Určování barvy peří u zvířat mrtvých miliony let představuje jeden z nejvíce fascinujících výsledků moderní paleobiologie, a tak není divu, že se výzkumy tohoto typu rychle množí. Rychle se rozšiřuje jak vzorek prozkoumaných taxonů – od anchiornise (Li et al. 2010) přes sinosauropteryga a konfuciusornise (Zhang et al. 2010) či ornituromorfní ptačí taxon Gansus (Barden et al. 2011) až po fosilního tučňáka Inkayacu (Clarke et al. 2010) a primitivního rohatého dinosaura psittakosaura (Lingham-Soliar & Plodowski 2010) –, tak i spektrum metod: od rozboru tvaru melanozómů přes chemickou analýzu rentgenovou fluorescencí (Wogelius et al. 2011) až po "rozbor důkladným pohledem", doplněný technikami moderní digitální fotografie (Lingham-Soliar & Plodowski 2010).

    Nyní Dove & Olson (2011) zjišťují barvu peří u pozůstatků vyhynulého taxonu ibise, uvízlého v lávové jeskyni na ostrově Lānaʻi, jednom z Havajských ostrovů. Ve srovnáním s výše uvedenými taxony je jeho stáří zanedbatelné: pouhých 700 až 1100 let, a tomu také odpovídá stupeň kompletnosti, dále zvýšený mimořádně příznivým prostředím prezervace. Kostra patřila dospělému jedinci přiřaditelnému k taxonu Apteribis (doslova "bezkřídlý ibis"), který už si na blogu jednou vysloužil zmínku v souvislosti s xenicibisem, ještě podivnějším, rovněž nelétavým ibisem, který svá křídla přeměnil v jakési kyje a jistou dobu byl i v podezření z toho, že je využíval jako přídavný pár kráčivých končetin. Jeho havajský protějšek žádné takové nepřístojnosti nevykazoval – byl naopak tak dobře vychovaný, že se z jeho pozůstatků povedlo izolovat mitochondriální ribozomální (12S) RNA, která po zahrnutí do fylogenetické analýzy ukázala na spojitost s kladem Eudocimus, zahrnujícím ibise bílého a rudého (Fleischer & McIntosh 2001). Považuje se za pravděpodobné, že ke speciačním událostem, které daly vzniknout havajským nelétavým ibisům, došlo někdy před 200 a 300 tisíci let s tím, jak se od sebe oddělily dnešní ostrovy Maui, Moloka'i a Lānaʻi. Za vymřením ptáků zřejmě stojí příchod lidských osadníků; unikátní nelétaví ibisové by byli jen jedněmi z asi tuctu havajských ptáků, které takový osud postihl. V rámci apteribise jsou dnes rozeznávány dva další taxony, Apteribis glenos z ostrova Moloka'i a Apteribis brevis z ostrova Maui, s možnými doklady o existenci třetí podskupiny. Nová kostra patří právě onomu třetímu taxonu apteribise: podle autorů je jeho příbuzenství ke glenosovi a brevisovi "under study", současně je však citována osobní komunikace s R. Fleischerem, podle níž jsou kosti z Lānaʻi ve vícegenové analýze prakticky neodlišitelné od čtyř exemplářů apteribise z Maui.

    Zajímavé na studovaném exempláři bylo především mimořádný stupeň prezervace peří: na rozdíl od desítky milionů let starého tělesného pokryvu liaoningských dinosaurů totiž nešlo o pouhé otisky v hornině, ale o vlastní peří, které bylo možné sebrat ze země. Jeho uchování bylo možné jen díky sádrovcovým krystalům v jeskyni, které z ovzduší odstraňovaly vlhkost a zpomalovaly tak rozklad. Aby Dove a Olson určili, kam přesně mezi ibisy dotyčný exemplář spadá, srovnali morfologii jeho peří s 11 taxony žijících ibisů. Užitečné jsou v tomto směru hlavně paprsky (radii, barbules) ze spodní, ochmýřené části pera, které u apteribise vykazují dlouhé hroty. Jejich morfologie potvrzuje zjištění předchozích molekulárních studií, totiž blízkou příbuznost apteribise s žijícím ibisem rudým a bílým. Ne úplně samozřejmá je u nelétavého ptáka zjištěná přítomnost háčků (hamuli, hooklets/barbicels), kterými jsou jednotlivé paprsky zaklíněné do sebe a které dodávají peří jeho kompaktní tvar, nezbytný pro let.

    Mimořádně dochované peří dokonce umožnilo vůbec poprvé určit barvu vyhubeného ibise, o níž se až dosud mohlo pouze spekulovat. Zatímco některá pera byla tmavohnědá až černá, jiná vykazovala spíše světlejší odstíny, od světlehnědé po béžovou nebo slonovinovou barvu. V komentáři pro popularizační server LiveScience druhý autor studie Storrs Olson (známý to BANDita, mimochodem) přirovnal zbarvení apteribise k mláďatům žijícího ibise bílého (Eudocimus albus), která jsou hnědá s bělavým břichem. Autoři to považují za další důkaz toho, že Apteribis ztratil schopnost letu díky pedomorfii, procesu, při němž se protáhne ontogenetická trajektorie a zvíře je schopné rozmnožování i přes to, že jeho morfologie odpovídá mláďatům příbuzných taxonů.

Detail na paprsky ve spodní, ochmýřené části apteribisova peří ze skenovacího elektronového mikroskopu. Patrné jsou podlouhlé hroty. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Lebka apteribise při pohledu zboku (A) a seshora (B). Především na druhém z obou snímků jsou dobře patrné pozůstatky peří. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Zdroje:

• http://www.livescience.com/17479-flightless-ibis-feathers.html
• http://smithsonianscience.org/2011/11/fossil-feathers-from-a-hawaiian-cave...
• Barden HE, Wogelius RA, Li D-Q, Manning PL, Edwards NP, van Dongen BE 2011 Morphological and geochemical evidence of eumelanin preservation in the feathers of the Early Cretaceous bird, Gansus yumenensis. PLoS ONE 6(10): e25494
• Clarke JA, Ksepka DT, Salas-Gismondi R, Altamirano AJ, Shawkey MD, D’Alba L, Vinther J, DeVries TJ, Baby P 2010 Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science 330(6006): 954–7
• Dove CJ, Olson SL 2011 Fossil feathers from the Hawaiian flightless ibis (Apteribis sp.): plumage coloration and systematics of a prehistorically extinct bird. J Paleont 85(5): 892–7
• Fleischer RC, McIntosh CE 2001 Molecular systematics and biogeography of the Hawaiian avifauna. Stud Avian Biol 22: 51–60
• Li Q, Gao K-Q, Vinther J, Shawkey MD, Clarke JA, D'Alba L, Meng Q, Briggs DEG, Prum RO 2010 Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369–72
• Lingham-Soliar T, Plodowski G 2010 The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwiss 97(5): 479-86
• Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science 333(6049): 1622–6
• Zhang F, Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z, Johnson D, Xu X, Wang X-L 2010 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075–8

    Na rozdíl od SV-POW!, H2VP nebo Theropoda (kde A. Cau popřál čtenářům hezké Saturnálie), jsem na blogu nepřišel s žádným – natožpak vtipným – vánočním přáním, a tak nabízím aspoň skromný a opožděný dárek v podobě článku, který jsem měl dlouho rozepsaný, ale byl líný ho dokončit. (Chvíli jsem přemýšlel, jestli aspoň nenasadit lelkounímu kladogramu stylovou červenou čepičku, ale rozmyslel jsem si to; v poslední době si nemohu dovolit vzbuzovat pochyby o svém duševním zdraví).

    S asi nejdetailnější studií o mrtvých ptácích v tomto roce přišli tři týdny zpátky Nesbitt et al. (2011) v žurnálu PLoS ONE. Tým autorů je složen ze silných hráčů: Sterling Nesbitt stojí za dosud největší morfologickou fylogenetickou analýzou archosaurů, Daniel Ksepka je znám pro svůj výzkum vymřelých tučňáků (kteří jsou také hlavním tématem jeho skvělého blogu) a Julia Clarke si udělala jméno detailní, 179-stránkovou monografií o ichtyornisovi a hesperornisovi (Clarke 2004). Nyní tito autoři spojují své síly v úsilí objasnit fylogenetickou pozici silně problematického taxonu Fluvioviridavis platyrhamphus.

    Fosilie zvířete, jehož doslovné jméno znamená "širokozobý pták od Zelené řeky", pocházejí z členu Fossil Butte wyomingského souvrství Green River a jsou eocénního stáří. Jak nová práce uvádí už v úvodu, kosterní pozůstatky dlouho odolávaly všem pokusům zasadit je do konkrétního místa vývojového stromku moderních ptáků. Klasik výzkumu fosilních ptáků Olson fluvioviridavise nejprve zařadil k mandelíkovitým (Coraciidae), tedy mezi odvozené pozemní ptáky (Olson 1985), později však svůj názor změnil a reklasifikoval jej coby příbuzného žijících gvačarů (Steatornis; Olson 1987). Mayr & Daniels (2001) uznali, že pták nese znaky obou skupin, k nimž ho Olson přiřadil, nakonec se ale rozhodli pro bazální pozici v rámci pozemních ptáků. V dnešních molekulárních fylogenezích k sobě přitom mají gvačarové a pozemní ptáci tak daleko, jak jen od sebe mohou dva neoaviani být, což pěkně ilustruje, jaký problém před paleontology leží. (Pozn.: Neoaves je klad zahrnující všechny žijící ptáky kromě vrubozobých, hrabavých, jihoamerických tinam a jejich nelétavých příbuzných, dříve seskupovaných do polyfyletické skupiny "běžců").
    Naději na jeho rozřešení příliš nedávala skutečnost, že Fluvioviridavis je znám z jediné, sice slušně kompletní, avšak silně poškozené kostry. Mayr (2005a) nicméně popsal ze souvrství Messel taxon Eurofluvioviridavis robustipes, známý z typového jedince a k němu přiřazené lebky. Obě fosilie spolu s fluvioviridavisem zkombinoval do jediného taxonu Fluvioviridavidae a až tuto složeninu zahrnul do fylogenetické analýzy, což je praktika spíše nepěkná. Rozbor vyplivl fluvioviridavidy v sesterské pozici vůči skupině složené mj. z papoušků, myšáků, pěvců, trogonů, kurola a lelkounovitých. Uvnitř stejné skupiny byli podivně roztroušeni pikokoraciani (tj. klad složený ze šplhavců a k nim parafyletických "srostloprstých") – "podivně" a "roztroušeni" proto, že se kukačkám povedlo nějak záhadně vetřít k dudkům a zoborožcům (Bucerotes). Právě pozice kukaček a monofylie skupiny tvořené jestřáby, jejich příbuznými a sokoly, která navíc u Mayra stojí mimo pozemní ptáky, nejvíc odporuje pozdějším molekulárním rozborům (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008). Co horšího, jakmile si Mayr po analýze vynutil monofyletické neoaviany (na původním stromku totiž měly kachny k pěvcům blíž, než hoacin nebo turakové), všechny důležité větve zkolabovaly a fluvioviridavidi se ocitli v jedné velké polytomii. Aspoň ovšem mohla být zamítnuta hypotéza o blízké spojitosti s gvačary: Strisores (svišťouni plus vůči nim parafyletičtí "lelkové") stále vycházeli monofyletičtí a záhadné fosilie do něj nespadaly.

Fotografie (vlevo) a interpretační kresba (vpravo) FMNH PA 607, druhého exempláře fosilního lelkouna Fluvioviridavis platyrhamphus z eocénní Green River Formation. Zkratky: (at) nosič, (ax) čepovec, (cv) ocasní obratel, (fe) kost stehenní, (fi) kost lýtková, (hy) jazylka, (il) kost kyčelní, (is) kost sedací, (l.) levý, (ma) spodní čelist, (naú nozdra, (or) očnice, (pmx) předčelistní kost, (prs) předkřížové obratle, (pt) kost křídlová, (pu) kost stydká, (py) pygostyl, (q) kost čtvercová, (r) žebro, (r.) pravý, (sa) kost křížová, (tbt) tibiotarzus, (tmt) běhák. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 3)

    Nyní Nesbitt et al. (2011) důkladně prozkoumávají anatomii dalšího greenriverského exempláře, o jehož příslušnosti do Fluvioviridavidae se sice již spekulovalo, avšak k samotnému F. platyrhamphus přiřazen nebyl. To je napraveno až nyní: kostra s katalogovým číslem FMNH PA 607 vykazuje všechny diagnostické znaky předložené Mayrem a Danielsem (2001), které od ní mohou být zjištěny (proporčně velká hlava s širokým, vertikálně zploštělým zobákem; výrazně zkrácený běhák), a nevykazuje žádné podstatné odlišnosti. Poměry mezi délkami jednotlivých kostí jsou u obou taxonů takřka totožné (rozdíly jsou zanedbatelné vzhledem k faktu, že délky jsou často odhadovány z polámaných kostí), pouze běhák je v poměru k okolním kostem u nového exempláře o něco kratší a kost lýtková naopak o něco delší. Na základě těchto skutečností Nesbitt a spol. přiřazují FMNH PA 607 k F. platyrhamphus. Cokoli jiného by bylo jen špatně obhajitelné: autoři na základě výsledků total-evidence fylogenetické analýzy přiřadili fluvioviridavidy k žijícím lelkounovitým (Podargidae) a tam není výskyt velikostní variace či pohlavního dimorfizmu příliš důkladně zmapován. Autoři jsou přesto tak opatrní, že oba exempláře ve fylogenetické analýze kódují zvlášť – tím testují nejen fylogenetickou pozici fluvioviridavise, ale i jeho monofylii.
    Obdobnou chvályhodnou důkladnost autoři používají i ve své nové diagnóze fluvioviridavise. Tu rozdělují do dvou sekcí: na jedinečnou kombinaci znaku oddělujících taxon od všech ostatních známých ptáků a na výčet znaku oddělujících jej od předpokládaných nejbližších příbuzných. Všechny z těchto znaků jsou zahrnuty ve fylogenetické analýze a autoři na ně tedy odkazují závorkami ("pořadové číslo znaku":"znakový stav"). Nechybí ani znak, který byl fylogenetickou analýzou optimizován jako autapomorfie: je pouze jeden a jde o dozadu namířený výběžek rostoucí ze zadní hrany mandibulární symfýzy (tj. místa, kde se kloubí obě zubní kosti, tvořící velkou část ptačí spodní čelisti).
    Následující část studie, zabývající se detailním anatomickým popisem nové fosilie, zde nemá smysl podrobněji rozepisovat (práce je konec konců volně dostupná). Nesbitt a spol. fluvioviridavisovu anatomii srovnávají se všemi taxony, za jejichž příbuzného byl pták považován – hlavně tedy s mandelíkovitými a prakticky všemi zástupci Strisores, včetně svišťounů (Apodiformes: rorýsi + kolibříci + klechovití), jejich nejbližších příbuzných lelčíkovitých (Aegothelidae) a lelkovitých (Caprimulgidae), potuů (Nyctibiidae), lelkounovitých (Podargidae) a gvačarů (Steatornis), jejichž vzájemné příbuzenské vztahy nejsou zcela vyjasněné (Mayr 2010, viz níže). Především v zobáku je patrná výrazná konvergence s žijícím člunozobcem (Balaeniceps): stejně jako on vykazuje Fluvioviridavis srostlé maxilly, předčelistní a patrové kosti vytvářející masivní druhotné kostěné patro, přičemž kosti patrové k sobě navzájem přirůstají jak před, tak i za vnitřními nozdrami (choanae), což je u ptáků znak extrémně vzácný – ze strizorů jím disponují jen gvačarové. Výsledkem je pevné přesvědčení autorů, že Fluvioviridavis patří buď dovnitř, nebo aspoň do blízkosti kladu Strisores, čemuž nasvědčuje např. zkrácený očnicový výběžek čtvercové kosti

    Tím přichází na řadu asi nejobdivuhodnější část nové práce, která chce fluvioviridavidy usadit do nějaké stabilní fylogenetické pozice. Všechny dosavadní pokusy rozřešit tento problém už byly vyjmenovány výše; přičemž jediný skutečný test (tj. numerická analýza) je dnes už silně neaktuální, jelikož její výsledky v mnoha místech odporují dobře podloženým příbuzenským vztahům vzešlým z molekulárních dat. Pokusů rozřešit fylogenezi žijících strizorů bylo samozřejmě víc: nejvýznamnější je asi Mayrova morfologická práce z loňského roku (Mayr 2010), která ovšem v některých místech odporuje nejrozsáhlejší molekulární fylogenezi ptáků od Hackett et al. (2008): morfologie podpořila sesterský vztah lelkovitých a potuů, molekulára potuů a gvačarů. Mayr má ve svou hypotézu takovou důvěru, že v letošní revizi ptačí fylogeneze navrhl vnitřní příbuzenské vztahy strizorů jako jednu z mála oblastí, kde "morfologická data skutečně přispívají k lepšímu porozumění fylogenetickým vztahům" (Mayr 2011:70). Měl snad, vzhledem k slabé podpoře, kterou pro svou hypotézu zaznamenala Hackett s kolektivem, pravdu?
    I na tuto otázku Nesbitt et al. (2011) odpovídají. Na rozdíl od Mayra (2010) autoři do analýzy nenakódovali znaky pro "čeledě", což je rozhodně pozitivní změna. Podobné složeniny totiž zpravidla nedělají dobrotu: hrozí rizoko, že spíš než příbuzenskými vztahy reálných zvířat se budeme zabývat hierarchií imaginárních znakových kombinací.* Autoři také zahrnuli fosilní zástupce Strisores: taxony Masillapodargus longipes, Prefica nivea a Paraprefica kelleri, kteří spadají (v tomto pořadí) do kmenové linie lelkounovitých, gvačarů a snad potuů (Mayr 2005b; dříve se předpokládalo, že opět gvačarů). Jak už bylo zmíněno výše, oba exempláře fluvioviridavise – FMNH PA 607 i holotyp SMNK.PAL.2368a+b – byly v analýze kódovány zvlášť, zároveň ale Nesbitt a spol. rozbor přejeli znovu s oběma exempláři spojenými dohromady, aby šlo k zařazení ptáka použít morfologické informace z obou exemplářů. Znaky byly převzaty z Mayr & Clarke 2003, jedné z nejvýznamnějších morfologických studií žijících ptáků, kterou ovšem pár let na to zcela zastínili Livezey a Zusi; z Mayra (2010), a to včetně 8 znaků z měkkých tkání; a z Livezeye a Zusiho (2007), odkud ovšem byly importovány jen 2 apomorfie lelkounovitých. Měkkotkáňové znaky byly opět původně kódovány pro "čeledě" spíš než "druhy", a proto je Nesbitt s kolektivem z hlavní analýzy vyřadili a zařadili až do analýzy přídavné, v níž zjišťovali jejich efekt na topologii stromu. K celkovým 107 morfologickým znakům pak autoři přidali sekvenční data z mitochondriálního genu cytochromu b, 3. exonu jaderného transkripčního faktoru c-myc a jaderného genu RAG-1. Nesbitt a spol. tak používají k určení fylogeneze strizorů celkem tři nezávislé zdroje dat (čtyři, když počítáme odděleně analyzované znaky z měkkých tkání).
    Poslední velkou otázkou se stal výběr vhodné outgroup k zakořenění strizorního stromku. Zatímco monofylií strizorů jsme si celkem jisti, o jejich pozici nevíme skoro nic. Jde určitě o neognáty a přesněji neoaviany, ale jak dál? Jedna z hlavních hypotéz říká, že jde buď o velmi blízké příbuzné, nebo dokonce součást "pozemních ptáků": skupiny tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, myšáky, sovami, denními dravci (včetně kondorů), papoušky, sokoly, seriemami a pěvci. Odhalil ji tam např. největší dosavadní morfologický rozbor ptačí fylogeneze (Livezey & Zusi 2007). Molekulární fylogenetika toho k problému nejprve mnoho neřekla: Johansson et al. (2001) odhalili strizory různě rozbité, občas bez potuů nebo lelkovitých, a vůbec dosti podivně roztroušené mezi pozemními ptáky. Dvě největší dosud provedené molekulární studie strizory shodně odhalily uvnitř podivného uskupení Metaves spolu se slunatcem, kagu, potápkami, plameňáky, mesity, faetony, holuby  a stepokury (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008), v obou případech však toto podivné uskupení stálo výhradně na dvaceti dvou nukleotidech v jediném (7.) intronu jediného jaderného genu (ß-fibrinogenu). Bez nich se Strisores znovu dostali mezi pozemní ptáky (Ericson et al. 2006: Figure ESM-6) a ještě Mayr (2011) odmítl dát tomuto uskupení formální jméno právě kvůli nejistotě, zda dovnitř svišťouni a jejich příbuzní patří nebo ne.
    Nesbitt et al. (2011) tedy vyzkoušeli celkem čtyři různé outgroup. Nejkonzervativnější z nich představovala tinama – jako pták ležící zcela mimo Neoaves je schopná fungovat coby outgroup bez ohledu na to, kde přesně Strisores v rámci neoavianů stojí; na druhou stranu však podobně vzdálené outgroups nemusejí znaky polarizovat správně. Druhou použitou outgroup jsou trogoni, které jako blízké příbuzné strizorních gvačarů navrhl Mayr (2003). Třetí v řadě je kurol (Leptosomus), záhadný pták snad blízce příbuzný pikokoracianům, kterého total-evidence (tedy morfologii a molekuly kombinující) analýza Mayra et al. (2003) odhalila jako sesterskou skupinu nejbazálnějších strizorů – lelkounovitých. Buďme rádi, že Gerald Mayr nestojí aspoň za poslední hypotézou, kterou Nesbitt a spol. při výběru outgroup zužitkovali: podle ní je nejbližším příbuzným strizorů klad složený ze slunatce (Eurypyga) a kagua (Rhynochetos) v rámci výše zmiňované kontroverzní skupiny Metaves (Hackett et al. 2008), přičemž pro účely analýzy by vybrán právě slunatec.

*Snad nejhorší příklad tohoto problému jsem zaznamenal v letošní morfologické fylogenetické analýze paleognátů od Johnstona (2011), v níž byla outgroup ve frankensteinovském stylu složena z rozličných částí těla archeopteryga, neptačích maniraptorů a hatérie (!).

Kdo z nich má k strizorům nejblíž? Čtyři outgroups, použité Nesbittem a spol. k zakořenění strizorního stromu – z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: trogon Massenův (Trogon massena), kurol madagaskarský (Leptosomus discolor), slunatec nádherný (Eurypyga helias) a tinama vlnkovaná (Crypturellus undulatus). Všechny kupodivu určily primitivní a odvozené stavy znaků skoro stejně, takže nijak neovlivnily výslednou topologii, a to včetně těch nejkontroverznějších výsledků, jako je klad složený z gvačarů a lelkounů. (Modifikováno z en.wikipedia.org, ibc.lynxeds.com, pixdaus.com a ibc.lynxeds.com)

    Po analýze metodou nejvyšší úspornosti se ovšem ukázalo, že osteologická data i matrice kombinující osteologii s molekulami či osteologii s měkkými tkáněmi vyprodukovaly úplně stejný jediný nejúspornější, dobře rozřešený stromek. Lišila se pouze celková délka stromu (počet "kroků", tedy přechodů z jednoho znakového stavu do druhého), a není bez zajímavosti, že v kombinované analýze byl zdaleka nejkratší strom, využívající jako outgroup slunatce (2006 kroků) – nejbližší, ale výrazně horší výsledek nabídla outgroup v podobě tinamy (2119 kroků). Přidání měkkotkáňových znaků protáhlo strom o 13 kroků, neseřazení 2 původně seřazených vícestavových znaků jej naopak o 4 kroky zkrátilo. V rámci strizorů byla odhalena monofyletická skupina Cypselomorphae, sestávající ze svišťounů, lelčíkovitých, lelkovitých a potuů a která se objevila také v Mayrovi (2010). Nesbitt et al. (2011) chybně uvádějí, že kypselomorfy odhalili i Hackett et al. (2008), ale ti ve skutečnosti odkryli "kypselomorfní" potuovité (Nyctibiidae) zcela na bázi strizorů.
    Fluvioviridavis má z žijících taxonů nejblíž k lelkounovitým, s nimiž jej spojují početné synapomorfie. Autoři jich vyjmenovávají 5, všechny pocházejí z lebeční anatomie a vykazují nezanedbatelnou míru homoplazie, ačkoli naštěstí s taxony, jejichž nepříbuznost fluvioviridavisovi je naprosto evidentní (člunozobec, volavčík člunozobý). Do kladu (Fluvioviridavis + Podargidae) patří ještě Masillapodargus, který má k žijícím zástupcům o něco blíž (podpořeno 3 znaky). Aby byla komunikace s ohledem na tyto vymřeliny jednoznačná – a jistě i proto, že na studii se podílí Julia Clarke, studentka zakladatele fylogenetického názvosloví Jacquese Gauthiera a aktivní uživatelka tohoto systému (viz např. Clarke 2004, zúčastnila se i diskuzí o fylogenetické definici "druhu") –, rozhodli se autoři definovat jméno Podargidae, a to jako korunní klad (všechny "druhy" z "rodů" Podargus, Batrachostomus, Rigidipenna, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci). Total klad této korunní skupiny nazvali Podargiformes a definován je jako všechno, co má k lelkounovitým blíž než ke gvačarům, lelkům, potuům či svišťounům.
    Zajímavé je, že analýza okamžitě vyvrátila monofylii fluvioviridavidů, jelikož Eurofluvioviridavis nebyl v žádné verzi analýzy (bez ohledu na použitou outgroup či zahrnutí molekulárních a měkkotkáňových dat) odhalen jako sesterská skupina fluvioviridavise. Chtělo by se říct, že takový výsledek pěkně ukazuje, jak zavádějící byla Mayrova strategie kódovat znaky pro "čeledě" spíš než pro "druhy" či exempláře, ale Nesbitt a spol. sami uvádějí, že teprve anatomická data získaná z nového fluvioviridavisova jedince umožnila odhalit zásadní rozdíly v morfologii obou ptáků. Pozice eurofluvioviridavise není ve studii zachycena ani na kladogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 7), ani na časově kalibrovaném fylogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 8); musíme se spokojit jen s konstatováním, že vzhledem k částečně zygodaktylní noze taxonu (dva prsty dopředu, dva prsty dozadu – u žijících ptáků známo od papoušků, myšáků a šplhavců) možná vůbec nejde o strizora, ale o koronaviana, a rozhodně ne o zástupce kladu Podargiformes + Steatornithiformes.
    Ten je mimochodem další novinkou. Pokud by si jeden od total-evidence analýzy Nesbitta a spol. sliboval, že potvrdí buď molekulární hypotézu o vnitřní fylogenezi strizorů (na bázi stojí klad gvačarů a potuů, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí lelkovití – Hackett et al. 2008), nebo naopak tu morfologickou (na bázi stojí gvačarové, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí skupina složena z potuů a lelkovitých – Mayr 2010), realita jej zklame. Celý rozbor totiž místo toho přišel s ještě další hypotézou, podle níž je nejbazálnějším kladem strizorů skupina (gvačarové + lelkouni) a druhým nejbazálnějším klad (potuové + lelkovití). Autoři sami nebyli vůči tomuto seskupení příliš důvěřiví: hlavně proto, že gvačarové a lelkouni pravidelně vycházejí jako nejbazálnější strizoři (že by je tedy shlukly dohromady primitivní znaky, které byly pozdějšími strizory ztraceny?). Očekávali tedy, že se různé outgroups neshodnou v tom, který znakový stav je primitivní a který odvozený, kupodivu ale zaznamenali nezanedbatelný počet apomorfií sdílených gvačary a lelkouny bez ohledu na to, jaká outgroup byla k zakořenění stromku použita.
    Aby autoři ukázali, že jejich návrh si nezaslouží okamžité zamítnutí, připomínají, že klad lelkouni/gvačarové odhalila i bayesovská analýza 7. intronu ß-fibrinogenu (Ericson et al. 2006: Figure ESM-4) – ne už ale úspornostní analýza téhož, dodávám já (Fain & Houde 2004) – a rozbor 2954 morfologických znaků (Livezey & Zusi 2007). Nesbitt a spol. také dodávají, že dva znaky použité Mayrem (2010) ke spojení lelkounů a kypselomorfů se zřejmě u obou skupin musely vyvinout odděleně, neboť – jak ukazuje právě Fluvioviridavis – ještě v kmenové linii lelkounovitých nejsou přítomny. Jakmile vymřelé podargiformy z analýzy vyřadíme, kladogram rázem získá tu podobu, kterou známe z Mayra (2010): gvačarové zůstanou na bázi osamoceni a lelkounovití se posunou blíž ke kypselomorfům.

Kladogram strizorů, poměrně nedávno rozeznané, ale dobře podpořené skupiny ptáků zahrnující svišťouny (Apodiformes) a jejich nokturnální příbuzné, seskupované dříve do umělé skupiny "lelků" ("Caprimulgiformes"). Strom na obrázku pochází z analýzy 99 osteologických znaků metodou nejvyšší parsimonie. Doplnění datové matrice o 8 znaků z měkkých tkání nebo o sekvenční data z 1 mitochondriálního a 2 jaderných genů (délka sekvencí nebyla udána) topologii nijak nezměnilo, pouze strom protáhlo nebo ovlivnilo bootstrapovou podporu některých větví. To je mimochodem nejspíš důvod, proč zde hodnoty bootstrapu nevidíme, což je ale docela škoda: podobná statistická měřítka jsou snad jediným způsobem, kterým lze porovnávat podporu pro fylogenetické hypotézy mezi jednotlivými publikacemi. Autoři nám zde naneštěstí neukázali pozici eurofluvioviridavise (víme jen, že s fluvioviridavisem nemá mnoho společného a možná leží zcela mimo Strisores). Zklamalo mě také trochu, že i když autoři opakovaně zdůrazňují, že holotyp fluvioviridavise a ke stejnému taxonu přiřazený exemplář FMNH PA 607 kódují v analýze zvlášť, aby se neopakovalo fiasko s eurofluvioviridavisem (Nesbitt et al. 2011: 4, 9), nijak nekomentují, zda se oba jedinci skutečně shlukli k sobě. České ekvivalenty anglických názvů (odshora dolů): gvačarové, lelkouni, lelkovití, potuové, lelčíci, kolibříci, rorýsi (včetně klechovitých). (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 7)

    Celá studie je zakončena poměrně komplexním shrnutím evoluce lelkounů (Podargiformes). V současnosti je rozeznáváno 13 terminálních monofyletických skupin ("druhů") lelkounů. Všechny žijí v jihovýchodní Asii, Austrálii či na různých australasijských ostrovech; ve všech případech jde o stromová zvířata žijící buďto přímo v lesích, nebo aspoň v lesnatých savanách či buších. Lelkouni se vyznačují velice širokým zobákem, který trochu evokuje žabí tlamu – odtud jejich anglické jméno frogmouths. Stejně jako u všech členů bývalého "řádu lelků" ("Caprimulgiformes") jde o noční nebo krepuskulární (soumračné) ptáky, jejichž potravní návyky ani chování nejsou příliš dobře zmapovány. Víme, že hlavní složku jejich jídelníčku představuje hmyz a že ti větší z lelkounů (některé "druhy" taxonu Podargus) si jej občas zpestří žábami či drobnými hlodavci. Pouhé čtyři roky zpátky byl domnělý "poddruh" Podargus ocellatus inexpectatus ze Šalamounových ostrovů vyčleněn do nového "rodu" Rigidipenna (Cleere et al. 2007) na základě rozsáhlých odlišností v osteologii i genetice.
    O fosilních příbuzných lelkounovitých již byla řeč výše: zásadní jsou zde právě Fluvioviridavis z raného eocénu Spojených států a Masillapodargus ze středního eocénu Německa (souvrství Messel). Kromě nich byl k lelkounům přiřazen ještě Quercypodargus z pozdního eocénu Francie, známý pouze z běháků a holenních kostí, které naznačují, že jeho nohy byly proporčně delší než u jiných podargiformů. Quercypodargus je se stářím 37,2 až 40,4 milionů let nejmladším podargiformem, kterého nelze přiřadit k žádnému žijícímu taxonu. Jeho zahrnutí do analýzy přeměnilo podargiformy v jednu velkou polytomii; na příbuzenských vztazích strizorů jako celku to však nic nezměnilo. Nedostatečný materiál navíc umožnil tento taxon kódovat pouze na 4 znaky, z nichž lelkouní status fosilie podpořil pouze 1 (a ten je navíc u ptáků silně homoplastický).
    Tyto tři fosilní taxony ukazují, že zatímco význačné lebeční znaky žijících lelkounů vznikly už dávno a hluboko v jejich kmenové linii (sem patří široký zploštělý zobák se zaoblenou spodní čelistí a nahoře posazenými nozdrami nebo čelistní kloub se zvláštním uzamykacím mechanizmem) a po následujících 50 milionů let se udržely prakticky beze změny, ty z charakteristických lelkouních znaků, které najdeme na postkraniální kostře, musely naopak vzniknout později: u fluvioviridavise ani masillapodarga ještě nevidíme ani zkrácené nohy, ani prsní kost zkrácenou v podélném směru, ani protáhlou a úzkou kost krkavčí. Snad tento zvláštní vzorec evoluce odráží konzervativní potravní návyky dnešních lelkounů, které se od eocénu nemusely nijak podstatně změnit; komentáře na toto téma jsou však obtížné, jelikož lelkouní potravě a způsobu jejího shánění ornitologové dosud pořádně neporozuměli. Zdá se, že hlavně Podargus se svou hmyzí či ještěrčí kořistí různě třepe a následně jí umlátí masivním zobákem, k čemuž jsou mu zvláštní stavba čelistního kloubu a jiné z výše uvedených lebečních znaků jistě užitečné.
    O dalších aspektech lelkouní evoluce nám toho tři dostupné fosilní taxony mnoho neřeknou. Zdá se, že jak Fluvioviridavis, tak Masillapodargus žili v rozsáhlých subtropických lesích a jejich výskyt tak mohl být velice široký, zatímco dnešní lelkouni jsou omezeni na australasijskou oblast a jejich výskyt dále omezují malá teritoria a absence jakékoli migrace. Doslovné čtení fosilního záznamu by naznačovalo, že dnešní úzká oblast výskytu vznikala postupně nejprve opuštěním Severní Ameriky (Fluvioviridavis; Green River) a pak i Evropy (Masillapodargus; Messel), fosilní záznam ale podobně dalekosáhlé spekulace neumožňuje a skutečně víme jen to, že z Evropy se lelkouni vytratili někdy v průběhu 40 milionů let, které se klenou mezi kersýpodargem* a současností.
    V samém závěru textu Nesbitt a spol. svůj záběr ještě rozšiřují a ukazují, že dnes už známe zástupce kmenové linie téměř od mnoha dnešních strizorních skupin, včetně gvačarů (Prefica, Green River), potuů (Paraprefica, Messel), rorýsů (Scaniacypselus; Messel) a kolibříků (Parargornis; Messel). Už před nějakými 47 miliony let tedy za sebou Strisores měli velkou adaptivní radiaci a většina jejich dnešní diverzity byla na svém místě. Krom jakéhosi obecného uspokojení nad tím, že známe velice staré zástupce mnoha moderních linií, jsou významné především velké ekologické posuny, které některé z těchto skupin prodělaly: známe např. zástupce kmenové linie kolibříků, kteří ještě nebyli nektarožraví (a když jsme u toho, tak i dravé stem-papoušky, kteří nezapřou svou příbuznost se sokoly a seriemami). Podle všeho ale zrovna lelkouni nepatří mezi ptáky, kteří by svou původní potravní niku bezstarostně hodili za hlavu – jejich dnešní životní styl je zřejmě starý už 50 milionů let a některé jeho rysy (aktivita v noci či za šera) zřejmě podědili přímo po posledním společném předkovi všech strizorů (Mayr 2010).

*Už jsem říkal, jak mám rád fonetické přepisy?

Mapka zachycující výskyt žijících i fosilních lelkounů (Podargiformes). Oblast obývaná třemi žijícími "rody" lelkounů je vyznačena šedě, čárkovaná linie odděluje areál taxonů Podargus a Batrachostomus. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 1)

Zdroje:

• Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
• Cleere N, Kratter AW, Steadman DW, Braun MJ, Huddleston CJ, Filardi CE, Dutson G 2007 A new genus of frogmouth (Podargidae) from the Solomon Islands – results from a taxonomic review of Podargus ocellatus inexpectatus Hartert 1901. Ibis 149: 271–86
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Johansson US, Parsons TJ, Irestedt M, Ericson PGP 2001 Clades within the ‘higher land birds’, evaluated by nuclear DNA sequences. J Zool Syst Evol Res 39: 37–51
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mayr G 2003 Phylogeny of early Tertiary swifts and hummingbirds (Aves: Apodiformes) Auk 120(1): 145–51
• Mayr G 2005a A Fluvioviridavis-like bird from the Middle Eocene of Messel, Germany. Can J Earth Sci 42: 2021–37
• Mayr G 2005b The Palaeogene Old World Potoo Paraprefica Mayr, 1999 (Aves, Nyctibiidae): its osteology and affinities to the New World Preficinae Olson, 1987. J Syst Palaeont 3(4): 359–70
• Mayr G 2010 Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48(2): 126–37
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
• Mayr G, Daniels M 2001 A new short-legged landbird from the early Eocene of Wyoming and contemporaneous European sites. Acta Palaeont Pol 46(3): 393–402
• Mayr G, Manegold A, Johansson US 2003 Monophyletic groups within ‘higher land birds’ – comparison of morphological and molecular data. J Zool Syst Evol Res 41(4): 223–48
• Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (‘‘Caprimulgiformes’’ + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Olson SL 1987 An early Eocene oilbird from the Green River Formation of Wyoming (Caprimulgiformes: Steatornithidae). Documents des Laboratoires de Geologie de Lyon 99: 57–69

    Blog si opět prošel delším obdobím neaktivity, za což bych se rád omluvil. Budiž mi výmluvou, že jsem v poslední době strávil docela dost času snahou obeznámit se s metodami moderní numerické fylogenetiky, která sestávala hlavně ze čtení klasických prací Huelsenbecka, Swofforda, Tuffleyho, Steela, Pennyho, Lewise, Farrise a Goloboffa a pokusů porozumět v nich tolika věcem, kolik mi můj omezený matematický aparát jenom umožní. Částečným výstupem tohoto úsilí pak byla moje pondělní přednáška na Fygyzu, jejímž námětem byl právě matematický základ fylogenetických metod a v níž jsem se dopustil snad všech prohřešků, které jsou podle SV-POW! při takových příležitostech možné ("face the audience", "don't read the slides out loud"). Prezentace je stažitelná níže a také na nové statické stránce, kterou tímto na blog přidávám.

Úvodní slajd prezentace. Kompletní PDF je dostupné zde.

    Když už jsem v tom sebekritickém rozpoložení, ještě horší může být to, že některé slajdy jsou bez doprovodného komentáře vyloženě zavádějící. Tuffley & Steel (1997) třeba nejsou první, kteří odhalili evoluční model implicitní pro nejvyšší úspornost* – to udělal už Farris (1973) a podruhé Goldman (1990). Ve všech případech jde o modely, pod nimiž věrohodnostní kritérium (nejlepší strom je ten, z nějž s největší pravděpodobností odvodíme původní data) vyprodukuje stejný strom, jako nejvyšší úspornost, a všechny z těchto modelů trpí charakteristickými nedostatky parsimonie, jako je statistická nekonzistence ve Felsensteinově zóně. Přesto se od sebe liší – ty od Farrise a Goldmana převedly parsimonii na věrohodnost tím, že z ancestrálních znakových stavů udělaly parametry evolučního modelu, zatímco Tuffley a Steel stejného cíle dosáhli tak, že povolili každému znaku na každé větvi odlišnou rychlost evoluce (žádný společný mechanizmus).
    Hlavním rozdílem mezi těmito třemi modely je jejich složitost: v tom Farrisově získáme po přidání 1 dalšího znaku do analýzy n − 2 nových parametrů, zatímco u Tuffleyho a Steela je to už 2n − 3. Vzájemnou provázanost těchto modelů a její implikace pro použití parsimonie velmi pěkně vysvětlil Goloboff (2003): model s nejmenším množstvím parametrů (který kupříkladu úplně ignoruje délky větví) je ekvivalentní parsimonii; pokud začneme parametry přidávat, dostaneme věrohodnost; ale když toto přidávání dovedeme do logického konce a dáme každému znaku jeho vlastní délku větve (tzn. jeho vlastní rychlost evoluce), skončíme zase u parsimonie. Problém je jen v tom, že ačkoli parsimonie nabízí jak nejjednodušší, tak i nejrealističtější evoluční model (a to najednou), různé simulace celkem jasně ukazují, že nejlepší výsledky mají ty modely, které mezi jednoduchostí a realizmem dělají nějaký rozumný kompromis (Huelsenbeck et al. 2011).
    Pokud jde o použité podklady, zvlášť užitečnými se ukázali být Archibald et al. (2003) a jejich záměrně ne-technický úvod do bayesovských metod, který pěkně shrnuje rozdíly mezi bayesovskou a frekventistickou statistikou, mapuje historii užívání bayesovských metod ve fylogenetice, popisuje, jak se tato metoda dostává k výslednému stromku, a nezaujatě předkládá její výhody i slabiny. V některých ohledech je už text samozřejmě trochu zastaralý (např. co se týče nejistého vlivu priorních pravděpodobností nebo rychlostní převahy Bayese nad věrohodnostní analýzou s bootstrapem, kterou odstranily nové programy typu GARLI a RAxML), většinou ale svou funkci stále plní velmi dobře.


*Když už jsme u toho, Linné nebyl první, kdo si uvědomil hierarchické uspořádání přírody (jeho systém s taxonomickými kategoriemi je však rozhodně první, který jej plně docenil); Darwin nebyl první, kdo tuto hierarchii vysvětlil společným původem (zásadní je zde ovšem jeho geniální postřeh, že biologové se svou klasifikací nevědomky pokoušeli vystihnout společný původ dlouho předtím, než na takovou věc vůbec uvěřili), a Hennig je jako zakladatel kladistiky také poněkud sporný: Edwards a Cavalli-Sforza s parsimonií přišli už v roce 1963, Hennig ale stejně vítězí, jelikož ji používal už v 50. letech (akorát v německy psaných publikacích − někteří sice pochybovali o tom, že hennigovská argumentace a moderní podoba parsimonie jsou jedno a totéž, ale jak ukázali Farris & Kluge [1997], jejich argumenty jsou vesměs nepřesvědčivé). Poučení: do jednoho slajdu se prostě nevejde všechno.

Zdroje:

• Archibald JK, Mort ME, Crawford DJ 2003 Bayesian inference of phylogeny: a non-technical primer. Taxon 52: 187–91
• Farris JS 1973 A probability model for inferring evolutionary trees. Syst Zool 22(3): 250–6
• Farris JS, Kluge AG 1997 Parsimony and history. Syst Biol 46(1): 218–30
• Goldman N 1990 Maximum likelihood inference of phylogenetic trees with special reference to a Poisson process model of DNA substitution and to parsimony analyses. Syst Zool 39(4): 345–61
• Goloboff PA 2003 Parsimony, likelihood, and simplicity. Cladistics 19: 91–103
• Huelsenbeck JP, Alfaro ME, Suchard MA 2011 Biologically inspired phylogenetic models strongly outperform the No Common Mechanism model. Syst Biol 60(2): 225–32
• Tuffley C, Steel M 1997 Links between maximum likelihood and maximum parsimony under a simple model of site substitution. Bull Math Biol 59: 581–607

    Zatímco morfologická evoluce peří je zdokumentována poměrně dobře – Prum (1999) předpověděl její průběh z embryonálního vývoje peří moderních ptáků a Xu s kolegy (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2010) jejich model podpořili ukázkami z fosilního záznamu –, ta biochemická je na tom o poznání hůř. V široké škále tělesných pokryvů, kterou můžeme u žijících tetrapodů pozorovat, přitom ptačí peří vyniká po stránce chemické právě tolik jako po stránce strukturální. Brush (1993, 1996) upozorňoval na to, že ptačí peří obsahuje unikátní formu keratinu, kterou nikde jinde nenajdeme, a kolem ní postavil celý nový model evoluce peří. Ten se později ukázal být do velké míry souhlasný s poznatky z evolučně-developmentální biologie (Prum 1999) a nových fosilií (Xu & Guo 2009), a tedy pravděpodobně správný.

    Nejprimitivnější (= tedy "charakterizující nejširší skupinu", nikoli "sloužící nejhůře své funkci) formou keratinu, kterou u amniot najdeme, je α-keratin. Ptákům zůstal už jen v šupinkách kryjících spodní povrch chodidla, případně v membránách kryjících vyvíjející se peří (Brush 2000); u savců je z něj ovšem úplně všechno, včetně srsti, štětin, kopyt, nehtů a drápů. Sauropsidi ("plazi") pleziomorfický α-keratin nahradili β-keratinem, jehož zvláštní podskupinou jsou ϕ-[fí]keratiny. ϕ-keratiny byly dlouho pokládány za výhradně ptačí, Sawyer et al. (2000) je ovšem nahlásili z aligátořích drápů. Pro ptáky tak nadále zůstává jedinečná pouze odvozená 10,4 kilodaltonová forma ϕ-keratinu (= její molekula má hmotnost odpovídající 10 400 atomů uhlíku C12), kterou ve velkých množstvích nacházíme právě v peří. Ostatní části ptačího těla, jako jsou drápy, zobák nebo šupinky na kotníku ("scutate scales") disponují 13,5 kilodaltonovou formou, sdílenou s krokodýly a tedy prokazatelně primitivnější. A zde se začínáme dostávat k tématu nové studie, za níž stojí Greenwold & Sawyer (2011).

    Oba autory zajímalo, v jakém bodě archosauří evoluce se objevily nové formy keratinu, především pak péřový 10,4 kd ϕ-keratin. Už před rokem provedli fylogenetickou analýzu jednotlivých keratinů (tj. vzali nukleotidové sekvence keratin-kódujících genů od krokodýla nilského a z různých částí těla kuřete a zebřičky pestré a provedli nad nimi běžnou fylogenetickou analýzu metodou nejvyšší věrohodnosti), která vyhodila následující výsledek:

Fylogeneze archosauřích keratinů, zjednodušená podle likelihoodové analýzy Greenwolda a Sawyera (2010: additional file 6). Původní detailní obrázek je dostupný zde. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    S použitím těchto metod se o molekulární evoluci ptačích keratinů povedlo získat daleko lepší představu, než jakou mohl na začátku 90. let nabídnout Brush (1993). Nyní se ale Greenwold a Sawyer pokusili molekulární evoluci namapovat na fosilie: původní dataset z roku 2010, doplněný o sekvence keratinových genů želvy a lepidosaura, zanalyzovali bayesovsky (což některé vztahy změnilo – viz stromek dole) a využili techniku molekulárních hodin k datování jednotlivých větvení. Vyšlo jim, že ptačí a krokodýlí β-keratiny se oddělily před 216 miliony let a že péřové keratiny nevznikly dříve než 143 milionů let. To dosti překvapivě znamená, že peří takového 155 milionů let starého anchiornise (nebo i pedopenny či o něco mladšího archeopteryga, které abstrakt nezmiňuje), ač po strukturální stránce zcela moderní (disponovalo již ostnem a plochým, kompaktním prapor složeným z větví zaklíněných do sebe pomocí paprsků), ještě nemohlo být tvořeno moderními 10,4 kd ϕ-keratiny, ale nějakou ranější formou téhož proteinu. Podle Sawyerova komentáře se to shoduje s novými výzkumy, podle nichž vznik moderních péřových β-keratinů změnil biofyzikální vlastnosti peří – snad v souvislosti s aktivním letem, který se v evoluci ptáků skutečně objevil až dlouho po anchiornisovi či archeopterygovi.
    Osobně ale Greenwoldovi a Sawyerovi vůbec nevěřím. Ještě než se vrhli na datování jednotlivých podrodin ptačích ϕ-keratinů, určili i data divergencí mezi keratiny lepidosaurů, želv a krokodýlů (čili vlastně mezi těmito taxony jako takovými), které jsou krajně nevěrohodné. Nevím, na kolik se s fosilním záznamem shoduje oddělení lepidosauří a archosauří vývojové linie před 277 miliony let, ale 216 milionů let coby doba divergence mezi ptačí a krokodýlí linií archosaurů je naprosto absurdní a paleontology typu Nesbitta či Parkera by jistě velmi překvapila. Nevím, co komu udělal třeba takový 245 milionů let starý silesaurid Asilisaurus (silesauridi jsou dinosauromorfové a ptačí linie archosaurů je z drtivé části tvořena právě dinosauromorfy), ale dejme tomu, že jeho loňský popis Greenwold a Sawyer přehlédli; s jejich specializací konec konců vůbec nesouvisí. O tom, že před 216 miliony let už zástupci krokodýlí i ptačí linie archosaurů už několik desítek milionů let ovládali pozemské ekosystémy, by ovšem autory informovala i wikipedie. Pokud je divergence mezi krokodýlími a ptačími keratiny nereálně mladá, vrhá to samozřejmě i stín pochybností na oněch 143 milionů let.

Updateovaná, časově kalibrovaná fylogeneze keratinů (doplněná o želvy a lepidosaury), založená na bayesovské inferenci a molekulárních hodinách. Barevné kódy: šedá = lepidosauři, modrozelená = želvy, černá = krokodýli, červená = β-keratin z uměle kultivovaných kuřecích keratinocytů, modrá = β-keratin z šupin na ptačích nohou, žlutá = β-keratin z ptačích drápů, růžová = peří-podobný β-keratin, zelená = pravý péřový β-keratin. Všimněme si nereálně nízkého data krokodýlo-ptačí divergence a také pozměněných příbuzenských vztahů mezi jednotlivými podrodinami keratinů oproti stromku výše. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

Tabulka výsledků molekulárního datování divergencí mezi jednotlivými keratinovými podrodinami, znovu ukazující nereálně nízké hodnoty. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

    Za druhou ze studií zabývajících se peřím stojí Lingham-Soliar (2011), což by zasvěcenému mělo stačit, aby věděl, o čem bude řeč. Lingham-Soliar samozřejmě nezklamal a i nyní popírá, že by vláknité útvary na fosiliích sinosauropteryga nějak souvisely s ptačím peřím či že by dokonce šlo o tělesný pokryv – místo toho má jít o kolagenová vlákna, která za života zvířete vyztužovala pokožku a na fosiliích patrné halo okolo těla vytvářejí kvůli zvláštním rozkladovým procesům (na něž je Lingham-Soliar – bez jakéhokoli sarkazmu – expert). Díky tomu se autor stal miláčkem BANDitů, tedy popíračů dinosauří příslušnosti ptáků (sám ovšem, pokud mohu posoudit, zůstává mimo tento konkrétní spor). Jeho studie přiměly zastánce konzervativního, protopernatého výkladu ke zlepšení své argumentace, autorova hypotéza se ale stává čím dál tím neudržitelnější. Především slibně se rozbíhající výzkum melanozómů, organel, které dodávají barvu pernatému pokryvu moderních ptáků, jaksi naznačuje, že skutečně zkoumáme peří a ne kolagenová vlákna. Lingham-Soliar (2010) však i zde zareagoval s odvetou.
    Nyní se autor zaměřuje na dva další jedince sinosauropteryga (s katalogovými čísly NIGP 127587 a GMV 2124), kde bylo sporné protopeří dosud přehlíženo. Vzhledem k tomu, že studie je díky iniciativě Springeru až do 31. prosince volně dostupná, dovolím si přeskočit technické detaily (jinak bych musel předstírat, že jim rozumím) a rovnou dospět k autorově závěru, že tato vlákna nebyla oddělená, ale že šlo o součást souvislé tkáně. Autor z toho dokonce vyvozuje i bizarní tvar ocasu, který měl končit jakousi rozšířenou, špachtli podobnou a dosud u žádného dinosaura nepozorovanou strukturou. Velice zajímavé jsou autorovy experimenty s rozkládajícími se těly, které mají imitovat sinosauropterygovu tafonomii a pomoct tak lépe porozumět fosilizačnímu procesu. Mršina byla zřejmě napadena spíše hmyzem než obratlovčími predátory či saprofágy, kteří napadají spíše břicho. Podle experimentů byl rozklad poměrně mírný a víc se na něm podílely tekutiny unikající z tělesných otvorů zvířete než rozsáhlejší procesy, kterým zabránilo rychlé pohřbení těla pod vrstvou sedimentu. Typickou stočenou (odborně řečeno opistotonickou) pozici sinosauropterygova podle Lingham-Soliara způsobily nervové křeče, přičemž započítání tohoto faktu do dalších úvah může osvětlit původní orientaci vnějších měkkých tkání. Ta má být více konzistentní se souvislým hřebenem než volnými protopery. Tento hřeben mohl sloužit k plavání, což by v jezerní oblasti, jakou spodnokřídový Liaoning byl (za úžasnou kvalitu prezervace může právě eutrofizovaná, tj. kyslíku zbavená jezerní voda), mohlo být velice užitečné. Lingham-Soliar se diví, že takové vysvětlení nebylo navrženo už dřív – zřejmě se nedoslechl o loňské práci Forda a Martina (2010), kteří právě takový hřeben navrhli jako lepší interpretaci ještě kontroverznějšího "protopeří" psittakosaura.

Zdroje:

• http://www.biol.sc.edu/faculty/sawyer.html
• http://dml.cmnh.org/2011Nov/msg00451.html
• Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
• Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9: 131–42
• Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
• Ford TL, Martin LD 2010 A semi-aquatic life habit for Psittacosaurus. 328–39 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
• Greenwold MJ, Sawyer RH 2010 Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution. BMC Evol Biol 10: 148
• Greenwold MJ, Sawyer RH 2011 Linking the molecular evolution of avian beta (β) keratins to the evolution of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol): 316B(8): 609–16
• Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol doi:10.1007/s10336-011-0787-x
• Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152: 567–77
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
• Sawyer RH, Glenn T, French JO, Mays B, Shames RB, Barnes GL Jr, Rhodes W, Ishikawa Y 2000 The expression of beta-keratins in the epidermal appendages of reptiles and birds. Am Zool 40(4): 530–9
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41

    Poté, co jsem ze seznamu abstraktů vyřadil ptáky (kteří mají díky více než desítce tisíc žijících zástupců nefér výhodu), se ukázal trend, který je patrný už od začátku letošního roku: naprostá převaha sauropodomorfů všech tvarů a fylogenetických pozic. Jelikož dnešní sbírka zahrnuje rekordní počet 31 abstraktů, bylo nemožné napsat o všech; vybral jsem pouze ty, které mi připadají nejzajímavější.

    Důkazem o tom, že v současnosti jsou nové taxony fosilních obratlovců popisovány jak na běžícím páse, může být např. to, že od 5. listopadu, kdy měl uzávěrku poslední přehled abstraktů o pterosaurech, se objevily online preprinty tří dalších článků, popisujících nové zástupce této skupiny. Dnes zde nabízím jejich stručný přehled:

    Martill & Etches (2011) popisují ze svrchnojurského souvrství Kimmeridge Clay v Anglii lebku pterosaura patřícího do kladu Monofenestrata. Ten je charakteristický splynutím nozder s předočnicovým oknem a kromě všech pterodaktyloidů zahrnuje i teprve nedávno popsanou (zde ovšem prominentně zastoupenou) skupinu Wukongopteridae, kde je toto splynutí neúplné. Po popisu darwinoptera v roce 2009 se tento klad rychle rozrostl a Martill s Etchesem mají podezření, že v případně lebky z anglického Dorsetu jde o dalšího z jejich zástupců. Sami ovšem zmiňují, že tato hypotéza, stojící na podobnostech ve stavbě chrupu (30 párů zubů stejné velikosti bez ohledu na jejich pozici v čelisti) a morfologii zadní části lebky, jako je např. sagitální hřeben, nemůže být testována; materiál je příliš neúplný. Jiné podobnosti (krátký výběžek kosti jařmové pro kontakt s maxillou) lze zaznamenat s germanodaktylem, zástupcem pterodaktyloidního kladu Ctenochasmatoidea (Andres & Ji 2008); na základě přítomnosti zubů v přední části zobáku lze ale s jistotou konstatovat, že o germanodaktyla samotného nejde. Nový materiál nejpravděpodobněji patří buď non-pterodaktyloidnímu monofenestrátovi, nebo bazálnímu pterodaktyloidovi. Autoři jej popisují jako nový taxon, explicitně ale zmiňují, že diagnóza sestává pouze z jedinečné kombinace primitivních znaků (pleziomorfií), a chvályhodně jej tedy označují za "metadruh" (metaspecies), čímž naznačují, že nemáme tušení, zda je monofyletický nebo ne – termín vynalezl Donoghue (1985) a za užitečný jej považovali i Mishler & Brandon (1987), jejichž verzi fylogenetického druhového konceptu jsem na blogu několikrát citoval. Nový metadruh nese jméno Cuspicephalus scarfi, přičemž přívlastek dostal docela kuriózně po karikaturistovi a autorovi komiksů Geraldu Scarfe'ovi – útlé rostrum pterosaura autorům připomínalo dlouhý nos jeho "uštěpačných karikatur" (Martill & Etches 2011: Etymology).
    Elgin & Frey (2011), dvojice autorů, která má za tento rok na kontě pterosauřích článků již značné množství, popisují z raného cenomanu (svrchní křída) libanonského souvrství Sannine nového ptakoještěra pod jménem Microtuban altivolans. Znaky postkraniální kostry svědčí o příbuznosti s talassodromidy nebo chaoyangopteridy (oba klady mohou být buďto podskupinami tapejaridů, azhdarchoidních pterosaurů charakteristických obrovskými lebečními hřebeny [Pinheiro et al. 2011], nebo samostatné skupiny, které, ač se tapejaridům podobají, jsou ve skutečnosti blíže příbuzné azhdarchidům [Lü et al. 2008]). Od jejich zástupců však mikrotubana odlišuje výjimečně krátký 4. prstní článek křídelního prstu, zabírající jen 1,1% jeho celkové délky. V sousední, o něco mladší lokalitě Haqel, byly zaznamenány pozůstatky ornitocheiroida, které nasvědčují tomu, že spolu s mikrotubanem žili v této oblasti i další pterosauři.
    A aby nové popisy byly pěkně geograficky vyvážené, přichází poslední z nových taxonů z Číny. Jianchangnathus robustus Cheng et al. 2011 pochází ze západního Liaoningu, oblasti, která pro mezozoickou paleontologii představuje nevyčerpatelnou studnici nových objevů. Holotyp nového taxonu s katalogovým označením IVPP V16866 byl vyzdvižen ze sedimentů s problematickým stářím, datovanými střídavě od střední jury až po spodní křídu, a nápadně připomíná skafognáta, "ramforynchoidního" (= dlouhoocasého, non-monofenestrátního) pterosaura z německé svrchní jury, dost možná blízce příbuzného ramforynchovi samotnému (Andres et al. 2010). Oba se vyznačují vysokým předním koncem spodní čelisti, spodním spánkovým otvorem, které je širší vespodu než nahoře, a mezerami mezi zubními jamkami o šířce odpovídající třem zubům. Mezi diagnostické znaky patří velký maxillární výběžek kosti jařmové nebo "polehávající" první 3 páry zubů ve spodní čelisti. Autoři rovněž přeřadili do skupiny Scaphognathidae dříve popsaného fenghuangoptera ze stejné lokality, ten se ovšem od jianchangognáta odlišuje menším počtem zubů a některými proporcemi křídelních kostí. Jejich koexistenci však Cheng a spol. považují za důkaz, že v dnešní oblasti Linglongta žila vedle sebe celá řada rozmanitých a vzájemně nepříbuzných pterosaurů; dosud se přitom zdálo, že zde dominovali wukongopteridi.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Cheng X, Wang X-L, Jiang S-X, Kellner AWA 2011 A new scaphognathid pterosaur from western Liaoning, China. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.635423
• Donoghue MJ 1985 A critique of the Biological Species Concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88(3): 172–81
• Elgin RA, Frey E 2011 A new azhdarchoid pterosaur from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Lebanon. Swiss J Geosci doi:10.1007/s00015-011-0081-1
• Lü J-C, Unwin DM, Xu L, Zhang X 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. Naturwiss 95(9): 891–7
• Martill DM, Etches S 2011 A new monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic, Kimmeridgian) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0071
• Mishler BD, Brandon RN 1987 Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept. Biol Phil 2(4): 397—414
• Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80

    Když v 80. letech a 90. letech vznikal fylogenetický systém biologického názvosloví, jeho uživatelé se museli shodnout jen na několika hlavních bodech – že pojmenovávat se budou jen monofyletické skupiny, že stabilní spojení jednoho jména s právě jedním kladem budou zajišťovat fylogenetické definice a že k ničemu z toho nebude potřeba tradičních taxonomických kategorií typu "čeledi", "řádu", "třídy" atd., které se z celého systému mohou vypustit. Na mnoha jiných bodech žádná shoda nepanovala: zda se smějí používat i definice založené na znacích (apomorphy-based), zda je užitečné přednostně pojmenovávat korunní klady atd.

    Daleko tradičnější spor biologických systematiků – ten o koncept "druhu", od dob Linného nejzákladnější ze všech taxonomických kategorií – do fylogenetického názvosloví vstoupil s plnou silou až po roce 2000, kdy se objevil první draft FyloKódu: systému, který má regulovat fylogenetickou nomenklaturu stejným způsobem, jakým nomenklaturu úrovňovou regulují ICZN, ICBN (dnes už vlastně ICNAFP*) atd. První koncepty FyloKódu ještě výslovně uváděly, že jim jde jen o klady, ale že na pravidla užívání "druhů" v budoucnu také dojde (např. Cantino & de Queiroz 2000). Už takové prohlášení ale vlastně naznačuje, že "druhy" a klady jsou fundamentálně odlišné entity, s čímž někteří jinak sympatizující autoři nesouhlasili. Především bryolog Brent Mishler už od 80. let rozvíjel zvláštní verzi fylogenetického druhového konceptu, podle kterého je "druhem" kterýkoli malý klad, jehož označení za "druh" uzná systematik za vhodné (Mishler & Brandon 1982). Jsou-li ovšem "druhy" klady jako každé jiné, nejsou nijak výjimečné ani fundamentálně odlišné od vyšších taxonomických kategorií. Jak to vyjádřili v chytlavé zkratce Mishler & Fisher (2004): "Species are not special". A pokud mají zmizet taxonomické kategorie, jak navrhuje fylogenetická nomenklatura**, měl by zmizet i "druh". (Odtud mimochodem i moje uvozovky okolo daného slova – uvozovkuji [a snažím se nepoužívat] všechny taxonomické kategorie, a "druh" není žádnou výjimkou.) Tuto myšlenku Mishler představil a velice pečlivě vyargumentoval ve své práci těsně před nástupem FyloKódu (Mishler 1999).

    Situaci příliš nepomohlo, že de Queiroz, jeden z autorů FyloKódu a fylogenetického názvosloví vůbec, měl na "druhy" vlastní názor, a to radikálně odlišný. Stejně jako ten Mishlerův byl i de Queirozův druhový koncept pluralistický – dokud se autoři shodnou na kategorii entit, z níž budou "druhy" vybírány, je mu jedno, podle čeho se rozhodnou, které konkrétní entity za "druh" označí. Problém je právě v té kategorii: podle Mishlera to mají být klady, podle de Queiroze linie (lineages) a jejich segmenty: nikoli skupiny sestávající z předka a všech jeho potomků, ale řetězce předků a potomků – kde "předek" a "potomek" samozřejmě neznamenají jednotlivé organizmy, ale populace či metapopulace (de Queiroz 1998, 2007).

    Jak by se měl FyloKód s "druhy" vypořádat (a zda vůbec) se tedy stalo předmětem rozsáhlého sporu. Ten se vedl na mnoha úrovních: zda je vůbec třeba se "druhy" zaobírat a jestli by se radši celý problém neměl přenechat úrovňovým kódům (jak navrhoval Lee [2002]); zda jsou vůbec "druhy" něco jiného než klady, aby se s nimi muselo zacházet odlišně (viz výše), a pokud ano, zda bude lepší pojmenovávat je jednoslovnými názvy, dvouslovnými názvy, nebo úplně jinak (třeba v kombinaci s rokem a autorem publikace); a pokud jednoslovnými, zda by fylogenetická druhová jména měla být kombinována z dosavadních druhových přívlastků (specific epithets – člověk by se pak mohl jmenovat třeba Sapiens, sapiens, nebo sapiens Linnaeus 1758), nebo celých binomin (např. Homo.sapiens, Homo-sapiens, Homosapiens). Těmto problémům se věnovala většina příspěvků na vůbec prvním meetingu Mezinárodní společnosti pro fylogenetické názvosloví (ISPN) v roce 2004. Spolu se svou studentkou Kirsten Fisher zde Mishler prezentoval abstrakty stručně shrnující argumenty pro úplné opuštění "druhu" (Mishler & Fisher 2004) a také názorný příklad toho, jak by to vypadalo, kdybychom místo pojmenovávání "druhů" raději definovali jména pro klady s ekvivalentním rozsahem (Fisher & Mishler 2004).

    Ze setkání ISPN vzešla dohoda na vytvoření fylogeneticky pojatého kódu zabývajícího se výhradně "druhy" a vycházejícího z prezentací Julie Clark a Benoîta Dayrata, kteří se současně stanou jeho spoluautory. "Druhy" v něm budou důsledně rozlišeny od (ostatních) kladů: jednak definicemi, které budou obsahovat pouze 1 specifikátor (zamaskovaný "nomenklatorický typ" úrovňových kódů); jednak samotnými jmény, která budou složena z druhového přívlastku, autora a roku publikace. Systém by neměl zvýhodňovat žádný druhový koncept před jinými a byl by kompatibilní s úrovňovými kódy. Z myšlenky zvláštního kódu ale nakonec sešlo a výstupem celého úsilí se stal článek v Systematic Biology (Dayrat et al. 2008), v němž autoři objasnili, na čem se dohodli a co zahrnuli do FyloKódu. Autoři zde explicitně uvedli, že Mishlerovo ztotožnění "druhů" s klady představuje "a viewpoint that we do not share" (Dayrat et al. 2008:508), a přímo ve FyloKódu mu zasadili slušnou ránu článkem 10.9, který zakazuje konvertovat jména "druhů" a "poddruhů" na jména kladů (Cantino & de Queiroz 2010: Article 10.9).
    Není divu, že příznivcům Mishlerova přístupu k "druhovému problému" se tento krok, porušující zásadu původně proklamované neutrality ohledně druhových konceptů, příliš nelíbil. Baum (2009) zdůraznil, že za tímto zákazem není žádný praktický důvod (ani homonymie vyplývající z často se opakujících druhových přívlastků, jako třeba vulgaris nebo californica, není neřešitelná; současná verze FyloKódu ji konec konců řeší zahrnutím autora a roku publikace do jména), ale pouze postoj autorů stojících za FyloKódem, podle nějž by "druhy" měly být spíš segmenty vývojových linií než klady a jako odlišný typ entity by tedy měly být od kladů odlišeny i v názvosloví. Takto ovšem FyloKód nutí stejný postoj zaujmout i všechny své uživatele. Nedává to příliš smysl: proč by měl být kdokoli nucen k přijetí konkrétního druhového konceptu jen proto, že se chce zbavit ranků a pojmenovávat klady prostřednictvím definic?

    Cellinese, Baum a Mishler nyní proto podávají k ISPN návrh na změnu FyloKódu, soustředěný právě okolo této námitky: fylogenetická nomenklatura může a měla by zůstat nezávislá na debatách okolo druhových konceptů. Aby FyloKód byl schopen zajistit stabilní spojení mezi jménem a kladem, není třeba činit žádná definitivní rozhodnutí o tom, zda mají jména "druhů" označovat klady nebo vývojové linie – to si každý systematik může rozhodnout sám za sebe. Už Baum (2009) upozornil na paradoxní situaci, kdy jediným názvoslovným systémem, který nám dovoluje zacházet s "druhy" jako s klady, je ten úrovňový; ten, který by měl být explicitně fylogenetický, to jako jediný zakazuje. Cellinese et al. (2011) dovozují, že taková situace zákonitě povede k vytváření paralelních názvoslovných systémů pro "druhy" a pro klady, které je svým obsahem aproximují. Navrhují celý problém řešit odstraněním ad hoc pravidel pro "úroveň druhu" a vymazáním slova "druh" z celého dokumentu, což je krok jistě radikální. Na druhou stranu dává dobrý smysl – jedině tak bude pozice FyloKódu vůči druhovým konceptům skutečně agnostická. Autoři jako Mishler, Fisher, Pleijel, Rouse nebo Baum, kteří si přejí pojmenovávat klady o rozsahu tradičních "druhů" fylogeneticky definovanými jmény, tak budou moci bez překážek učinit, a to skrze stejnou sadu pravidel, která se aplikuje i na klady jakékoli jiné úrovně; tím se naplní heslo "species are not special". Naopak autoři, kteří chtějí jako "druhy" pojmenovávat jiné typy entit než klady, tak budou moci učinit s pomocí úrovňových kódů a FyloKód mohou využít teprve k pojmenovávání kladů nad "úrovní druhu". Takové mírumilovné koexistenci fylogenetické a úrovňové nomenklatury nikdy nic nebránilo; FyloKód se ji dokonce vždy snažil co nejvíce usnadnit.
    Cellinese et al. (2011) přicházejí s vlastními návrhy u každé pasáže FyloKódu, v níž se slovo "druh" vyskytuje; zájemci si je mohou přečíst ve volně dostupném PDF. Za zmínku stojí asi hlavně to, že k dosažení zamýšleného cíle nestačí jen bezmyšlenkovitě vymazat speciální pravidla pro "druhy", ale je nutné taky upravit pravidla pro pojmenovávání kladů na vyšších úrovních. Kdyby se jména "druhů" převedla do fylogenetického názvosloví přesně podle nich; skutečně by se např. narazilo na problémy s homonymií. Cellinese a spol. to řeší stejně, jako to vyřešili Dayrat et al. (2008): zahrnutím publikačních informací do formálního jména. Na rozdíl od nich je ale zahrnují do všech jmen, ne jen těch druhových. Nejenže by se tak pod upraveným FyloKódem z úrovňového jména "druhu" Homo sapiens stalo Sapiens Linnaeus 1758, ale z úrovňového jména "podtřídy" Neornithes by se stalo Neornithes Gadow 1893, zatímco dosud by v druhém případě stačilo Neornithes. Úplné opuštění "druhu" by se dotklo také samotných fylogenetických definic: tam už by nadále nemohly coby specifikátory figurovat "druhy", ale jen jednotlivé exempláře a odvozené znaky. O nijak drastickou změnu ale nejde: jak mě jednou upozornil David Marjanović, už teď bere FyloKód druhové jméno pouze jako přípustnou zkratku pro typový exemplář daného "druhu"; Cellinese a spol. jednoduše požadují, aby na tento exemplář bylo odkázáno explicitně, tj. skrze katalogové číslo, molekulární voucher nebo něco podobného.
    Nezbývá tedy než doufat, že Mishlerovi, Baumovi a Cellineseovi jejich pokus změnit FyloKód k lepšímu vyjde. Těším se také na slibovaný článek v Systematic Biology, v němž mají všichni společně v detailu poskytnout pro své záměry podpůrné argumenty.


*Bývalý ICBN, International Code for Botanical Nomenclature, se letos přeměnil na International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Obvyklejší zkratka je ICN a botanici si v něm odhlasovali mj. i validitu elektronických publikací, čímž dost předběhli zpátečnické zoology.

**Fylogenetické názvosloví nepožaduje, aby zmizely taxonomické kategorie jako takové, spíš jen nutnost je používat k pojmenovávání kladů. FyloKód jinak jejich užívání nezakazuje, nevyžaduje, nepodporuje a neodrazuje od něj (Cantino & de Queiroz 2010: Note 3.1.2)

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Aug/msg00057.html
• Baum DA 2009 Species as ranked taxa. Syst Biol 58(1): 74–86
• Cantino PD, de Queiroz K 2000 PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. Ohio University. [last revised April 8, 2000]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cellinese N, Baum DA, Mishler BD 2011 Proposal for changes to the PhyloCode, with respect to species. ISPN News, November 16, 2011
• de Queiroz K 1998 The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: A conceptual unification and terminological recommendations. 57–75 in Howard DJ, Berlocher SH, eds. Endless forms: species and speciation. Oxford: Oxford Univ Press
• de Queiroz K 2007 Species concepts and species delimitation. Syst Biol 56(6): 879–86
• Dayrat B, Cantino PD, Clarke JA, de Queiroz K 2008 Species names in the PhyloCode: The approach adopted by the international society for phylogenetic nomenclature. Syst Biol 57(3): 507–14
• Fisher KM, Mishler BD 2004 Monography and the PhyloCode: a practical example from the moss clade Leucophanella. 12 in Laurin M, ed. Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle
• Lee MSY 2002 Species and phylogenetic nomenclature. Taxon 51: 507–10
• Mishler BD 1999 Getting rid of species? 307—15 in Wilson RA, ed. Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge: MIT Press
• Mishler BD, Donoghue MJ 1982 Species concepts: A case for pluralism. Syst Zool 31(4): 491—503
• Mishler BD, Fisher KM 2004 Terminating species: A rank-free approach to terminal taxa. 6 in Laurin M, ed. Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle

    V předchozí části slovníku jsem nabídl tři stromky založené na různých morfologických i molekulárních hypotézách o ptačí fylogenezi. Co do hloubky nezasahovaly pod "úroveň čeledi", a někdy vynechávaly i vnitřní fylogenezi ještě obsáhlejších skupin. Opomenuta např. byla vnitřní diverzita sov, papoušků, dlouhokřídlých a, nejvýznamněji, pěvců. Ti přitom podle tvoří kolem 60% současné ptačí diverzity: ze striktně taxonomického hlediska jsou tedy rozmanitější, než všichni ostatní ptáci dohromady. (K číslu jsme se samozřejmě dostali přes sčítání "druhů". Většinou se pokouším tento pojem stejně jako všechny ostatní taxonomické kategorie nepoužívat, ale v případech jako tento je to v podstatě nemožné. Alternativy jsou prostě moc náročné: zatímco počet "druhů" v jednotlivých ptačích skupinách uvádí každá encyklopedie [nemluvě už o detailních ptačích checklistech], bezúrovňové metody, jako jsou nejrůznější fylogenetické indexy založené buď na distancích, nebo délkách větví a počtech uzlů, vyžadují rozsáhlé fylogenetické stromy.)

    Příležitost napravit opomenutí pěvců nicméně nabídli Ödeen et al. (2011), o jejichž studii jsem napsal v nedávném článku. Jejich kladogram je založen na analýze 8 lokusů, což je sice podstatně méně, než kolik používají největší datasety pro non-pěvčí ptáky (Hackett et al. [2008] jich měli 19), i tak se ale jedná o největší dosud provedenou molekulárně-fylogenetickou analýzu této skupiny. Jedním z důvodů by mohlo být i to, že příbuzenské vztahy pěvců jsou nejsou tolik kontroverzní, než je tomu v jiných částech ptačího stromu života – to potvrzují i Ödeen a spol. svým tvrzením, že se jejich kladogram nijak podstatně neodchyluje od předchozích analýz. Jejich taxon sampling pořád nepokrývá všechny dnes rozeznávané pěvčí "čeledě", takže doporučuji stromek doplnit shlédnutím Boyda (2011) – jeho stromek je ale na druhou stranu sestavený manuálně (jde o expertogram) a nevzešel z žádné analýzy.

Fylogeneze pěvců z Ödeen et al. (2011). Založena je na bayesovské analýze více než 9 000 párů bází z cytochromu b, 2. podjednotky NADH dehydrogenázy (mitochondrie), 2. intronu myoglobinu, 6. až 7. intronu dekarboxylázy ornitinu, 5. intronu transformujícího růstového faktoru beta-2, 3. exonu transkripčního faktoru c-myc a rekombinaci aktivujících genů 1 a 2 (jádro). Přesný počet analyzovaných taxonů studie neudává. Měl bych upozornit, že délky větví na stromku po mých úpravách už nic neznačí; odstranil jsem i barvy indikující typ vidění. Ponechal jsem naopak hodnoty posteriorních pravděpodobností a hvězdičky (znázorňující posteriorní pravděpodobnosti vyšší nebo rovné 0,95). Problematičtí sýkorčíkovití, laločníkovití a knemofilidní "rajky", které Harshman (2006) na TolWebu klade do polytomie s passeridany (Passerida) a korvoidy (Corvoidea) a které Boyd (2011) zahrnuje do passeridanů, se zde sdružili s krkavci a spol. do širší verze Corvoidea.

    Na závěr si neodpustím dvě lingvistické poznámky. I u pěvců jsou vernakulární názvy někdy dost zavádějící; tak třeba lejskovití nejsou nijak blízce příbuzní lejsčíkovitým a ani timáliovcovití nemají mnoho společného s timáliovitými. Na druhou stranu je čeština po stránce národních jmen pro pěvčí klady překvapivě dobře vybavená: byl jsem docela překvapen, když jsem našel "budníčkovité" coby ekvivalent pro formální jméno Phylloscopidae, s nímž přišli docela nedávno Alström et al. (2006).

Zdroje:

• Alström P, Ericson PGP, Olsson U, Sundberg P 2006 Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Mol Phylogenet Evol 38(2): 381–97
• Boyd JH III 2011 Taxonomy in Flux Checklist 2.51: Tree View: Passerida. Accessed November 11, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/tree_passerida.html
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Harshman J 2006 Oscines. Songbirds. In The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/, Version 31 July 2006 (under construction). Accessed November 11, 2011 at http://tolweb.org/Oscines/29222/2006.07.31
• Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313

Další "Nové abstrakty" přichází později, než jsem původně zamýšlel, ale nakonec přece jen.

    Jako první bych zmínil dvě studie z open-access žurnálu PLoS ONE, které vyšly v rozmezí pouhých 12 dní a které obě popisují nové, odvozené zástupce kladu Troodontidae. Troodontidi jsou většinou zastíněni dromeosauridy, svou rozmanitější (pravděpodobnou) sesterskou skupinou, jde však o skupinu známou po velmi dlouhou dobu (Troodon sám byl popsán už roku 1856), která navíc vykazuje několik zajímavých znaků včetně největších mozků v poměru k velikosti těla (Makovicky & Norell 2004) mezi non-avialanními dinosaury a která má velmi blízko k ptákům ve smyslu "archeopterygova uzlu". V množství dostupných osteologických informací ale panuje značný nepoměr mezi odvozenými troodontidy ze svrchní křídy a bazálnějšími taxony, odkrývanými v posledních letech z čínských souvrství proslavených svou kvalitou prezervace. Právě z nich pochází "spící drak" Mei long, díky vulkanickému popílku trojrozměrně (!) uchovaný v typicky ptačí pozici s hlavou pod křídlem, nebo Anchiornis, známý ze stovek exemplářů se skvostně dochovaným obrysovým peřím.
    Se svrchnokřídovými troodontidy je to ale celkem bída, ať už pocházejí ze Severní Ameriky, nebo Asie. K troodonovi, popsanému na základě jediného zubu, bylo sice časem přiřazeno mnoho dalších exemplářů, které jsou ale všechny fragmentární a neumožňují kompletní rekonstrukci kostry. Saurornithoides, Zanabazar a Xixiasaurus jsou známi z poškozené lebky a neúplné postkraniální kostry, Byronosaurus ze dvou silně nekompletních koster a ještě hůř na tom jsou Borogovia, Urbacodon, Tochisaurus (metatarzus), vloni popsaný Geminiraptor (maxilla), Pectinodon (zuby), Koparion (zuby). Troodontidy tak lze bez velkého přehánění označit za jedny z nejvzácnějších dinosaurů. Nyní ale zachraňují situaci Linhevenator tani a Talos sampsoni, první definitivně troodontidní taxon popsaný ze severoamerické svrchní křídy v posledních 75 letech.

Rekonstrukce kostry bazálního ptáka Talos sampsoni, provedená v "paulovském stylu". Červeně jsou vyznačeny dochované elementy, ty bílé byly zrekonstruovány podle troodona a saurornitoida (taxon S. mongoliensis), talosových příbuzných z řad odvozených troodontidů. (Zdroj: Zanno et al. 2011: Figure 1)

    Nejprve k talosovi, jehož popisu se zhostili Zanno a spol. Ti svou studii začínají přehledem taxonomie severoamerických troodontidů. Currie (1987) sesynonymizoval s troodonem taxony Stenonychosaurus (známý z několika exemplářů, dnes tvořících většinu troodonova kosterního materiálu) a Pectinodon (založený na zubech); v důsledku toho se začalo všem troodontidním fosiliím ze severoamerické svrchní křídy říkat Troodon formosus. V poslední revizi Currie (2005) začal bývalého stenonychosaura rozeznávat znovu, nyní pod jménem Troodon inequalis. Zanno a spol. na tyto změny reagují: vzhledem k možnému vyřazení řady troodontidních fosilií z T. formosus (a vzhledem k reálné možnosti, že z T. formosus samotného se stane nomen dubium) radši nazývají diskutované exempláře katalogovými čísly. Považují taky za nepravděpodobné, aby kostry z lokalit vzdálených 4000 km v prostoru a 20 milionů let v čase skutečně patřily jedinému terminálnímu taxonu – snad je příčinou současného monopolu T. formosus celurosauří absence nápadných osteologických signálů "druhové" příslušnosti, jakými jsou rohy a hřebeny ceratopsidů nebo hadrosauridů. Pro závěr, že troodontidních terminálních taxonů bylo více, než se jich dnes v nejpozdnější křídě západní Severní Ameriky rozeznává, svědčí rovněž fakt, že areály ostatních pozdněkampánských suchozemských obratlovců jsou spíše malé (Gates et al. 2010) a že plocha areálu koreluje s tělesnými rozměry (např. Burness et al. 2001), které u troodona nebyly právě ohromující.
    Co se samotného nového taxonu týče, holotyp UMNH VP 19479 tvoří neúplná postkraniální kostra zahrnující hřbetní, křížové a ocasní obratle, fragmenty předních končetin, částečnou pánev a části obou zadních končetin. Zvíře, kterému patřila, měřilo kolem dvou metrů a jeho hmotnost byla z obvodu holenní kosti vypočtena na 38 kg. Nalezen byl v utažské Kaiparowits Formation (odkud byli popsáni např. Utahceratops a Kosmoceratops), jejíž stáří bylo argon-argonovým datováním určeno na 75,95 ± 0,18 milionů let. Jméno vychází jednak z řecké mytologie – Talós byl okřídlený obr ochraňující Krétu, který podlehl zranění kotníku – a jednak jde o hříčku na anglické slovo "talon", znamenající "pařát". Diagnóza využívá jak jedinečné kombinace znaků, tak i výčtu autapomorfií, které jsou následující: extrémně zúžený interkondylární můstek na kosti hlezenní; široká rýha ve tvaru písmene V na proximální straně hlezenní kosti, oddělující její tělo od vzestupného výběžku; a malý výčnělek v distálním rohu jamky pro vnější postranní vaz na metatarzálu IV, vytvářející okrouhlou prohlubeň mezi distálními kondyly téže kosti. Autoři se také snaží určit, jaký vztah má Talos k troodontidnímu materiálu již dříve nahlášenému ze souvrství Kaiparowits a dosud řazenému pod T. formosus. Úkol to je ale obtížný, protože buď chybí dostatek překrývajícího se materiálu, který by šlo s talosovým holotypem porovnat (což je případ neurčitého paraviana UCMP 149171, stejně jako mnoha izolovaných zubů) – v takovém případě radši autoři materiál k talosovi nepřiřazují, neboť k tomu krom zeměpisné a chronostratigrafické blízkosti nemají žádný podklad –, nebo není jisté, zda jsou odlišnosti od troodona fylogeneticky informativní či jen ontogeneticky podmíněné (levá čelní kost UMNH VP 16303).
    Fylogenetická analýza byla založena na poměrně staré datové matrici Norella et al. (2000), která se soustředí právě na troodontidy. Autoři do ní doplnili v té době neznámého meie a sinovenatora, opravili a doplnili kódování, přidali znaky a odebrali nadbytečné ornitomimidy a "oviraptorosauridy" [sic] – jednak proto, že je zajímají vnitřní příbuzenské vztahy troodontidů, nikoli jejich pozice v rámci teropodů; jednak proto, že vkládat rozsáhlé klady jako jedno OTU obecně není vhodné (různí zástupci mohou disponovat různými znakovými stavy). Analýza této matrice vyprodukovala šest nejúspornějších stromků, v nichž se liší jednak vzájemný vztah meie a sinovenatora, jednak právě pozice talose (viz obrázek níže). Ten ale vždy skončil jako zástupce odvozeného subkladu troodontidů ze samého konce křídy, podpořeného celkem 5 odvozenými znaky. Vzájemné vztahy těchto odvozených troodontidů jsou ale značně nestabilní.
    Pomocí tří histologických vzorků odebraných z holenní a stehenní kosti se Zanno a spol. pokusili určit věk talosova holotypu. Všechny tři shodně obsahují minimálně 3 čáry zastaveného růstu (LAGs) a lze v nich zaznamenat střídající se období rychlejšího růstu (charakteristického fibrolamelární kostí) a pomalejšího růstu (lamelární kost + LAGs). Pokud se LAGs ukládaly každoročně, musel být typový exemplář talose ve 4. roce života; na vzorku z lýtkové kosti jsou ale při obvodu patrné ještě další dvě linky, které (jde-li skutečně o další LAGs) svědčí spíše o stáří 5 až 6 let. Absence dobře vyvinutých Haversových systémů naznačuje, že růst ještě nebyl završen, ale šířka mezer mezi proužky lamelární kosti klesající směrem k obvodu kosti naznačuje, že se už alespoň zpomaloval. Závěr, že šlo o téměř dospělé zvíře, které ale ještě nedorostlo svých maximálních rozměrů, potvrzují i švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky (stále otevřené u několika dorzálních a aspoň 1 křížového obratle), volné křížové obratle a astragalus nesrostlý s kalkaneem. Histologie také naznačuje, že Talos byl v dospělosti podstatně menší než Troodon; jeho holenní kost srovnatelné délky totiž má LAGs pouze dvě.
    Posledním tématem, kterým se Zanno a spol. zabývají, je patologie, kterou na prvním článku talosova druhého prstu na noze zaznamenala mikrotomografie. Citováni jsou Li et al. (2008), kteří na sérii stop demonstrovali, že se tento prst nijak nepodílel na rozložení hmotnosti těla při pohybu, a dosavadní návrhy, podle kterých by mohlo jít o nástroj k predaci, šplhání, vnitrodruhovou zbraň analogickou k ostruhám dnešních hrabavých (McGowan 1994), nebo obranou zbraň podobnou zvětšenému drápu na druhém prstu u nohy kasuárů (Folch 1992). Vzhledem k zátěži, kterou by s sebou jakékoli z těchto využití nutně neslo, lze u tohoto prstu očekávat častá zranění. A u talose tento element stopy vážného poškození skutečně nese: krom povrchové léze byla silně pozměněna i vnitřní struktura kosti, snad v důsledku zlomeniny nebo infekce. Srovnání se zdravou kortikální kostí pomocí mikroCT ukazuje na hnisavou osteomyelitidu (= zánět kostní dřeně); jak přesně to ovlivnilo funkčnost prstu a zadní končetiny vůbec ale není nejisté. Zdá se ale, že kloubící povrchy poraněného prstního článku příliš poškozeny nebyly a prst si tedy zachovali jistý stupeň pohyblivosti.

Porovnání kostí z distální zadní končetiny, náležejících taxonům Troodon formosus a Talos sampsoni; účelem obrázku je ilustrovat talosovy diagnostické znaky (viz seznam autapomorfií níže v článku). Talos je vždy nalevo, Troodon napravo. Ukázány jsou hlezenní kosti z bočního (A) a proximálního (B) pohledu; distální část třetí nártní kosti (metatarzálu) při pohledu seshora (C; Troodon je na dvou snímcích napravo) a distální část čtvrtého metatarzálu z šikmého distálního (vlevo) a svrchního (vpravo) pohledu (D; Talos je na dvou snímcích nalevo). Význam zkratek: (dd) dorzolaterální (horní a postraní) prohlubeň, (dp) dorzolaterální výčnělek v jamce vnějšího postranního vazu, (dg) dorzolaterální rýha, (ib) interkondylární můstek hlezenní kosti, (ln) postranní zářez na hlezenní kosti, (lt) boční výstupek, (pg) proximální rýha na hlezenní kosti, (sc) vnější (laterální) a vnitřní (mediální) kondyl hlezenní kosti, u talose oba přibližně stejně velké. (Zdroj: Zanno et al. 2011: Figure 3)

    Linhevenator, kterého popisuje Xu s kolektivem, pochází z oblasti Wulatehouqi v čínském Vnitřním Mongolsku, geologicky pak z kampánského souvrství Wulansuhai (stáří zhruba 80 až 70 milionů let). Autoři jej chvályhodně diagnostikují prostřednictvím jedinečných odvozených znaků (autapomorfií), mezi něž patří protáhlá postranní obruba na kosti jařmové, dolní čelist s anteroventrálně (dopředu a dolů) orientovaným hřebínkem na kosti nadúhlové; kost stehenní, jejíž vnitřní strana je blízko distálního konce lehce vypouklá; a konečně mělký, široký žlábek táhnoucí se po poslední třetině vrchní strany třetí nártní kosti (metatarzálu). Z kostry je toho známo celkem dost (včetně toho nejdůležitějšího, tj. lebky i se spodní čelistí), fosilie jsou však značně poškozeny erozí; nejvíce asi utrpěly kloubící plošky postkraniálních kostí. Chybí také valná část páteře (krom šesti hřbetních obratlů), ruce, stydká kost a střední část zadní končetiny (holenní a lýtkové kosti). Několik odvozených znaků jednoznačně identifikuje linhevenatora coby deinonychosaura; nejvýznamnější je v tomto ohledu veliký dráp na druhém prstu u nohy. Pro troodontidní příslušnost dále svědčí některé znaky kosti slzné a silně asymetrický nárt s tenkým a krátkým metatarzálem II a masivním metatarzálem IV. Na rozdíl od bazálních troodontidů typu meie nebo sinovenatora má Linhevenator arktometatarzální nohu (s metatarzály II a IV těsně přiléhajícími k zúženému metatarzálu III; tento stav byl docela dlouho považován za odvozený znak údajného kladu složeného z tyrannosauroidů, ornitomimosaurů a troodontidů, dokud se nepřišlo na to, že bazální zástupci všech těchto skupin jej vlastně postrádají) a typické zuby s krátkými, zakřivenými, u základny zúženými korunkami a háčkovitým zoubkováním. Fylogenetická analýza linhevenatora odhalila v polytomii s troodonem a kladem (Zanabazar + Saurornithoides mongoliensis).
    Autoři upozorňují na to, že Linhevenator naše porozumění troodontidní evoluci dost komplikuje: v některých ohledech připomíná spíš dromeosauridy než troodontidy; navzdory své fylogenetické pozici sdílí s bazálními troodontidy znaky, které jemu blíže příbuzní odvození troodontidi postrádají (velký týlní otvor větší než týlní hrbol, pneumatické otvůrky na obratlích); a jako by toho nebylo málo, ačkoli holotyp linhevenatora spolehlivě pochází od dospělce, připomíná více juvenilního než dospělého byronosaura (např. tvarem čenichu, příčkou mezi předočnicovým a maxillárním oknem ležící v jedné rovině s boční stranou lebky). Některé z důležitých troodontidích znaků tedy musely vykazovat jistou developmentální proměnlivost. Pozoruhodné také je, že nejpodobnější dromeosauridům nejsou bazální troodontidi, jak by se dalo očekávat, ale naopak ti odvození; včetně linhevenatora a troodona, kteří dromeosauridy připomínají morfologií II. prstu na zadní končetině a (zřejmě funkčně spjatým) krátkým nártem. Obě skupiny zřejmě své nohy při lovu používaly obdobně.
    Linhevenator má také podivně krátké přední končetiny: ruka se sice nedochovala, pažní kost však ano, a ta zabírá jen 40% délky kosti stehenní, což překonává i kompsognáta (44%), krátkorukého dromeosaurida austroraptora (46%) a blíží se tyrannosaurovi (29%) a aukasaurovi (35%), který patřil mezi abelisauridy – do skupiny, v níž atrofie předních končetin u teropodů dosáhla vrcholu. Je to poměrně překvapivé, jelikož odvozený troodontid, u nějž by šlo délku obou kostí porovnat, dosud prakticky nebyl znám a bazální troodontidi přední končetiny zas tak extrémně krátké nemají, ačkoli dromeosauridy i avialany v tomto ohledu překonávají. Existují indicie, že podobně krátké mohly být i přední končetiny troodona (Russell 1969), což by nasvědčovalo tomu, že v rámci troodontidů existovala podobná tendence ke krátkorukosti, která je zdokumentována od alvarezsaur(o)idů a tyrannosauroidů. Zároveň se ale zdá, že navzdory značnému zkrácení pažní kosti si přední končetiny uchovaly značnou sílu: velký deltopektorální hřeben naznačuje přítomnost masivních prsních a deltových svalů, díky kterým mohly být končetiny s velkou silou staženy dozadu nebo rozmáchnuty k sobě. Není jisté, k čemu přesně to bylo linhevenatorovi dobré: ačkoli jsou troodontidi většinou považováni za predátory, několik autorů navrhlo, že jejich chrup s řídce rozmístěnými zuby opatřenými hrubým zoubkováním mohl být vhodný spíš ke zpracovávání rostlinné potravy (Zanno et al. 2009). Dávalo by to smysl, jelikož přinejmenším bazální troodontid Jinfengopteryx zřejmě býložravý byl (Zanno & Makovicky 2010 – těm zas ale vyšli odvození troodontidi jako dravci). Linhevenator se tedy mohl silnýma rukama zmocnit kořisti stejně dobře, jako s jejich pomocí mohl šplhat nebo hrabat; ať už s nimi ale dělal cokoli, něco jistě ano – na rozdíl od jeho dromeosauridního krátkorukého protějšku, austroraptora, který měl zkrácený nejen pažní kost, ale i deltopektorální hřeben.

Pozice talose (vlevo) a linhevenatora (vpravo) mezi troodontidy. Levý kladogram je striktním konsenzem 6 nejúspornějších stromků a založen je na rozšířené a opravené verzi matrice, kterou Norell et al. (2000) sestavili pro popis byronosaura a která se zaměřuje speciálně na troodontidy; ten pravý zobrazuje striktní konsenzus 12 nejúspornějších stromů a zachycuje výřez z analýzy TWG matrice, konkrétně její verze z roku 2008. Ve stromku nalevo je černě vyznačena Bremerova a modře bootstrapová podpora. (Modifikováno ze Zanno et al. 2011: Figure 15 a Xu et al. 2011: Figure 7)

Striktní konsenzus 5132 nejúspornějších stromů, vzešlých z fylogenetické analýzy založené na TWG matrici. Všimněme si rozdrobené báze deinonychosaurů a podivného sesterského vztahu mezi archeopterygem a jeholornisem. (Zdroj: Prieto-Márquez et al. 2011: Figure 13)

    Nového deinonychosaura popisují i Prieto-Márquez s kolektivem, jelikož ale fosiliím z mongolského souvrství Öösh neudělují žádné nové jméno, nic o něm psát nebudu. Dobrovolně se přiznám, že z jejich studie mě nejvíc zaujal kladogram, který jsem přetiskl výše. V něm došlo k rozpadu monofyletických dromeosauridů, takže troodontidi a klad (Dromaeosaurus + Velociraptor) formují masivní polytomii s mikroraptoriny, mahakalou, novým deinonychosaurem a jednotlivými "unenlagiiny". Ještě pozoruhodnější je klad, který vznikl u báze Avialae: Archaeopteryx + Jeholornis. Zatím měl Jeholornis vždycky blíž k žijícím ptákům než Archaeopteryx, a dokonce i poté, co byl "prapták" přetažen mezi deinonychosaury (Xu et al. 2011), Jeholornis poctivě zůstal v Avialae. Zdá se tedy, že k dosavadním hypotézám (Archaeopteryx jako bazální paravian, Archaeopteryx jako deinonychosaur, Archaeopteryx jako sesterská skupina ke kladu [Jeholornis + vrabec]) teď musíme připočítat ještě čtvrtou.

    Zajímavý vhled do evoluce ptačí trávicí soustavy nabízejí Zheng a kolektiv. Dnešní semenožraví ptáci mají ke zpracovávání své potravy rafinované nástroje: jednak je to vole, kapsa na spodní straně jícnu, do které si mohou semena uložit "na později", jednak jsou to dva žaludky. Ten první, žláznatý (proventikul), tvrdá semena chemicky předzpracuje, ten druhý, svalnatý (ventrikul, angl. "gizzard"), proces dokončí mechanicky. Řada ptáků svému svalnatému žaludku vypomáhá spolykanými kameny, tzv. gastrolity, které semena rozemelou. Užívání gastrolitů často koreluje s přítomností velkého volete a obojí lze rozpoznat i u fosilií: po voleti třeba u fosilií zbyde hromádka semen před vidličnou kostí (furkulou).
    Dosud ovšem taková hromádka překvapivě nebyla zaznamenána od žádného z mnoha čínských spodnokřídových ptáků – že by mezi nimi žádní semenožravci nebyli? Zheng et al. nyní ukazují, že to není pravda: našli jednoznačné známky přítomnosti volete u dvou ze zhruba stovky exemplářů sapeornise, bazálního zástupce krátkoocasých (Avebrevicauda Paul 2002), a jednoho z více než dvou tuctů jedinců hongshanornise, raného euornita (Euornithes = všichni ptáci blíž příbuzní vrabci než protiptákům). Někdy je dokonce vidět nejen inkriminovaná hromádka, ale i obrysy volete, které silně připomíná žijící ptáky. Vzhledem k tomu, že mezi sapeornisem a hongshanornisem stojí na kladogramu spousta taxonů, od nichž žádné důkazy o přítomnosti volete nemáme, zdá se, že jej oba ptáci vyvinuli nezávisle na sobě coby adaptaci pro pojídání semen. Původ volete samozřejmě nemusel přímočarý: jak připomněl Zhou Zhonghe, touto strukturou disponují i dravci (např. jestřábi) a kolibříci, živící se nektarem; nějakou roli zde ale semenožravost zřejmě přece jen hrála. Granivorie také mohla stát za redukcí zubů, ke které v ptačí evoluci došlo několikrát nezávisle na sobě. U sapeornise sice ještě zas tak daleko nepokročila, ale Hongshanornis už neměl zuby žádné, v čemž je mezi bazálními euornity spíše výjimkou: většina z nich se živila rybami a chrup tedy měla vyvinutý dobře.

    Jako další bych zmínil dvě nové studie o proslulých hrůzoptácích (Phorusrhacidae). Tito draví ptáci byli z žijících ptáků nejblíže příbuzní seriemám, ale co se způsobu života týče, lze je považovat za kenozoické nástupce neptačích teropodů. Federico Degrange se už v souvislosti s touto skupinou jednou na blog dostal – tehdy šlo o andalgalornise, zatímco v jeho nové práci, otištěné v Journal of Vertebrate Paleontology (Degrange & Tambussi 2011), je předmětem zájmu taxon Psilopterus lemoinei. Ten může být s hmotností 8 až 9 kg označen za hrůzného jen s velmi velkým přemáháním; stále však jde o největšího zástupce taxonu Psilopterus, kam patří ještě 3 další "hrůzoptáci".
    Nová studie popisuje výborně zachovanou přední část lebky tohoto taxonu, odkrytou nedávno z pozdních raně-miocénských vrstev argentinské lokality Killik Aite Norte, spadající pod souvrství Santa Cruz. Degrange a Tambussi nyní prezentují její podrobný morfologický rozbor. V něm mj. vůbec poprvé ukazují, že zobák forusracidů byl podobně jako třeba u recentních tukanů dutý a zpevněný spoustou tenkých kostěných trámců. Autoři také identifikují morfologické rysy, které stojí za akinetickou (nepohyblivou) lebkou forusracidů, která je, pokud vím, v rámci ptačího korunního kladu poměrně unikátní. Jak jsem napsal v článku o andalgalornisovi, je kineze u většiny ptáků umožněna třemi "zónami ohybu" (zonae flexoriae). Forusracidi postrádají dvě z nich; na jejich místě mají rigidní, nepohyblivé spoje: jednak jde o ohybnou zónu na jařmovém oblouku (mezi horní částí zobáku a příčkou kosti jařmové, která – díky ztrátě kontaktu s kostí zaočnicovou – funguje coby rozpěrka mezi čtvercovou kostí a rostrem), díky níž mohou ptáci pohybovat horní čelistí vůči mozkovně; jednak o zónu ohybu mezi horní částí zobáku a premaxillárním výběžkem kosti patrové. Degrange a Tambussi také objasňují homologie mezi elementy ohraničujícími kostěný otvor pro nozdry a předočnicové okno, což může mít význam jak pro výzkum funkční morfologie, tak pro fylogenetiku. Autoři také navrhují jméno Cariamiformes pro klad tvořený forusracidy a seriemami. Takový návrh není zcela nový (jméno používali už Verheyen a Brodkorb, a v roce 2007 bylo navrženo "povýšení" seriem na úroveň "řádu" Jihoamerické komisi pro klasifikaci [SACC]), ale v posledních letech se stal čím dál tím naléhavější vzhledem k tomu, že tradiční "řád" krátkokřídlých se rozpadl na pět až šest zcela nesouvisejících monofylů (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008). Seriemy a jejich příbuzní, nyní tedy Cariamiformes, jsou s velkou pravděpodobností sesterskou skupinou kladu Eufalconimorphae (sokolovití + [papoušci + pěvci]).
    Mourer-Chauviré a spol. popisují nový forusracidní taxon Lavocatavis africana, jehož holotyp – tvořený pouze pravou stehenní kostí – byl odkryt z vrstev alžírského souvrství Glib Zegdou, datovaných do pozdně-raného nebo raně-středního eocénu (tj. zhruba 50 milionů let zpátky). Jedinečná kombinace znaků jej řadí mezi forusracidy, což autoři sice neotestovali fylogenetickou analýzou, ale aspoň podpořili výčtem rozdílů oproti jiným velkým nelétavým ptákům, jako byli Gargantuavis, fosilní paleognáti, gastornitidi nebo mihirungové (Dromornithidae, jinak taky "démonické kachny zkázy"). Z obvodu kosti byla vypočítána hmotnost asi 32 až 50 kg, což silně naznačuje nelétavost: ani nejtěžší známí létaví ptáci zřejmě nepřekračovali 29 kg (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Rozhodnutí vztyčit nový taxon autoři ospravedlňují docela slabě: poměr mezi průměrem hlavice a délkou femuru je menší než u dosud známých forusracidů. Mourer-Chauviré se také snaží lavokatavise umístit v rámci forusracidů přesněji. Od psilopterinů, kterými se zabývali Degrange a Tambussi (a z nichž se femur dochoval od psiloptera a prokariamy), jej odlišuje plošší zadní strana kosti; od mesembriornitinů, středně velkých forusracidů s protáhlým běhákem, zase štíhlejší a protáhlejší tvar femuru. Autoři se příliš nevyjadřují k brontornitinům a forusracinům, zaznamenávají ale celou řadu podobností s kladem Patagornithinae, jenž zahrnuje forusracidy střední velikosti (mezi nimi i výše zmíněný Andalagalornis), známé ovšem teprve z oligocénu. Místo ověření fylogenetickou analýzou radši autoři dali lavokatavisovi jeho vlastní "čeleď" v rámci (zcela zbytečné) "nadčeledi" Phororhacoidea.
    Nový materiál je tak zajímavý hlavně z biogeografického hlediska: dosud se zdálo, že forusracidi během své dlouhé evoluční historie, která mimochodem skončila teprve před 18 000 lety (Alvarenga et al. 2010), osídlili pouze Antarktidu, Jižní Ameriku a – po vzniku Panamské šíje – Severní Ameriku. Nález z Afriky je zcela nový. Buď tedy forusracidi vznikli dříve, než se rozpadla Gondwana, nebo se do Afriky dostali přes oceán či Laurasii. První varianta je extrémně nepravděpodobná: k rozpadu Gondwany došlo ke konci spodní křídy, zatímco divergence mezi seriemami a jejich nejbližšími žijícími příbuznými je podle molekulárních hodin kenozoická (Ericson et al. 2006; komplikováno faktem, že v této studii byly seriemy sesterským taxonem sokolovitých, nikoli eufalkonimorfů). I ve fosilním záznamu se forusracidi objevují až v pozdním paleocénu, ponecháme-li stranou femur blíže neurčeného zástupce seriemí kmenové linie z maastrichtu antarktického ostrova Vega (Case et al. 2006). Disperze přes kontinenty bývalé Laurasie je rovněž vyloučena; jinak aspoň nelze vysvětlit, proč se nám z jinak bohatých ornitofaun severní polokoule žádné forusracidí fosilie nedochovaly. Autoři se tedy přiklánějí k hypotéze disperze skrze Atlantický oceán. Je možné, že jej drobní psilopterini, kteří podle některých autorů pořád ještě dokázali létat (Tambussi & Noriega 1996), prostě přeletěli a jejich druhotně nelétavý africký potomek Lavocatavis konvergentně vyvinul femorální morfologii podobnou patagornitinům. Nebo se sem lavokatavisovi předci dostali už nelétaví – ale jak? Podle Mourer-Chauviréové a spol. buď mohli přehopsat přes nějaký řetězec ostrovů, nebo využít "rafty": plovoucí ostrovy vegetace, o nichž je známo, že je občas mořské proudy zavezou stovky kilometrů od pobřeží i s případnými zvířecími pasažéry (byli na nich zaznamenáni leguáni a hadi, ale také pumy a opice).
    Disperze pomocí transoceánských raftů je dokonce hlavním tématem další práce, jejímž vedoucím autorem je paleornitolog Gerald Mayr a na níž se opět podílela Mourer-Chauviré. Ta se zabývá evolucí hoacinů (Opisthocomidae), kteří, zdá se, naopak přicestovali z Afriky do Jižní Ameriky. Toto vysvětlení je obzvlášť pozoruhodné díky tomu, že dnešní hoacini obývají vegetaci na břehu velkých řek, které by je v době záplav mohly zavézt na širé moře. Víc ale o této studii neřeknu: článek D. Naishe je jako vždy skvělý a mě nenapadá, co k němu dodat.

Stehenní kost lavokatavise, prvního afrického forusracida, při pohledu zezadu (b), šikmo zezadu (c) a zepředu (d). Uprostřed potom rekonstrukce patagornitinního forusracida andalgalornise (který se zřejmě novému africkému taxonu velmi podoba) ve srovnání s člověkem. (ca) hlavice stehenní kosti, (cf) krček, (cl) postranní kondyl, (cm) vnitřní kondyl, (csm) vnitřní suprakondylární hřeben, (ct) chocholíkový hřeben, (faa) protichocholíkový kloubící povrch, (faac) povrch pro skloubení s kyčelní jamkou, (fp) zákolenní jamka, (io) impressiones obturatoriae, (tf) kladkový kloub pro fibulu. Měřítko odpovídá (pro kosti, samozřejmě) 2 cm.

    Jinou, ale vlastně dost blízce příbuznou skupinou ptáků se zabývá tým autorů v čele s Trevorem Worthym, který se podílel i na nedávné studii přesunující archeopteryga mezi avialany. Nyní popisuje z raného miocénu Nového Zélandu nové fosilní papoušky z kladu kakapovitých (Strigopidae). Jak na DML upozornil Tim Williams, jejich jméno – Nelepsittacus – pěkně upomíná na to, že z žijících kakapovitých mají nové fosilie blíž k nestorům (Nestor) než ke kakapovi (Strigops). V řecké mytologii byl totiž Neleus synem boha moří Poseidona a otcem Nestora. V rámci nelepsittaka lze rozeznat čtyři podtaxony, z nichž Worthy a spol. tři pojmenovali: N. minimus, N. donmertoni a N. daphneleeae. Včetně čtvrtého, nepojmenovaného taxonu jsou známy z celkem 85 exemplářů, z nichž drtivá většina (60) patří N. donmertoni. Nejmenší z nich jsou velikostně srovnatelné s dnešními kakarikiy (délka kolem 25 cm), ti největší s nestorem kea (50 cm). Vzhledem k tomu, že všichni tito papoušci spadají mezi kakapovité a dokonce do jedné jejich konkrétní podskupiny, Nestorinae, ukazuje se, že se tehdejší papouščí fauna Nového Zélandu silně odlišovala od té australské, kde se tou dobou vyskytovali rozmanití kakaduovití a papouškovití. Tato odlišnost utvrzuje dosavadní předpoklad, že miocénní pozemní fauna Nového Zélandu byla silně endemická – snad v důsledku ohromných záplav v pozdním oligocénu zhruba 3 miliony let před tím, při nichž se velká část Zélandie ponořila pod vodu. Vyskytoval se i poněkud extrémní návrh, že tento kontinent se ve skutečnosti potopil celý a veškerá jeho dnešní fauna a flóra je stará něco málo přes 20 milionů let, což nové objevy nepotvrzují: daleko spíš jde o relikty z dob rozpadu Gondwany, které se musely dlouhodobě vyvíjet odděleně od svých australských příbuzných. Zélandie tedy celá pod hladinou zmizet nemohla, i největší vzestup moří v oligocénu musela část pozemní fauny přečkat a kakapovití byli mezi nimi.
    Autoři se také radují z toho, jak bohatý zdroj fylogeneticky informativních znaků představuje dokonce i omezený počet kosterních elementů: sami sice fylogenetickou analýzu neprovedli (příslušnost nelepsittaka k nestorinům založili na výčtu odvozených znaků z kosti krkavčí, pažní, tibiotarzu a běháku), ale do budoucna vidí velký potenciál. Morfologie by mohla být zvlášť užitečná v testování (a případně dalším podložení) kladů vzešlých z různých molekulárních studií, s čímž už v loni úspěšně začal Mayr (2010).

    Sesterské skupiny papoušků – čili pěvců – se týká jediná neontologická studie na dnešním seznamu. Stojí za ní Ödeen s kolektivem a zabývá se evolucí zraku.
    V ptačí sítnici najdeme čtyři druhy čípků. Ten, který registruje nejvíce krátkovlnné záření, se nazývá SWS1. Přesné rozmezí vlnových délek, na které je citlivý, se ale mezi jednotlivými pěvci liší: u jedněch dosahuje citlivost vrcholu v rozmezí 402–426 nm (takovým se říká VS, "violet sensitive", tedy citliví na fialovou barvu), u druhých v rozpětí 355–380 nm (UVS, "ultraviolet sensitive", citliví na ultrafialovou). Zdá se, že obě třídy SWS1 čípků odlišuje změna v jediné aminokyselině, která má ale rozsáhlé důsledky: přechod tím či oním směrem ovlivňuje schopnost ptáků hledat potravu a signalizovat takovým způsobem, který registrují zamýšlení příjemci (tj. jedinci téhož "druhu"), ale ne predátoři. Dosud se zdálo, že k takovým přechodům nedocházelo příliš často; v rámci moderních ptáků (Neornithes) snad jen čtyřikrát nebo pětkrát. Autoři se s tím ale nesmířili a obě třídy čípků namapovali na fylogenezi pěvců. Kladogram, s nímž pracovali a který jsem přetiskl níže, byl vytvořen metodou bayesovské inference ze sekvenčních dat, zahrnujících dva mitochondriální geny (cytochrom b, ND2) a celou řádku jaderných exonů (3. exon c-myc, RAG-1, RAG-2) i intronů (2. intron myoglobinu, 6. a 7. intron ODC, 5. intron TGFß2). Jako outgroup se autoři moudře rozhodli použít papoušky a sokolovité, kteří byli odhaleni coby blízcí příbuzní pěvců dosud největšími sekvenčními studiemi (Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011). Všechny závěry samozřejmě závisejí na tom, zda je tento stromek správný – jelikož se ale dobře shoduje s předchozími studiemi (Jønsson et al. 2011) a používá větší množství molekulárních dat, než kterákoli z nich, považují jej autoři za dobře podloženou výchozí hypotézu. Ödeen a spol. dále osekvenovali část genu pro SWS1 opsin, který rozhoduje o tom, jaký spektrální rozsah budou příslušné čípky mít: je-li na 90. pozici serin, pták bude VS, pokud cystein, pak UVS. To jim umožnilo vystopovat, kde a kolikrát na pěvčím stromě života došlo přechodu od jednoho typu vidění k druhému.
    Nakonec takových událostí zaznamenali 6: dva z UVS na VS, dva z VS na UVS a dva, kde nelze směr přechodu přesně určit. Není totiž jasné, jaké čípky jsou pro pěvce primitivní: zda ty, co jsou citlivé na ultrafialovou (jak je tomu u papoušků), nebo ty, co registrují jen fialovou (jak je tomu u sokolů). Pokud by se zkolabovaly ty uzly u báze stromu, jejichž posteriorní pravděpodobnost je menší než 0,95, bylo by přechodů od jednoho typu k druhému dokonce 8. I tak je ale jisté, že přechodů z jednoho typu k druhému bylo více, než se původně odhadovalo: nejenže jen u pěvců jich bylo víc, než se dosud předpokládalo pro ptáky jako celek, ale malé klady překvapivě vykazují v tomto ohledu více diverzity, než ty velké. Jen v rámci modropláštníkovitých (Maluridae) zřejmě došlo ke dvěma přechodům, zatímco křikaví (Suboscines) a Passerida jsou pozoruhodně homogenní. Není také jasné, jaký selektivní tlak může k přechodu z jednoho typu na druhý vést, neboť VS i UVS čípky zaznamenáváme u taxonů žijících v podobném prostředí. Tak třeba převážně lesní křikaví Nového světa (Tyrannides) vidí jen fialovou, zatímco rovněž lesní zelenáčkovití (Vireonidae) ze stejného kontinentu přešli od VS k UVS. Ödeen a spol. uzavírají práci s tím, že spektrální citlivost SWS1 čípků se zdá být pod silným vlivem stabilizujícího výběru a její vývoj je úzce svázaný s evolucí dalších částí komplexního systému, jakým je ptačí oko.

Fylogeneze pěvců (Passeriformes), založená na bayesovské analýze více než 9 kilobází mitochondriální i jaderné DNA. Jako outgroup byli použiti dva papoušci a dva sokolovití. U uzlů jsou uvedeny posteriorní pravděpodobnosti; pravděpodobnost větší nebo rovna 0,95 je vyznačena hvězdičkou. Dlouhá větev lemčíka (Ailuroedus) byla pro přehlednost zkrácena. Fialová značí VS, černá UVS a tečky nejednoznačnou optimizaci. 1a, 1b, 2a a 2b reprezentují přechod z jednoho stavu do druhého, jehož směr však není jasný kvůli neznámému ancestrálnímu stavu. Symbol # u trávníčka (Amytornis) poukazuje na skutečnost, že sesterská skupina tohoto taxonu, v analýze nezahrnutý modropláštník (Malurus), obsahuje VS i UVS podtaxony.

    Poslední ze studií, o níž dnes napíšu, se týká tématu, kterému prostě nedokážu odolat: velkoškálové fylogeneze moderních ptáků (Neornithes). Stojí za ní již zmiňovaný paleornitolog Gerald Mayr, který se k této otázce dostal výzkumem pelagornitidů.
    Už jsem dnes citoval studii Mayra a Rubilar-Rogerse (2010), která jednoho zástupce tohoto kladu, jihoamerický taxon Pelagornis chilensis, katapultovala na pozici největšího létavého ptáka všech dob; poměrně dost jsem o ní také svého času napsal na blog. Pelagornitidi, nazývaní také "pseudozubí" nebo "kostěnozubí" ptáci, jsou bizarní skupina, charakteristická vedle ohromných rozměrů hlavně kostěnými špičkami po okrajích zobáku, nahrazujícími pravé zuby. Jde vůbec o zástupce ptačího korunního kladu (Neornithes)? Zdá se že ano, ačkoli postrádají hned 3 neornitinní odvozené znaky, které uvedli Cracraft & Clarke (2001) – nemají třeba kostěnou mandibulární symfýzu. Anatomie lebky a kotníku ale jinak docela přesvědčivě ukazuje, že jde o zástupce Neornithes a Neognathae (tj. všech moderních ptáků kromě "běžců" a tinam). Pak se naskýtá otázka, kam přesně s pseudozubými ptáky v rámci Neognathae: zda do drůbeže (Galloanserae), sjednocené mnoha morfologickými znaky, nebo mezi neoaviany (Neoaves), jejichž synapomorfie jsou převážně molekulární. V posledních letech se sice povedlo nashromáždit i několik morfologických, ale ty jsou pro fosilní materiál nepoužitelné: týkají se jednak penisu (Montgomerie & Briskie 2007), jednak prachového peří mláďat (Foth 2011 – moc se mi líbí, že Mayr tuhle studii zaregistroval; mimochodem jsem o ní na blogu taky napsal). Novinkou pro mě je, že Mayrovi (2008) se povedlo zaznamenat i jednu osteologickou apomorfii: dobře vyvinutý hřebínek na spodní straně kosti patrové.
    Dosavadní autoři (např. Olson 1985) preferovali úzký příbuzenský vztah mezi pseudozubými ptáky a "veslonohými" ("Pelecaniformes"). Problém je, že ti se nám díky molekulárním studiím rozpadli natolik, že nejde ani pořádně říct, zda jsou parafyletičtí nebo polyfyletičtí, nejbližším příbuzným pelikánů je kupř. klad složený z bývalých "brodivých", člunozobce a kladivouše (Hackett et al. 2008). Několika dalším autorům připadala pravděpodobnější příbuznost s trubkonosými, tj. recentními albatrosy a buřňáky, ale nějakou konkrétnější hypotézu nenabídli. Proto byla tak přelomová práce Bourdonové (2005), která nejen poprvé zahrnula pelagornitidy do kladistické analýzy, ale vlastně je vůbec poprvé zakreslila na kladogram. Naneštěstí její stromek nebyl vůbec důvěryhodný: že v něm pseudozubí ptáci tvořili sesterskou skupinu k vrubozobým (Anseriformes) v rámci kladu pojmenovaného "Odontoanserae" by ani tak nevadilo, jenže na něm zcela chyběla monofyletická drůbež: sesterskou žijící skupinou k vrubozobým nebyli hrabaví. Co hůř, když Bourdon (2005) donutila analýzu drůbež odkrýt, žádný z původních znaků už existenci Odontoanserae nepodporoval. Jelikož jsme si skutečně jistí, že drůbež monofyletická je – to nám v posledních 20 letech ukázaly nejen fylogenetické analýzy morfologických a sekvenčních dat, ale dokonce i DNA-DNA hybridizace –, hypotéza o sesterském vztahu k vrubozobým je fakticky mrtvá.
    Letošní analýza stejné autorky (Bourdon 2011), publikovaná v (mimochodem hodně zajímavě vypadající) knize Living Dinosaurs, vyhodila ještě méně pravděpodobný výsledek: monofyletičtí dokonce už nebyli ani neognáti; hrabaví se totiž přidružili k paleognátům ("běžcům" + tinamám") v jakési bizarní variaci na Sibleyovo a Ahlquistovo "Eoaves". Zlé jazyky by mohly podotknout, že Bourdon by se už radši do dalších fylogenetických analýz pouštět neměla (kdo ví, co by mohlo přijít příště); dobrou zprávou ovšem je, že Mayr nyní situaci napravuje. Na pomoc si bere datovou matrici čítající 107 morfologických znaků a 22 ingroup taxonů, mezi nimiž nechybí ani příslušníci kmenové linie (stem group) hrabavých (Sylviornithidae) a vrubozobých (výše zmiňovaní dromornitidi). Analýza sama tuto jejich pozici ovšem nepotvrdila: dromornitidi jsou sesterskou skupinou k celému korunnímu kladu Galloanserae, pak následují sylviornitidi, a nejbazálnějšími zástupci kmenové linie drůbeže se stali právě pelagornitidi. Tuto jejich pozici podporují dva znaky: zvláštní kloub mezi nosní a čelní kostí, tvořící nápadnou brázdu mezi zadní částí zobáku a přední částí mozkovny; a mediálně posunutý "otisk" jedné části vnějšího přitahovače dolní čelisti. Bootstrapová podpora je nevalná (64%), spolehlivé je naopak vyloučení pelagornitidů z korunního kladu drůbeže: 2 znaky sjednocují Galloanserae, 1 znak klad (Galloanserae + Dromornithidae) a 3 znaky klad (Sylviornithidae + Dromornithidae + Galloanserae). Mayr zmiňuje 5 znaků, kterými analýza podložila monofylii Neoaves, ale protože analýza neobsahovala žádné neoaviany mimo vodních ptáků (Aequornithes), podloženi vlastně byli jen oni. Zajímavá, ačkoli s celkovým tématem studie spíše nesouvisející, je silná podpora skupiny zahrnující pelikány, člunozobce a kladivouše (11 znaků, 5 unikátních; v bootstrapu se ale neudržel), která potvrzuje, že jde o jedno z nejjistějších "meziřádových" příbuzenství v rámci žijících ptáků – ironické je, že do roku 2000 se o něm vůbec nevědělo.

Srovnání lebek pseudozubých ptáků Pelagornis chilensis (A) a Dasornis emuinus (B), juvenilního pelikána hnědého (C), juvenilního kormorána velkého (D), fosilního faetona Prophaethon shrubsolei (E), dospělého kormorána velkého (F) a faetona červenozobého (G). Zkratky: (mfr) dolnočelistní brázda, (rfr) nasolabiální brázda. Měřítko je 1 cm. (Zdroj: Mayr 2011a: Figure 5)

    Mayrova dekonstrukce 14 znaků podporujících "Odontoanserae" je rovněž působivá: většina z nich se sice do současné analýzy nedostala, jinak jsou ale buď nesrozumitelné, nebo špatně kódované. Mayr několik z nich našel u tabonovitých, tj. bazálních hrabavých; jiné měly být kódovány jako polymorfické, jinde Bourdon vícestavové znaky bezdůvodně seřadila. Mayr však s autorkou souhlasí aspoň v tom, že pseudozubí ptáci nespadají do Neoaves, což dokazují nejen apomorfie sdílené s drůbeží, ale i pleziomorfie; konkrétně absence výše zmiňované jediné osteologické apomorfie Neoaves. Potíž je ale v tom, že některé z apomorfií Galloanserae (třeba dva kondyly – kloubící hrbolky – na kosti čtvercové) mohou být ve skutečnosti primitivní pro moderní ptáky; mají je i Ichthyornis a Hesperornis. Jinde (u rostropterygoidního výběžku) si analýza není jistá, zda jde o synapomorfii drůbeže nebo neognátů jako celku; zde však přichází na pomoc evo-devo, které ukazuje, že se tato struktura u drůbeže vyvíjí zcela jinak než u zbytku ptáků. Mayra víc znepokojuje absence uzavřeného švu mezi kostí čelní a temenní, který jinak najdeme u všech žijících neognátů (u drůbeže i neoavianů). Postrádají ho také někteří fosilní paleognáti (Lithornithidae a Palaeotis) a žijící tinamy: buď otevřený šev všechny tyto skupiny vyvinuly druhotně, nebo jde o pleziomorfický rys. Druhá možnost by naznačovala, že pseudozubí ptáci nepatřili do korunního kladu neognátů.
    Klíčem k fylogenetickému postavení pelagornitidů by nakonec mohl být jejich nejtypičtější rys, totiž pseudozuby. Mayr & Rubilar-Rogers (2010) navrhli, že by na molekulární úrovni mohly být homologické s pravými zuby – geny regulující jejich vývoj by byly stejné, jen by používaly jiný materiál (kostěné okraje zobáku). Pak je ovšem otázkou, proč něco podobného nevidíme u ptáků častěji. Jediný taxon, který disponuje něčím aspoň trochu podobným, je Thambetochen xanion, huse podobná kachna, která žila na Havaji ještě pár tisíc let zpátky. Mayr spekuluje, že lebka drůbeže disponuje čímsi – snad specifickým čelistním kloubem – který vznik podobných výběžků podporuje.

    V souvislosti s touto studií si dovolím malé osobní doznání. Na G. Mayrovi mě fascinují dvě věci: jeho produktivita (jen v Livezeyově a Zusiho fylogenetické studii je citováno neuvěřitelných 57 publikací, jejichž je jediným autorem či aspoň prvním spoluautorem) a to, jak čtivé jeho práce jsou. Autorova fylogenetická studie z letošního roku (Mayr 2011b) připomíná napínavou detektivku a četl jsem ji se zatajeným dechem, ale nevím, možná jsem jenom úchylný. Opravdu divné je ale to, že Mayr je čtivý pořád stejně bez ohledu na to, co píše; v jeho pracích se čtou zlehka třeba i suché výčty podpůrných znaků, což jsem zatím nikde jinde neviděl.


Degrange FJ, Tambussi CP 2011 Re-examination of Psilopterus lemoinei (Aves, Phorusrhacidae), a late early Miocene little terror bird from Patagonia (Argentina). J Vert Paleont 31(5): 1080–92

Psilopterus lemoinei, the largest species in this genus, was a small terror bird weighing 8–9 kg, and was a ground bird with functionally tridactyl feet. New remains of this phorusrhacid, including an exceptionally preserved anterior part of a skull recovered from the Patagonian Killik Aike Norte locality (Santa Cruz Formation, late early Miocene), is now available for study. The main purpose of this paper is to provide a detailed morphological description of Psilopterus lemoinei. The new fossils show for the first time that the internal structure of the beak is hollow and reinforced with thin-walled trabeculae. The absence of zona flexoria palatina and zona flexoria arcus jugalis are key features related to the evolution of cranial akinesis. Homologies of the narial and fenestra antorbitalis boundaries have been clarified. Our re-examination allows the establishment of primary osteological homologies useful in comparative anatomy, functional morphology, and phylogenetic studies.

Dyke G, Xia Wang, & Kaiser G 2011 Large fossil birds from a Late Cretaceous marine turbidite sequence on Hornby Island (British Columbia). Can J Earth Sci doi:10.1139/e11-050

Few fossil birds and non-avian dinosaurs are known from Mesozoic sediments bordering the eastern margin of the Pacific Ocean. Here, we describe additional remains of Late Cretaceous birds from a deep-water marine turbidite sequence of the Northumberland Formation exposed on Hornby Island, British Columbia. The bones described here are referable (based on hypothesized autapomorphies) to the Cretaceous avian lineages Enantiornithes and Ornithurae and fall into at least two size classes within either lineage. This suggests the presence of multiple taxa occurring within the Northumberland Formation.

Fritz J, Kienzle E, Hummel J, Wings O, Streich WJ, Clauss M 2011 Gizzard vs. teeth, it's a tie: food-processing efficiency in herbivorous birds and mammals and implications for dinosaur feeding strategies. Paleobiol 37(4): 577–86

Particle size reduction is a primary means of improving efficiency in herbivores. The mode of food particle size reduction is one of the main differences between herbivorous birds (gizzard) and mammals (teeth). For a quantitative comparison of the efficiency of food comminution, we investigated mean fecal particle sizes (MPS) in 14 herbivorous bird species and compared these with a data set of 111 non-ruminant herbivorous mammal species. In general MPS increased with body mass, but there was no significant difference between birds and mammals, suggesting a comparable efficiency of food processing by gizzards and chewing teeth. The results lead to the intriguing question of why gizzard systems have evolved comparatively rarely among amniote herbivores. Advantages linked to one of the two food comminution systems must, however, be sought in different effects other than size reduction itself. In paleoecological scenarios, the evolution of "dental batteries," for example in ornithopod dinosaurs, should be considered an advantage compared to absence of mastication, but not compared to gizzard-based herbivory.

Li Y, Zhang Y-G, Zhou Z-H, Li Z-H, Liu D, Wang X-L 2011 New material of Gansus and a discussion on its habit. Vert PalAs 49(4): 435–45

Some newly discovered postcranial material of Gansus yumenensis are described, adding to our understanding of the skeletal anatomy of this basal ornithurine. Such anatomical features include a laterally exposed sternum with a sickle-shaped keel, the ulnare with small metacarpal
incision, complete loss of ungual of the minor digit, and manual phalangeal formula of "2-3-1", as well as some more detailed features of the leg bones. The new material not only provided additional evidence of interdigital web but also preserved some scale-like skin impressions near
the joint between the tibiotarsus and tarsometatarsus. A statistic analysis of the measurements of the sternum and major elements of the leg of Gansus further supports the hypothesis that this bird was a volant and diving bird, similar to that of extant ducks.

Mayr G 2011a Cenozoic mystery birds – on the phylogenetic affinities of bony-toothed birds (Pelagornithidae). Zool Scr doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00484.x

The extinct Cenozoic bony-toothed birds (Pelagornithidae) are characterized by the occurrence of unique spiky projections of the osseous jaws and are among the most distinctive neornithine taxa. Earlier authors considered these marine birds to be most closely related to ‘Pelecaniformes’ or Procellariiformes, but recent phylogenetic analyses resulted in a sister group relationship to Anseriformes. This latter hypothesis was, however, coupled with a non-monophyly of galloanserine or even neognathous birds, which is not supported by all other current analyses. The character evidence for anseriform affinities of pelagornithids is thus reassessed, and it is detailed that the alleged apomorphies cannot be upheld. Pelagornithids lack some key apomorphies of galloanserine birds, and analysis of 107 anatomical characters did not support anseriform affinities, but resulted in a sister group relationship between Pelagornithidae and Galloanseres. By retaining a monophyletic Galloanseres, this result is in better accordance with widely acknowledged hypotheses on the higher-level phylogeny of birds. The (Pelagornithidae + Galloanseres) clade received, however, only weak bootstrap support, and some characters, such as the presence of an open frontoparietal suture, may even support a position of Pelagornithidae outside crown-group Neognathae.

Mayr G, Alvarenga H, Mourer-Chauviré C 2011 Out of Africa: Fossils shed light on the origin of the hoatzin, an iconic Neotropic bird. Naturwiss doi:10.1007/s00114-011-0849-1

We describe the earliest fossils of the enigmatic avian taxon Opisthocomiformes (hoatzins) from the Oligo-Miocene (22–24 mya) of Brazil. The bones, a humerus, scapula and coracoid, closely resemble those of the extant hoatzin, Opisthocomus hoazin. The very similar osteology of the pectoral girdle in the new Brazilian fossil compared to the extant O. hoazin, in which it reflects peculiar feeding adaptations, may indicate that hoatzins had already evolved their highly specialized feeding behavior by the mid-Cenozoic. We further show that Namibiavis senutae from the early Miocene of Namibia is another, previously misclassified representative of Opisthocomiformes, which documents that the extant Neotropic distribution of hoatzins is relictual. Because of the weak flight capabilities of hoatzins, their occurrence on both sides of the South Atlantic is of particular biogeographic interest. We detail that this distribution pattern is best explained by dispersal from Africa to South America, and that Opisthocomiformes provide the first example of transatlantic rafting among birds.

McKellar RC, Chatterton BDE, Wolfe AP, Currie PJ 2011 A diverse assemblage of Late Cretaceous dinosaur and bird feathers from Canadian amber. Science 333(6049): 1619–22

The fossil record of early feathers has relied on carbonized compressions that lack fine structural detail. Specimens in amber are preserved in greater detail, but they are rare. Late Cretaceous coal-rich strata from western Canada provide the richest and most diverse Mesozoic feather assemblage yet reported from amber. The fossils include primitive structures closely matching the protofeathers of nonavian dinosaurs, offering new insights into their structure and function. Additional derived morphologies confirm that plumage specialized for flight and underwater diving had evolved in Late Cretaceous birds. Because amber preserves feather structure and pigmentation in unmatched detail, these fossils provide novel insights regarding feather evolution.

Mourer-Chauviré C, Tabuce R, Mahboubi M, Adaci M, Bensalah M 2011 A Phororhacoid bird from the Eocene of Africa. Naturwiss doi: 10.1007/s00114-011-0829-5

The bird fossil record is globally scarce in Africa. The early Tertiary evolution of terrestrial birds is virtually unknown in that continent. Here, we report on a femur of a large terrestrial new genus discovered from the early or early middle Eocene (between ~52 and 46 Ma) of south-western Algeria. This femur shows all the morphological features of the Phororhacoidea, the so-called Terror Birds. Most of the phororhacoids were indeed large, or even gigantic, flightless predators or scavengers with no close modern analogs. It is likely that this extinct group originated in South America, where they are known from the late Paleocene to the late Pleistocene (~59 to 0.01 Ma). The presence of a phororhacoid bird in Africa cannot be explained by a vicariant mechanism because these birds first appeared in South America well after the onset of the mid-Cretaceous Gondwana break up (~100 million years old). Here, we propose two hypotheses to account for this occurrence, either an early dispersal of small members of this group, which were still able of a limited flight, or a transoceanic migration of flightless birds from South America to Africa during the Paleocene or earliest Eocene. Paleogeographic reconstructions of the South Atlantic Ocean suggest the existence of several islands of considerable size between South America and Africa during the early Tertiary, which could have helped a transatlantic dispersal of phororhacoids.

Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313

Interspecific variation in avian colour vision falls into two discrete classes: violet sensitive (VS) and ultraviolet sensitive (UVS). They are characterised by the spectral sensitivity of the most shortwave sensitive of the four single cones, the SWS1, which is seemingly under direct control of as little as one amino acid substitution in the cone opsin protein. Changes in spectral sensitivity of the SWS1 are ecologically important, as they affect the abilities of birds to accurately assess potential mates, find food and minimise visibility of social signals to predators. Still, available data have indicated that shifts between classes are rare, with only four to five independent acquisitions of UV sensitivity in avian evolution.
We have classified a large sample of passeriform species as VS or UVS from genomic DNA and mapped the evolution of this character on a passerine phylogeny inferred from published molecular sequence data. Sequencing a small gene fragment has allowed us to trace the trait changing from one stable state to another through the radiation of the passeriform birds. Their ancestor is hypothesised to be UVS. In the subsequent radiation, colour vision changed between UVS and VS at least eight times.
The phylogenetic distribution of SWS1 cone opsin types in Passeriformes reveals a much higher degree of complexity in avian colour vision evolution than what was previously indicated from the limited data available. Clades with variation in the colour vision system are nested among clades with a seemingly stable VS or UVS state, providing a rare opportunity to understand how an ecologically important trait under simple genetic control may co-evolve with, and be stabilised by, associated traits in a character complex.

Persons W, Currie PJ, Norell MA 2011 Shake your tail feathers: the flamboyant, athletic, and possibly flirtatious caudal morphology of oviraptorosaurs. Society of Vertebrate Paleontology, 71st Annual Meeting, November 2–5 2011, Abstract No. 50

A short series of fused posterior caudal vertebrae, tentatively indentifed as a pygostyle, has been previously described in the oviraptorosaurs Nomingia and Similicaudipteryx. Two additional oviraptorid specimens from Mongolia, plus a second Nomingia specimen with a pygostyle, confrms the conclusion that the original was not simply an injury or some other osteological aberration. These new fnds show that pygostyles and, by associational inference, tail-tip feather-fans were widespread amongst both advanced and primitive oviraptorosaurs. In addition to pygostyles, oviraptorosaur caudal osteology is unique among theropods and is characterized by a distal transition point, exceptionally wide caudal ribs, and anteroposteriorly short centra. The results of a morphological study indicate a high degree of fexibility across the pre-pygostyle caudal vertebral series. New three-dimensional digital muscle reconstruction techniques reveal that, while oviraptorosaur tails were reduced in length relative to the tails of other theropods, they were more muscular. Critically, the relative size of the M. caudofemoralis was maintained in oviraptorosaurs, despite overall caudal length reduction. Similarities between the tails of oviraptorosaurs and birds appear to be convergent and, contrary to previous assertions, provide no evidence that supports the phylogenetic placement of oviraptorosaurs within, or as a sister group to, the Avialae. Combined, these results indicate that oviraptorosaurs had the necessary anatomy to dexterously faunt their caudal plumage, and that the tails of oviraptorosaurs were uniquely adapted to serve as dynamic intraspecifc display structures.

Prieto-Márquez A, Minjin B, Horner JR 2011 A diminutive deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Öösh (Övörkhangai, Mongolia). Alcheringa doi:10.1080/03115518.2011.590401

We describe a new specimen of small maniraptoran theropod from the Early Cretaceous Öösh locality, Övörkhangai province, central Mongolia. This exemplar ISMD-VP09 preserves a maxillary fragment, two teeth and partial appendicular elements. The strict consensus of a parsimony analysis of 68 coelurosaur taxa places this theropod within Deinonychosauria with an unresolved relationship with the other members of the clade. Support for this clade was based on two unambiguous synapomorphies: maxillary dentition with at least some teeth lacking denticles anteriorly, and ungual and penultimate pedal phalanx II highly modified for hyperextension, with ungual II being more strongly curved and substantially larger than that of digit III. The finding of a new small theropod specimen in the Öösh Formation adds to the deinonychosaur fossil record from the same beds, until now restricted to the dromaeosaurid Shanag ashile.

Worthy TH, Tennyson AJD, Scofield RP 2011 An early Miocene diversity of parrots (Aves, Strigopidae, Nestorinae) from New Zealand. J Vert Paleont 31(5): 1102–16

A new genus and three species of parrot (Psittaciformes, Strigopidae, Nestorinae) are described from the early Miocene (19–16 Ma) St Bathans Fauna of Otago, New Zealand, based on 85 fossils as follows: Nelepsittacus minimus (17), N. donmertoni (60), and N. daphneleeae (6), with two additional fossils representing a fourth unnamed taxon. These taxa range from small parrots approximately the size of Cyanoramphus species to one as large as the living Nestor notabilis. Apomorphies in the coracoid, humerus, tibiotarsus, and tarsometatarsus ally Nelepsittacus with Nestor and exclude a close relationship with Strigops, the other endemic genus assumed to have had a long history in New Zealand. With only nestorine parrots represented, the St Bathans Fauna has nothing in common with the Australian psittaciform fauna, in which cacatuids and a diversity of psittacid genera exist. These data add to the growing body of evidence that the New Zealand terrestrial vertebrate fauna, at a time minimally 3 Ma after the maximal marine inundation of Zealandia in the late Oligocene, was highly endemic, with no close relationship to the closest faunas in Australia. This high degree of endemism strongly suggests that the Zealandian terrestrial biota persisted, at least in part, through the Oligocene highstand in sea level.

Xu X, Tan Q-W, Sullivan C, Han F-L, Xiao D 2011 A short-armed troodontid dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and its implications for troodontid evolution. PLoS ONE 6(9): e22916

The Troodontidae represents one of the most bird-like theropod groups and plays an important role in our understanding of avian origins. Although troodontids have been known for over 150 years, few known derived troodontid specimens preserve significant portions of both the forelimb and the hindlimb.
Here, we report a new troodontid taxon, Linhevenator tani gen. et sp. nov., based on a partial, semi-articulated skeleton recovered from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Wulatehouqi, Inner Mongolia, China. L. tani has an unusual combination of primitive and derived character states, though our phylogenetic analysis places it in a derived clade within the Troodontidae. As a derived taxon, L. tani has a dromaeosaurid-like pedal digit II, and this species also possesses a humerus that is proportionally much shorter and more robust than those of most other troodontids.
The combination of features present in Linhevenator indicates a complex pattern of character evolution within the Troodontidae. In particular, the discovery of Linhevenator suggests that derived troodontids have independently evolved a highly specialized pedal digit II and have significantly shortened the forelimb over the course of their evolution.

Zanno LE, Varricchio DJ, O'Connor PM, Titus AL, Knell MJ 2011 A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America. PLoS ONE 6(9): e24487

Troodontids are a predominantly small-bodied group of feathered theropod dinosaurs notable for their close evolutionary relationship with Avialae. Despite a diverse Asian representation with remarkable growth in recent years, the North American record of the clade remains poor, with only one controversial species—Troodon formosus—presently known from substantial skeletal remains.
Here we report a gracile new troodontid theropod—Talos sampsoni gen. et sp. nov.—from the Upper Cretaceous Kaiparowits Formation, Utah, USA, representing one of the most complete troodontid skeletons described from North America to date. Histological assessment of the holotype specimen indicates that the adult body size of Talos was notably smaller than that of the contemporary genus Troodon. Phylogenetic analysis recovers Talos as a member of a derived, latest Cretaceous subclade, minimally containing Troodon, Saurornithoides, and Zanabazar. MicroCT scans reveal extreme pathological remodeling on pedal phalanx II-1 of the holotype specimen likely resulting from physical trauma and subsequent infectious processes.
Talos sampsoni adds to the singularity of the Kaiparowits Formation dinosaur fauna, which is represented by at least 10 previously unrecognized species including the recently named ceratopsids Utahceratops and Kosmoceratops, the hadrosaurine Gryposaurus monumentensis, the tyrannosaurid Teratophoneus, and the oviraptorosaurian Hagryphus. The presence of a distinct troodontid taxon in the Kaiparowits Formation supports the hypothesis that late Campanian dinosaurs of the Western Interior Basin exhibited restricted geographic ranges and suggests that the taxonomic diversity of Late Cretaceous troodontids from North America is currently underestimated. An apparent traumatic injury to the foot of Talos with evidence of subsequent healing sheds new light on the paleobiology of deinonychosaurians by bolstering functional interpretations of prey grappling and/or intraspecific combat for the second pedal digit, and supporting trackway evidence indicating a minimal role in weight bearing.

Zheng X-T, Martin LD, Thou Z-H, Burnham DA, Zhang F-C, Miao D-S 2011 Fossil evidence of avian crops from the Early Cretaceous of China. Proc Natl Acad Sci USA 108(38): 15904–7

The crop is characteristic of seed-eating birds today, yet little is known about its early history despite remarkable discoveries of many Mesozoic seed-eating birds in the past decade. Here we report the discovery of some early fossil evidence for the presence of a crop in birds. Two Early Cretaceous birds, the basal ornithurine Hongshanornis and a basal avian Sapeornis, demonstrate that an essentially modern avian digestive system formed early in avian evolution. The discovery of a crop in two phylogenetically remote lineages of Early Cretaceous birds and its absence in most intervening forms indicates that it was independently acquired as a specialized seed-eating adaptation. Finally, the reduction or loss of teeth in the forms showing seed-filled crops suggests that granivory was possibly one of the factors that resulted in the reduction of teeth in early birds.

Zdroje:

• http://english.cas.cn/Ne/CASE/201109/t20110906_74729.shtml
• http://www.museum.lsu.edu/~remsen/SACCprop290.html
• http://dml.cmnh.org/2011Sep/msg00056.html
• Alvarenga HMF, Jones W, Rinderknecht A 2010 The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay. N Jahrb Geol Paläont 256(2): 229–34
• Bourdon E 2005 Osteological evidence for sister group relationship between pseudo-toothed birds (Aves: Odontopterygiformes) and waterfowls [sic] (Anseriformes). Naturwiss 92: 586–91
• Bourdon E 2011 The Pseudo-toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 in Dyke G, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
• Burness GP, Diamond J, Flannery T 2001 Dinosaurs, dragons, and dwarves: the evolution of maximal body size. Proc Natl Acad Sci USA 98(25): 14518–23
• Case J, Reguero M, Martin J, Cordes-Person A 2006 A cursorial bird from the Maastrichtian of Antarctica. J Vert Paleont 26(3suppl): 48A
• Cracraft J, Clarke JA 2001 The basal clades of modern birds. 143–56 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. New Haven, CT: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Currie PJ 1987 Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropod (Dinosauria, Saurischia). J Vert Paleont 7(1): 72–81
• Currie PJ 2005 Theropods including birds. 367–97 in Currie PJ, Koppelhus EB, eds. Dinosaur Provincial Park: a spectacular ecosystem revealed. Bloomington: Indiana Univ Press
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Folch A 1992 Family Casuariidae (Cassowaries). 90–7 in del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J, eds. Handbook of the Birds of the World, Volume 1 Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions
• Foth C 2011 The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Gates TA, Sampson SD, Zanno LE, Roberts EM, Eaton JG, Nydam RL, Hutchinson JH, Smith JA, Loewen MA, Getty MA 2010 Biogeography of terrestrial and freshwater vertebrates from the Late Cretaceous (Campanian) Western Interior of North America. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 291(3–4): 371–87
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Jønsson KA, Fabre P-H, Ricklefs RE, Fjeldså J 2011 Major global radiation of corvoid birds originated in the proto-Papuan archipelago. Proc Natl Acad Sci USA 108: 2328–33
• Li R, Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M, Norell MA, Harris JD, Liu M 2008 Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwiss 95: 185–91
• Makovicky PJ, Norell MA 2004 Troodontidae. 184–95 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edn. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Mayr G 2008 A skull of the giant bony-toothed bird Dasornis (Aves: Pelagornithidae) from the lower Eocene of the Isle of Sheppey. Palaeontol 51: 1107–16
• Mayr G 2010 Parrot interrelationships—morphology and the new molecular phylogenies. Emu 110: 348–57
• Mayr G 2011b Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Mayr G, Rubilar-Rogers D 2010 Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. J Vert Paleont 30(5): 1313—30
• McGowan PJK 1994 Family Phasianidae (Pheasants and Partridges). 434–552 in del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J, eds. Handbook of the Birds of the World: Volume 2 New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions
• Montgomerie R, Briskie JV 2007 Anatomy and evolution of copulatory structures. 115–48 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
• Norell MA, Makovicky PJ, Clark JM 2000 A new troodontid theropod from Ukhaa Tolgod, Mongolia. J Vert Paleont 20(1): 7–11
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian biology, Vol. 8. New York: Acad Press
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Russell DA 1969 A new specimen of Stenonychosaurus from the Oldman Formation (Cretaceous) of Alberta. Can J Earth Sci 6: 595–612
• Tambussi C, Noriega J 1996 Summary of the avian fossil record from southern South America. Münch Geowiss Abh (A) 30: 245–54
• Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30 locus dataset. Mol Biol Evol doi: 10.1093/molbev/msr230
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in “predatory” dinosaur evolution. Proc R Soc B 276(1672): 3505–11
• Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA 108(1): 232–7