Obálka knihy Living Dinosaurs, složená z fotografií bezejmenného pozemního ptáka, protiptáka pengornise a raného krátkoocasého sapeornise. (Zdroj: books.google.com)

1. Úvod

    Na Living Dinosaurs jsem narazil poprvé, když už byly úryvky z jejího obsahu digitalizovány na Google Books. Ihned mě zaujala hromada citací k obskurním hypotézám o dvojím vzniku moderních ptáků; ani jsem si nevšiml toho, že tento výčet tvoří jen malou část mimořádně zajímavého textu o metodologických obtížích, které provázejí snahu datovat vývojovou radiaci moderních ptáků, jednu z nejdůležitějších událostí v pan-avianní evoluční historii (tento omyl napravuji níže; viz bod 2.2). Ke konci roku se začaly objevovat první studie, které na články z Living Dinosaurs tak či onak reagovaly (Mayr 2011a; O'Connor et al. 2011), a ač to nebyly reakce vždy příznivé, bylo mi čím dál tím víc jasné, že bych se chtěl dostat k celému znění knihy, které Google Books nenabídnou. Podle všeho obsah knihy přesně kopíroval mé zájmy – sestával z převážně revidujících a shrnujících studií ze všech oblastí, které se tím či oním způsobem dotýkají ptačí evoluční historie, a to včetně paleontologie, genomiky, biomechaniky nebo "chronofylogenetiky". Před třemi týdny jsem Living Dinosaurs obdržel coby úžasný vánoční dárek a naskytla se tak šance na podrobnou recenzi, kterou zde nyní předkládám.

    Článek o novém jeholornisovi jsem nestihl dopsat v loňském roce, jelikož je ale formální publikace stále "in press", není snad ještě pozdě jej předložit. Horké letošní novinky (o retropozonech, chorobopisu čínských oviraptorosaurů a podobných zajímavých tématech) by měly následovat, spolu s recenzí vánočního dárku a druhým dílem Dinosaurů ze Zoo. (Právě jsem mimochodem porušil své novoroční bloggerské předsevzetí neslibovat dopředu žádné články, učiněné po hrůzyplných zkušenostech z loňského roku.) Upozornění: článek níže patří mezi ty s dlouhým úvodem, jeho čtení je tedy na vlastní nebezpečí.

    Evoluce fosilních ptáků je velmi zajímavé, ale v mnoha ohledech extrémně problematické téma. Vezměme si třeba takovou fylogenezi eumaniraptorů, nejmenší přirozené skupiny, která zahrnuje jak vrabce, tak velociraptora. Ten se nyní rozpadl na nějakých pět až deset kladů, o jejichž vzájemném příbuzenství nemůžeme s jistotou říct snad vůbec nic. Studie podávající naprosto protichůdné výsledky přicházejí prakticky každý měsíc (Xu et al. 2011 verzus Lee & Worthy 2011 o pozici archeopteryga) a zpochybňovány začínají být i hypotézy, které zatím z vyšly vítězně z každé zkoušky od 80. let až dosud. Andrea Cau např. vyvrací dosavadní hypotézu, že dvě skupiny "raptorů" – dromeosauridi a troodontidi – k sobě mají navzájem fylogeneticky blíž, než má kterákoli z nich k žijícím ptákům. Pravda, tyto výsledky zatím nebyly formálně publikovány (autor je zveřejnil na svém blogu) – zato datová matrice příslušné fylogenetické analýzy ano (Cau et al. 2011; Naish et al. 2011) a i ve zkrácené verzi množstvím anatomických dat výrazně přesahuje své konkurenty. [Editace z 1.1.2016: Pro publikovanou úplnou verzi matice, která podporuje výše zmíněnou parafylii "raptorů", viz Cau et al. (2014) a Lee et al. (2014).]

    Jiným problémem je vznik zásadních evolučních novinek, mezi nimiž stojí na prominentním místě aktivní, mávavý let, jaký známe od dnešních ptáků. Nemám teď na mysli ani tak věčný konflikt mezi hypotézami "dolů ze stromů" a "nahoru ze země", který se táhne paleontologií už od 19. století, ale spíš morfologickou mezeru, která se klene mezi konfuciusornitidy na jedné straně a ornitotoraciny na straně druhé. Zatímco první skupina podle všeho nebyla schopna zdvihnout křídla nad úroveň zad a křehké peří na křídlech jejich zástupců by možná náročnější formu pohybu vzduchem ani neustálo, ta druhá již disponovala jak dostatečným rozsahem ramenního kloubu, tak i odolnějšími letkami. Navrch pak přidala i křidélko (alulu), umožňující lepší vzdušné manévrování, a četné srůsty kostí. Problém je v tom, že neznáme žádného fosilního ptáka, který by měl k Ornithothoraces blíž než daleko primitivnější konfuciusornitidi. Některé rozbory sem kladly sapeornise, ale téměř jistě mylně; a i kdyby sem tento pták skutečně patřil, zkomplikoval by toho víc, než by byl schopen vysvětlit.

    Ještě jinou mezeru pak představuje ta, jejíž zaplňování je hlavním tématem dnešního článku. Jde o ptáky, kteří už mají k vrabcovi prokazatelně blíž než Velociraptor, Troodon nebo Archaeopteryx, ale kteří si stále udrželi dlouhý kostěný ocas bez pygostylu, jaký zmizel poprvé právě u sapeornise nebo konfuciusornitidů.

    Ve fylogenetických analýzách obyčejně tento grad ("vývojový stupeň") zastupuje jediný taxon: Jeholornis prima, popsaný z čínské spodní křídy teprve před deseti lety (Zhou & Zhang 2002). Skoro vždy Jeholornis vychází na odvozenější (= žijícím ptákům bližší) pozici než Archaeopteryx a jako méně odvozený než Sapeornis či Confuciusornis (např. Gao et al. 2008); výjimky se ale najdou: Prieto-Márquez et al. (2011) nedávno odkryli jeholornise jako archeopterygida a Zhou et al. (2010) zase naznačili, že Sapeornis má k žijícím ptákům dál než Jeholornis, což by znamenalo buď to, že krátký ocas vznikl v ptačí evoluční historii dvakrát nezávisle na sobě, nebo že Jeholornis znovu vyvinul ocas dlouhý. Ne vždy navíc absence pygostylu koreluje s dlouhým ocasem (nebo aspoň s ocasem složeným z více než, řekněme, 15 obratlů): Zhongornis ještě srůst posledních ocasních obratlů postrádá, ale má jich už jen 13 (Gao et al. 2008). Tento taxon je ale znám pouze z juvenilního exempláře (O'Connor et al. 2011a) a některé fylogenetické analýzy jej řadí ke konfuciusornitidům (O'Connor et al. 2011a; Naish et al. 2011), kteří už pygostyl mají; možná má tedy pravdu Mickey Mortimer a Zhongornis je jen mladý konfuciusornitid, kterému ještě ocasní obratle nestačily srůst dohromady.

    Jeholornis ale zdaleka není jediným fosilním ptákem, kterého z mezery mezi archeopterygem a krátkoocasými známe. Dalším kandidátem je Rahonavis ostromi, jeden z mála, který nepochází z nějakého souvrství čínské Jehol Group (jako je třeba Yixian nebo Jiufotang) – jeho fosilie byly místo toho nalezeny v madagaskarském svrchnokřídovém souvrství Maevarano, a jsou tedy daleko mladší než Archaeopteryx a čínští ptáci. Ač původně popsán jako blízký příbuzný archeopteryga (Forster et al. 1998) a později odkryt na pozici žijícím ptákům ještě bližší (Chiappe 2002), čemuž by odpovídaly i jeho pokročilejší letové schopnosti (Paul 2002; O'Connor et al. 2011a), brzy se dočkal přeřazení pod dromeosauridy (Makovicky et al. 2005). Aby toho nebylo málo, Agnolín & Novas (2011) loni zpochybnili, zda jsou unenlagiini, do kterých Rahonavis spadl Makovickymu a spol., skutečně dromeosauridi a ještě další fylogenetická analýza (z knihy Living Dinosaurs), která místo obvyklé TWG matrice radši použila modifikovaný a rozšířený dataset Chiappeho, opět odhalila rahonavise coby post-archeopterygidního ptáka (O'Connor et al. 2011a). Stejný výsledek navíc opět podporuje i Megamatrice Andrey Caua.
    Další ptáci z jeholornitidního gradu, Shenzhouraptor (popsali Ji et al. 2002a) a Jixiangornis (Ji et al. 2002b), se jeholornisovi podobají natolik, že bývají často považovány za vzájemná synonyma (Ji et al. 2003; Li et al. 2010). Tomu však odporují O'Connor et al. (2011a), kteří do své fylogenetické analýzy zahrnuli všechny tři taxony jako nezávislá OTUs. Kdyby skutečně šlo o vzájemná synonyma, očekávali bychom, že bude tato trojice na výsledném stromku tvořit vlastní, výlučnou skupinu nezahrnující žádné další ptáky; namísto toho ale Jeholornis, Shenzhouraptor a Jixiangornis O'Connorové a spol. (2011a) vyšli v polytomii s rahonavisem a kladem Avebrevicauda (Sapeornis + Confuciusornithidae + Ornithothoraces). To považuji za nejlepší argument pro oddělení všech tří taxonů, který se dosud objevil. Stejně tak O'Connor et al. (2011b) zmiňují, že synonymitu všech tří taxonů nikdo nikdy neospravedlnil žádnou detailní srovnávací studií; rozdíly mezi nimi jsou ale buď neověřitelné pro ty, kteří nemají přímý přístup k exemplářům, nebo ontogeneticky proměnlivé – druhá varianta přitom samozřejmě představuje problém i pro fylogenetickou analýzu. [Editace z 1.1.2016: V jedné ze svých následujících studií O'Connor et al. (2015) dokonce odkryli strom, na kterém jsou všechny tři taxony různě vzdálené od zbytku ptáků: Shenzhouraptor k nim má mít nejdál (a jde o nejbazálnějšího ptáka hned po archeopterygovi), Jeholornis zase nejblíž (a stává se tak sesterským taxonem Avebrevicauda). Lefèvre et al. (2014) ale přesvědčivě argumentují, že zatímco Jixiangornis je skutečně validní, Shenzhouraptor sinensis je pouze mladším synonymem druhu Jeholornis prima.]
    Pak už zbývá jen Dalianraptor. Tento taxon je v literatuře zmiňován jen sporadicky a do publikované fylogenetické analýzy jej, pokud vím, zahrnuli pouze O'Connor et al. (2011a), kteří jej našli na prapodivné pozici: v sesterském vztahu se zhongornisem a oba dohromady pak jako bazální konfuciusornitidy (sensu Sereno 2005). Autoři sami k tomuto výsledku neměli velkou důvěru a zmiňují nutnost dalianraptorova dalšího prostudování, nově dokonce jakousi podezřelou manipulaci s typovým exemplářem (O'Connor et al. 2011b). Vzhledem k tomu, že se Dalianraptor svými proporcemi od ostatních zástupců jeholornitidního gradu značně liší, nemusí možná vůbec jít o ptáka. Stejně pravděpodobně dopadne po budoucím přestudování další z kandidátů na dlouhoocasého ptáka, Yandangornis: Zhou & Zhang (2007) u něj nebyli schopni najít jediný přesvědčivě ptačí znak. (Měl bych možná upozornit, že v tomto kontextu slovo pták znamená "poslední společný předek vrabce a archeopteryga a kterýkoli z jeho potomků", nikoli "každé zvíře s moderně stavěnými obrysovými pery na předních končetinách", jak ho taky někdy používám).

"Palma" z ocasních per, která dala jméno taxonu Jeholornis palmapenis, pomáhajícímu zaplnit důležitou fylogenetickou mezeru mezi deinonychosaury a archeopterygidy na jedné straně a krátkoocasými ptáky (Pygostylia) na straně druhé. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 5)

    Nyní O'Connor et al. (2011b) přicházejí s popisem dalšího dlouhoocasého ptáka. Dostal jméno Jeholornis palmapenis (naznačující blízkou příbuznost s taxonem Jeholornis prima; druhé jméno pak nemá nic společného s pohlavním orgánem ptáka, ale s jeho ocasem, kterému rýdovací pera dodávají vzhled připomínající palmu – proč se autoři v případě ocasu nespokojili s obvyklým "cauda", není zcela jasné) a popsán je na základě pěkně artikulované, avšak nekompletní kostry s katalogovým označením SDM 20090109.1/2. S diagnózou je to trochu komplikované: autoři mluví o autapomorfiích odlišujících J. palmapenis od J. prima (strana 2 v elektronickém preprintu), ale v celém textu studie žádný znakový stav za autapomorfický explicitně neoznačují a v "charakteristice" nového taxonu uvádějí pouze jedinečnou kombinaci vlastností. Ta zahrnuje i některé evidentní pleziomorfie, pokud nový taxon odlišují od jeho bezprostředních příbuzných: do této kategorie spadá např. ozubená maxilla (jeden zub se zachoval, vzadu od něj je vidět cosi jako prázdná jamka), kterou neznáme od žádného exempláře J. prima.
    Lebka palmapenise je krátká a vysoká, podobně jako u jiných ptáků jeholornitidního gradu a stejně jako u skanzoriopterygidů či bazálních oviraptorosaurů incisivosaura a protarcheopteryga – nelze se úplně divit, že Xu et al. (2010a) spekulovali o tom, že by všechny tři taxony mohly tvořit klad nezahrnující archeopteryga, jehož lebka je nízká a protáhlá. Jediný přítomný zub se vcelku podobá zubům, které má J. prima ve spodní čelisti; stejně jako u jiných ptáků chybí jakékoli zoubkování a na rozdíl od archeopteryga není korunka zakřivená. Robustní zubní kosti se na rozdíl od primy nezdají být vepředu srostlé, ale kvalita prezervace je v této části kostry velmi špatná. S lebkou je artikulovaná krční páteř, jejíž uchování nicméně neumožňuje ani spočítat jednotlivé obratle. Nejspíš jich je 9 nebo 10; od primy je přitom nahlášeno 10.
    Z páteře je zřejmě nejzajímavější ocas, který stejně jako u primy sestává z celkem 27 obratlů, jeho morfologie je však odlišná. Pro dlouhoocasé ptáky typu shenzhouraptora nebo rahonavise je typický jakýsi "přechodový bod" (transition point), v němž se náhle mění tvar obratlů: před ním, v proximální části ocasu, jsou spíše krátké a nesou dlouhé prezygapofýzy, výběžky vyrůstající z neurálního oblouku, kterými se každý obratel kloubí s postzygapofýzami obratle následujícího, zatímco v zadní, distální části ocasu jsou obratle mnohem delší a jejich prezygapofýzy kratší. U palmapenise lze bod přechodu rozeznat mnohem hůře než u primy, protože obratle se u něj prodlužují pozvolně a už 6. element je třikrát delší než ten 1. Podle morfologie však stále patří do proximální části, neboť ještě disponuje příčnými výběžky, které jsou dále v ocasu ztracené. To znamená, že u palmapenise je bod přechodu posunutý o 1 obratel dozadu, mezi obratle 6 a 7. Autoři sami ale vyjadřují obavu, že takové detaily by mohly podléhat "vnitrodruhové" variabilitě a upozorňují, že budeme muset morfologii ptáků z jeholornitidního gradu porozumět daleko lépe, než budeme schopni určit informativnost tohoto znaku. Veškeré srovnávání s primou dále komplikuje fakt, že od tohoto ptáka známe jen tři exempláře, které jako naschvál zahrnují odlišné oblasti kostry jen s několika překryvy, takže nelze ani pořádně rozhodnout, zda skutečně patří pod jeden taxon – zvlášť, když tady máme ještě shenzhouraptora a jixiangornise.
    Pánev a zadní končetina vykazují některé typické pleziomorfické (vývojově staré) rysy: acetabulum (jamka pro přikloubení stehenní kosti) leží např. v polovině délky kosti kyčelní, zatímco odvozenější ptáci typu ichtyornise nebo hesperornise mají preacetabulární část dvakrát tak dlouhou jako tu postacetabulární. V zadní končetině zase chybí tibiotarzus, element vzniklý srůstem holenní kosti s kostí patní a hlezenní. Dohromady jsou tyto kosti asi o třetinu delší než femur, rozlámaná lýtková kost zase zabírá asi dvě třetiny z délky kosti holenní. "Běhák" (uvozovky proto, že o pravý běhák ještě nejde; kosti, které vytvářejí běhák u moderních ptáků – metatarzály a distální tarzály – zde ještě nesrostly) není nijak zvlášť protáhlý a vykazuje znaky typické pro rychlé pozemní běžce, jako např. metatarzály II a IV srovnatelně dlouhé a oba kratší než metatarzál III. Jeholornis palmapenis také na rozdíl od archeopteryga, rahonavise nebo některých (jiných?) deinonychosaurů postrádal mimořádně velký a zakřivený dráp na druhém prstu u nohy; největší dráp je zde totiž na prstu třetím a ani ten nedosahuje deinonychosauřích proporcí.

Interpretační kresba fosilie (SDM 20090109.1) a jejího protiotisku neboli negativu (SDM 20090109.2). Zkratky: (c1/6/7/15) ocasní obratel 1/6/7/15, (cev) krční obratle, (den) kost zubní, (fem) kost stehenní, (fib) kost lýtková, (frn) kost čelní, (gas) břišní žebra, (ili) kost kyčelní, (isc) kost sedací, (l) levý, (nas) kost nosní, (pmx) předčelistní kost, (pub) kost stydká, (qd) kost čtvercová, (r) pravý, (rec) rýdovací pera, (rem) letky, (sur) surangular, (syn) synsakrum, (thv) hrudní obratle, (tib) kost holenní, (tmt) metatarzály. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 2)

    Autoři se nepokusili svůj předpoklad o blízké příbuznosti palmapenise s primou (vyjádřený docela natvrdo přímo v rodovém jméně) otestovat fylogenetickou analýzou. Tvrdí totiž, že současné datové matrice nejsou schopné pořádně rozlišit ani tak zjevně odlišné taxony, jakými jsou Rahonavis nebo Jeholornis. Je to jen výmluva? Těžko říct. V O'Connor et al. (2011a) šlo oba taxony kódovat jen na nevelké množství znaků z celé matrice, a překryv mezi těmito už tak malými počty znaků byl jen minimální, avšak tam, kde k němu došlo, oba taxony většinou nesly odlišné znakové stavy. Podle matice bychom je tedy rozeznali, a stromek, který tato matrice vyprodukovala, nedokáže rozhodnout o tom, jak blízko k sobě mají. Studie založené na TWG matrici oba taxony oddělují docela širokou fylogenetickou mezerou (Xu et al. 2011; Lee & Worthy 2011), a výrok O'Connorové by se tedy mohl zdát nepravdivý. Jak ale podotkla Mickey Mortimer, když tyto hypotézy podrobil nezávislému testu A. Cau ve své Megamatrici, došlo k lehce ironickému zvratu. Jeholornis palmapenis totiž na výsledném, na Cauově blogu zveřejněném stromku stojí blíž krátkoocasým ptákům (včetně těch žijících) než J. prima – a mezi nimi Rahonavis! [Editace z 1.1.2016: Godefroit et al. (2013) dokonce v úspornostní analýze 992-znakové verze Megamatrice odhalili rahonavise v sesterském vztahu s jeholornisem (zahrnutým pod jménem Shenzhouraptor), a stejný výsledek přinesla i bayesovská analýza ještě obsáhlejší, 1549-znakové verze (Lee et al. 2014). Ani jedna analýza ale nerozlišovala mezi jednotlivými druhy jeholornise. Modifikovaná verze Megamatrice, která sampling jeholornitidů zlepšila, tento výsledek už nepodpořila: Jeholornis palmapenis se sice připojil k J. prima i nově popsanému druhu J. curvipes (čímž navzdory předchozím Cauovým výsledkům podporuje jeholornisovu monofylii), ale Rahonavis se z jeholornitidů přesunul na pozici sesterského taxonu vůči kladu sjednocujícího jeholornise s pokročilejšími ptáky (Lefèvre et al. 2014). Úspornostní analýza zatím poslední iterace Megamatrice – která je založená na 1549-znakové verzi Leeho a spol. (2014) a opět nerozlišuje mezi J. prima a ostatními druhy, ale zato provádí v rámci Avialae několik dalších úprav – existenci kladu (Jeholornis + Rahonavis) rovněž nepodporuje (Cau et al. 2015). Vzájemné postavení obou taxonů je tedy značně labilní, jejich blízkou příbuznost ale nelze vyloučit a jejich vzájemná podobnost je neoddiskutovatelná.]
    I přes rozpory ve fylogenezi raných avialanů se autoři nevzdávají naděje, že by nám J. palmapenis mohl říct k raným fázím ptačí evoluce mnoho zajímavého. Klíčem by mohl být jeho podivně tvarovaný ocas (viz obrázek výše), asi nejpozoruhodnější rys nového taxonu.* Na konec palmapenisova ocasu se připojuje 11 rýdováků, 6 seshora a 5 zespoda; peří se začíná k ocasu připojovat na 20. ocasním obratli. Délka per se pohybuje mezi 6 a 9 cm, jejich prapor je asymetrický, zakřivený (se špičkami směřujícími ven) a zužuje se do špičky. Výsledná morfologie skutečně připomíná stylizovanou palmu a liší se jak od primy (a také od deinonychosaura mikroraptora či oviraptorosaura kaudipteryga), který disponuje typickým vějířem, tak i od archeopteryga, u nějž ocas nese pera po celé své délce a připomíná tvarem spíše list kapradí. Právě ocasní peří je nejlépe rozpoznatelným jedinečným znakem nového taxonu: u jiných bazálních ptáků nic takového nevidíme a pravdou je, že pokud fosilie skutečně věrně odráží stav za života zvířete, není zcela jasné, jakému účelu by mohlo sloužit. Zatímco u archeopteryga vykazuje obrysové peří na ocase zaoblené distální konce a v některých místech překryv, čímž vytváří soudržný povrch, který mohl být v omezené míře užitečný při generování vztlaku (Gatesy & Dial 1996), jeholornisova ocasní palma něčeho takového zřejmě nebyla schopna. Jak ale naznačují nedávno popsané ontogenetické změny v ocasním opeření similikaudipteryga (Xu et al. 2010b), podobné útvary mohou souviset s pohlavní dospělostí a hrát tedy roli v sexuálním výběru. Pera sloužící čistě k ornamentaci byla nahlášena i od jiných druhohorních ptáků; nejznámější jsou zřejmě dva protáhlé rýdováky patrné na některých exemplářích konfuciusornisů. Autoři zmiňují i "nedávno popsanou" ornituru "Schizoura lii" (ve skutečnosti ještě nepublikovaného, zřejmě proti očekáváním O'Connorové a spol.), která má mít vidlicovitý ocas – znak dobře známý od žijících ptáků, kde i přes své aerodynamické nevýhody zvyšuje reprodukční úspěšnost svých nositelů (Thomas 1993). [Editace z 1.1.2016: Taxon popsali o necelé tři měsíce později Zhou et al. (2012) pod jménem Schizooura lii – s jedním "o" navíc v rodovém jméně.] Podle autorů rozmanité a současně neaerodynamické tvary ocasu bazálních ptáků ukazují, že v raných fázích ptačí evoluce stála za vznikem nových tvarů opeření spíše ornamentace než letové schopnosti.

*Nejde však o jediné známky pokryvu těla, které se na nové fosilii dochovaly. Nějaké peří je patrné i vedle pánve; zřejmě jde o letky z nedochované přední končetiny. Budí dojem, že vyrůstají z jediného místa, což ale není možné ověřit, jelikož se z nich dochovalo jen distálních (zadních) 7 až 9 cm. Ocasní pera jsou však zajímavější, především pro neobvyklý tvar, který ocasu zvířete dodávají.

Porovnání tvaru ocasního peří u tří dlouhoocasých ptáků, kde "pták" ~ zástupce Eumaniraptora: (A) Archaeopteryx lithographica, (B) Jeholornis palmapenis, (C) Microraptor gui. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 6)

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2008Jul/msg00256.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/12/jeholornis-palmapenis-e-un-jeholornis.html
• Agnolín FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Cau A, Brougham T, Naish D 2015 The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird? PeerJ 3:e1032
• Cau A, Dalla Vecchia FM, Fabbri M 2011 Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeont Pol 57(3): 661–5 [Supplementary online material]
• Cau A, Dyke GJ, Lee MSY, Naish D 2014 Data from: sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Dryad doi:10.5061/dryad.jm6pj
• Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–9
• Gao C-L, Chiappe LM, Meng Q, O’Connor JK, Wang X, Cheng X, Liu J 2008 A new basal lineage of Early Cretaceous birds from China and its implications on the evolution of the avian tail. Palaeontol 51(4): 775–91
• Gatesy SM, Dial KP 1996 From frond to fan: Archaeopteryx and the evolution of short-tailed birds. Evolution 50(1): 2037–48
• Godefroit P, Cau A, Hu D-Y, Escuillié F, Wu W-H, Dyke GJ 2013 A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498(7454): 359–62 [Supplementary Information]
• Ji Q, Ji S-A, You H, Zhang J, Yuan C, Ji X, Li J, Li Y 2002a [Discovery of an Avialae bird from China, Shenzhouraptor sinensis gen. et sp. nov.] Geol Bull China 21(7): 363–9 [in Chinese, transl. by Downs W]
• Ji Q, Ji S-A, You H, Zhang J, Zhang H, Zhang N, Yuan C, Ji X 2003 An Early Cretaceous avialian bird, Shenzhouraptor sinensis, from western Liaoning, China. Acta Geol Sin 77(1): 21–7
• Ji Q, Ji S-A, Zhang H, You H, Zhang J, Wang L, Yuan C, Ji X 2002b A new avialian bird – Jixiangornis orientalis gen. et sp. nov. – from the Lower Cretaceous of western Liaoning, NE China. J Nanjing Univ Nat Sci 38: 723–35
• Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ 2014 Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562–6 [Supplementary Materials]
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
• Lefèvre U, Hu D-Y, Escuillié F, Dyke GJ, Godefroit P 2014 A new long-tailed basal bird from the Lower Cretaceous of north-eastern China. Biol J Linn Soc 113(3): 790–804
• Li D-S, Sullivan C, Zhou Z-H, Zhang F-C 2010 Basal birds from China: a brief review. Chin Birds 1(2): 83–96
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolin FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
• O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011a Premodern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living dinosaurs: the evolutionary history of modern birds. London: Wiley Blackwell
• O'Connor JK, Li D-Q, Lamanna MC, Wang M, Harris JD, Atterholt J, You H-L 2015 A new Early Cretaceous enantiornithine (Aves, Ornithothoraces) from northwestern China with elaborate tail ornamentation. J Vert Paleont doi:10.1080/02724634.2015.1054035
• O'Connor JK, Sun C-K, Xu X, Wang X-L, Zhou Z-H 2011b A new species of Jeholornis with complete caudal integument. Hist Biol 24(1): 29–41
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Prieto-Márquez A, Minjin B, Horner JR 2011 A diminutive deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Öösh (Övörkhangai, Mongolia). Alcheringa 36(1): 117–36
• Sereno PC 2005 TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
• Thomas ALR 1993 On the aerodynamics of birds’ tails. Phil Trans R Soc Lond B 340(1294): 361–80
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010a Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55(35): 3971–7
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010b Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41
• Zhou S, Zhou Z-H, O'Connor JK 2012 A new basal beaked ornithurine bird from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China. Vert PalAs 50(1): 9–24
• Zhou Z-H, Zhang F-C 2002 A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China. Nature 418(6896): 405–9
• Zhou Z-H, Zhang F-C 2007 Mesozoic birds of China – a synoptic review. Front Biol China 2: 1–14
• Zhou Z-H, Zhang F-C, Li Z-H 2010 A new Lower Cretaceous bird from China and tooth reduction in early avian evolution. Proc R Soc B 277(1679): 219–27

    Určování barvy peří u zvířat mrtvých miliony let představuje jeden z nejvíce fascinujících výsledků moderní paleobiologie, a tak není divu, že se výzkumy tohoto typu rychle množí. Rychle se rozšiřuje jak vzorek prozkoumaných taxonů – od anchiornise (Li et al. 2010) přes sinosauropteryga a konfuciusornise (Zhang et al. 2010) či ornituromorfní ptačí taxon Gansus (Barden et al. 2011) až po fosilního tučňáka Inkayacu (Clarke et al. 2010) a primitivního rohatého dinosaura psittakosaura (Lingham-Soliar & Plodowski 2010) –, tak i spektrum metod: od rozboru tvaru melanozómů přes chemickou analýzu rentgenovou fluorescencí (Wogelius et al. 2011) až po "rozbor důkladným pohledem", doplněný technikami moderní digitální fotografie (Lingham-Soliar & Plodowski 2010).

    Nyní Dove & Olson (2011) zjišťují barvu peří u pozůstatků vyhynulého taxonu ibise, uvízlého v lávové jeskyni na ostrově Lānaʻi, jednom z Havajských ostrovů. Ve srovnáním s výše uvedenými taxony je jeho stáří zanedbatelné: pouhých 700 až 1100 let, a tomu také odpovídá stupeň kompletnosti, dále zvýšený mimořádně příznivým prostředím prezervace. Kostra patřila dospělému jedinci přiřaditelnému k taxonu Apteribis (doslova "bezkřídlý ibis"), který už si na blogu jednou vysloužil zmínku v souvislosti s xenicibisem, ještě podivnějším, rovněž nelétavým ibisem, který svá křídla přeměnil v jakési kyje a jistou dobu byl i v podezření z toho, že je využíval jako přídavný pár kráčivých končetin. Jeho havajský protějšek žádné takové nepřístojnosti nevykazoval – byl naopak tak dobře vychovaný, že se z jeho pozůstatků povedlo izolovat mitochondriální ribozomální (12S) RNA, která po zahrnutí do fylogenetické analýzy ukázala na spojitost s kladem Eudocimus, zahrnujícím ibise bílého a rudého (Fleischer & McIntosh 2001). Považuje se za pravděpodobné, že ke speciačním událostem, které daly vzniknout havajským nelétavým ibisům, došlo někdy před 200 a 300 tisíci let s tím, jak se od sebe oddělily dnešní ostrovy Maui, Moloka'i a Lānaʻi. Za vymřením ptáků zřejmě stojí příchod lidských osadníků; unikátní nelétaví ibisové by byli jen jedněmi z asi tuctu havajských ptáků, které takový osud postihl. V rámci apteribise jsou dnes rozeznávány dva další taxony, Apteribis glenos z ostrova Moloka'i a Apteribis brevis z ostrova Maui, s možnými doklady o existenci třetí podskupiny. Nová kostra patří právě onomu třetímu taxonu apteribise: podle autorů je jeho příbuzenství ke glenosovi a brevisovi "under study", současně je však citována osobní komunikace s R. Fleischerem, podle níž jsou kosti z Lānaʻi ve vícegenové analýze prakticky neodlišitelné od čtyř exemplářů apteribise z Maui.

    Zajímavé na studovaném exempláři bylo především mimořádný stupeň prezervace peří: na rozdíl od desítky milionů let starého tělesného pokryvu liaoningských dinosaurů totiž nešlo o pouhé otisky v hornině, ale o vlastní peří, které bylo možné sebrat ze země. Jeho uchování bylo možné jen díky sádrovcovým krystalům v jeskyni, které z ovzduší odstraňovaly vlhkost a zpomalovaly tak rozklad. Aby Dove a Olson určili, kam přesně mezi ibisy dotyčný exemplář spadá, srovnali morfologii jeho peří s 11 taxony žijících ibisů. Užitečné jsou v tomto směru hlavně paprsky (radii, barbules) ze spodní, ochmýřené části pera, které u apteribise vykazují dlouhé hroty. Jejich morfologie potvrzuje zjištění předchozích molekulárních studií, totiž blízkou příbuznost apteribise s žijícím ibisem rudým a bílým. Ne úplně samozřejmá je u nelétavého ptáka zjištěná přítomnost háčků (hamuli, hooklets/barbicels), kterými jsou jednotlivé paprsky zaklíněné do sebe a které dodávají peří jeho kompaktní tvar, nezbytný pro let.

    Mimořádně dochované peří dokonce umožnilo vůbec poprvé určit barvu vyhubeného ibise, o níž se až dosud mohlo pouze spekulovat. Zatímco některá pera byla tmavohnědá až černá, jiná vykazovala spíše světlejší odstíny, od světlehnědé po béžovou nebo slonovinovou barvu. V komentáři pro popularizační server LiveScience druhý autor studie Storrs Olson (známý to BANDita, mimochodem) přirovnal zbarvení apteribise k mláďatům žijícího ibise bílého (Eudocimus albus), která jsou hnědá s bělavým břichem. Autoři to považují za další důkaz toho, že Apteribis ztratil schopnost letu díky pedomorfii, procesu, při němž se protáhne ontogenetická trajektorie a zvíře je schopné rozmnožování i přes to, že jeho morfologie odpovídá mláďatům příbuzných taxonů.

Detail na paprsky ve spodní, ochmýřené části apteribisova peří ze skenovacího elektronového mikroskopu. Patrné jsou podlouhlé hroty. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Lebka apteribise při pohledu zboku (A) a seshora (B). Především na druhém z obou snímků jsou dobře patrné pozůstatky peří. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Zdroje:

• http://www.livescience.com/17479-flightless-ibis-feathers.html
• http://smithsonianscience.org/2011/11/fossil-feathers-from-a-hawaiian-cave...
• Barden HE, Wogelius RA, Li D-Q, Manning PL, Edwards NP, van Dongen BE 2011 Morphological and geochemical evidence of eumelanin preservation in the feathers of the Early Cretaceous bird, Gansus yumenensis. PLoS ONE 6(10): e25494
• Clarke JA, Ksepka DT, Salas-Gismondi R, Altamirano AJ, Shawkey MD, D’Alba L, Vinther J, DeVries TJ, Baby P 2010 Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science 330(6006): 954–7
• Dove CJ, Olson SL 2011 Fossil feathers from the Hawaiian flightless ibis (Apteribis sp.): plumage coloration and systematics of a prehistorically extinct bird. J Paleont 85(5): 892–7
• Fleischer RC, McIntosh CE 2001 Molecular systematics and biogeography of the Hawaiian avifauna. Stud Avian Biol 22: 51–60
• Li Q, Gao K-Q, Vinther J, Shawkey MD, Clarke JA, D'Alba L, Meng Q, Briggs DEG, Prum RO 2010 Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369–72
• Lingham-Soliar T, Plodowski G 2010 The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwiss 97(5): 479-86
• Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science 333(6049): 1622–6
• Zhang F, Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z, Johnson D, Xu X, Wang X-L 2010 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075–8

    Na rozdíl od SV-POW!, H2VP nebo Theropoda (kde A. Cau popřál čtenářům hezké Saturnálie), jsem na blogu nepřišel s žádným – natožpak vtipným – vánočním přáním, a tak nabízím aspoň skromný a opožděný dárek v podobě článku, který jsem měl dlouho rozepsaný, ale byl líný ho dokončit. (Chvíli jsem přemýšlel, jestli aspoň nenasadit lelkounímu kladogramu stylovou červenou čepičku, ale rozmyslel jsem si to; v poslední době si nemohu dovolit vzbuzovat pochyby o svém duševním zdraví).

    S asi nejdetailnější studií o mrtvých ptácích v tomto roce přišli tři týdny zpátky Nesbitt et al. (2011) v žurnálu PLoS ONE. Tým autorů je složen ze silných hráčů: Sterling Nesbitt stojí za dosud největší morfologickou fylogenetickou analýzou archosaurů, Daniel Ksepka je znám pro svůj výzkum vymřelých tučňáků (kteří jsou také hlavním tématem jeho skvělého blogu) a Julia Clarke si udělala jméno detailní, 179-stránkovou monografií o ichtyornisovi a hesperornisovi (Clarke 2004). Nyní tito autoři spojují své síly v úsilí objasnit fylogenetickou pozici silně problematického taxonu Fluvioviridavis platyrhamphus.

    Fosilie zvířete, jehož doslovné jméno znamená "širokozobý pták od Zelené řeky", pocházejí z členu Fossil Butte wyomingského souvrství Green River a jsou eocénního stáří. Jak nová práce uvádí už v úvodu, kosterní pozůstatky dlouho odolávaly všem pokusům zasadit je do konkrétního místa vývojového stromku moderních ptáků. Klasik výzkumu fosilních ptáků Olson fluvioviridavise nejprve zařadil k mandelíkovitým (Coraciidae), tedy mezi odvozené pozemní ptáky (Olson 1985), později však svůj názor změnil a reklasifikoval jej coby příbuzného žijících gvačarů (Steatornis; Olson 1987). Mayr & Daniels (2001) uznali, že pták nese znaky obou skupin, k nimž ho Olson přiřadil, nakonec se ale rozhodli pro bazální pozici v rámci pozemních ptáků. V dnešních molekulárních fylogenezích k sobě přitom mají gvačarové a pozemní ptáci tak daleko, jak jen od sebe mohou dva neoaviani být, což pěkně ilustruje, jaký problém před paleontology leží. (Pozn.: Neoaves je klad zahrnující všechny žijící ptáky kromě vrubozobých, hrabavých, jihoamerických tinam a jejich nelétavých příbuzných, dříve seskupovaných do polyfyletické skupiny "běžců").
    Naději na jeho rozřešení příliš nedávala skutečnost, že Fluvioviridavis je znám z jediné, sice slušně kompletní, avšak silně poškozené kostry. Mayr (2005a) nicméně popsal ze souvrství Messel taxon Eurofluvioviridavis robustipes, známý z typového jedince a k němu přiřazené lebky. Obě fosilie spolu s fluvioviridavisem zkombinoval do jediného taxonu Fluvioviridavidae a až tuto složeninu zahrnul do fylogenetické analýzy, což je praktika spíše nepěkná. Rozbor vyplivl fluvioviridavidy v sesterské pozici vůči skupině složené mj. z papoušků, myšáků, pěvců, trogonů, kurola a lelkounovitých. Uvnitř stejné skupiny byli podivně roztroušeni pikokoraciani (tj. klad složený ze šplhavců a k nim parafyletických "srostloprstých") – "podivně" a "roztroušeni" proto, že se kukačkám povedlo nějak záhadně vetřít k dudkům a zoborožcům (Bucerotes). Právě pozice kukaček a monofylie skupiny tvořené jestřáby, jejich příbuznými a sokoly, která navíc u Mayra stojí mimo pozemní ptáky, nejvíc odporuje pozdějším molekulárním rozborům (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008). Co horšího, jakmile si Mayr po analýze vynutil monofyletické neoaviany (na původním stromku totiž měly kachny k pěvcům blíž, než hoacin nebo turakové), všechny důležité větve zkolabovaly a fluvioviridavidi se ocitli v jedné velké polytomii. Aspoň ovšem mohla být zamítnuta hypotéza o blízké spojitosti s gvačary: Strisores (svišťouni plus vůči nim parafyletičtí "lelkové") stále vycházeli monofyletičtí a záhadné fosilie do něj nespadaly.

Fotografie (vlevo) a interpretační kresba (vpravo) FMNH PA 607, druhého exempláře fosilního lelkouna Fluvioviridavis platyrhamphus z eocénní Green River Formation. Zkratky: (at) nosič, (ax) čepovec, (cv) ocasní obratel, (fe) kost stehenní, (fi) kost lýtková, (hy) jazylka, (il) kost kyčelní, (is) kost sedací, (l.) levý, (ma) spodní čelist, (naú nozdra, (or) očnice, (pmx) předčelistní kost, (prs) předkřížové obratle, (pt) kost křídlová, (pu) kost stydká, (py) pygostyl, (q) kost čtvercová, (r) žebro, (r.) pravý, (sa) kost křížová, (tbt) tibiotarzus, (tmt) běhák. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 3)

    Nyní Nesbitt et al. (2011) důkladně prozkoumávají anatomii dalšího greenriverského exempláře, o jehož příslušnosti do Fluvioviridavidae se sice již spekulovalo, avšak k samotnému F. platyrhamphus přiřazen nebyl. To je napraveno až nyní: kostra s katalogovým číslem FMNH PA 607 vykazuje všechny diagnostické znaky předložené Mayrem a Danielsem (2001), které od ní mohou být zjištěny (proporčně velká hlava s širokým, vertikálně zploštělým zobákem; výrazně zkrácený běhák), a nevykazuje žádné podstatné odlišnosti. Poměry mezi délkami jednotlivých kostí jsou u obou taxonů takřka totožné (rozdíly jsou zanedbatelné vzhledem k faktu, že délky jsou často odhadovány z polámaných kostí), pouze běhák je v poměru k okolním kostem u nového exempláře o něco kratší a kost lýtková naopak o něco delší. Na základě těchto skutečností Nesbitt a spol. přiřazují FMNH PA 607 k F. platyrhamphus. Cokoli jiného by bylo jen špatně obhajitelné: autoři na základě výsledků total-evidence fylogenetické analýzy přiřadili fluvioviridavidy k žijícím lelkounovitým (Podargidae) a tam není výskyt velikostní variace či pohlavního dimorfizmu příliš důkladně zmapován. Autoři jsou přesto tak opatrní, že oba exempláře ve fylogenetické analýze kódují zvlášť – tím testují nejen fylogenetickou pozici fluvioviridavise, ale i jeho monofylii.
    Obdobnou chvályhodnou důkladnost autoři používají i ve své nové diagnóze fluvioviridavise. Tu rozdělují do dvou sekcí: na jedinečnou kombinaci znaku oddělujících taxon od všech ostatních známých ptáků a na výčet znaku oddělujících jej od předpokládaných nejbližších příbuzných. Všechny z těchto znaků jsou zahrnuty ve fylogenetické analýze a autoři na ně tedy odkazují závorkami ("pořadové číslo znaku":"znakový stav"). Nechybí ani znak, který byl fylogenetickou analýzou optimizován jako autapomorfie: je pouze jeden a jde o dozadu namířený výběžek rostoucí ze zadní hrany mandibulární symfýzy (tj. místa, kde se kloubí obě zubní kosti, tvořící velkou část ptačí spodní čelisti).
    Následující část studie, zabývající se detailním anatomickým popisem nové fosilie, zde nemá smysl podrobněji rozepisovat (práce je konec konců volně dostupná). Nesbitt a spol. fluvioviridavisovu anatomii srovnávají se všemi taxony, za jejichž příbuzného byl pták považován – hlavně tedy s mandelíkovitými a prakticky všemi zástupci Strisores, včetně svišťounů (Apodiformes: rorýsi + kolibříci + klechovití), jejich nejbližších příbuzných lelčíkovitých (Aegothelidae) a lelkovitých (Caprimulgidae), potuů (Nyctibiidae), lelkounovitých (Podargidae) a gvačarů (Steatornis), jejichž vzájemné příbuzenské vztahy nejsou zcela vyjasněné (Mayr 2010, viz níže). Především v zobáku je patrná výrazná konvergence s žijícím člunozobcem (Balaeniceps): stejně jako on vykazuje Fluvioviridavis srostlé maxilly, předčelistní a patrové kosti vytvářející masivní druhotné kostěné patro, přičemž kosti patrové k sobě navzájem přirůstají jak před, tak i za vnitřními nozdrami (choanae), což je u ptáků znak extrémně vzácný – ze strizorů jím disponují jen gvačarové. Výsledkem je pevné přesvědčení autorů, že Fluvioviridavis patří buď dovnitř, nebo aspoň do blízkosti kladu Strisores, čemuž nasvědčuje např. zkrácený očnicový výběžek čtvercové kosti

    Tím přichází na řadu asi nejobdivuhodnější část nové práce, která chce fluvioviridavidy usadit do nějaké stabilní fylogenetické pozice. Všechny dosavadní pokusy rozřešit tento problém už byly vyjmenovány výše; přičemž jediný skutečný test (tj. numerická analýza) je dnes už silně neaktuální, jelikož její výsledky v mnoha místech odporují dobře podloženým příbuzenským vztahům vzešlým z molekulárních dat. Pokusů rozřešit fylogenezi žijících strizorů bylo samozřejmě víc: nejvýznamnější je asi Mayrova morfologická práce z loňského roku (Mayr 2010), která ovšem v některých místech odporuje nejrozsáhlejší molekulární fylogenezi ptáků od Hackett et al. (2008): morfologie podpořila sesterský vztah lelkovitých a potuů, molekulára potuů a gvačarů. Mayr má ve svou hypotézu takovou důvěru, že v letošní revizi ptačí fylogeneze navrhl vnitřní příbuzenské vztahy strizorů jako jednu z mála oblastí, kde "morfologická data skutečně přispívají k lepšímu porozumění fylogenetickým vztahům" (Mayr 2011:70). Měl snad, vzhledem k slabé podpoře, kterou pro svou hypotézu zaznamenala Hackett s kolektivem, pravdu?
    I na tuto otázku Nesbitt et al. (2011) odpovídají. Na rozdíl od Mayra (2010) autoři do analýzy nenakódovali znaky pro "čeledě", což je rozhodně pozitivní změna. Podobné složeniny totiž zpravidla nedělají dobrotu: hrozí rizoko, že spíš než příbuzenskými vztahy reálných zvířat se budeme zabývat hierarchií imaginárních znakových kombinací.* Autoři také zahrnuli fosilní zástupce Strisores: taxony Masillapodargus longipes, Prefica nivea a Paraprefica kelleri, kteří spadají (v tomto pořadí) do kmenové linie lelkounovitých, gvačarů a snad potuů (Mayr 2005b; dříve se předpokládalo, že opět gvačarů). Jak už bylo zmíněno výše, oba exempláře fluvioviridavise – FMNH PA 607 i holotyp SMNK.PAL.2368a+b – byly v analýze kódovány zvlášť, zároveň ale Nesbitt a spol. rozbor přejeli znovu s oběma exempláři spojenými dohromady, aby šlo k zařazení ptáka použít morfologické informace z obou exemplářů. Znaky byly převzaty z Mayr & Clarke 2003, jedné z nejvýznamnějších morfologických studií žijících ptáků, kterou ovšem pár let na to zcela zastínili Livezey a Zusi; z Mayra (2010), a to včetně 8 znaků z měkkých tkání; a z Livezeye a Zusiho (2007), odkud ovšem byly importovány jen 2 apomorfie lelkounovitých. Měkkotkáňové znaky byly opět původně kódovány pro "čeledě" spíš než "druhy", a proto je Nesbitt s kolektivem z hlavní analýzy vyřadili a zařadili až do analýzy přídavné, v níž zjišťovali jejich efekt na topologii stromu. K celkovým 107 morfologickým znakům pak autoři přidali sekvenční data z mitochondriálního genu cytochromu b, 3. exonu jaderného transkripčního faktoru c-myc a jaderného genu RAG-1. Nesbitt a spol. tak používají k určení fylogeneze strizorů celkem tři nezávislé zdroje dat (čtyři, když počítáme odděleně analyzované znaky z měkkých tkání).
    Poslední velkou otázkou se stal výběr vhodné outgroup k zakořenění strizorního stromku. Zatímco monofylií strizorů jsme si celkem jisti, o jejich pozici nevíme skoro nic. Jde určitě o neognáty a přesněji neoaviany, ale jak dál? Jedna z hlavních hypotéz říká, že jde buď o velmi blízké příbuzné, nebo dokonce součást "pozemních ptáků": skupiny tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, myšáky, sovami, denními dravci (včetně kondorů), papoušky, sokoly, seriemami a pěvci. Odhalil ji tam např. největší dosavadní morfologický rozbor ptačí fylogeneze (Livezey & Zusi 2007). Molekulární fylogenetika toho k problému nejprve mnoho neřekla: Johansson et al. (2001) odhalili strizory různě rozbité, občas bez potuů nebo lelkovitých, a vůbec dosti podivně roztroušené mezi pozemními ptáky. Dvě největší dosud provedené molekulární studie strizory shodně odhalily uvnitř podivného uskupení Metaves spolu se slunatcem, kagu, potápkami, plameňáky, mesity, faetony, holuby  a stepokury (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008), v obou případech však toto podivné uskupení stálo výhradně na dvaceti dvou nukleotidech v jediném (7.) intronu jediného jaderného genu (ß-fibrinogenu). Bez nich se Strisores znovu dostali mezi pozemní ptáky (Ericson et al. 2006: Figure ESM-6) a ještě Mayr (2011) odmítl dát tomuto uskupení formální jméno právě kvůli nejistotě, zda dovnitř svišťouni a jejich příbuzní patří nebo ne.
    Nesbitt et al. (2011) tedy vyzkoušeli celkem čtyři různé outgroup. Nejkonzervativnější z nich představovala tinama – jako pták ležící zcela mimo Neoaves je schopná fungovat coby outgroup bez ohledu na to, kde přesně Strisores v rámci neoavianů stojí; na druhou stranu však podobně vzdálené outgroups nemusejí znaky polarizovat správně. Druhou použitou outgroup jsou trogoni, které jako blízké příbuzné strizorních gvačarů navrhl Mayr (2003). Třetí v řadě je kurol (Leptosomus), záhadný pták snad blízce příbuzný pikokoracianům, kterého total-evidence (tedy morfologii a molekuly kombinující) analýza Mayra et al. (2003) odhalila jako sesterskou skupinu nejbazálnějších strizorů – lelkounovitých. Buďme rádi, že Gerald Mayr nestojí aspoň za poslední hypotézou, kterou Nesbitt a spol. při výběru outgroup zužitkovali: podle ní je nejbližším příbuzným strizorů klad složený ze slunatce (Eurypyga) a kagua (Rhynochetos) v rámci výše zmiňované kontroverzní skupiny Metaves (Hackett et al. 2008), přičemž pro účely analýzy by vybrán právě slunatec.

*Snad nejhorší příklad tohoto problému jsem zaznamenal v letošní morfologické fylogenetické analýze paleognátů od Johnstona (2011), v níž byla outgroup ve frankensteinovském stylu složena z rozličných částí těla archeopteryga, neptačích maniraptorů a hatérie (!).

Kdo z nich má k strizorům nejblíž? Čtyři outgroups, použité Nesbittem a spol. k zakořenění strizorního stromu – z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: trogon Massenův (Trogon massena), kurol madagaskarský (Leptosomus discolor), slunatec nádherný (Eurypyga helias) a tinama vlnkovaná (Crypturellus undulatus). Všechny kupodivu určily primitivní a odvozené stavy znaků skoro stejně, takže nijak neovlivnily výslednou topologii, a to včetně těch nejkontroverznějších výsledků, jako je klad složený z gvačarů a lelkounů. (Modifikováno z en.wikipedia.org, ibc.lynxeds.com, pixdaus.com a ibc.lynxeds.com)

    Po analýze metodou nejvyšší úspornosti se ovšem ukázalo, že osteologická data i matrice kombinující osteologii s molekulami či osteologii s měkkými tkáněmi vyprodukovaly úplně stejný jediný nejúspornější, dobře rozřešený stromek. Lišila se pouze celková délka stromu (počet "kroků", tedy přechodů z jednoho znakového stavu do druhého), a není bez zajímavosti, že v kombinované analýze byl zdaleka nejkratší strom, využívající jako outgroup slunatce (2006 kroků) – nejbližší, ale výrazně horší výsledek nabídla outgroup v podobě tinamy (2119 kroků). Přidání měkkotkáňových znaků protáhlo strom o 13 kroků, neseřazení 2 původně seřazených vícestavových znaků jej naopak o 4 kroky zkrátilo. V rámci strizorů byla odhalena monofyletická skupina Cypselomorphae, sestávající ze svišťounů, lelčíkovitých, lelkovitých a potuů a která se objevila také v Mayrovi (2010). Nesbitt et al. (2011) chybně uvádějí, že kypselomorfy odhalili i Hackett et al. (2008), ale ti ve skutečnosti odkryli "kypselomorfní" potuovité (Nyctibiidae) zcela na bázi strizorů.
    Fluvioviridavis má z žijících taxonů nejblíž k lelkounovitým, s nimiž jej spojují početné synapomorfie. Autoři jich vyjmenovávají 5, všechny pocházejí z lebeční anatomie a vykazují nezanedbatelnou míru homoplazie, ačkoli naštěstí s taxony, jejichž nepříbuznost fluvioviridavisovi je naprosto evidentní (člunozobec, volavčík člunozobý). Do kladu (Fluvioviridavis + Podargidae) patří ještě Masillapodargus, který má k žijícím zástupcům o něco blíž (podpořeno 3 znaky). Aby byla komunikace s ohledem na tyto vymřeliny jednoznačná – a jistě i proto, že na studii se podílí Julia Clarke, studentka zakladatele fylogenetického názvosloví Jacquese Gauthiera a aktivní uživatelka tohoto systému (viz např. Clarke 2004, zúčastnila se i diskuzí o fylogenetické definici "druhu") –, rozhodli se autoři definovat jméno Podargidae, a to jako korunní klad (všechny "druhy" z "rodů" Podargus, Batrachostomus, Rigidipenna, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci). Total klad této korunní skupiny nazvali Podargiformes a definován je jako všechno, co má k lelkounovitým blíž než ke gvačarům, lelkům, potuům či svišťounům.
    Zajímavé je, že analýza okamžitě vyvrátila monofylii fluvioviridavidů, jelikož Eurofluvioviridavis nebyl v žádné verzi analýzy (bez ohledu na použitou outgroup či zahrnutí molekulárních a měkkotkáňových dat) odhalen jako sesterská skupina fluvioviridavise. Chtělo by se říct, že takový výsledek pěkně ukazuje, jak zavádějící byla Mayrova strategie kódovat znaky pro "čeledě" spíš než pro "druhy" či exempláře, ale Nesbitt a spol. sami uvádějí, že teprve anatomická data získaná z nového fluvioviridavisova jedince umožnila odhalit zásadní rozdíly v morfologii obou ptáků. Pozice eurofluvioviridavise není ve studii zachycena ani na kladogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 7), ani na časově kalibrovaném fylogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 8); musíme se spokojit jen s konstatováním, že vzhledem k částečně zygodaktylní noze taxonu (dva prsty dopředu, dva prsty dozadu – u žijících ptáků známo od papoušků, myšáků a šplhavců) možná vůbec nejde o strizora, ale o koronaviana, a rozhodně ne o zástupce kladu Podargiformes + Steatornithiformes.
    Ten je mimochodem další novinkou. Pokud by si jeden od total-evidence analýzy Nesbitta a spol. sliboval, že potvrdí buď molekulární hypotézu o vnitřní fylogenezi strizorů (na bázi stojí klad gvačarů a potuů, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí lelkovití – Hackett et al. 2008), nebo naopak tu morfologickou (na bázi stojí gvačarové, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí skupina složena z potuů a lelkovitých – Mayr 2010), realita jej zklame. Celý rozbor totiž místo toho přišel s ještě další hypotézou, podle níž je nejbazálnějším kladem strizorů skupina (gvačarové + lelkouni) a druhým nejbazálnějším klad (potuové + lelkovití). Autoři sami nebyli vůči tomuto seskupení příliš důvěřiví: hlavně proto, že gvačarové a lelkouni pravidelně vycházejí jako nejbazálnější strizoři (že by je tedy shlukly dohromady primitivní znaky, které byly pozdějšími strizory ztraceny?). Očekávali tedy, že se různé outgroups neshodnou v tom, který znakový stav je primitivní a který odvozený, kupodivu ale zaznamenali nezanedbatelný počet apomorfií sdílených gvačary a lelkouny bez ohledu na to, jaká outgroup byla k zakořenění stromku použita.
    Aby autoři ukázali, že jejich návrh si nezaslouží okamžité zamítnutí, připomínají, že klad lelkouni/gvačarové odhalila i bayesovská analýza 7. intronu ß-fibrinogenu (Ericson et al. 2006: Figure ESM-4) – ne už ale úspornostní analýza téhož, dodávám já (Fain & Houde 2004) – a rozbor 2954 morfologických znaků (Livezey & Zusi 2007). Nesbitt a spol. také dodávají, že dva znaky použité Mayrem (2010) ke spojení lelkounů a kypselomorfů se zřejmě u obou skupin musely vyvinout odděleně, neboť – jak ukazuje právě Fluvioviridavis – ještě v kmenové linii lelkounovitých nejsou přítomny. Jakmile vymřelé podargiformy z analýzy vyřadíme, kladogram rázem získá tu podobu, kterou známe z Mayra (2010): gvačarové zůstanou na bázi osamoceni a lelkounovití se posunou blíž ke kypselomorfům.

Kladogram strizorů, poměrně nedávno rozeznané, ale dobře podpořené skupiny ptáků zahrnující svišťouny (Apodiformes) a jejich nokturnální příbuzné, seskupované dříve do umělé skupiny "lelků" ("Caprimulgiformes"). Strom na obrázku pochází z analýzy 99 osteologických znaků metodou nejvyšší parsimonie. Doplnění datové matrice o 8 znaků z měkkých tkání nebo o sekvenční data z 1 mitochondriálního a 2 jaderných genů (délka sekvencí nebyla udána) topologii nijak nezměnilo, pouze strom protáhlo nebo ovlivnilo bootstrapovou podporu některých větví. To je mimochodem nejspíš důvod, proč zde hodnoty bootstrapu nevidíme, což je ale docela škoda: podobná statistická měřítka jsou snad jediným způsobem, kterým lze porovnávat podporu pro fylogenetické hypotézy mezi jednotlivými publikacemi. Autoři nám zde naneštěstí neukázali pozici eurofluvioviridavise (víme jen, že s fluvioviridavisem nemá mnoho společného a možná leží zcela mimo Strisores). Zklamalo mě také trochu, že i když autoři opakovaně zdůrazňují, že holotyp fluvioviridavise a ke stejnému taxonu přiřazený exemplář FMNH PA 607 kódují v analýze zvlášť, aby se neopakovalo fiasko s eurofluvioviridavisem (Nesbitt et al. 2011: 4, 9), nijak nekomentují, zda se oba jedinci skutečně shlukli k sobě. České ekvivalenty anglických názvů (odshora dolů): gvačarové, lelkouni, lelkovití, potuové, lelčíci, kolibříci, rorýsi (včetně klechovitých). (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 7)

    Celá studie je zakončena poměrně komplexním shrnutím evoluce lelkounů (Podargiformes). V současnosti je rozeznáváno 13 terminálních monofyletických skupin ("druhů") lelkounů. Všechny žijí v jihovýchodní Asii, Austrálii či na různých australasijských ostrovech; ve všech případech jde o stromová zvířata žijící buďto přímo v lesích, nebo aspoň v lesnatých savanách či buších. Lelkouni se vyznačují velice širokým zobákem, který trochu evokuje žabí tlamu – odtud jejich anglické jméno frogmouths. Stejně jako u všech členů bývalého "řádu lelků" ("Caprimulgiformes") jde o noční nebo krepuskulární (soumračné) ptáky, jejichž potravní návyky ani chování nejsou příliš dobře zmapovány. Víme, že hlavní složku jejich jídelníčku představuje hmyz a že ti větší z lelkounů (některé "druhy" taxonu Podargus) si jej občas zpestří žábami či drobnými hlodavci. Pouhé čtyři roky zpátky byl domnělý "poddruh" Podargus ocellatus inexpectatus ze Šalamounových ostrovů vyčleněn do nového "rodu" Rigidipenna (Cleere et al. 2007) na základě rozsáhlých odlišností v osteologii i genetice.
    O fosilních příbuzných lelkounovitých již byla řeč výše: zásadní jsou zde právě Fluvioviridavis z raného eocénu Spojených států a Masillapodargus ze středního eocénu Německa (souvrství Messel). Kromě nich byl k lelkounům přiřazen ještě Quercypodargus z pozdního eocénu Francie, známý pouze z běháků a holenních kostí, které naznačují, že jeho nohy byly proporčně delší než u jiných podargiformů. Quercypodargus je se stářím 37,2 až 40,4 milionů let nejmladším podargiformem, kterého nelze přiřadit k žádnému žijícímu taxonu. Jeho zahrnutí do analýzy přeměnilo podargiformy v jednu velkou polytomii; na příbuzenských vztazích strizorů jako celku to však nic nezměnilo. Nedostatečný materiál navíc umožnil tento taxon kódovat pouze na 4 znaky, z nichž lelkouní status fosilie podpořil pouze 1 (a ten je navíc u ptáků silně homoplastický).
    Tyto tři fosilní taxony ukazují, že zatímco význačné lebeční znaky žijících lelkounů vznikly už dávno a hluboko v jejich kmenové linii (sem patří široký zploštělý zobák se zaoblenou spodní čelistí a nahoře posazenými nozdrami nebo čelistní kloub se zvláštním uzamykacím mechanizmem) a po následujících 50 milionů let se udržely prakticky beze změny, ty z charakteristických lelkouních znaků, které najdeme na postkraniální kostře, musely naopak vzniknout později: u fluvioviridavise ani masillapodarga ještě nevidíme ani zkrácené nohy, ani prsní kost zkrácenou v podélném směru, ani protáhlou a úzkou kost krkavčí. Snad tento zvláštní vzorec evoluce odráží konzervativní potravní návyky dnešních lelkounů, které se od eocénu nemusely nijak podstatně změnit; komentáře na toto téma jsou však obtížné, jelikož lelkouní potravě a způsobu jejího shánění ornitologové dosud pořádně neporozuměli. Zdá se, že hlavně Podargus se svou hmyzí či ještěrčí kořistí různě třepe a následně jí umlátí masivním zobákem, k čemuž jsou mu zvláštní stavba čelistního kloubu a jiné z výše uvedených lebečních znaků jistě užitečné.
    O dalších aspektech lelkouní evoluce nám toho tři dostupné fosilní taxony mnoho neřeknou. Zdá se, že jak Fluvioviridavis, tak Masillapodargus žili v rozsáhlých subtropických lesích a jejich výskyt tak mohl být velice široký, zatímco dnešní lelkouni jsou omezeni na australasijskou oblast a jejich výskyt dále omezují malá teritoria a absence jakékoli migrace. Doslovné čtení fosilního záznamu by naznačovalo, že dnešní úzká oblast výskytu vznikala postupně nejprve opuštěním Severní Ameriky (Fluvioviridavis; Green River) a pak i Evropy (Masillapodargus; Messel), fosilní záznam ale podobně dalekosáhlé spekulace neumožňuje a skutečně víme jen to, že z Evropy se lelkouni vytratili někdy v průběhu 40 milionů let, které se klenou mezi kersýpodargem* a současností.
    V samém závěru textu Nesbitt a spol. svůj záběr ještě rozšiřují a ukazují, že dnes už známe zástupce kmenové linie téměř od mnoha dnešních strizorních skupin, včetně gvačarů (Prefica, Green River), potuů (Paraprefica, Messel), rorýsů (Scaniacypselus; Messel) a kolibříků (Parargornis; Messel). Už před nějakými 47 miliony let tedy za sebou Strisores měli velkou adaptivní radiaci a většina jejich dnešní diverzity byla na svém místě. Krom jakéhosi obecného uspokojení nad tím, že známe velice staré zástupce mnoha moderních linií, jsou významné především velké ekologické posuny, které některé z těchto skupin prodělaly: známe např. zástupce kmenové linie kolibříků, kteří ještě nebyli nektarožraví (a když jsme u toho, tak i dravé stem-papoušky, kteří nezapřou svou příbuznost se sokoly a seriemami). Podle všeho ale zrovna lelkouni nepatří mezi ptáky, kteří by svou původní potravní niku bezstarostně hodili za hlavu – jejich dnešní životní styl je zřejmě starý už 50 milionů let a některé jeho rysy (aktivita v noci či za šera) zřejmě podědili přímo po posledním společném předkovi všech strizorů (Mayr 2010).

*Už jsem říkal, jak mám rád fonetické přepisy?

Mapka zachycující výskyt žijících i fosilních lelkounů (Podargiformes). Oblast obývaná třemi žijícími "rody" lelkounů je vyznačena šedě, čárkovaná linie odděluje areál taxonů Podargus a Batrachostomus. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 1)

Zdroje:

• Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
• Cleere N, Kratter AW, Steadman DW, Braun MJ, Huddleston CJ, Filardi CE, Dutson G 2007 A new genus of frogmouth (Podargidae) from the Solomon Islands – results from a taxonomic review of Podargus ocellatus inexpectatus Hartert 1901. Ibis 149: 271–86
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Johansson US, Parsons TJ, Irestedt M, Ericson PGP 2001 Clades within the ‘higher land birds’, evaluated by nuclear DNA sequences. J Zool Syst Evol Res 39: 37–51
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mayr G 2003 Phylogeny of early Tertiary swifts and hummingbirds (Aves: Apodiformes) Auk 120(1): 145–51
• Mayr G 2005a A Fluvioviridavis-like bird from the Middle Eocene of Messel, Germany. Can J Earth Sci 42: 2021–37
• Mayr G 2005b The Palaeogene Old World Potoo Paraprefica Mayr, 1999 (Aves, Nyctibiidae): its osteology and affinities to the New World Preficinae Olson, 1987. J Syst Palaeont 3(4): 359–70
• Mayr G 2010 Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48(2): 126–37
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
• Mayr G, Daniels M 2001 A new short-legged landbird from the early Eocene of Wyoming and contemporaneous European sites. Acta Palaeont Pol 46(3): 393–402
• Mayr G, Manegold A, Johansson US 2003 Monophyletic groups within ‘higher land birds’ – comparison of morphological and molecular data. J Zool Syst Evol Res 41(4): 223–48
• Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (‘‘Caprimulgiformes’’ + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Olson SL 1987 An early Eocene oilbird from the Green River Formation of Wyoming (Caprimulgiformes: Steatornithidae). Documents des Laboratoires de Geologie de Lyon 99: 57–69

    Blog si opět prošel delším obdobím neaktivity, za což bych se rád omluvil. Budiž mi výmluvou, že jsem v poslední době strávil docela dost času snahou obeznámit se s metodami moderní numerické fylogenetiky, která sestávala hlavně ze čtení klasických prací Huelsenbecka, Swofforda, Tuffleyho, Steela, Pennyho, Lewise, Farrise a Goloboffa a pokusů porozumět v nich tolika věcem, kolik mi můj omezený matematický aparát jenom umožní. Částečným výstupem tohoto úsilí pak byla moje pondělní přednáška na Fygyzu, jejímž námětem byl právě matematický základ fylogenetických metod a v níž jsem se dopustil snad všech prohřešků, které jsou podle SV-POW! při takových příležitostech možné ("face the audience", "don't read the slides out loud"). Prezentace je stažitelná níže a také na nové statické stránce, kterou tímto na blog přidávám.

Úvodní slajd prezentace. Kompletní PDF je dostupné zde.

    Když už jsem v tom sebekritickém rozpoložení, ještě horší může být to, že některé slajdy jsou bez doprovodného komentáře vyloženě zavádějící. Tuffley & Steel (1997) třeba nejsou první, kteří odhalili evoluční model implicitní pro nejvyšší úspornost* – to udělal už Farris (1973) a podruhé Goldman (1990). Ve všech případech jde o modely, pod nimiž věrohodnostní kritérium (nejlepší strom je ten, z nějž s největší pravděpodobností odvodíme původní data) vyprodukuje stejný strom, jako nejvyšší úspornost, a všechny z těchto modelů trpí charakteristickými nedostatky parsimonie, jako je statistická nekonzistence ve Felsensteinově zóně. Přesto se od sebe liší – ty od Farrise a Goldmana převedly parsimonii na věrohodnost tím, že z ancestrálních znakových stavů udělaly parametry evolučního modelu, zatímco Tuffley a Steel stejného cíle dosáhli tak, že povolili každému znaku na každé větvi odlišnou rychlost evoluce (žádný společný mechanizmus).
    Hlavním rozdílem mezi těmito třemi modely je jejich složitost: v tom Farrisově získáme po přidání 1 dalšího znaku do analýzy n − 2 nových parametrů, zatímco u Tuffleyho a Steela je to už 2n − 3. Vzájemnou provázanost těchto modelů a její implikace pro použití parsimonie velmi pěkně vysvětlil Goloboff (2003): model s nejmenším množstvím parametrů (který kupříkladu úplně ignoruje délky větví) je ekvivalentní parsimonii; pokud začneme parametry přidávat, dostaneme věrohodnost; ale když toto přidávání dovedeme do logického konce a dáme každému znaku jeho vlastní délku větve (tzn. jeho vlastní rychlost evoluce), skončíme zase u parsimonie. Problém je jen v tom, že ačkoli parsimonie nabízí jak nejjednodušší, tak i nejrealističtější evoluční model (a to najednou), různé simulace celkem jasně ukazují, že nejlepší výsledky mají ty modely, které mezi jednoduchostí a realizmem dělají nějaký rozumný kompromis (Huelsenbeck et al. 2011).
    Pokud jde o použité podklady, zvlášť užitečnými se ukázali být Archibald et al. (2003) a jejich záměrně ne-technický úvod do bayesovských metod, který pěkně shrnuje rozdíly mezi bayesovskou a frekventistickou statistikou, mapuje historii užívání bayesovských metod ve fylogenetice, popisuje, jak se tato metoda dostává k výslednému stromku, a nezaujatě předkládá její výhody i slabiny. V některých ohledech je už text samozřejmě trochu zastaralý (např. co se týče nejistého vlivu priorních pravděpodobností nebo rychlostní převahy Bayese nad věrohodnostní analýzou s bootstrapem, kterou odstranily nové programy typu GARLI a RAxML), většinou ale svou funkci stále plní velmi dobře.


*Když už jsme u toho, Linné nebyl první, kdo si uvědomil hierarchické uspořádání přírody (jeho systém s taxonomickými kategoriemi je však rozhodně první, který jej plně docenil); Darwin nebyl první, kdo tuto hierarchii vysvětlil společným původem (zásadní je zde ovšem jeho geniální postřeh, že biologové se svou klasifikací nevědomky pokoušeli vystihnout společný původ dlouho předtím, než na takovou věc vůbec uvěřili), a Hennig je jako zakladatel kladistiky také poněkud sporný: Edwards a Cavalli-Sforza s parsimonií přišli už v roce 1963, Hennig ale stejně vítězí, jelikož ji používal už v 50. letech (akorát v německy psaných publikacích − někteří sice pochybovali o tom, že hennigovská argumentace a moderní podoba parsimonie jsou jedno a totéž, ale jak ukázali Farris & Kluge [1997], jejich argumenty jsou vesměs nepřesvědčivé). Poučení: do jednoho slajdu se prostě nevejde všechno.

Zdroje:

• Archibald JK, Mort ME, Crawford DJ 2003 Bayesian inference of phylogeny: a non-technical primer. Taxon 52: 187–91
• Farris JS 1973 A probability model for inferring evolutionary trees. Syst Zool 22(3): 250–6
• Farris JS, Kluge AG 1997 Parsimony and history. Syst Biol 46(1): 218–30
• Goldman N 1990 Maximum likelihood inference of phylogenetic trees with special reference to a Poisson process model of DNA substitution and to parsimony analyses. Syst Zool 39(4): 345–61
• Goloboff PA 2003 Parsimony, likelihood, and simplicity. Cladistics 19: 91–103
• Huelsenbeck JP, Alfaro ME, Suchard MA 2011 Biologically inspired phylogenetic models strongly outperform the No Common Mechanism model. Syst Biol 60(2): 225–32
• Tuffley C, Steel M 1997 Links between maximum likelihood and maximum parsimony under a simple model of site substitution. Bull Math Biol 59: 581–607

    Zatímco morfologická evoluce peří je zdokumentována poměrně dobře – Prum (1999) předpověděl její průběh z embryonálního vývoje peří moderních ptáků a Xu s kolegy (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2010) jejich model podpořili ukázkami z fosilního záznamu –, ta biochemická je na tom o poznání hůř. V široké škále tělesných pokryvů, kterou můžeme u žijících tetrapodů pozorovat, přitom ptačí peří vyniká po stránce chemické právě tolik jako po stránce strukturální. Brush (1993, 1996) upozorňoval na to, že ptačí peří obsahuje unikátní formu keratinu, kterou nikde jinde nenajdeme, a kolem ní postavil celý nový model evoluce peří. Ten se později ukázal být do velké míry souhlasný s poznatky z evolučně-developmentální biologie (Prum 1999) a nových fosilií (Xu & Guo 2009), a tedy pravděpodobně správný.

    Nejprimitivnější (= tedy "charakterizující nejširší skupinu", nikoli "sloužící nejhůře své funkci) formou keratinu, kterou u amniot najdeme, je α-keratin. Ptákům zůstal už jen v šupinkách kryjících spodní povrch chodidla, případně v membránách kryjících vyvíjející se peří (Brush 2000); u savců je z něj ovšem úplně všechno, včetně srsti, štětin, kopyt, nehtů a drápů. Sauropsidi ("plazi") pleziomorfický α-keratin nahradili β-keratinem, jehož zvláštní podskupinou jsou ϕ-[fí]keratiny. ϕ-keratiny byly dlouho pokládány za výhradně ptačí, Sawyer et al. (2000) je ovšem nahlásili z aligátořích drápů. Pro ptáky tak nadále zůstává jedinečná pouze odvozená 10,4 kilodaltonová forma ϕ-keratinu (= její molekula má hmotnost odpovídající 10 400 atomů uhlíku C12), kterou ve velkých množstvích nacházíme právě v peří. Ostatní části ptačího těla, jako jsou drápy, zobák nebo šupinky na kotníku ("scutate scales") disponují 13,5 kilodaltonovou formou, sdílenou s krokodýly a tedy prokazatelně primitivnější. A zde se začínáme dostávat k tématu nové studie, za níž stojí Greenwold & Sawyer (2011).

    Oba autory zajímalo, v jakém bodě archosauří evoluce se objevily nové formy keratinu, především pak péřový 10,4 kd ϕ-keratin. Už před rokem provedli fylogenetickou analýzu jednotlivých keratinů (tj. vzali nukleotidové sekvence keratin-kódujících genů od krokodýla nilského a z různých částí těla kuřete a zebřičky pestré a provedli nad nimi běžnou fylogenetickou analýzu metodou nejvyšší věrohodnosti), která vyhodila následující výsledek:

Fylogeneze archosauřích keratinů, zjednodušená podle likelihoodové analýzy Greenwolda a Sawyera (2010: additional file 6). Původní detailní obrázek je dostupný zde. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    S použitím těchto metod se o molekulární evoluci ptačích keratinů povedlo získat daleko lepší představu, než jakou mohl na začátku 90. let nabídnout Brush (1993). Nyní se ale Greenwold a Sawyer pokusili molekulární evoluci namapovat na fosilie: původní dataset z roku 2010, doplněný o sekvence keratinových genů želvy a lepidosaura, zanalyzovali bayesovsky (což některé vztahy změnilo – viz stromek dole) a využili techniku molekulárních hodin k datování jednotlivých větvení. Vyšlo jim, že ptačí a krokodýlí β-keratiny se oddělily před 216 miliony let a že péřové keratiny nevznikly dříve než 143 milionů let. To dosti překvapivě znamená, že peří takového 155 milionů let starého anchiornise (nebo i pedopenny či o něco mladšího archeopteryga, které abstrakt nezmiňuje), ač po strukturální stránce zcela moderní (disponovalo již ostnem a plochým, kompaktním prapor složeným z větví zaklíněných do sebe pomocí paprsků), ještě nemohlo být tvořeno moderními 10,4 kd ϕ-keratiny, ale nějakou ranější formou téhož proteinu. Podle Sawyerova komentáře se to shoduje s novými výzkumy, podle nichž vznik moderních péřových β-keratinů změnil biofyzikální vlastnosti peří – snad v souvislosti s aktivním letem, který se v evoluci ptáků skutečně objevil až dlouho po anchiornisovi či archeopterygovi.
    Osobně ale Greenwoldovi a Sawyerovi vůbec nevěřím. Ještě než se vrhli na datování jednotlivých podrodin ptačích ϕ-keratinů, určili i data divergencí mezi keratiny lepidosaurů, želv a krokodýlů (čili vlastně mezi těmito taxony jako takovými), které jsou krajně nevěrohodné. Nevím, na kolik se s fosilním záznamem shoduje oddělení lepidosauří a archosauří vývojové linie před 277 miliony let, ale 216 milionů let coby doba divergence mezi ptačí a krokodýlí linií archosaurů je naprosto absurdní a paleontology typu Nesbitta či Parkera by jistě velmi překvapila. Nevím, co komu udělal třeba takový 245 milionů let starý silesaurid Asilisaurus (silesauridi jsou dinosauromorfové a ptačí linie archosaurů je z drtivé části tvořena právě dinosauromorfy), ale dejme tomu, že jeho loňský popis Greenwold a Sawyer přehlédli; s jejich specializací konec konců vůbec nesouvisí. O tom, že před 216 miliony let už zástupci krokodýlí i ptačí linie archosaurů už několik desítek milionů let ovládali pozemské ekosystémy, by ovšem autory informovala i wikipedie. Pokud je divergence mezi krokodýlími a ptačími keratiny nereálně mladá, vrhá to samozřejmě i stín pochybností na oněch 143 milionů let.

Updateovaná, časově kalibrovaná fylogeneze keratinů (doplněná o želvy a lepidosaury), založená na bayesovské inferenci a molekulárních hodinách. Barevné kódy: šedá = lepidosauři, modrozelená = želvy, černá = krokodýli, červená = β-keratin z uměle kultivovaných kuřecích keratinocytů, modrá = β-keratin z šupin na ptačích nohou, žlutá = β-keratin z ptačích drápů, růžová = peří-podobný β-keratin, zelená = pravý péřový β-keratin. Všimněme si nereálně nízkého data krokodýlo-ptačí divergence a také pozměněných příbuzenských vztahů mezi jednotlivými podrodinami keratinů oproti stromku výše. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

Tabulka výsledků molekulárního datování divergencí mezi jednotlivými keratinovými podrodinami, znovu ukazující nereálně nízké hodnoty. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

    Za druhou ze studií zabývajících se peřím stojí Lingham-Soliar (2011), což by zasvěcenému mělo stačit, aby věděl, o čem bude řeč. Lingham-Soliar samozřejmě nezklamal a i nyní popírá, že by vláknité útvary na fosiliích sinosauropteryga nějak souvisely s ptačím peřím či že by dokonce šlo o tělesný pokryv – místo toho má jít o kolagenová vlákna, která za života zvířete vyztužovala pokožku a na fosiliích patrné halo okolo těla vytvářejí kvůli zvláštním rozkladovým procesům (na něž je Lingham-Soliar – bez jakéhokoli sarkazmu – expert). Díky tomu se autor stal miláčkem BANDitů, tedy popíračů dinosauří příslušnosti ptáků (sám ovšem, pokud mohu posoudit, zůstává mimo tento konkrétní spor). Jeho studie přiměly zastánce konzervativního, protopernatého výkladu ke zlepšení své argumentace, autorova hypotéza se ale stává čím dál tím neudržitelnější. Především slibně se rozbíhající výzkum melanozómů, organel, které dodávají barvu pernatému pokryvu moderních ptáků, jaksi naznačuje, že skutečně zkoumáme peří a ne kolagenová vlákna. Lingham-Soliar (2010) však i zde zareagoval s odvetou.
    Nyní se autor zaměřuje na dva další jedince sinosauropteryga (s katalogovými čísly NIGP 127587 a GMV 2124), kde bylo sporné protopeří dosud přehlíženo. Vzhledem k tomu, že studie je díky iniciativě Springeru až do 31. prosince volně dostupná, dovolím si přeskočit technické detaily (jinak bych musel předstírat, že jim rozumím) a rovnou dospět k autorově závěru, že tato vlákna nebyla oddělená, ale že šlo o součást souvislé tkáně. Autor z toho dokonce vyvozuje i bizarní tvar ocasu, který měl končit jakousi rozšířenou, špachtli podobnou a dosud u žádného dinosaura nepozorovanou strukturou. Velice zajímavé jsou autorovy experimenty s rozkládajícími se těly, které mají imitovat sinosauropterygovu tafonomii a pomoct tak lépe porozumět fosilizačnímu procesu. Mršina byla zřejmě napadena spíše hmyzem než obratlovčími predátory či saprofágy, kteří napadají spíše břicho. Podle experimentů byl rozklad poměrně mírný a víc se na něm podílely tekutiny unikající z tělesných otvorů zvířete než rozsáhlejší procesy, kterým zabránilo rychlé pohřbení těla pod vrstvou sedimentu. Typickou stočenou (odborně řečeno opistotonickou) pozici sinosauropterygova podle Lingham-Soliara způsobily nervové křeče, přičemž započítání tohoto faktu do dalších úvah může osvětlit původní orientaci vnějších měkkých tkání. Ta má být více konzistentní se souvislým hřebenem než volnými protopery. Tento hřeben mohl sloužit k plavání, což by v jezerní oblasti, jakou spodnokřídový Liaoning byl (za úžasnou kvalitu prezervace může právě eutrofizovaná, tj. kyslíku zbavená jezerní voda), mohlo být velice užitečné. Lingham-Soliar se diví, že takové vysvětlení nebylo navrženo už dřív – zřejmě se nedoslechl o loňské práci Forda a Martina (2010), kteří právě takový hřeben navrhli jako lepší interpretaci ještě kontroverznějšího "protopeří" psittakosaura.

Zdroje:

• http://www.biol.sc.edu/faculty/sawyer.html
• http://dml.cmnh.org/2011Nov/msg00451.html
• Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
• Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9: 131–42
• Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
• Ford TL, Martin LD 2010 A semi-aquatic life habit for Psittacosaurus. 328–39 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
• Greenwold MJ, Sawyer RH 2010 Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution. BMC Evol Biol 10: 148
• Greenwold MJ, Sawyer RH 2011 Linking the molecular evolution of avian beta (β) keratins to the evolution of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol): 316B(8): 609–16
• Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol doi:10.1007/s10336-011-0787-x
• Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152: 567–77
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
• Sawyer RH, Glenn T, French JO, Mays B, Shames RB, Barnes GL Jr, Rhodes W, Ishikawa Y 2000 The expression of beta-keratins in the epidermal appendages of reptiles and birds. Am Zool 40(4): 530–9
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41