčivě ukázal, jak nereálné jsou předchozí metrákové nebo i nižsí odhady, když se zamyslíme nad takovými věcmi, jako je průměrná tělesná hustota a minimální objem letových svalů. Nebo snad ne? Argumenty přesvědčivé byly, zároveň však silně závisely na použitém modelu, který určitě není nenapadnutelný.

    Napadnout jej - a v celém sporu tak obhájit konzervativní pozici - hodlají Witton & Habib (2010), dva autoři, jejichž jména rozhodně nejsou v literatuře o pterosauří biomechanice a paleoekologii neznámá v posledních letech vůbec neznámá. V jejich článku v žurnálu PLoS ONE však došlo nejen na kritiku Hendersonova návrhu, ale i na otázky, jak přesné jsou současné odhady rozměrů největších azhdarchidů nebo jak užitečná jsou žijící zvířata při zkoumání jejich biomechaniky.

    V začátku se práce zaměřuje právě na to, jak relevantní jsou komparace pterosaurů a ptáků. Autoři v něm zjevně chtěli říct "dinosaury si s ptáky klidně porovnávejte, ale u ptakoještěrů by to nemuselo dělat dobrotu", celý text mi ovšem připadá trochu zmatený. Witton a Habib v něm říkají, že srovnávání vymřelých taxonů s jejich silně odvozenými potomky může být užitečné dokonce i v případě dvou skupin tak morfologicky odlišných, jako jsou sauropodi a ptáci; že však informativnost klesá, pokud daná skupina žádné moderní potomky nemá a od nejbližších žijících příbuzných je příliš odlišná. Krom toho, že pokud jde o vliv odlišnosti, studie popírá sama sebe, lze namítnout, že ptáci samozřejmě nejsou potomky sauropodů - sauropodi jsou jen jejich příbuznými, a to ne o moc bližšími, než pterosauři. Jediná oblast, ve které žijící ptáci mohou výrazně objasnit anatomii sauropodů - postkraniální pneumaticita kostry a s ní uzce související dýchací soustava - se klidně může vztahovat i na pterosaury, jelikož jejich pneumatizovaná kostra může být s tou ptačí (i sauropodí) homologická - jak navrhoval třeba Wedel (2007).
    Autoři nicméně mají naprostou pravdu v tom, že pterosauři jsou tak trochu hádankou - jejich anatomie je velmi odlišná od všech žijících forem, mnoho odvozených znaků spojených s letovými adaptacemi zastiňuje případné homologie a celá skupina se objevuje bez zjevných předchůdců, zato ovšem už se všemi svými komplexními znaky, náhle uprostřed svrchního triasu. Správně také poukazují na to, že jejich vztahy k žijícím skupinám jsou nejisté: pokud by měli pravdu zastánci mainstreamu ("pterosauři jsou sesterskou skupinou dinosauromorfů"), byli by jejich nejbližšími recentními příbuznými skutečně ptáci***. Pokud by ale měl pravdu Bennett (1996), pterosauři by byli buď sesterskou skupinou "prolacertiformů" (para- nebo dokonce poly-fyletického seskupení bazálních archosauromorfů), nebo archosauriformů: v obou případech by stáli mimo klad (krokodýli + ptáci). Peters (2000) nabídl - v analýze, obecně považované za mimořádně špatnou - výsledek, v němž se ptakoještěři stali součástí protorosaurů. Snad proto, že do rozboru byli zahrnuti leguán a hatérie (lepidosauři), ne však žijící krokodýl ani pták, domnívají se někteří, že Petersovy výsledky svědčí o lepidosauromorfní pozici ptakoještěrů - to by nejen znamenalo, že pterosauři leží mimo klad (krokodýli + ptáci), ale že jsou ve skutečnosti bližší ještěrkám, varanům, hadům a hatériím! Osobně ale s takovou interpretací nesouhlasím. Klad zahrnující "tradiční protosaury", ptakoještěry a problematické taxony (Cosesaurus, Sharovipteryx, Longisquama) Petersovi vyšel v polytomii se vším od bazálních pan-avianů (Lagosuchus, Scleromochlus) po bazální archosauromorfy, tato polytomie však stále stála mimo lepidosauromorfy. Stejně tak dnes již neexistující Petersův web ukazoval topologii (Lepidosauromorpha, (Rhynchosauria†, (Protorosauria [vč. pterosaurů], Archosauriformes))).


[Editace z 15.10.2011: Má chyba. Peters skutečně obhajuje lepidosauromorfní původ pterosaurů, ne však ve své práci z roku 2000 (kdy je ještě pokládal za bazální archosauromorfy). Nedávnou změnu jeho pohledu na věc dokládá nejen abstrakt z konference Flugsaurier (2007), ale i jeho nový web. Jo, a pokud jste nevěděli, pterodaktyloidi jsou polyfyletičtí; archosauriformové a Youngina taky; savci jsou archosauromorfové; fytodinosauři jsou monofyletičtí a jejich sesterskou skupinou je směska krurotazů zahrnující silesauridy a pisanosaura. Palec nahoru pro Davida Peterse, člověka, který pomocí MacClade a Photoshopu obrátil naruby dvě stě let zoologie.]

    Trochu jsem však odbočil od původního tématu. Witton & Habib (2010) zkrátka zamýšleli ukázat, že s nejistými příbuzenskými vztahy a apomorfickou anatomií nemusí být zcela v pořádku používat moderní ptáky - obzvláště pak trubkonosé (Procellariiformes) a rackovité (Laridae) - jako anatomické a ekologické analogy pterosaurů. Někdy tyto komparace zašly "tak daleko", že autoři na pterosaury aplikovali ornitologickou anatomickou terminologii (což se upřímně nezdá být tak hrozný nápad, jelikož Nomina Anatomica Avium se může ukázat snadno použitelným pro celou ptačí linii archosaurů a pořád dává větší smysl aplikovat jej na ptakoještěry než třeba sauropody) nebo dokonce mezi oběma skupinami nerozlišovali, když odhadovali hmotnost (Jerison 1973; Sato et al. 2009) - což už zjevně napadnutelné je. Ještě nebezpečnější je, když autoři od ptáků odvozují tak zásadní rysy letové mechaniky, jako způsob vzletu (Chatterjee & Templin 2004; Wilkinson 2008; Sato et al. 2009). Pak totiž můžeme dojít k závěru, že podobná strategie by pro největší ptakoještěry fungovala jen těžko, a ti by potom pro vzlet potřebovali nějaké zvláštní podmínky a museli by být extrémně odlehčeni. S trochou nadsázky lze říct, že bychom se museli vrátit k pterosaurům vzlétavajícím skokem ze skály - představě, která byla brána vážně naposledy v dobách Buriana a se kterou skoncoval Padian v osmdesátých letech (jeho představy z této doby ale už také povážlivě zastaraly).
    Chatterjee & Templin (2004) jsou ti, kterým za podobné metody můžeme poděkovat nejvíc. Ve svém článku konstatovali, že největší pterosauři létat mohli, ale jen za předpokladu extrémních hmotnost-redukujících adaptací. Aby byla zachována hmotnost letu, stanovili pro pteranodona s rozpětím 7 m limit 16,6 kg a pro kvecalkoatla s rozpětím 10 m limit 70 kg. I tak by jejich vzlet měl záviset na protivětru a rozběhu ze svažujícího se povrchu. Autoři konstatovali, že pro vyšší hmotnosti nepovažují vzlet za možný (Chatterjee & Templin 2004:19) a že už při 85 kg by ani protivítr kvecalkoatlovi nepomohl. Daleko realističtější hmotnostní odhady přitom počítají s 25 - 50 kg při rozpětí 7 m a 200 až 250 kg pro 10 m (Paul 2002; Witton 2008a; Sato et al. 2009). Paul (2002), Witton (2008a) a Henderson (2010) také došli k závěru, že k dosažení takové hmotnosti by byla třeba 60% až 90% pneumaticita - pro srovnání, nejřidší regiony těla dnešních ptáků dosahují asi 70% pneumaticity. Pokud měli Chatterjee a Templin pravdu, pak realistické hmotnostní odhady činí všechny pterosaury přesahující určité rozpětí nutně nelétavé - ze vztahu, který vynalezl Witton (2008a), jej lze určit na 6,65 m.
    Sato et al. (2009) došli k obdobným výsledkům. Witton & Habib (2010) zřejmě docela souhlasí s jejich hmotnostními odhady, ne však s použitou metodologií, která se celá odvíjí od analogií mezi ptakoještěry a trubkonosými ptáky. Extrapolací vztahu hmotnost/rozpětí, získaného právě od trubkonosých, došli Sato a spol. k odhadům na samé horní hranici těch dosavadních. Ze závislosti frekvence mávání křídel na hmotnosti dospěli k závěru, že pterosauři s určitým rozpětím a hmotností (viz výše) nemohli létat. Zvláště zpochybnili letové schopnosti pteranodona a kvecalkoatla - pokud by tito měli mít křídla stejně úzká jako žijící albatrosi, pak by museli být nelétaví - alespoň pokud nebyla v jejich době odlišná hustota vzduchu nebo zemská přitažlivost. Autoři však uznali, že nevzali v úvahu vliv termiky, a stále tak nejde říct, že by navrhli kompletní nelétavost.
    Witton a Habib kritizují také Hendersona, jelikož se ovšem na jeho tvrzení s daleko větší podrobností zaměří později, přeskočím k následující části studie. V ní oba pterosaurologové zdůrazňují nutnost dalších typů evidence, které chtějí rozebrat sami. Jejich cílem je vytvoření přesvědčivého letového modelu pro kvecalkoatla, jednoho z největších známých azhdarchidů. K tomuto účelu nejdříve musí znovu uvážit jeho rozpětí a zjistit, jaké metody jsou k odhadu hmotnosti nejvhodnější, aniž by bylo nutno otrocky se spoléhat na podobnost s dnešními ptáky. Vyjmenovávat další cíle je už zbytečné - časem se k nim stejně dostaneme.
Autoři však pro nás mají ještě jednu důležitou poznámku - co vlastně počítají za "velké pterosaury"? Ptakoještěři byli obecně daleko větší než ptáci: on i takový pětadvaceticentimetrový Nemicolopterus, vůbec nejmenší (a zřejmě nedospělý) známý zástupce tohoto kladu byl někde jinde, než žijící kolibříci. Witton a Habib v zásadě navrhují přenechat pojem pteranodovi a již zmíněné trojce azhdarchidů. Mimo pterodaktyloidů pterosauři nepřesahovali rozpětí 3 m (Carpenter et al. 2003) a i většina pterodaktyloidů nepřerostla 4 až 6 m. Zato Pteranodon - jako jediný zástupce ornitocheiroidů, úzkokřídlých a jinak poměrně malých†† pterodaktyloidů - a azhdarchidi, zástupci větších lofokrátů (jméno Lophocratia zavedl Unwin [2003] pro klad tvořený pterodaktylem, ctenochasmatidy, dsungaripteridy, tapejaridy a azhdarchidy), dosahovali rozpětí 7 m a většího.

    První otázkou, kterou autoři řeší, je spolehlivý odhad rozpětí. Protože hmotnost roste s třetí mocninou lineárních rozměrů, stačí jen malá odchylka v tomto údaji, abychom se dostali k přehnaným odhadům hmotnosti. Zatímco horní hranice pro velikost pteranodona je dobře známa díky nálezům celkem kompletních koster mimořádně velkých jedinců (a činí asi 7 m [Bennett (2001) uvedl 7,25 m], ačkoli Frey & Martill [1996] pro větší z obou sub-kladů, P. sternbergi, připustili i 9 m), u extrémně fragmentárních velkých azhdarchidů je prostor ke spekulacím nesrovnatelně větší. Zato Q. northropi je (na rozdíl od kompletnějšího, ale daleko menšího "Q. sp."*) znám z jediné levé pažní kosti o délce 544 mm a fragmentů stejného křídla (Lawson 1975), Arambourgiana z jediného - snad pátého - krčního obratle a několika později přiřazených elementů a Hatzegopteryx z erodované proximální části levé pažní kosti, několika fragmentů lebky včetně kosti čtvercové a diafýzy kosti stehenní. Rekonstrukce "azhdarchidí trojky" proto vyžadovaly extrapolovat rozpětí z alometrických vztahů zjištěných pro menší azhdarchidy, jako je asi pětimetrový "Quetzalcoatlus sp." nebo 3,5-metrový Zhejiangopterus. Navíc Witton a Habib berou vážně jen odhady pohybující se v rozpětí 10 - 13 metrů. V roce 2005 však respektovaný pterosaurolog D. Martill spíše neformálně ohlásil, že na základě objevů E. "Dino" Freye - série stop z Mexika a kostěných fragmentů z Jordánska - je možná existence pterosaurů s rozpětím až 18 m. Jak ale píše Darren Naish na Pterosaur.netu, stopy zřejmě patřily teropodovi a z domnělých kostí se vyklubalo fosilizované dřevo. Lawson (1975) každopádně odhadl kvecalkoatlovo rozpětí na 11 - 21 m, přičemž nejpravděpodobnější hodnotu viděl někde uprostřed - asi na 15,5 m. Jeho údaje nicméně podstatně zkorigoval Langston (1981), který ze srovnání s "Q. sp." odvodil jedenácti- až dvanácti-metrové rozpětí.

Trojka největších azhdarchidů hezky pohromadě. (A) pátý(?) krční obratel taxonu Arambourgiana z dorzálního pohledu, jak jej zrekonstruovali Frey & Martill (1996); (B) pažní kost taxonu Quetzalcoatlus northropi rovněž z dorzálního pohledu, pode rekonstrukce Wellnhofera (1991); neúplná pažní kost hatzegopteryxe ze spodního (C) a distálního (D) pohledu. Měřítka se rovnají 10 cm. (Zdroj: Witton et al. 2010: Figure 1)

    Witton & Habib (2010) také připomínají, že i v rámci jimi akceptovaného rozpětí existuje obrovský prostor pro hmotnostní variaci (13-metrový Quetzalcoatlus by vážil skoro dvakrát víc než ten desetimetrový), který je nutno eliminovat. Jejich odhad pro kvecalkoatla se pohybuje na samé spodní hranici dosud navržených hodnot, údajně je však dobře podložený. 10 až 11 metrů v rozpětí totiž potvrzují jak autoři s přístupem k materiálu "Q. sp." (otázka, o čem to skutečně vypovídá, by však vyžadovala důkladnější rozbor fylogenetických vztahů "malého" a "velkého" kvecalkoatla), tak i extrapolace z proporcí křídel menších azhdarchidů (Unwin et al. 2000). U arambourgiany přesnost dále klesá - dva týmy (již zmiňovaní Frey & Martill 1996 a Steel et al. 1997) se pokusily odhadnout rozpětí ze vztahu k délce krčních obratlů, vypozorovaného u menších azhdarchidů. Jelikož cervikál arambourgiany je nekompletní, Frey a Martill odhadli jeho celkovou délku na 78 cm. Ze vztahu mezi délkou humeru a příslušného obratle u taxonu "Q. sp." odhadli velikost stejného elementu u Q. northropi na 66 cm. Z poměru mezi těmito hodnotami poté určili rozpětí arambourgiany asi na 12 až 13 metrů - za předpokladu "konzervativních" 10 až 11 metrů pro kvecalkoatla. Witton a Habib ale tuto metodu kritizují a citují závěr, ke kterému došel Wellnhofer (1970) - že se totiž krk ptakoještěrů proporčně prodlužoval s rostoucími celkovými rozměry, což je jev, který známe také od recentních žiraf nebo sauropodních dinosaurů. Pak by rozpětí odvozená z délky krčních obratlů pětimetrového ptakoještěra produkovala nadhodnocené odhady pro ptakoještěry větší.
    Co se týče hatzegopteryga, Witton a Habib tvrdí, že autoři jeho popisu jej považovali za většího než Q. northropi na základě širšího těla pažní kosti. O tom jsem však nenašel zmínku ani v původním, krátkém popisu (Buffetaut et al. 2002), ani v podrobnější osteologické práci publikované o rok později (Buffetaut et al. 2003). Pozdější práce skutečně uvádí, že průměr kosti dosahuje 90 mm, neporovnávají jej ovšem s kvecalkoatlem - to dělají jen v případě proximální hlavice, která je u hatzegopteryga s 84 mm skutečně o něco širší než u Q. northropi (81,3 mm); ani zde se však z této zanedbatelné odchylky nepokoušejí nic vyvozovat. Buffetaut et al. (2002) ve skutečnosti dospěli k o něco většímu rozpětí pro hatzegopteryga čistě z faktu, že celková délka humeru u něj mohla být o něco větší (dochovaný kus o délce 236 mm má reprezentovat méně než polovinu kosti). Buffetaut et al. (2003:98–99) už takto rozhodní nejsou: jejich zrevidovaný odhad zněl 11 až 12 m, což jsou stejné hodnoty, jako uznali i pro kvecalkoatla. Proto se mi zdá trochu nelogické, když Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) ukazují, že za velký odhad šířky může post-depoziční deformace, která zkroutila deltopektorální hřeben z přední na anterodorzální stranu kosti. Nezdá se totiž, že by Buffetautovi a kolektivu zrovna na této hodnotě tolik záleželo. Každopádně Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) - přičemž nevím, která studie byla publikována jako první a kterou tak obvinit z téměř doslovné citace té druhé - uzavírají celou záležitost s tím, že pro pterosaury s rozpětím větším než 11 m neexistuje dostatek důkazů. Tento fakt potom máme vzít v úvahu i při odhadech hmotnosti.
    I s takto omezeným rozpětím nám zůstává další problém - už Witton (2008a) trefně poznamenal, že v hmotnostních odhadech největších pterosaurů se vyskytují až pětinásobné rozdíly, a to tu ještě nebyl půltunový odhad Hendersona (2010), který všechny předchozí údaje přesouvá do kategorie "lehké". Witton s Habibem uznávají, že pokud jsou jeho údaje správné, pak byl let pro velké azhdarchidy nemožný. Nic nenamítají proti použité metodě matematického "plátkování" 3D modelu, poznamenávají však, že přesnost výsledků závisí na konstrukci tohoto modelu. Ten Hendersonův, s trupem dlouhým 1,8 m, považují za nesprávný a odvozený pouze z polotechnické a nikoli primární literatury (Langston 1981; Wellnhofer 1991). Sami pro hrudní koš a břicho nabízejí pozoruhodně nízký údaj 0,65 m, což by znamenalo, že Hendersonovy údaje jsou skoro trojnásobně nadsazené. Witton a Habib na tomto místě také odhalují jeden charakteristický rys celého problému - když citují podklady pro svou korekci, uvádějí nepublikovaná data získané Habibem a osobní komunikaci s Langstonem. Autor tedy nemá, resp. dosud neměl, šanci získat realistické údaje z peer-reviewed literatury, bez osobního přezkoumání fosilií (a to ještě ne fosilií samotného Q. northropi - jeho izolovaný humerus v této oblasti není moc nápomocný - ale "Q. sp."). Podle Wittona a Habiba se dále tvar kvecalkoatlova těla použitý Hendersonem moc nepodobá ničemu, co od pterosaurů známe - přitom jiné taxony měl Henderson vymodelovat docela přesně. Při aplikování "plátkovací" metody na upravený model přitom vychází hmotnost kolem 240 kg, která se velmi přesně shoduje se čtvrttunovým odhadem Paula (2002) i Wittona (2008a) a vejde se do limitu určeného Habibem (2008). Oba autoři se dále zamítli zabývat Hendersonovým odlehčeným modelem, který snižuje šířku i hloubku trupu o 20% a 25%. Původní autor jej zamítl, jelikož by se do sníženého objemu nevešlo dostatečně silné letové svalstvo a vnitřní orgány; Witton a Habib poznamenávají, že pro toto tvrzení Henderson nepředložil dost důkazů a že jde stejně jen o svévolnou úpravu už tak špatného modelu.
    Hendersonova kontrolní metoda spočívala v tom, že hmotnost zjistíme trojčlenkou, kde známé údaje zastupují a) rozpětí b) plocha křídel nějakého menšího taxonu, a) rozpětí b) plocha křídel kvecalkoatla a konečně hmotnost menšího taxonu. Autor správně tušil, že odhad pro menší pterosaury bude méně kontroverzní, a rozhodl se do vztahu dosadit nově spočítaný údaj pro tupuxuaru (kde by s 22,8 kg neměl mít nikdo problém), jako dobře známého ptakoještěra fylogeneticky blízkého kvecalkoatlovi. Vyšlo mu za a) 461 kg b) 829 kg, přičemž tyto hodnoty tentokrát nelze svést na model - ten jsme vůbec nepoužili. Witton a Habib nabízejí dva protiargumenty: první spočívá v tom, že Henderson použil pro rozpětí údaj 11,2 m, který je podle nich lehce přehnaný. Vzhledem k tomu, že od horní hranice jimi stanoveného realistického rozpětí se liší jen o 20 cm, mě tento fakt nepřesvědčil - dokonce i když použiji ten nejmenší, 10-metrový odhad, mohu Hendersonovy údaje snížit jen na a) 328 nebo b) 590 kg, což je stále za hranicí myslitelných letových schopností. Daleko relevantnější je fakt, že Tupuxuara se tvarově - hlavně v oblasti krku a hlavy - dost liší od azhdarchidů, stejně by však bylo lepší, kdyby autoři zkusili tento rozdíl zkvantifikovat.

    Odražením Hendersonových argumentů však autoři zdaleka nekončí. Věnují se celé řadě dalších problémů - z nichž dva techničtější, týkající se síly kostí a mechanické analýze plachtění/mávavého letu přeskočím; resp. jen stručně načrtnu závěry. Na základě okupovaného ekomorfoprostoru (viz obrázek pod tímto odstavcem) autoři usuzují, že většinu pterosaurů nelze srovnávat s trubkonosými ptáky. Ornitocheiroidi se jim s úzkými křídly a vysokým plošným zatížením mohli přiblížit, ale jako jedni z mála. Witton a Habib také spočítali, při jaké rychlosti Quetzalcoatlus při plachtění ztrácel výšku nejpomaleji - 16,3 m.s^-1 - a při jaké doletěl nejdále za nejmenšího poklesu - 24,9 m.s^-1. Obě hodnoty přitom platí za předpokladu širokého tvaru křídel, který pro pterosaury zrekonstruoval Witton (2008a). Autoři také poznamenávají, tyto jsou rychlosti vyšší než ty, které pro "ultralehkého" kvecalkoatla spočítali Chatterjee & Templin (2004) - 8,8 a 13,3 m.s^-1; v tomto pořadí - a že vyšší hmotnost se tak zdá být pro zvíře výhodnější. Pterosauří pažní kosti jsou také silnější, než bychom očekávali od ptáků stejné velikosti. Na rozdíl od ptačích pažních kostí, které vykazují velmi slabou negativní izometrii (čili čím větší zvíře, tím je humerus proporčně menší), pterosauři v tomto ohledu mají izometrii pozitivní (s velikostí zvířete roste i poměrná velikost humeru).

Ekomorfoprostory ptačích a pterosauřích křídel, získané analýzou hlavních komponent. Modrá oblast reprezentuje ekomorfoprostor zaujímaný žijícími ptáky (Neornithes), přičemž v oranžové oblasti se nacházejí ptáci využívající dynamického plachtění (např. buřňáci a albatrosi) a ve fialové zase ti, kteří plachtí staticky (supi, kondoři, čápi nebo jeřábi). V šedé oblasti bychom našli netopýry. Fialová přerušovaná čára - pterosauří ekomorfoprostor podle Wittona (2008a), modrá - Brower & Venius (1981), zelená - Hazlehurst & Rayner (1992), předpokládající u pterosaurů široká křídla, a červená - Chatterjee & Templin (2004). Směrem nahoru roste poměr stran křídla (křídla se stávají užšími vzhledem ke své délce), směrem doprava jejich plošné zatížení. V levém horním kvadrantu, do kterého velké pterosaury umístila většina autorů a který se vyznačuje nízkým zatížením a malou šířkou křídel, dnes najdeme mořské plachtící letce. Pravý horní kvadrant okupují potápějící se ptáci, levý dolní kvadrant potom ptáci využívající k plachtění termiku a - s trochu užšími a méně širokými křídly - vzdušní dravci. Pravý dolní kvadrant zabírají hlavně špatní letci - ptáci se širokými, silně zatíženými křídly, kteří preferují pobyt na zemi před létáním. Wittonovy výsledky, ze kterých studie čerpá především, odhalily kvecalkoatla jako typického statického "plachťáka", zatímco jediná další studie, která se opravdu důkladně zabývala jak biomechanikou, tak i ekologií (Chatterjee & Templin 2004) jej shledala zcela mimo ekomorfoprostor dnešních létajících obratlovců. (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 2)

    Další analyzovanou otázkou je potenciální nelétavost pterosaurů. Witton a Habib si dobře uvědomují, že pouhým přeargumentováním Hendersona myšlenku nelétavých ptakoještěrů vyvrátit nemohou, a problému se tedy věnují sami. Dochází k závěru, že pro nelétavost mohou mluvit čtyři typy důkazů: struktura kostí, letové adaptace, míra schopnosti pohybu po zemi a depoziční kontext.
    Některé pterosauří kosti jsou skutečně masivnější, než bychom od létavých zvířat jejich velikosti očekávali. Pneumatizace u nich samozřejmě pokročila na velmi vysokou úroveň, nesnížila však mechanickou pevnost kostry: ve skutečnosti jsou pterosauří humery třikrát méně náchylné k poškození než u ptáků, jelikož se jejich tělo (diafýza) rozšiřuje s rostoucími celkovými rozměry daleko rychleji. Ani další elementy křídla za ramenními kostmi nezaostávaly. Ptačí stehenní kosti jsou sice proporčně silnější než ty ptakoještěří, avšak jen díky tomu, že jsou širší, než by odpovídalo tělesné hmotnosti. Pterosauří femury tedy sílily úměrně s nárůstem hmotnosti, zatímco ty ptačí ještě rychleji. Padian (1983) a Bennett (1997) navíc ukázali, že zadní končetiny ptakoještěrům dostačovaly např. i k silným výskokům, nutným v některých modelech vzletu. A právě síla pterosauřích kostí mluví proti nelétavosti. Let je samozřejmě náročnější než pohyb po zemi, a pokud by jej někteří ptakoještěři opustili, nadále by nepotřebovali proporčně tolik silné kosti. Witton & Habib (2010) uvádějí, že podobné proporce pažních kostí mají dnes jen ti největší suchozemští savci, jejichž hmotnosti jsou výrazně vyšší, než i ty nejvyšší odhady pro velké azhdarchidy. Osobně však nepokládám tento argument za nepřesvědčivý. Nevidím důvod, proč by nemohla působit "fylogenetická setrvačnost" - proč by musel azhdarchid měnit proporce pažní kosti současně s tím, jak ztrácel schopnost letu?
    V další podkapitole autoři vyjmenovávají některé notoricky známé letové adaptace pterosaurů, které je obtížné vysvětlit jinak, než v kontextu pohybu vzduchem: hypertrofovaný čtvrtý prst nesoucí složitou letovou membránu; robustní, srostlý skapulakorakoid; notarium vzniklé srůstem obratlů z přední části hřbetu a bránící ohýbání a kroucení těla během letu; hluboké prsní kosti s kristospinem pro úpon letových svalů; u azhdarchidů navíc ještě přírubu krkavčí kosti, rozšiřující plochu pro úpon hákového svalu (M. coracobrachialis). Velké přitahovače a odtahovače křídla se výrazně podílely na hmotnosti zvířete, v protikladu s tvrzením Hendersona (2010), že apendikulární části těla se na celkové hmotnosti ptakoještěrů podílely jen málo. Strang et al. (2009) např. u ornitocheirida anhanguery odhadli podíl apendikulární kostry, svalstva a kůže na celkové hmotnosti na celých 40%. Hendersonovy údaje zřejmě vycházely z použití zastaralých rekonstrukcí (např. Wellnhofer 1991). Důležité je, že tyto adaptace nacházíme i u těch největších pterosaurů (můžeme-li z jejich fragmentárního materiálu soudit), a to dokonce proporčně zvětšené. Pteranodon, od kterého známe celou kostru, nese všechny letové adaptace přítomné u menších ptakoještěrů. Křídla taxonů Q. northropi a Hatzegopteryx se také vyznačují robustními konci a velkými deltopektorálními hřebeny, a od prvního z těchto kladů je potvrzena i přítomnost hypertrofovaného čtvrtého prstu (Lawson 1975; Langston 1981). Witton a Habib odmítají i Hendersonovo tvrzení o proporčně krátkých křídlech kvecalkoatla a konstatují, že neobvykle krátká se mohou jevit jen díky přehané délce trupu. Když už, kratší křídla jsou typická spíš pro azhdarchidy jako celek; a to hlavně díky jejich neobvykle dlouhým krkům a lebkám.
    Autoři se zabývají i možností, že by největší pterosauři ve skutečnosti reprezentovali staré jedince menších taxonů, jejichž paleobiologie by se dramaticky měnila s ontogenezí: mladí jedinci by letu byli schopni, ti staří už ne. Oba pterosaurologové zde vlastně navrhují peramorfii - protažení vývojové dráhy, kdy by tělesné rysy mladých jedinců byly zděděné po předcích, zatímco dospělci a staří jedinci by nabyli evolučně nových tvarů, do kterých jejich předchůdci prostě nestihli dorůst. Pokud by ale měli pravdu Chatterjee & Templin (2004) nebo Sato et al. (2009) se svými limity pro schopnost letu - 70 kg a 6,65 m v rozpětí v prvním a 40 kg a 5,1 m v druhém případě -, museli by dospělci přerůst mláďata až šestkrát. S tím autoři problém nemají, nevidí ovšem důvod, proč by si zvířata měla i v pozdějším věku zachovávat plnohodnotný letový aparát náležitý jejich velikosti.
    Studie protestuje i proti existenci velikostní mezery mezi obřími pterosaury (řekněme 7-9 m+) a jejich menšími příbuznými, která má podle Hendersona (2010) kopírovat obdobnou mezeru mezi nelétavými ratity a zbytkem neornitů. Autoři jednak protestují proti platnosti analogie, jelikož i nelétaví ptáci jsou často velmi malí (většina tučňáků, kiviové) a zahrnutí vymřelých taxonů (jako jsou trpasličí pštrosi emu - Dromaius baudinianus) mezeru rychle zaplňuje. Nelze se ale nezamyslet, zda si Witton a Habib něco nevykládají špatně - nelétavost nutně neznamená velké rozměry, naopak to ale fungovat může, jelikož ani ti největší létaví ptáci se zřejmě nepřiblížili ani polovině hmotnosti žijícího pštrosa dvouprstého (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Buffetaut et al. (1997), Company et al. (2001) nebo Ibrahim et al. (2010) ohlásili nálezy azhdarchidů, jejichž rozpětí se pohybovalo mezi 6 a 9 metry a dokonale tak uzavíralo propast mezi pteranodonem, "velkou trojkou" a zbytkem pterodaktyloidů.
    Velkou pozornost autoři věnují pohybovým schopnostem pterosaurů na pevné zemi. Jak sami konstatují, toto téma si v minulosti vysloužilo rostoucí pozornost (Padian 1983; Mazin et al. 2003). Konsenzus, který se časem zformoval, ukazuje pterosaury nejen jako schopné letce, ale i jako obratná pozemní zvířata. Jestli však nějaká skupina v tomto ohledu zůstává kontroverzní, nejde o azhdarchidy, ale o ornitocheiroidy a zvláště pteranodona. Bramwell & Whitfield (1974) zcela vážně předložili návrh, že tato zvířata tahala břicha po zemi - ten se příliš neujal, ale jen v poslední dekádě byl objajován bipední model (Bennett 2001), kvadrupední model s doširoka roztaženýma nohama (Wilkinson 2008) a kvadrupední model s nohama kolmo pod tělem (Chatterjee & Templin 2004). Problémem je zde délka křídel, která je u ornitocheiroidů nepoměrně větší než délka nohou - oba páry končetin by měly úplně rozdílné délky kroku, což by byl pro chůzi docela závažný problém. Možné řešení v podobě bipední chůze nebylo všeobecně přijato, jelikož nohy byly v poměru k tělu příliš drobné a i kdyby jejich svalstvo stačilo ke vztyčení těla, těžiště zvířete by bylo příliš posunuté dopředu. Zvíře by pak bylo nestabilní a mělo by potíže se složením křídel (Wellnhofer 1988; Fastnacht 2005). Na druhou stranu postoj na všech čtyřech s nohama roztaženýma na plazí způsob do stran by vyžadoval natočení pažní kosti směrem k tělu, které se neshoduje s rozsahem pohybu kloubů pterosauřího křídla. Autoři tedy považují ta nejpravděpodobnější parasagitální postoj, který potvrzují série stop jiných pterodaktyloidů (Mazin et al. 2003). Rozdíl mezi délkou křídel a nohou však musel komplikovat i tento druh pohybu - ornitocheiroidi tak museli využívat o trochu jiný způsob, zvláště, pokud se měli pohybovat rychle. Běh po dvou nohou by nemusel trpět problémy bipední chůze nebo stání a umožňoval by rychlý a efektivní přesun. Fungovat by pro ně mohl i skákavý pohyb - tuto dosud neprozkoumanou hypotézu přitom potvrzuje podobnost mezi anatomií ornitocheiroidů a žijících skákavých zvířat: rozdílné délky předních a zadních končetin, krátké trupy, pohyb končetin v jedné ose a prodloužené kosti v distální části předloktí. Co by naopak ptakoještěry od žijících skokanů silně odlišovalo, by bylo užití předních, nikoli zadních končetin jako hlavních propulzorů. (Mimochodem, pokud by někdo chtěl důkaz, že "vědečtí žurnalisté" se nikdy nenamáhají přečíst si celý článek, o kterém píšou, pak se stačí zamyslet nad tím, proč se nikde neobjevily titulky "Ptakoještěři skákali po rukou, tvrdí vědci".) Zřejmě ale nedosahovali výkonů dnešních skokanů. Oba páry pterosauřích končetin se i tak zdají být k výskokům vhodné (Padian 1983; Habib 2008).
    Dokonce i při zvážení alternativních pohybových mechanizmů se ale ornitocheiroidi jeví jako nejméně adaptovaní k pohybu po zemi. To samo o sobě nevylučuje jejich nelétavost - někteří dnešní nelétaví ptáci se také špatně pohybují po souši - ale protože se u nich nesetkáváme ani s evidentními adaptacemi na jiný druh života (jako plavání nebo potápění), zdá se ale nejpravděpodobnější, že i největší zástupci tohoto kladu (jako byl Pteranodon) byli schopnými letci. Špatný pohyb po souši vyměnili za letový aparát dokonale přizpůsobený k efektivnímu plachtění.
    To azhdarchidi se pohybovali po pevném povrchu lépe než jacíkoli jiní ptakoještěři (Witton & Naish 2008), což by jim také nelétavost podstatně usnadňovalo. Krátké, k tělu kolmo postavené nohy s polštářky měkké tkáně okolo záprstních kostí a paty a mimořádně robustními kostmi chodidla se zdají být k chůzi přímo ideální. Azhdarchidi zřejmě na zemi trávili spoustu času, hlavně při hledání potravy. Jejich nelétavost je přijatelná.
    Depoziční kontext je posledním významným druhem evidence, který může být pro nelétavost nebo proti ní vypovídat. Výborně zachovalé fosilie pteranodona se často vyskytují v oblastech, které byly v době smrti zvířete stovky kilometrů od nejbližšího pobřeží. Docela jistě sem nebyly jeho ostatky přesunuty až po smrti - kosti jsou na to dochované až příliš dobře, zatímco u dinosaurů nalézaných ve stejných depozitech známky po transportu vidíme. Autoři z toho usuzují, že Pteranodon trávil hodně času v blízkosti velkých vodních ploch a většinu z toho nad nimi létal. Oproti tomu sedimentologický kontext azhdarchidích nálezů je plně konzistentní s hypotézou o nelétavosti, neposkytuje pro ni ale jednoznačný důkaz - mnoho moderních letců také preferuje pozemní prostředí, aniž by kvůli tomu museli let ztratit. Witton a Habib celou otázku shrnují s tím, že u azhdarchidů nám depoziční kontext nic významného o letových schopnostech neříká a u pteranodona je naopak podporuje. Dále konstatují, že ani v anatomii, ani v biomechanice, aerodynamickém výkonu nebo sedimentologii nenašli žádný náznak, že by velcí ptakoještěři ztratili schopnost létat. U pteranodona všechny druhy evidence svědčí proti takové události; jeho anatomie je totiž natolik uzpůsobená pro efektivní plachtění, že to oslabovalo i jeho možnosti pohybu po zemi. Naopak u azhdarchidů přinejmenším depoziční kontext a schopnost přesunu po pevném povrchu splňují naše představy o nelétavých pterosaurech, jejich anatomie ale stále nese zjevné známky letového aparátu. Autoři nicméně nevylučují možnost nelétavých pterosaurů jako takovou: ve správném prostředí se správnými selekčními tlaky se něco takového klidně stát mohlo. Witton a Habib pouze nepovažují za pravděpodobné, že by se tak stalo u velkých forem - nejblíže k úplné ztrátě letu podle nich mohl být bazální klad Dimorphodontidae s rozpětím okolo 0,6 až 1,3 m. Jejich zástupci totiž byli celkem robustně stavění, s mimořádně masivní kostrou a vysokým plošným zatížením křídel, typickým pro dnešní špatné letce (jako třeba hrabavé nebo chřástalovité). Dobře se pohybovali po zemi (resp. ve větvích) a je tedy klidně možné, že odvozenější - a dosud neznámí - členové tohoto kladu opustili let docela.

    Pokud ovšem dosud žádné nelétavé ptakoještěry neznáme, proč některé modely předpověděly nelétavost největších forem? Podle Wittona a Habiba je hlavním důvodem zavádějící domněnka, že ptáci jsou ve všech ohledech vhodnými analogy pro všechny pterosaury. Ne, že by některé aspekty jejich letu srovnávat nešlo - někdy lze smysluplně porovnat i let ptáků a netopýrů (Rayner 1988), a to jsou skupiny nesrovnatelně vzdálenější, než ptáci a pterosauři. Na druhou stranu užívat výhradně data získaná od ptáků se ve výpočtech pterosauří hmotnosti, frekvence mávání křídly nebo strategií vzletu nemusí vyplatit.
    Jako první autoři kritizují přílišné spoléhání se na ptačí vzletové mechanizmy při posuzování těch pterosauřích. Velkou podobnost zde předpokládali Chatterjee & Templin (2004), Sato et al. (2009) i Henderson (2010). Sato et al. (2009) předpokládali rozběh po dvou nohách, doprovázený máváním křídel, zatímco Chatterjee a Templin tuto možnost zamítli, jelikož předpokládali, že letová membrána se upínala i k zadním končetinám. Mávání tak mohlo začít až po konečném výskoku na konci rozběhu. Chatterjee a Templin také došli k závěru, že už pro 85 kg těžkého kvecalkoatla by tento způsob nefungoval, a to ani se silnou pomocí větru a plným anaerobním výkonem (= tedy výkonem svalstva, které dokáže pracovat i bez přísunu kyslíku). Dokonce i 70 kg těžcí azhdarchidi podle nich ke startu potřebovali "tolik větru, kolik jen mohli získat" (Chatterjee & Templin 2004:52). Sato a spol. si naopak všimli, že čím větší jsou ptáci, tím méně rychle dovedou mávat křídly - z grafu potom vypočítali, při jaké hmotnosti už by maximální frekvence mávání nezajistila dostatečný vztlak a tah. Henderson (2010) dokonce poukázal na to, že celá věc může být tak jednoduchá, jakou se být zdá - nejtěžší dnešní pták, drop velký, dosahující výjimečně hmotnosti až 22 kg (Grzimek et al. 1984), už mívá se vzletem značné problémy, a cokoli nad tuto hranici už vzlétnout vůbec nedokáže. Výborně to souhlasilo s obří mezerou, kterou autor zjistil mezi nejtěžším non-azhdarchidním pterosaurem - tupuxuarou, podle jeho výsledků vážící 22,8 kg a tedy těžší než Pteranodon - a kvecalkoatlem.
    Kritika Wittona a Habiba se zde zdá být na místě. Henderson ve svých úvahách nevzal v úvahu diverzitu žijících a fosilních ptáků, která nepodporuje domněnku, že drop balancuje na samém okraji univerzálního biomechanického limitu pro let a vzlet. (A to i přesto, že Mayr & Rubilar-Rogers [2010] určili, že hmotnost největšího létavého ptáka všech dob, taxonu Pelagornis chilensis, se pohybovala v rozmezí 15,6 a 26,8 kg, které se svou střední hodnotou až těžko uvěřitelně kryje s již zmíněnými hodnotami.) Způsob vzletu se především liší i mezi různými ptáky stejné hmotnosti, natož mezi ptáky a pterosaury. Drop používá krátký rozběh, albatros podstatně delší a krocan dokonce žádný. Autoři dále zkoušejí argumentovat argentavisem, což není právě šťastné, když právě jeho hmotnost byla nedávno radikálně snížena (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Každopádně lze říct, že to, co limituje vzlet jednoho ptáka, vůbec nemusí omezovat ptáky s jen trochu  odlišnou morfologií.
    Chatterjee & Templin (2004) i Sato et al. (2009) se podle autorů pěkně vypořádali se vzletovou mechanikou hypotetických gigantických ptáků, ale pro pterosaury mají jejich výzkumy jen malý význam. Zmíněn je zde především model statického startu z kvadrupedního postoje, ve kterém se zvíře "přehouplo" přes vlastní křídla a výšku nabralo intenzivním máváním. Ten již dříve navrhl jeden ze spoluautorů studie (Habib 2008). Založen je především na pozorovaných rozdílech v kostrách různě velkých pterosaurů: ptakoještěři byli při startu méně závislí na zadních končetinách, a jejich stehenní kosti se tedy s rostoucími celkovými rozměry mohly zvětšovat pomaleji než kosti pažní. Pokud je tento model správný, pak aplikace ptačích vzletových mechanizmů neříká o velikostních limitech ptakoještěrů vůbec nic. Celá záležitost je o to významnější, že to mohl být právě kvadrupední vzlet, který pterosaurům umožnil dosáhnout takových rozměrů: na rozdíl od bipedního modelu, vyžadujícího nevěrohodně nízké hmotnosti, mohl být Q. northropi startující z pozice na všech čtyřech klidně těžký i 200 až 250 kg, což je při rozpětí 10 m daleko realističtější. Nepotřeboval dokonce ani žádnou zvláštní asistenci větru. Výskyt azhdarchidů v rozličných terestriálních sedimentech ukazuje, že pokud tato zvířata létat uměla, pak k tomu nepotřebovala žádné zvláštní prostředí ani klimatické podmínky. Jejich výskyt nebyl omezen na oblasti s vysokou nadmořskou výškou, kde by se často vyskytovaly svahy usnadňující vzlet. Spíše se zdá, že i ti největší azhdarchidi (pokud tedy létat uměli) dokázali vzlétnout a létat bez ohledu na místní podnebí nebo tvar krajiny. Pteranodon naopak žil v prostředích, kde byly povětrnostní podmínky stálejší. Autoři upozorňují, že jejich výsledky neznamenají azhdarchidí nezávislost na vnějších zdrojích vztlaku, pouze to, že tyto zdroje mohly být v různých podmínkách různé.

Pokud měl Habib (2008) pravdu, pterosauří vzlet se nepodobal ničemu, co známe od dnešních zvířat - mohl ovšem zajistit, že i obr typu čtvrttunového kvecalkoatla neměl se startem problém. Podle kvadrupedního modelu, jehož konečnou fázi zachycuje obrázek, začínal pterosaur svůj vzlet ze vzpřímeného postoje na všech čtyřech. Poté pokrčil nohy a prudce se jimi odrazil, což jeho tělo zdvihlo do vzduchu a jeho jediný kontakt se zemí v tuto chvíli tvořily prsty na křídlech. Poté se odrazil s jejich pomocí odrazil od země napodruhé, napnul tělo a začal mávat křídly. Kvadrupední start umožňoval okamžitý vzlet ze statické pozice bez pomoci větru. Vynikající video vytvořila podle této hypotézy Julia Molnar: prohlédnout si jej lze zde. Ilustrace je založena na kosterním modelu taxonu Pteranodon, který vytvořil Bennett (2001). (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 6)

    Jde-li nám o tělesné proporce a hmotnosti, pak jsou komparace ptáků a pterosaurů ještě problematičtější. Jen v rámci těchto skupin se oba tyto faktory liší v závislosti na fylogenezi a ekologii, a tak je obtížné vybrat vhodnou skupinu. Taxony, které si vybrali Sato et al. (2009) - Calonectris leucomelas (buřňák světlečelý), Procellaria aequinoctialis (buřňák bělobradý), Phoebetria fusca (albatros hnědý), Thalassarche melanophris (albatros černobrvý) a Diomedea exulans (albatros stěhovavý) - se všechny vyznačují vysoce odvozenou anatomií, velice úzkými křídly, nízkým plošným zatížením křídel a anatomií křídel a ramenního pletence uzpůsobenou k energeticky nenáročnému plachtění. Jejich letová dynamika je ve skutečnosti unikátní i při srovnání s mořskými ptáky s podobným tvarem těla a vyžaduje unikátní morfologické znaky. Není tedy důvod předpokládat tak extrémně vysoký stupeň shody s ptakoještěry, s jakým počítali Sato a spol. Autoři poznamenávají, že způsob letu u ptáků ovlivňuje tolik faktorů, že podobné metody by neměly smysl ani mezi nimi; ne nad úrovní nejužších taxonomických úrovní (úroveň jako v "level", ne jako v "rank"). Většina pterosaurů se snad skutečně mořským ptákům podobala, přestože diverzita byla v tomto ohledu vyšší, než se dříve předpokládalo (Witton 2008b). Pouze Witton (2008a) však kvantitativně doložil, že ekomorfologie křídel se aspoň u některých pterosaurů trubkonosým podobala a pouze Chatterjee & Templin (2004) shledali být obě skupiny podobné, co se týče způsobu plachtění. Witton a Habib tvrdí, že je to především proto, že obě skupiny spolu nijak zvlášť konvergentní nebyly: tělesné plány trubkonosých a ptakoještěrů se od sebe navzájem dost liší (ti první mají tenčí a užší křídla než ti druzí, kterými navíc mohou pohybovat nezávisle na zadních končetinách; dále také kratší krky, proporčně menší hlavy a zcela odlišnou morfologii apendikulární kostry). Není tedy důvod domnívat se, že velcí pterosauři s tělem gracilnějším než velcí trubkonosí by nemohli létat pro nedostatečný svalový výkon, jako to navrhovali Sato et al. (2009). Velcí azhdarchidi ani Pteranodon navíc nejsou gracilnější než albatrosi nebo buřňáci - tento dojem pouze vzbuzují jejich hlavy, krky a křídla. Tyto části těla je ale lepší vnímat jako neobvykle velké, spíš než trup jako neobvykle malý. Jejich proporční zvětšení bylo výhodné hned z několika důvodů (větší plocha křídel, větší svalové úpony apod.) a dosaženo jej mohlo být jen díky extenzivní pneumatizaci.
    Přílišné spoléhání se na podobnost pterosaurů jako celku s jedním apomorfickým kladem žijících ptáků je škodlivé samozřejmě i při odhadování pterosauří hmotnosti. Výsledky, ke kterým došli Sato et al. (2009), byly založeny právě na tomto postupu, a jeho výsledky se dost lišily: 93 kg těžký Pteranodon je téměř jistě zcela nereálný. (Předchozí odhady na "těžší" straně spektra se pohybovaly mezi 20 a 35 kg [Witton 2008a], a dokonce i Henderson ve své kontroverzní studii odhadl hmotnost zástupců kladu P. longiceps pouze na 18,6 kg. Stein [1975] došel ještě exotičtější metodou, založenou na srovnání s tadaridovitými netopýry, k hodnotě 15 kg.) Witton a Habib vzhledem k apomorfické anatomii pterosaurů nepovažují srovnávání s nějakou žijící skupinou při určování hmotnosti za dostatečné - podle nich tyto metody produkují spíše odhady hmotností hypotetických obřích ptáků a netopýrů. Jen peří, které pterosaurům chybělo (no... zcela jistě v jeho moderní podobě, s ostnem a praporem tvořeným větvemi), může tvořit až 10% ptačí hmotnosti. Když navíc uvážíme, že se snažíme odhadovat hmotnost zvířat s rozpětím křídel 7 až 11 m podle skupiny, jejíž horní velikostní limit činí asi 3 m, celý problém je ještě výraznější. Witton & Habib (2010) konstatují, že pokud aplikujeme hmotnostní odhad Sata a kolektivu na realistický model pteranodona s objemem asi 40 litrů, dostaneme průměrnou hmotnost 2,24 kg.m^-3, která je až 4x větší než u ptáků, na nichž byl odhad založen. Witton & Habib (2010) si neodpustili ironickou poznámku, že taková hodnota přijatelná je - pokud by byl hlavním materiálem v pteranodonově těle hliník.
    Posledním aspektem pterosauří biomechaniky, při jehož rozboru není dobré se spoléhat na ptáky, jsou podle autorů studie frekvence mávání křídel. Najít v tomto ohledu všeobecné limity je těžké dokonce i u žijících ptáků, protože se na nich podílí velké množství faktorů. Celý problém provázejí takové zvláštnosti, jakou je např. odlišná frekvence mávání křídel u téhož ptáka na začátku a na konci migrace (související se ztrátou hmotnosti). Lze sice obecně říct, že větší ptáci mávají křídly pomaleji než menší taxony, takové srovnání je ovšem platné jenom, když jsou si obě formy geometricky velmi podobné. Např. krocan divoký dosahuje srovnatelných rozměrů jako velcí trubkonosí, je však schopen mávat křídly nesrovnatelně rychleji. Jak navíc zaznamenal Marden (1994), krocan dokáže - i při své hmotnosti, dosahující až 10 kg - krátkodobě vyprodukovat extrémní svalový výkon, který mu umožní téměř vertikální vzlet ze statické pozice. Witton a Habib na základě osobní komunikace s jiným výzkumníkem (Cunninghamem) uvádějí, že pterosauři mohli být schopni něčeho podobného, a že díky vysokému podílu rychlých oxidativních nebo rychlých glykolytických svalových vláken v něm mohli být ještě efektivnější. Zvláště u velkých pterosaurů bylo mávání křídly nutné jen při startu a vzestupu, o zbytek se mohla postarat např. termika. Odlišnou kinematiku křídel u mořských ptáků a ptakoještěrů potvrzuje také prostá anatomie. Proximální část křídla (čili kost pažní) je proporčně delší u trubkonosých, zatímco ta distální (předloktí) zase u pterosaurů. Proximální region přitom určuje tvar propatagia - letové membrány, která jak u pterosaurů, tak i u ptáků vytváří část náběžné hrany křídla mezi ramenem a zápěstím. Propatagium je zase zásadní pro vytváření vztlaku (Brown & Cogley 1996). Naopak distální část křídla zajišťuje tah a zatímco u trubkonosých a azhdarchidů je velikostně srovnatelná, u pteranodona je daleko delší. Nejen poměrná délka těchto regionů, ale i jejich skloubení a tvar zaujímaný během pohybu vzduchem přitom významně ovlivňuje mechaniku mávání křídel - to vše odporuje hypotéze, že let ptáků a pterosaurů se velmi podobal jeden druhému. Budoucí výzkum se může spíš než na rozvíjení analogií mezi trubkonosými a pterosaury věnovat otázce, jaké způsoby letu s sebou nesly rozmanité křídlové morfologie.

    Poslední ze zajímavých otázek, kterým se autoři věnují, je existence "obecného velkého pterosaura". Jak jasně vyplývá z předchozího textu, gigantických rozměrů dosáhly dvě skupiny pterodaktyloidů: azhdarchidi a ornitocheiroidi. (Chtělo se mi napsat "obě velké skupiny pterodaktyloidů, Ornithocheiroidea a Lophocratia", problém je ale v tom, že lofokráty jako podskupinu pterodaktyloidů zas tolik analýz nepodpořilo. Andres & Ji [2008], jejichž analýzu považuji - minimálně až do publikace Andresovy kapitoly v připravované knize The Pterosauria - za nejlepší dostupnou, např. nalezli ornitocheiroidy a azhdarchidy blíž sobě navzájem, než jsou oba pterodaustrovi. Právě na pterodaustrovi přitom Unwin [2003] postavil definici lofokrátů.) Obě skupiny jsou ale po morfologické stránce dost odlišné, což nesouhlasí s tradičním názorem, že ptakoještěři jako celek jsou vlastně různé velikostní variace jednoho tvarového tématu (Wellnhofer 1991; Padian 1983; Brown & Cogley 1996; Sato et al. 2009), které se pohybovali velmi podobným způsobem. Pokud považujeme rozpětí a hmotnost za jedinou proměnnou, určující pterosauří letové schopnosti, výsledky našeho rozboru budou důvěryhodné jen těžko.
    Srovnání pteranodona a kvecalkoatla ukazuje, že tyto taxony toho kromě velkých tělesných rozměrů mají společného jen málo. Pteranodon dosahoval rozpětí 7,25 m (Bennett 2001), jeho čtvrtý prst tvořil 66% délky křídla a jamka pro skloubení s pažní kostí byla na skapulakorakoidu umístěna poměrně vysoko, což Frey et al. (2003) označili za "hornoplošníkovou" konfiguraci. Quetzalcoatlus měl oproti tomu rozpětí 10 až 11 metrů, čtvrtý prst u něj tvořil jen 47% délky křídla (které navíc bylo proporčně kratší - viz výše) a glenoid se nacházel zhruba uprostřed výšky těla ("středoplošníková" konfigurace). Poslední fakt naznačuje přítomnost silnějšího hřbetního svalstva a větší sílu při zvedání křídel. Autoři uznávají, že to mohlo souviset s neobvyklou hmotností kvecalkoatla vzhledem k jeho rozpětí - jak už bylo řečeno výše, podílejí se na tom proporčně zvětšené části těla, přičemž např. největší krční obratel menšího taxonu "Q. sp." je dvakrát tak silný jako jeho stehenní kost. Způsob letu se u obou forem tak musel lišit, Witton a Habib ale poznamenávají, že toto téma bylo téměř ignorováno. Proporční rozdíly jednotlivých křídel ale nasvědčují, že se tyto končetiny ohýbaly v jiných místech, což aerodynamiku obou zvířat značně ovlivňovalo. Kvecalkoatlova křídla měla nízký poměr šířky ku délce, produkovala větší vztlak a zajišťovala lepší vzlet a přistávání. Oproti tomu pteranodonova anatomie se zdá být vhodnější pro efektivní plachtění, ačkoli jeho výkon při vzletu byl zřejmě horší. Dost paradoxně se tak zdá, že menší taxon dokázal lépe plachtit a ten větší byl lépe adaptovaný k mávavému, aktivnímu letu. Chatterjee & Templin (2004) považovaly let obou pterosaurů za podobný tomu albatrosímu, výše uvedená metodologická pochybení stejně jako dřívější články (Bennett 2005; Witton 2008a) ale ukazují, proč bychom jim neměli moc věřit. Pokud začleníme jejich údaje o hmotnosti a ploše křídel do analýzy hlavních komponent, která tyto údaje dává do vztahu s plošným zatížením křídel a poměrem jejich šířky a délky, zjistíme, že výsledná pozice těchto taxonů v ekomorfoprostoru je velmi vzdálená od albatrosů, ale že stojí zcela mimo všechny dnešní létající obratlovce. Navíc jsou od sebe dost vzdálení i Pteranodon i Quetzalcoatlus - jejich odlišnost lze přirovnat k odlišnosti sov od racků. Witton (2008a) nicméně ve svém rozboru nabídl odlišné výsledky: Pteranodon skutečně okupoval stejný ekomorfoprostor, jako dnes trubkonosí (což podporuje jeho častý výskyt v sedimentech pocházejících z otevřeného moře), a šlo tedy o zvíře efektivně využívající dynamické plachtění. Quetzalcoatlus zase zabíral ekomorfoprostor dnes obsazený kondory a čápy, což souhlasí jednak s hypotézou obřího mrchožrouta ("supodraka"), jednak s tím, co navrhovali Witton & Naish (2008).
    Některé aspekty letu přece jen musely být všem velkým pterosaurům společné - ani azhdarchidi, ani Pteranodon zřejmě nepotřebovali mávat křídly během celé doby letu, což by pro ně ostatně zřejmě bylo fyziologicky neúnosné. Marden (1994) ukázal, že ani jejich velká velikost nebyla překážkou pro vzlet, uskutečněný máváním křídel poháněným anaerobními svaly. Konstantní rychlost kvecalkoatlova pohybu mohla přesahovat 30 m.s^-1  a stačilo mu 30 až 60 s na to, aby se udržel ve vzduchu čistě anaerobní svalovou silou a vyhledal vnější zdroj vztlaku (v okruhu 2 km). Autoři celou problematiku "obecného velkého pterosaura" uzavírají s tím, že nic podobného neexistovalo a tento koncept bychom měli opustit: diverzita zde byla větší, než se dříve předpokládalo, a různí ptakoještěři zastupovali vše od mořských a ostrovních plachtících letců až po vzdušné predátory a generalisty. Stejně tak se lišily i jiné oblasti funkční morfologie, včetně pohybu po zemi.

Srovnání koster a jejich proporcí u největších zástupců tří kladů: (A) albatros stěhovavý (Diomedea exulans) pro trubkonosé ptáky, (B) Hatzegopteryx pro azhdarchidní pterosaury a (C) Pteranodon pro ornitocheiroidní pterosaury. Rekonstrukce albatrosovy kostry je založena na ilustraci Paula (2002), hatzegopteryxovy hlavně na pracích Buffetauta a spol. (Buffetaut et al. 2002, 2003) a Pteranodon je nakreslen podle Bennetta (2001). Prondvai & Hone (2009) jsou autory schématu funkčních regionů křídel (D). Obrázky nemají jednotné měřítko. (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 4)

    Studie je uzavřena zopakováním těch nejdůležitějších faktů, která autoři prezentují jako ucelený koncept pro velké pterosaury. Ti uměli létat, avšak létali jinými způsoby než žijící ptáci, neomezovaly je faktory, které limitují letové schopnosti ptáků a v některých oblastech pro ně v kladu Aves nelze najít ekvivalent - např. kvadrupední způsob vzletu apod. Srovnávat lze jen základní mechanické detaily. Závěry, ke kterým došli Sato et al. (2009) a Henderson (2010) mají být nejen neaplikovatelné na pterosaury, ale nemají platit ani pro ptáky, na nichž přitom byly založeny. To se však nezdá být pravdivé vzhledem k nedávné revizi (Mayr & Rubilar-Rogers 2010), která teratornům i pelagornitidům pořádně "přistřihla křídla". Witton a Habib konečně zamítají přístupy, které ignorují jedinečnost pterosauří anatomie, a předkládají hypotézu, že univerzální maxima nelze pro údaje týkající se letových schopností vůbec najít. Doufám však, že přinejmenším D. Henderson připraví na novou studii odezvu. 

*Většině autorů za diskuzi stojí jen Quetzalcoatlus. Arambourgiana je všeho všudy jediný - i když apomorfický a pěkně velký - krční obratel z Jordánska a hatzegopteryxe popsali teprve docela nedávno Buffetaut et al. [2002] na základě ne zrovna bohatého materiálu. Witton et al. [2010] navíc tvrdí, že může jít o mladší synonymum Q. northropi, který také není zdaleka tak dobře známý, jak to občas vypadá - až na ignorovaný pokus Nessova [1991] nikdy nebyla sestavena jeho diagnóza. Tím pádem není jisté, zda jej lze odlišit od ostatních pterosaurů, a klidně by mohlo jít o nomen dubium. Absence diagnózy navíc znemožňuje určit, jestli je dosud nepojmenovaný taxon "Quetzalcoatlus sp." - který je daleko menší (s rozpětím asi 5,5 m) a nesrovnatelně lépe známý - skutečně bezprostřední sesterskou skupinou Q. northropi.

**Když už, nejde o jeho premiéru v rámci pterosauří biomechaniky - výzkum, na kterém se podílel s renomovaným paleontologem D. Unwinem, už prezentoval alespoň formou JVP abstraktů (Henderson & Unwin 1999; Unwin & Henderson 1999).

***Existuje i druhá fylogenetická hypotéza, která by měla takové vlastnosti - teropodní. Dokonce i slovo "hypotéza" je zde možná přehnané, protože se jedná o vysoce spekulativní vývod typu "co tím autor myslel", založený na jedné polotechnické knize z poloviny osmdesátých let... jednou se k ní na blogu možná vrátím.

†Rozhodl jsem se upustit od svého zvyku označovat kurzivou definovaná jména. V dinosauří a pterosauří paleontologii si přehled o definicích zachovat jde - v prvním oboru díky databázím typu Serenova TaxonSearch, v druhém díky faktu, že zas tak moc lidí se v něm fylogenetické nomenklatuře nevěnuje a že autoři pracují s celkem malým množstvím terminálních taxonů. V ornitologii nebo systematice mimo-archosauřích skupin to již nedokážu. Hlavně do ornitologie celkem pronikly principy fylogenetické systematiky (tj. rozeznávání pouze monofyletických taxonů a bezúrovňovost), ne však fylogenetické nomenklatury (definování jmen). Proto nadále označuji kurzivou jména skupin, o jejichž monofylii se nepochybuje, spíše než jména explicitně definovaná.

††Materiál z brazilského souvrství Santana, který má údajně patřit ornitocheirovi a který by jeho rozpětí zvedl na 12 metrů (což by jej rázem katapultovalo mezi největší pterosaury vůbec), se sice proslavil ve Walking with Dinosaurs, v mně přístupné peer-reviewed literatuře po něm ovšem není ani vidu ani slechu.

Zdroje:

• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/02/pterosaur-relationships.html
• http://dml.cmnh.org/2003Apr/msg00277.html
• http://www.pterosaur.net/myths.php
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2):453–69
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118:261–308
• Bennett SC 1997 The arboreal leaping theory of the origin of pterosaur flight. Hist Biol 12:265–90
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260:1–112
• Bennett SC 2005 [Combined book review of] Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs by S. Chatterjee and R. J. Templin and Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs edited by E. Buffetaut and J.-M. Mazin. J Paleont 79:625–7
• Bramwell CD, Whitfield GR 1974 Biomechanics of Pteranodon. Phil Trans R Soc Lond 267:503–81
• Brower JC, Venius J 1981 Allometry in pterosaurs. Univ Kansas Paleont Contr 105:1–32
• Brown RE, Cogley AC 1996 Contributions of the propatagium to avian flight. J Exp Zool 276:112–24
• Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z 2002 A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania. Naturwissenschaften 89(4):180–4
• Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z 2003 Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania). In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:91-104
• Buffetaut E, Laurent Y, Le Lœuff J, Bilotte M 1997 A terminal Cretaceous giant pterosaur from the French Pyrenees. Geol Mag 134:553–6
• Carpenter K, Unwin D, Cloward K, Miles C, Miles C, Buffetaut E, Mazin JM 2003 A new scapognathine from the upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, USA. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:45-54
• Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376:1–64
• Company J, Unwin DM, Pereda Suberbiola X, Ruiz-Omeñaca JI 2001 A giant azhdarchid pterosaur from the latest Cretaceous of Valencia, Spain – the largest flying creature ever? J Vert Paleont 21(3):41A–2A
• Fastnacht M 2005 The first dsungaripterid pterosaur from the Kimmeridgian of Germany and the biomechanics of pterosaur long bones. Acta Palaeont Pol 50(2):273–88
• Frey E, Buchy M-C, Martill DM 2003 Middle- and bottom-decker Cretaceous pterosaurs: unique designs in active flying vertebrates. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:267–74
• Frey E, Martill DM 1996 A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): one of the world’s largest flying animals. N Jb Geol Paläont Abh 199:221–247
• Greenewalt CH 1975 Could pterosaurs fly? Science 188(4189):676-8
• Grzimek HCB 1984 Cranes, bustards, and their relatives. 114–141 in Grzimek HCB, Meise W, Niethammer G, Steinbacker J, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Volume 8, Birds II. New York: Van Nostrand Reinhold Company
• Habib MB 2008 Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28:161–8
• Hazlehurst GA, Rayner JMV 1992 Flight characteristics of Triassic and Jurassic Pterosauria: an appraisal based on wing shape. Paleobiol 18:447–63
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3):768–85
• Henderson DM, Unwin DM 1999 Mathematical and computational model of a walking pterosaur. J Vert Paleont 19(3):50A
• Ibrahim N, Unwin DM, Martill DM, Baidder L, Zouhri S 2010 A new pterosaur (Pterodactyloidea, Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5: e10875
• Jerison HJ 1973 Evolution of the Brain and Intelligence. New York: Academic Press
• Langston W Jr 1981 Pterosaurs. Sci Am 244:122–136
• Lawson DA 1975 Pterosaur from the latest Cretaceous of West Texas: discovery of the largest flying creature. Science 187(4180):947–8
• MacCready P 1985 The great pterodactyl project. Engin Sci (Cal Inst Tech) 49(2):18–24
• Marden JH 1994 From damselflies to pterosaurs: how burst and sustainable flight performance scale with size. Am J Physiol 266:1077–84
• Mayr G, Rubilar-Rogers D 2010 Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. J Vert Paleont 30(5):1313—30
• Mazin J-M, Billon-Bruyat J-P, Hantzepergue P, Lafaurie G 2003 Ichnological evidence for quadrupedal locomotion in pterodactyloid pterosaurs: trackways from the late Jurassic of Crayssac. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:283–96
• Nessov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology and systematics.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 2(14):14-23 (In Russian)
• Padian K 1983 Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Musuem. Postilla 189:1–44
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
• Pennycuick C 2002 Gust soaring as a basis for the flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes). Avian Sci 2:1–12
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106:293-336
• Prondvai E, Hone DWE 2009 New models for the wing extension in pterosaurs. Hist Biol 20:237–54
• Rayner JMV 1988 Form and function in avian flight. Curr Ornith 5:1–66
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4):e5400
• Steel L, Martill DM, Kirk JRJ, Anders A, Loveridge RF, Frey E, Martin JG 1997 Arambourgiania philidelphiae: giant wings in small halls. Geol Curator 6(8):305–13
• Stein RS 1975 Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight. J Paleont 49:534–48
• Strang KA, Kroo I, Gerritsen M, Delp S 2009 Efficient flight of pterosaurs – an unsteady aerodynamic approach. 47th AIAA Aerospace Sciences Meeting (Proceedings): 1
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:139-90
• Unwin DM, Henderson D 1999 Testing the terrestrial ability of pterosaurs with computer-based methods. J Vert Paleont 19(3):81A
• Unwin DM, Lü J, Bakhurina NN 2000 On the systematic and stratigraphic significance of pterosaurs from the Lower Cretaceous Yixian Formation (Jehol Group) of Liaoning, China. Mitt Mus Nat kd Berl Geowiss Reihe 3:181–206
• Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘prosauropods’, and vice versa. Spec Pap Palaeont 77:207-22
• Wellnhofer P 1970 Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands. Abh Bayer Akad Wiss, Math-Nat Kl NF 141:1–133
• Wellnhofer P 1988 Terrestrial locomotion in pterosaurs. Hist Biol 1:3–16
• Wellnhofer P 1991 The Illustrated Encyclopaedia of Pterosaurs. London: Salamander Books Ltd.
• Wilkinson MT 2008 Three dimensional geometry of a pterosaur wing skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion. Zool J Linn Soc 154:27–69
• Witton MP 2008a A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28:143–59
• Witton MP 2008b The Palaeoecology and Diversity of Pterosaurs. Unpublished PhD thesis, Univ of Portsmouth
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11):e13982
• Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Supp 1):79-81
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5):e2271