Jednou z mých "pet peeves"* je často opakované tvrzení, že ze všech žijících ptáků má jedině hoacin chocholatý (Opithocomus hoazin) na křídlech drápy. V představách lidí, kteří toto tvrzení opakují, z jakéhosi záhadného důvodu jeden jediný amazonský pták stále zachovává pleziomorfii z archeopterygových časů. Už na tom by mělo být něco divného: hoacinova fylogenetická pozice je sice mimořádně problematická (oříškem se ukázala být jak pro Sibleyho a Ahlquista, tak i pro moderní molekulární analýzy s gigantickými matricemi), zároveň ale nikdo nezpochybňuje, že jde o taxon hluboce vhnízděný mezi moderními ptáky (Neornithes).

Hoacin chocholatý - jediný majitel drápů na křídlech mezi žijícími dinosaury? Ani náhodou... (Zdroj: photos.travelblog.org)

    Ve skutečnosti jsou drápy na křídlech u žijících ptáků velice rozšířené a vlastně úplně normální. A ano, zde mám na mysli skutečné drápy - rohovinové pochvy na špičkách posledních prstních článků. Spousta ptáků krom toho má na křídlech i jiné ostny, jejichž původ je ovšem exotičtější a - na rozdíl od "pravých" drápů, které jsou skutečným dědictvím teropodních dinosaurů - jde o struktury odvozené, nikoli primitivní. O těchto "ostruhách" (spurs) napsal sérii článků Darren Naish (tady, tady a tady) a v souvislosti s xenicibisem se objevily i na tomto blogu. Většinou jde o rohovinou obalené kostěné výčnělky záprstí nebo zápěstních kůstek (Rand 1954). Hned dvě takové ostruhy má např. čája bělolící (Chauna chavaria - kamišovití, vrubozobí), a to na alulárním a velkém metakarpálu. Seznam taxonů, u nichž se vyskytují pravé drápy, nabízí např. Stettenheim (2000) a na blogu jsem ho citoval už několikrát. Brzy jsem navíc zjistil, že především ve starší literatuře byl výskyt drápů poměrně frekventovaným tématem. Úplně první práce (řekněme z 1. poloviny 19. století) sice nerozlišovaly mezi skutečnými drápy a záprstními ostruhami, už Jeffries (1881) ale toto pochybení napravil a ukázal, že i pravé drápy jsou poměrně rozšířené. Zajímavé je, že vzhledem k užití vernakulárních jmen nebylo pro pozdější autory snadné rozšifrovat, u kterých ptáků že to vlastně Jeffries drápy našel. V jeho šlépějích nicméně pokračoval např. P. L. Sclater (ano, ten, po němž se jmenoval kasuár Sclaterův), který nahlásil přítomnost drápů od kondora havranovitého (Coragyps [tehdy Cathartes] atratus) a rovněž od čáji (Chauna), která tím kombinuje pravé (primitivní) drápy s ostruhami (Sclater 1886).
    Wetmore (1920) dále prozkoumal 12 "rodů" rorýsovitých (Apodidae, tehdy "Micropodidae") a pouze u jednoho z nich drápy chyběly - u salangany (Collocalia). Zaujalo jej totiž, že Jeffries zaznamenal dráp u rorýsovitých ze Starého světa, zatímco u peruánského rorýse ostnitého (Chaetura pelagica) měl chybět. Wetmore toto pozorování nepotvrdil, odhalil ovšem docela zajímavý fakt - že z příbuzných klechovitých (Hemiprocnidae) nemá křídelní drápy žádný zástupce. S důkladným rozborem přítomnosti drápů přišel Heilmann (1926) ve své známé knize The Origin of Birds. Ta je sice nechvalně známá tím, že na dalších padesát let po svém vydání zastavila debatu o původu ptáků, v mnoha směrech jde nicméně o obdivuhodné dílo. Heilmann byl zřejmě jedním z prvních, kdo podotkl, že drápy na křídlech jsou mezi žijícími ptáky zcela běžná věc. U mláďat kachen, hus, luňáků, rybáků, tenkozobců, ouhorlíků, břehoušů a lysek zaznamenal drápy jak na prvním (alulárním, embryologicky II.), tak na druhém (velkém, embryologicky III.) prstu, často ovšem pouze na tom prvním. Dospělí ptáci s drápem na alulárním prstu podle jeho údajů zahrnují husy, kachny, labutě, supy, jestřáby, orly a dokonce i některé pěvce (Passeriformes). Příležitostné drápy na velkém prstu Heilmann (1926) nahlásil i od všech běžců - pštrosa, nandu, emu, kiviho i kasuára.
    Nejpodrobnější rozbor tématu zřejmě provedl Fisher (1940), z jehož práce jsem přejal většinu výše uvedených citací. Fisher založil svůj rozbor na celkem 2004 (!) ptačích kůžích a tělech naložených v lihu, zastupujících různá ontogenetická stadia celkem 227 "rodů". (Jak podotkl David Marjanović, kdo ví, kolik "rodů" by to dělalo dneska - historicky ptačí systematika jasně směřuje ke "splitterství", tedy rozdrobování.) Drápy na alulárním a/nebo velkém prstu zaznamenal celkem u 51 "rodů" a celkem 225 "druhů". Taxony, které drápy disponovaly, prezentoval ve formě tabulky, kde uvádí rovněž věk daných exemplářů. Na alulárním prstu byly drápy běžné u potáplic (Gaviiformes), brodivých (Ciconiiformes), vrubozobých (Anseriformes), hrabavých (Galliformes), dravců ("Falconiformes", dnes zřejmě Falconidae a Accipitriformes), "krátkokřídlých" ("Gruiformes" - bez kompletní Fisherovy studie těžko říct, které taxony to asi byly...), dlouhokřídlých (Charadriiformes) a sov (Strigiformes). Ne vždy samozřejmě drápem disponovali všichni zkoumaní zástupci dané skupiny. Dráp na velkém prstu byl podstatně vzácnější: jeho pravidelný výskyt Fisher (1940) zaznamenal jen u mláďat vrubozobých a všech ontogenetických stadií hoacina, zatímco alespoň příležitostně se objevoval (v souladu s Heilmannovými údaji) i u jiných forem. Drápy nebyly ani jednou nalezeny u potápek (Podicipedidae), měkkozobých (Columbiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes), šplhavců (Piciformes), klechovitých (Hemiprocnidae) a nakonec ani u žádného z 241 exemplářů 68 "rodů" pěvců.
    Důležité jsou i závěry, ke kterým Fisher dospěl. Tak především tento autor jasně zformuloval něco, co výzkumy ptačích drápů naznačovaly už desítky let: že jejich přítomnost nemá žádný taxonomický význam. (To je samozřejmě obecné pravidlo, nikoli celá pravda. Wetmore [1920] např. argumentoval, že s objevem drápů u rorýse ostnitého zmizel další argument pro rozdělování rorýsovitých na "měkkoocasé" [Apodinae] a ostnoocasé [Chaeturinae] - a měl pravdu, takto zřejmě základní dichotomie rorýsovitých skutečně nevypadá.) Fisher se ovšem zabýval i jinými aspekty výskytu drápů: ukázal, že častější a lépe vyvinuté bývají u mláďat než dospělců (přestože i z tohoto pravidla budou nejspíš výjimky - Wetmore [1920] např. u svého rorýse zaznamenal drápy až v docela pozdní fázi ontogeneze) a že mohou a nemusejí být přítomny dokonce i u různých jedinců téhož "druhu".

    Darren Naish v prvním z článků výše zmiňované série o ptačích kyjích, bodcích, ostnech a drápech rozvádí, u jakých ptáků se drápy příležitostně vyskytují na velkém (embryologicky III.) prstu: krom obligátního hoacina, Fisherem zmiňovaných vrubozobých a Heilmannem zmiňovaných ratitů jde i o plameňáky (Phoenicopteridae).
    Celkem zajímavý je příběh kasuářího drápu: Stettenheim (2000) uvedl, že tito nelétaví ptáci mají na velkém prstu ruky velký a zakřivený dráp, který používají jako zbraň. D. Naish tento fakt okomentoval s tím, že žádný jiný zdroj tento fakt neuvádí a vzápětí dodal, že jde zřejmě o zmatený odkaz na dráp II. prstu na noze, který skutečně jako zbraň slouží. To se zdá být celkem pravděpodobné (když se nad tím člověk zamyslí, je těžké si představit kasuára, jak útočí pomocí svého drápu na křídle; oproti tomu obrázky těchto ptáků vyskakujících do vzduchu nohama napřed jsou dobře známé), takže v článku, kde jsem toto Stettenheimovo tvrzení zopakoval, už jsem provedl opravnou editaci. Na druhou stranu zůstává faktem, že na kasuárově velkém prstu se skutečně dráp nachází. Dokládá to třeba ilustrace Parkera (1888), kterou už jsem na blogu jednou přetisknul (a znovu je k vidění pod tímto odstavcem). Dráp na konci křídla mají také nejbližší žijící příbuzní kasuárů, emuové, a to opět na prstu III (Fisher 1940; Scott 1996). Emuům nicméně žádný jiný prst nezbyl, takže jinde by ho mít ani nemohli.

Kasuáří dráp na velkém prstu - byť jako zbraň zřejmě neslouží (contra Stettenheim 2000), patrný je více než dobře. Tato ilustrace pochází z Parkerovy studie, zabývající se výskytem drápů na křídlech běžců (Parker 1888). (Zdroj: wikimedia.org) 

Dráp na III. (a jediném) prstu pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae). Obrázek je součástí série fotografií, které víceméně kompletně zachycují pitvu tohoto ptáka pod vedením Matta Wedela, známého svým podílem na blogu SV-POW. (Zdroj: drvector.blogspot.com)

    Ten nejironičtější fakt nicméně teprve přichází - pod již zmíněným článkem D. Naishe jeden komentátor upozornil na to, že drápů si musel všimnout každý, kdo se kdy jen trochu pečlivěji podíval na pečené kuřecí křídlo. To potvrdil i Matt Taylor a stejný fakt byl několikrát zmíněn i na Dinosaur Mailing Listu. Zatímco většina článků a publikací nás nutí hledat křídelní drápy u exotického amazonského endemita, má jej ve skutečnosti i ten nejběžnější pták, jakého si vůbec dovedeme představit a s jakým se setkáváme téměř každý den - Gallus gallus f. domestica, čili kuře.
    Z dosud uvedeného by tedy mělo být zřejmé, že drápy na alulárním prstu nejsou vůbec žádnou vzácností - naopak, jde o celkem běžný znak, který bývá (slovy D. Naishe) pouze "tu a tam selektivně ztracen". Dráp na velkém prstu je podstatně vzácnější, z jeho fylogenetické distribuce ale můžeme určit, že jde opět o zděděný znak kladu Neornithes - obvyklý je totiž u ratitů a mláďat vrubozobých, čili zástupců dvou nejbazálnějších skupin moderních ptáků (Palaeognathae a Galloanserae, v tomto pořadí). Podle Naishe je ztráta křídelních drápů charakteristická především pro tzv. "vyšší pozemní ptáky" (higher landbirds) . Složení tohoto kladu se v některých analýzách (např. Johansson et al. 2001) skutečně pěkně kryje s ptáky, u nichž Fisher drápy nezaznamenal: patří sem pěvci a několik jim příbuzných kladů, včetně leskovcovitých a příbuzenstva (Galbulae), datlů a příbuzných (Pici), sov (Strigiformes), svišťounů (Apodiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes) a snad i kukačkovitých (Cuculidae). Fisherovy závěry o absenci křídelních drápů u pěvců se nicméně dočkaly revize, když Baumel (1953) nahlásil jejich přítomnost na křidélkách dospělé samice vrány hispaniolské (Corvus leucognaphalus). Drápy byly zakřivené a poměrně dobře vyvinuté; s délkou 3,2 mm na levém a 6,2 mm na pravém křídle. Tato studie byla zajímavá ve více ohledech. Přestože např. D. Naish uvádí, že narozdíl od mezozoických ptáků a neptačích teropodů nemají křídelní drápy moderních ptáků kostěnou oporu, Baumel (1953) explicitně zmiňuje "unguální falanx" (= poslední prstní článek, tvořící kostěný základ drápu), a dokonce přiznává, že u "usušeného" exempláře bylo přítomno právě jen toto kostěné jádro, zatímco rohovinová pochva chyběla. Samozřejmě nelze vyloučit chybnou interpretaci onoho útvaru, ačkoli je otázkou, o co by potom šlo, když ne o dráp - o ostruhu jistě ne, ty vyrůstají z jiných míst. Nedávná studie (Wiley 2006) každopádně cituje Baumelův poznatek bez jakéhokoli skepticizmu.

    Když tedy hoacin není jediným ptákem, který má na prstech křídel drápy, nemůže být aspoň jediným ptákem, který je k něčemu využívá? Stettenheim (2000) např. po výčtu ptačích skupin, u nichž jsou drápy přítomny, jedním dechem dodává, že u naprosté většiny ptáků jde jen o nefunkční, rudimentární útvary. Dobře známo oproti tomu je, že mláďata hoacinů své drápy využívají k lezení po stromech a jako dospělí ptáci je ztrácejí. (Méně známým faktem je, že některým hoacinům drápy v dospělosti znovu narostou. Strahl [1988] uvádí, že z 24 dospělců zkoumaných mezi roky 1982 a 1985 disponovalo drápy 8 jedinců, takže možná nejde o jev nijak vzácný. Ani dospělí hoacinové, který dráp mají, jej už ale nevyužívají: na to, aby lezli po stromech, jsou příliš těžcí.) Mladí hoacinové nicméně nejsou jedinými neornity, kteří své teropodní dědictví aktivně využívají. Stettenheimovo tvrzení o kasuárech je nejspíš nutné ignorovat (viz výše), přesto ale zůstává jeden další dobrý kandidát: turakové (Musophagidae). Jejich mláďata využívají křídelní dráp úplně stejným způsobem, jako mláďata hoacina (zmíněno např. tady nebo tady). Byly zde i dohady, že někteří forusracidi měli drápy hypertrofované a využívali je při lovu (viz starší článek o titanisovi), ty ale byly založené na chybné interpretaci kulového kloubu na karpometakarpu (Chandler 1994).

Ruce (či křídla, chcete-li) recentního pštrosa dvouprstého (Struthio camelus; vlevo) a svrchnojurského taxonu Archaeopteryx lithographica (vpravo). Drápy jsou samozřejmě patrné na obou z nich. (Modifikováno z Abel 1911: Fig. 4 a Fig. 5)

Drápy na rukou různých ptáků podle Fishera (1940). (A) Pagophila - racek, (B) Cygnus - labuť, (C) Rallus - chřástal, (D) Lophortyx - křepel, (E) Cathartes - kondor, (F) Archaeopteryx. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    To vše ovšem neznamená, že hoacin nemá žádný znak, který by jej (zdánlivě) spojoval s druhohorními ptáky a neptačími dinosaury namísto ptáků moderních - on ho má, jen nijak nesouvisí s drápy. Hoacin chocholatý je jediným ptákem, který se líhne s nesrostlým karpometakarpem. Karpometakarpus - nepřesně nazývaný také záprstí - se skládá nejen ze záprstních kostí neboli metakarpálů, ale i distálních (tělu vzdálených) kostí zápěstních. Srůst těchto elementů, ačkoli zpočátku neúplný, se v ptačí evoluci objevil relativně brzy - už u konfuciusornitidů. Právě proto je téměř nemožné, aby hoacinova ontogeneze reprezentovala skutečný původní stav, pleziomorfii. Není celkem pochyb, že poslední společný předek všech žijících ptáků (Neornithes) se líhl s plně srostlým karpometakarpem, a že hoacinův návrat k "archaickému" stavu je ve skutečnosti vysoce odvozeným znakem, autapomorfií. Asi po 10 týdnech od vylíhnutí hoacinovi metakarpály srostou do jediné kosti tak, jak se tomu u jiných ptáků děje už v embryonální fázi.
    Naneštěstí tento rys - a samozřejmě dobře vyvinuté drápy - způsobil, že v paleornitologických studiích bývá hoacin s železnou pravidelností jediným ptákem, který se objevuje vedle archeopteryga nebo neptačích dinosaurů (Livezey & Zusi 2007). Začal s tím zřejmě Parker (1891), který dokonce hoacina explicitně označil za "plazího ptáka" (reptilian bird), ale pokračovali v tom ještě Feduccia et al. (2005). Tato tendence naneštěstí vybízí k víře - a pokud ne záměrně, pak takovou interpretaci nelze nikomu vyčítat - že hoacin má s ranými ptáky a jejich "plazími" předky jakýsi exkluzivní příbuzenský vztah, který s ním žádný jiný žijící pták nesdílí. Někteří staří autoři takovou možnost navrhli zcela otevřeně: podle Headleyho (1895) je hoacin "žijící fosilií" z doby předtím, než ptáci dosáhli "vyšší[ho stupně] organizace". To je naprostý omyl - jak pěkně vysvětluje např. Dawkins (1982), z žijících ptáků nemůžeme sestavit žebřík, kde by taxony stojící níže byly blíže příbuzné "plazům" než taxony stojící nahoře. Evoluce tvoří stromky, ne žebříky. Kdybychom se od libovolného žijícího ptáka vydali po evoluční trajektorii zpátky, nutně bychom se dostali daleko dříve ke společnému ptačímu předkovi než k archeopterygovi nebo libovolnému "plazovi".
    Přesto nás takové představy strašily do nedávné minulosti: Livezey & Zusi (2007) upozornili na to, že iluzorní výjimečnost hoacinových drápů vedla několik autorů (Feduccia 1980; Olson 1985) k výrokům, že tento taxon pochází z "kořenů" Neornithes. (Podobné mlžení, ze kterého se ani s největší námahou nedá vymáčknout jasná fylogenetická hypotéza, je pro tyto autory typické). Dnes už se takové názory (doufám) nevyskytují, stále se ale objevují v každém populárně-naučném článku. Hoacin bývá popisován až v poetických pojmech; údajně působí "pradávně" nebo "prehistoricky". Vážně? Jistě, pták ze sousedství to zrovna není, ale kdyby čtenáře daný článek neseznámil s "unikátními" drápy (které má ve skutečnosti každé kuře), těžko by někoho napadlo takový přívlastek použít. O to víc zamrzí, že tento nesmysl se vyskytuje i v jinak poměrně kvalitních zdrojích (např. BirdLife International 2007); právě proto je nutné jej vyvracet.


*No co, předevčírem jsem si vyposlechl přednášku, kde se slajdovalo pravítkem a bylo pro nás čelindžkou, abychom něco nemisnuli.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg01020.html 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/04/dissecting_an_emu...comment...
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/04/dissecting_an_emu...comment-1... 
• http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00072.html
• http://www.stlzoo.org/animals/abouttheanimals/birds/turacos...whitecrestedturaco.htm
• http://www.honoluluzoo.org/turaco.htm
• Abel O 1911 Die vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise. Verh k-k zool-bot Ges Wien 61(7/8): 144–91
• Baumel JJ 1953 Wing claws in the White-necked Crow (Corvus leucognaphalus). Auk 70(3): 373
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H] 
• Chandler RM 1994 The wing of Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) from the Late Blancan of Florida. Bull Fla Mus Nat Hist 36: 175–80
• Dawkins R 1982[2002] [Slepý hodinář: Zázrak života očima evoluční biologie.] Prague: Paseka [Transl. by Grim T]
• Feduccia A 1980 The age of birds. Cambridge: Harvard Univ Press 
• Feduccia A, Lingham-Soliar T, Hinchliffe JR 2005 Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. J Morphol 266: 125–66 
• Fisher HI 1940 The occurrence of vestigial claws on the wings of birds. Amer Midl Nat 23: 234–43
• Headley FW 1895 The Structure and Life of Birds. London: Macmillan. 412 p
• Heilmann G 1926 On the origin of birds. London: Witherby. 209 p 
• Jeffries JA 1881 On the claws and spurs on birds’ wings. Proc Boston Soc Nat Hist 21: 301–6
• Johansson US, Parsons TJ, Irestedt M, Ericson PGP 2001 Clades within the `higher land birds', evaluated by nuclear DNA sequences. J Zool Syst Evol Res 39: 37–51
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95 
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds, Avian biology, Vol. 8. New York: Acad Press 
• Parker WK 1888 On the presence of claws in the wings of the Ratitæ. Ibis 30(1): 124–8
• Parker WK 1891 On the morphology of a reptilian bird, Opisthocomus cristatus. Transact Zool Soc Lond 13: 43–85  
• Rand AL 1954 On the spurs on birds' wings. Wilson Bull 66: 127–34  
• Sclater PL 1886 On the claws and spurs of birds. Ibis 28: 147–51
• Scott TA 1996 Concise encyclopedia biology. Berlin, DE: Walter de Gruyter
• Strahl SD 1988 The social organization and behaviour of the Hoatzin Opisthocomus hoazin in central Venezuela. Ibis 130(6): 483–502
• Wetmore A 1920 The wing claw in swifts. Condor 22(6): 197–9
• Wiley JW 2006 The ecology, behavior, and conservation of a West Indian corvid, the white-necked crow (Corvus leucognaphalus). Ornit Neotrop 17: 105–46

    Rok 2011 sice zatím patřil sauropodům, ale ani ptáci si nevedli špatně. Mnoho nových objevů zaznamenala hlavně skupina Enantiornithes, která kombinovala archaické dinosauří znaky s mnoha evolučními novinkami, souvisejícími především s aktivním letem (křidélko, jamka ramenního kloubu posunutá na boční stranu lopatky). Už jsme zaznamenali rozsáhlou revizi skupiny z pohledu lebeční anatomie (O'Connor & Chiappe 2011) a spoustu informací přinesla i redeskripce rapaxavise, jednoho z nejlépe zachovaných a zároveň nejbazálnějších enantiornitů (O'Connor et al. 2011). O obou článcích už jsem na blogu stručně psal.

    Nyní přichází další protipták: Qiliania graffini byl popsán ve studii vedené Ji Shu'Anem, autorem, který se podílel prakticky na všech velkých čínských objevech souvisejících s opeřenými dinosaury (Ji & Ji 1996; Ji et al. 1998). Nový objev tentokrát nepochází z žádného z "profláklých" souvrství, přestože do úplné neznámosti má také daleko. Spodnokřídové souvrství Xiagou, o kterém je řeč, se nachází v severozápadní Číně (pánev Changma, provincie Gansu) pochází z období aptu (před 125 až 112 miliony let) a jeho dosud známé avifauně dominují pozůstatky bazálního ornituromorfa Gansus yumenensis. Mezi 100 fosilními kostrami, které zde dosud byly nalezeny - a které, ač bývají neúplné, často uchovávají i otisky měkkých tkání - se prokazatelně nacházejí i pozůstatky enantiornitů. Ji et al. (2011) nyní rozeznal v těchto protiptačích pozůstatcích nový taxon, známý dosud ze dvou nekompletních, částečně artikulovaných koster - jednu tvoří kompletní levá noha s částí příslušného pánevního pletence; druhá se skládá z téměř kompletní pravé nohy. Oba exempláře nesou znaky diagnostické pro klad Enantiornithes, abstrakt studie nicméně neuvádí, jaké autapomorfie (jedinečné odvozené znaky) podpořily vztyčení nového taxonu. Ji et al. (2011) nicméně slibují, že unikátní trojrozměrné dochování fosilií - naprostá většina spodnokřídových fosilií ptáků je polámaná a bez patrné hloubky - poskytuje nový vhled do protiptačí anatomie, evoluce a diverzity.
    Qilianii bych snad ani nevěnoval samostatný článek, kdybych měl po ruce jen abstrakt, další informace ale poskytuje na svém blogu Andrea Cau. Jako obvykle se týkal fylogenetiky a jako obvykle Cauova propracovaná Megamatrice vyhodila jiný výsledek, než předložili původní autoři. Ji et al. (2011) totiž qilianii vykryli v blízkém příbuzenství evropského iberomesornise, zatímco Megamatrice ji shledala uvnitř gobipterygidů jako sesterský taxon bohaiornise. Vysvětlení? Podle Caua na tom není nic překvapivého: pokud protiptáci dosahovali aspoň zlomku rozmanitosti ptáků moderních, musela mezi nimi být homoplazie (konvergentně získané znaky) silně rozšířená. Vzpomeňme konec konců, jak překvapivé morfologické homoplazie odhalila kontroverzní analýza Faina a Houde'a (2004), nebo třeba na potápky (Podicipediformes) a potáplice (Gaviiformes), u nichž je homoplastická povaha vzájemné podobnosti plně akceptována.

A. Cau se se svou Megamatricí tentokrát vrhl do vod enantiornitů: Qiliania je druhá odzdola. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

Zdroje:

• http://theropoda.blogspot.com/2011/04/qiliania.html
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
• Ji Q, Currie PJ, Norell MA, Ji S-A 1998 Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393(6687): 753–61
• Ji Q, Ji S-A 1996 [On the discovery of the earliest fossil bird in China (Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds.] Chin Geol 10(233): 30–3 [in Chinese, transl. by Downs W]
• Ji S-A, Atterholt J, O'Connor JK, Lamanna MC, Harris JD, Li D-Q, You H-L, Dodson P 2011 A new, three-dimensionally preserved enantiornithine bird (Aves: Ornithothoraces) from Gansu Province, north-western China. Zool J Linn Soc 162(1): 201–19
• O'Connor JK, Chiappe LM 2011 A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. J Syst Palaeont 9(1): 135–57
• O'Connor JK, Chiappe LM, Gao C, Zhao B 2011 Anatomy of the Early Cretaceous bird Rapaxavis pani (Aves: Enantiornithes). Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0047

    Tento článek je sice inspirován konkrétní studií (zmíněnou na jeho konci), zabývá se ale spíš nedávnými pokroky v daném problému obecně. Tímto problémem jsou čichové schopnosti teropodů a zejména to, jak se měnily během ptačí evoluce. Je zjevné, že čich nám může říct mnoho o potravních návycích a ekologii, a několik autorů se proto pokusili určit, jak dobře byl u teropodů vyvinut.

Čich teropodů, jak jej na základě velikosti čichových laloků (stanovené zřejmě z CT skenů) zkvantifikovali Zelenitsky et al. (2011; viz konec článku). Hodnoty pro jednotlivé uzly jsou spočítány na základě nejvyšší úspornosti. Během maniraptoriformní evoluce čichové schopnosti teropodů rostly, až se zhruba u společného předka eumaniraptorů (žijících ptáků a deinonychosaurů) "zastavily". V této míře přečkaly až ke společnému předkovi pygostylianů (žijících ptáků a konfuciusornitidů), od nějž dál počaly opět vzrůstat. Barvy větví (doplněné vlevo dole legendou) zobrazují polohu daného taxonu vůči regresní přímce: teropodi na černých a fialových větví mají horší čich, než bychom očekávali, na větvích zelených a červených naopak čekají lepší "čichači". Červené větve jsou zjevně unikátní pro moderní ptáky; dokonce ani jejich nejbližší příbuzný Ichthyornis takto vyvinutým čichem nedisponoval. Pro další legendu viz popisek v obrázku. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)

    Jména těchto autorů se budou v článku poměrně často opakovat. Mezi ty, kteří se otázkou zabývají nejdéle a nejsystematičtěji, patří i Zelenitsky a Therrien, jenž se podíleli na studii, která se snažila dopátrat evolučního původu tzv. "etmoidního komplexu", popsaného původně od tyrannosaura a posléze objeveného u celé řady dalších teropodů (Ali et al. 2008). Ten sestává z elementu s tvarem jakéhosi žlábku, na nějž je zepředu napojena jakási mediánní přepážka a který se seshora a zboku připojuje k prefrontálům (kostem předčelním) a kostem čelním a zezadu pak k orbitosfenoidům ("malým křídlům kosti klínové"). Přepážka má pak nahoře posazený jakýsi dorzální plát. Ali et al. (2008) se pokusili určit, kterým elementům žijících archosaurů (krokodýlů a ptáků) tyto struktury odpovídají. Zjistili, že žlábkovitý útvar je homologický s přední částí tzv. planum supraseptale, který dobře známe od krokodýlů a částečně i od embryonálních ptáků (kde občas osifikuje a stává se součástí drobných orbitosfenoidů); zatímco přepážka a ní usazený plát odpovídá ptačímu mezetmoidu. Autoři navrhli nové anatomické názvosloví k popisu tohoto komplexu (kombinující paleontologickou tradici a nově zjištěné homologie), především se ale zamysleli nad tím, co nám nový objev říká o čichových schopnostech teropodů. Soudě podle žijících archosaurů, čichové laloky mozku musely být usazeny ve "žlábku" (nyní nazývaném sfenetmoid) hned za přepážkou (mezetmoidem). To jejich velikost podstatně omezovalo - některé předchozí odhady, kladoucí laloky pod kosti čelní, předčelní a slzné, přitom počítaly s tím, že u tyrannosaura by laloky mohly přerůst jeho mozkové hemisféry (Brochu 2000).
    Zelenitsky a Therrien se k teropodímu čichu velmi rychle vrátili, a to v práci, o níž jsem svého času napsal na starou verzi blogu (Zelenitsky et al. 2008). Ti využili celkem dobře prokázaného faktu, a to konkrétně souvislosti mezi velikostí čichových laloků a rozlišovací schopností čichu. (Slovo "rozlišovací" zde má svůj význam. Čichové laloky nijak nesouvisejí s citlivostí čichu, tedy tím, jak slabý pach je ještě zvíře schopno zachytit - na to má vliv spíš plocha, a tím pádem i počet buněk, čichové sliznice. Na druhou stranu velikost čichových laloků přímo koreluje s tím, jak podobné pachy bude zvíře ještě schopné rozlišit.) Autoři poté porovnali průměr čichového laloku s průměrem mozkové hemisféry (přičemž u maniraptoriformů obě hodnoty "natvrdo" stanovili z dochovaných mozkoven, zatímco u zbytku teropodů museli počítat s tím, že mozek nevyplňoval celou mozkovnu). Poté sestrojili graf závislosti výsledných hodnot na hmotnosti teropodů a proložili jím regresní přímku. Nad ní se umístili tyrannosauridi a dromeosauridi, což indikovalo, že jejich čich byl na teropody nadprůměrný a spolu s dříve prokázaným stereoskopickým viděním šlo o jasnou adaptaci na dravý způsob života. Čich oviraptorosaurů a ornitomimosaurů byl naopak podprůměrný, což mohlo souviset s jejich všežravostí. Velké očnice a zrakové laloky ukazují, že se tito dinosauři více spoléhali na zrak než na čich. Čichové rozlišovací schopnosti ceratosaurů, karnosaurů, bazálních tyrannosauroidů, troodontidů a archeopteryga (jediného zástupce avialanů v analýze) byly průměrné. Zajímavé je, že stereoskopické vidění troodontidů naznačuje, že i tato skupina se začínala čím dál tím víc spoléhat na zrak, aniž by ovšem ztratila ancestrálně dobrý čich.
    Co se ptáků týče, Zelenitsky a spol. poupravili hypotézu, že se čichové schopnosti v ptačí evoluci postupně zhoršovaly s tím, jak se zvyšovala závislost na zraku (Rogers 1999; Franzosa 2004). K tomuto typu posunu jistě dojít muselo, ale podstatně později, než se citovaní autoři domnívali: čich raných avialanů a jejich nejbližších příbuzných z řad deinonychosaurů byl ještě velmi slušný, takže ke změně "architektury mozku" mohlo dojít až někdy při vzniku orniturinních ptáků. To nepřímo podporuje závěr, že raní avialani typu archeopteryga nebo konfuciusornise neuměli dobře létat - nepotřebovali totiž modifikovat "mozkový plán" svých nelétavých předků.

    Zelenitsky a Therrien ale nebyli jediní, kdo se tématu věnovali. Zabýval se jím např. i Larry Witmer, paleontolog a anatom známý svou účastí v diskuzi o původu ptáků (Witmer 1991, 1999, 2002), především však svými studiemi dinosauřích mozkoven (Holliday & Witmer 2008) a jejich pneumatizace (Witmer 1990; Witmer & Ridgely 2008). Teropodí čich analyzoval spolu s Ryanem Ridgelym ve studii o tyrannosaurovi, publikované v předminulém roce (Witmer & Ridgely 2009). Pomocí CT skenů dokázali zrekonstruovat velkou část tyrannosaurova čichového ústrojí: ukázali např., že dutina pojímající jeho čichový trakt (svazek axonů vycházejících z tzv. mitrálních buněk čichových laloků, který lalok propojuje s dalšími oblastmi mozku) byla ve srovnání s jinými teropody neobvykle krátká a široká; širší, než bylo třeba k pojmutí obou párových traktů a mozkových cév. Witmer a Ridgely také potvrdili závěry Aliho a spol. ohledně malých čichových laloků; ukázali ale, že oblasti, které Brochu (2000) považoval za vyplněné čichovými laloky, byly vyplněny čichovou sliznicí. Souhlasili také s tím, že sfenetmoid a mezetmoid obklopovaly svazky čichových nervů a cév, které vedly od čichového laloku, jenž zasahoval až do oblasti sfenetmoidního prstence. Celkově Witmer & Ridgely (2009) souhlasili s tím, že i s novými, přesnějšími rekonstrukcemi čichových laloků platí původní závěr, že tyto orgány byly větší než u jiných celurosaurů či velkotělých teropodů (Franzosa & Rowe 2005; Zelenitsky et al. 2008). Naznačili také, že pokud čichová sliznice vyplňovala u tyrannosaura stejnou část nosní dutiny, jako tomu je u žijících archosaurů, muselo jít o mimořádnou plochu. Takový závěr by docela pasoval k tomu, co začíná ukazovat řada neontologických studií, ať už zaměřených na genomiku (Steiger et al. 2008) nebo etologii (Nevitt 2008; Roth et al. 2008) - že i žijící ptáci se na čich spoléhají více, než se dříve předpokládalo.

Rekonstrukce čichového aparátu tyrannosaura, kterou sem dávám proto, že je hezky barevná. Zeleně jsou vyznačeny části nosní dutiny, které byly vyplněné čichovou sliznicí (zatímco Brochu [2000] by do nich strčil čichové laloky). Skutečný rozsah čichového laloku je vyznačen modře. Šipka ukazuje, jak vzduch putoval dýchacími cestami - od nosní dutiny (aw) přes choanu, vnitřní nozdru, až po hltan. Pachový signál naopak putoval skrze čichový region nosní dutiny (olf) až k čichovému laloku mozku (ob). Další zkratky: (cer) mozková hemisféra, (oevc) kanál pro spojovací žíly (v. emissariae), otevírající se do očnice, (otc) dutina pro čichový trakt, (ovc) očnicový žilní kanál, vybíhající z čichové oblasti nosní dutiny do očnice. (Zdroj: Witmer & Ridgely 2009: Figure 6)

    Nyní Zelenitsky, Therrien, Witmer a Ridgely (spolu s ještě jedním autorem, A. McGeem) spojili síly a na ptačí evoluci se zaměřili o něco důkladněji. Ví se, že čichové schopnosti žijících ptáků jsou velice proměnlivé, zatímco o čichu bazálních ptáků (myšleno mimo Neornithes, čili korunní skupinu) neznáme skoro nic. Obecně  se předpokládá (jak je patrné i z výše uvedeného), že čich se zhoršoval spolu s tím, jak se - díky letu - zdokonaloval zrak a prostorová orientace. Aby tuto hypotézu otestovali, zaměřili se Zelenitsky et al. (2011) na relativní velikost čichových laloků, stanovenou jako praktické měřítko pro jemnost čichu. Tento parametr autoři analyzovali u 157 terminálních taxonů žijících i fosilních ptáků a neptačích teropodů. Výsledky? V raných fázích evoluce maniraptoriformů se čich zlepšoval. (Maniraptoriformes jsou nejmenším kladem, který zahrnuje jako "imitátory pštrosů" ze skupiny Ornithomimosauria, tak žijící ptáky. Dále sem spadá i zbytek avialanů, deinonychosauři, oviraptorosauři, alvarezsaur[o]idi a terizinosauři) Během toho, co Zelenitsky et al. (2011) nazývají "přesun od neptačích teropodů k ptákům" (k čemuž v jejich podání evidentně došlo u báze kladu Avialae, tedy se vznikem prvních zvířat blíže příbuzných žijícím ptákům než deinonychosaurům), tento trend ustrnul a k podstatnějším změnám čichových schopností nedocházelo. Po tomto přechodu se ovšem velikost laloků opět začala zvyšovat, což je jasně vidět u raných avialanů a dokonce i prvních moderních ptáků. V pozdějších fázích evoluce neornitů zůstávala velikost čichových laloků stabilní a až u odvozených skupin neoavianů (= všech žijících ptáků bližších vrabci než kachně) došlo k určitému snížení.
    Závěry nové studie jsou překvapivé, ne-li přímo revoluční: důležitost čichu během ptačí evoluce vzrůstala, nikoli klesala. Všimněme si, že tento závěr je v dobrém souladu s výše citovanými studiemi žijících ptáků, které rovněž ukazují, že jejich čich není jakýmsi přežitkem z dob, kdy dinosauři ještě nelétali. Zelenitsky et al. (2011) jsou ovšem ještě dál a snaží se vypátrat, k čemu byl výkonný čich ptákům dobrý. Docházejí k závěru, že dokonalejší čich prvním neornitům umožňoval ve srovnání s bazálními ptáky efektivněji shánět potravu nebo zdokonalit navigaci. Možná tedy Zelenitsky a spol. narazili na další faktor, podílející se na ohromném evolučním úspěchu moderních ptáků. Snad byl právě dokonalejší čich důvodem, proč klad Neornithes přečkal vymírání na přelomu křídy a paleogénu, kdežto hesperorniti, protiptáci nebo létající dromeosauridi ne.

Zdroje:

• Ali F, Zelenitsky DK, Therrien F, Weishampel DB 2008 Homology of the "ethmoid complex" of tyrannosaurids and its implication for the reconstruction of the olfactory apparatus of non-avian theropods. J Vert Paleont 28(1): 123–33
• Brochu CA 2000 A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex. J Vert Paleont 20(1): 1–6
• Franzosa JW 2004 Evolution of the brain in Theropoda (Dinosauria). PhD dissertation. Austin, Texas: Univ of Texas. 357 p
• Franzosa JW, Rowe TB 2005 Cranial endocast of the Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis. J Vert Paleont 25(4): 859–64
• Holliday CM, Witmer LM 2008 Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids. J Vert Paleont 28(4): 1073–88
• Nevitt GA 2008 Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariiform seabirds. J Exp Biol 211: 1706–13
• Rogers SW 1999 Allosaurus, crocodiles, and birds: evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast. Anat Rec 257: 162–73
• Roth TC II, Cox JG, Lima SL 2008 Can foraging birds assess predation risk by scent? Anim Behav 76: 2021–7
• Steiger SS, Fidler AE, Valcu M, Kempenaers B 2008 Avian olfactory receptor gene repertoires: evidence for a well-developed sense of smell in birds? Proc R Soc B 275(1649): 2309–17
• Wimer LM 1990 The craniofacial air sac systetn of Mesozoic birds (Aves). Zool J Linn Soc 100: 327–78
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press
• Witmer LM 1999 New aspects of avian origins: roundtable report. In Olson SL, ed, Avian paleontology at the close of the 20th century: Proceedings of the 4th international meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Smithson Contrib Paleobiol 89: 327–34
• Witmer LM 2002 The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. 3–30 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs, Berkeley, CA: Univ of California Press
• Witmer LM, Ridgely RC 2008 The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. Anat Rec 291: 1362–88
• Witmer LM, Ridgely RC 2009 New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior. Anat Rec 292(9): 1266–96
• Zelenitsky DK, Therrien F, Kobayashi Y 2008 Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications. Proc R Soc B 276(1657): 667–73
• Zelenitsky DK, Therrien F, Ridgely RC, McGee AR, Witmer LM 2011 Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2011.0238

Darren Naish se se svým blogem Tetrapod Zoology stal v podstatě žijící legendou. Přestože je specializací paleozoolog, na Tetrapod Zoology (nebo Tet Zoo, jak bývají stránky familiárně nazývány) se paleontologie s neontologií mísí s neuvěřitelnou lehkostí. Krom toho, že Darrenův profesionální výzkum během několika minulých let změnil způsob, jakým se díváme na některé vymřelé pan-aviany (za azhdarchidní ptakoještěry plížící se po zemi ve stylu dnešních čápů marabu vděčíme právě jemu), má tento autor i ohromující znalosti žijících čtvernožců. O ně se se svými čtenáři rád dělí v dlouhých, na detaily bohatých článcích, které navíc často shlukuje do obsáhlých cyklů - jako byl např. ten o kyjích, bodcích, ostnech a drápech na křídlech žijících ptáků nebo čerstvě uzavřená dvacetidílná (!) série o netopýrovitých. Autor se ale neomezuje jen na čtvernožce živé i vymřelé - s chutí píše i o těch, na jejichž existenci vědci nevěří (= kryptidech) a sem tam si i nějakého vymyslí (jako třeba i zde zmíněné nelétavé pterosaury). Tet Zoo začínalo na stejné platformě, kde nyní píšu i já, a představuje jeden z mých největších blogovacích vzorů. V roce 2007 se přesunulo do prestižní sítě ScienceBlogs (kde stále daleko vyčnívá nad ostatní blogy) a má dokonce i vlastní knihu. Se svolením Darrena Naishe zde nyní předkládám překlad jednoho z mých (a nejen mých) dlouhodobě nejoblíbenějších článků na Tet Zoo. Přečíst jste si jej mohli ještě na staré verzi Tetrapod Zoology a podruhé v letošním únoru, pod názvem "Walter Rothschild and the rise and fall of Sclater's cassowary"

(Zdroj: en.wikipedia.org)

    Lord Walter Rothschild (1868–1937) (na obrázku z wikipedie se cvičenou zebrou [už to o něčem vypovídá - pozn. překl.]) byl dost možná nejvýznamnějším a nejplodnějším sběratelem zoologických exponátů v pozdním 19. a raném 20. století. Během práce ze svého domova a současně muzea v Tringu v hrabství Hertfordshire (které je dodnes sídlem Rothschildova muzea i jeho sbírek ptáků, nyní pod správou Natural History Museum) dokázal nashromáždit bezkonkurenční sbírku doslova tisíců kusů hmyzu, ptačích i savčích kůží, ptačích vajec a dalšího materiálu. Rothschild se zdál projevovat zvláštní - pokud ne přímo fanatický - zájem o několik specifických skupin zvířat, mezi nimiž byly rajky (viz Fuller 1995), blechy a kasuáři.

    S ne méně než 62 vycpanými exempláři tvoří Rothschildova kolekce jednu z největších sbírek kasuárů na světě. Tyto exponáty se očividně ukázaly být pro tringské správce dosti problematickými: Whitehead & Keates (1981) napsali, že "z nějakého důvodu se lord Rothschild rozhodl nechat si vycpat ne méně než 65 [sic] těchto velkých kasuárů, jako kdyby je zamýšlel v budoucnu vystavit. Tyto kusy představují jedinečnou sbírku a poněkud tvrdý oříšek pro kurátora". Kolekce byla dále rozšířena o četné kůže a kosterní exempláře! Rothschild požadoval, aby se vycpávání kasuárů věnovala zvláštní pozornost, a jen jediného taxidermistu - muže jménem Doggett - považoval za schopného uspokojivě se s úkolem vypořádat. Za vycpání jednoho kasuára platil Rothschild Doggettovi 30 liber, sumu, kterou Rothschildovi kurátoři a příbuzní považovali za mimořádně vysokou. Následkem toho Walterův bratr Charles Rothschild tuto dohodu v roce 1908 zkrátil. Více než 60 vycpanin nakonec stálo přes 2000 liber.
    Rothschild tyto exempláře studoval s cílem sepsat monografii, která by popsala všechny rozličné variety. Považoval za nezbytné založit své popisy na živých jedincích a ne jen na kůžích, takže sesbíral všechny živé kasuáry, které mohl chovat a pozorovat. Jen málo bylo zveřejněno o tom, jak se Rothschild a jeho perzonál o ptáky staral; je nicméně známo, že je nedržel ve skleníku ani žádném jiném vyhřívaném prostředí. Jednou napsal, že "[m]á nosnice přežila 6 anglických zim bez tepla" (M. Rothschild 1983:103 - zde ukázána obálka knihy Miriam Rothschildové [vida, další cvičené zebry]; jde o nepostradatelnou četbu pro každého, koho zajímá Rothschild nebo jeho sbírky).

(Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Vzhledem k tomu, že kasuáři jsou známí svou útočností, možná se ptáte, jestli nebyli zdrojem nějakých potíží. [Pozn. překl.: Darren svůj článek od roku 2006 neupdateoval; jinak by mohl zmínit jako zajímavost, jaké riziko kasuáři nedávno představovali pro záplavami stižené obyvatele Queenslandu. I když si odmyslíme jistou senzacechtivost, kasuáři spolu s pštrosem dvouprstým zůstávají jedinými ptáky, kteří prokazatelně zabili člověka (Naish 1999).] Opravdu byli částečnou příčinou toho, proč Rothschildův otec Nathaniel přistupoval ke sbírce svého syna tak tvrdě. V roce 1888 jeden z kasuárů volně se potulujících Tring Parkem zaútočil na Nathanielova koně. Rothschild nicméně své dílo skutečně dokončil a v roce 1900 publikoval konečnou kasuáří monografii (W. Rothschild 1900). V této více než štědře ilustrované práci pojmenoval několik nových "druhů" a "poddruhů" na základě zbarvení krku nebo utváření laloků - znaků, které jsou dnes považovány za příliš proměnlivé na to, aby tvořily spolehlivý základ pro taxonomii.
    Přestože by se mohlo zdát, že jeho výzkum kasuárů nyní došel naplnění, Rothschild se sbíráním ptáků pokračoval a začal shromažďovat tajnou sbírku živých exemplářů. Ačkoli jeho otec koupi dalších jedinců zakázal, Rothschild svým sběratelům napsal, aby v zasílání živých kasuárů pokračovali; místo toho, aby je rovnou poslali do Tringu, je ovšem měli držet na bezpečném místě.
    Rothschild však měl temné tajemství: vydírala jej jeho bývalá milenka, zámožná aristokratka. S podporou svého manžela tato žena časem - v roce 1931 - donutila Rothschilda prodat lepší část jeho ornitologické sbírky Americkému muzeu přírodní historie (American Museum of Natural History) za 225 000 dolarů - asi kolem dolaru za exemplář [!]. Vyděračka zůstala v anonymitě, ale Miriam Rothschild (1983) prohlásila, že si je vědoma její pravé totožnosti. Navzdory této obrovské a zničující ztrátě se Rothschild nedokázal odtrhnout od svých kasuárů a všechny exempláře - vycpaniny, kůže i kostry - byly ponechány v Tringu. Zde dnes představují neocenitelnou sbírku s fascinující historií.

(Bývalá) záhada kasuára Sclaterova

    Kasuár Sclaterův - Casuarius philipi - bylo pojmenování, které Rothschild v roce 1898 udělil jedinci drženému v zajetí v londýnských Zoological Gardens. Dopraven sem byl z Kolkaty a pojmenován byl na počest Philipa L. Sclatera (který je vzpomenut také v názvu jednoho "poddruhu" kasuára přilbového, Casuarius casuarius sclateri*). Zajat byl zřejmě na Nové Guineji a zmínku si zasluhuje pro pozoruhodnou morfologii, kterou od něj Rothschild popsal. Podle jeho názoru byl dokonce kasuár Sclaterův ze všech kasuárů nejodlišnější.
    Když tento "druh" v roce 1898 popisoval, domníval se Rothschild, že navzdory hnědému peří šlo o plně vzrostlého jedince, který se tím pádem svým zbarvením všem ostatním kasuárům vymykal. Peří sice v průběhu let zčernalo stejně jako u každého jiného kasuára, další rysy ale zůstávaly vysoce neobvyklé. Nejenže se jeho peří strukturou více podobalo emu než kasuárovi, ale v oblasti stehen a ocasu dorůstalo takové délky, že jej pták tahal po zemi.
    Přilbice kasuára Sclaterova byla popsána jako přechodná mezi stavem známým od kasuára jednolaločného (C. unappendiculatus) a od kasuára Bennettova (C. bennetti) - zploštělá v přední části, avšak zezadu připomínající val nebo násyp. [Kresbu kasuára jednolaločného od D. Naishe jsem pod tímto odstavcem nahradil fotografií téhož taxonu - pozn překl.] Jeho volání údajně "připomínalo hluboký řev" a nepodobalo se jiným kasuárům. Spodní části krku byly "třešňově karmínové" a tvářové laloky (Rothschild na ně odkazoval jako na "lícní kapsy", ačkoli si nejsem jistý, zda je tento termín skutečně vhodný) se v nafouknutém stavu zbarvily do levandulově modré barvy. Jediný krční lalok byl oblý, zploštělý, modrý v dolní části a třešňově červený nahoře (W. Rothschild 1900).

Kasuár jednolaločný, Casuarius unappendiculatus. (Zdroj: wikimedia.org)

    Nejpozoruhodnější byly nicméně jeho silné a krátké nohy: přestože šlo o velkého ptáka (Rothschild jej popsal jako "obra"), jeho tělo bylo blíže zemi než u kteréhokoli jiného velkého kasuára - výškou se vyrovnal malému kasuárovi Bennettově. Rothschild dokonce přirovnal kasuára Sclaterova k pachyornisovi, tlustonohému ptákovi moa, který se stal slavným pro svou velikost v kombinaci s podsaditou, krátkonohou tělesnou stavbou. To vysvětluje obrázek, který jsem použil úplně nahoře: kasuár Sclaterův je nalevo (z W. Rothschilda [1900]), napravo je potom kresba pachyornise, jemuž byla dětinsky přidána kasuáří přilbice. [Obrázek jsem přetiskl pod následujícím odstavcem - pozn. překl.] Jakkoli fascinujícím se toto zvíře jeví, dnes je pokládáno za jedince C. unappendiculatus, ačkoli někteří autoři jej považují aspoň za zástupce odlišného "poddruhu" (Howard & Moore 1991). Navzdory Rothschildově jistotě o zvláštní povaze kasuára Sclaterova byly jeho neobvyklé proporce a bizarní peří údajně důsledkem individuální variace nebo způsobu života, který pták vedl v zajetí. Stejně to zní, jako by šlo o mimořádného ptáka.
    Největší Rothschildovou chybou v jeho pracích o kasuárech byla zřejmě ochota rozeznat nový "druh", kdykoli narazil na kasuára se zvláště výrazným barevným vzorem na hlavě a krku. Tento sklon k rozeznávání rozmanitých "druhů" na základě drobných rozdílů dokonce komentovali ještě za jeho života i Rothschildova švagrová a zaměstnanci (M. Rothschild 1983) a jeho kritika by tedy neměla být považována za záležitost unikátní pro dnešní osvícenou éru.

Kasuár Sclaterův vyobrazen nalevo, včetně modrých "lícních kapes", dvoubarevného laloku a atypické přilbice; napravo "pokasuářený" moa Pachyornis. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

*C. casuarius sclateri byl v roce 1878 pojmenován jako nový "druh". Rothschild (1900) na něj odkazoval jako na kasuára D'Albertisova. [Pozn. překl.: fotografii typového jedince - nyní mimochodem rovněž vystaveného v Tringu - jsem z článku vynechal. Salvadori (1878) jej popsal pod názvem Casuarius sclateri; do C. casuarius jej jako "poddruh" přesunul sám Rothschild (1900). Ten také poznamenal, že jde o největšího zástupce celé skupiny kasuárů přilbových. Matoucí je, že i tento "poddruh" si někdy uzurpuje jméno "kasuár Sclaterův" (např. zde), které zde spolu s D. Naishem používám pro "kdysi-druh" C. philipi.]

Zdroje:

• Fuller E 1995 The Lost Birds of Paradise. Shrewsbury, UK: Swan Hill Press
• Howard R, Moore A 1991 Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World 2nd edition. London: Christopher Helm
• Rothschild M 1983 Dear Lord Rothschild: Birds, Butterflies and History. Glenside, PA: Balaban Publishers
• Rothschild W 1900 A monograph of the genus Casuarius. Transact Zool Soc Lond 15: 109–48
• Whitehead PJP, Keates C 1981 The British Museum (Natural History). London: P. Wilson
• [Zdroje citované překladatelem:
  
  • http://www.perron.eu/Publications/Cassowaries.html#Sclaterii
  • Naish D 1999 Big bad killer eagles. Fortean Times 122: 48
  • Salvadori TA 1878 Ann Mus Civ Stor Nat Genova 12: 442]

Zajímavé jsou i některé komentáře k původnímu článku, a to jak na staré, tak na nové verzi Tet Zoo. Současný odborník na systematiku kasuárů Richard Perron - jehož web jsem citoval výše - např. ostrým tónem zopakoval, co již v článku napsal D. Naish, uvedl ale zajímavý fakt, a to že Rothschildův přístup k taxonomii nebyl na tehdejší dobu svým "splitterstvím" nijak výjimečný. Podotkl také, že tvar přilbice může mít spojitost s nadmořskou výškou obývaného prostředí, což by mohlo vysvětlovat jeden z "unikátních" rysů C. philipi. Debata zabrousila i k viktoriánskému stylu sběratelství - 225 000 dolarů při ceně 1 dolaru na exemplář představuje opravdu hodně exemplářů, a jak se v diskuzi ukázalo, k vyhubení mnohých zvířat stačily sbírky podstatně menší. Zřejmě s nejlepším komentářem ale přišel na staré verzi blogu Mike Taylor. Toho vedlejší dějová linka s vydíráním jen rozptylovala od hlavní zápletky - doufal, že Rothschilda vydíral tajný kasuáří fetišista, jehož jedinou podmínkou bylo Víc Kasuárů! Taylor se zjevně domníval, že všepohlcující vášeň pro kasuáry se v těch dobách šířila rychleji než zombie virus v Resident Evil, a že byla právě tak nakažlivá.

    V posledních dvou letech jako by se roztrhl pytel s bazálními teropody a plazopánvými vůbec. Začít by šlo s předloňským taxonem Tawa (popsali Nesbitt et al. 2009), který představoval první osvěžení v jinak špatně známé fázi teropodí evoluce - té fázi, která předchází vzniku neoteropodů. Od raných plazopánvých, jaké reprezentuje např. Eoraptor, je to k prvním neoteropodům (jako třeba celofyzisovi) ještě docela dlouhá cesta. Tawa představuje na této cestě jistý mezník - podle autorů má dokonce svou morfologií blízko k ideálnímu "mezičlánku" mezi herrerasaury a celofyzoidy. Snad nejpřekvapivější ale bylo, že přidání tawy do fylogenetické analýzy odhalilo tradiční celofyzoidy jako parafyl, sestávající z taxonů čím dál tím bližších pokročilejším teropodům. Pravdou je, že tento kontroverzní závěr další studie nepotvrdily. Zato se ukázalo, že Nesbitt a spol. měli naprostou pravdu se směskou herrerasauřích a neoteropodích znaků. Jen díky tomu mohl např. Andrea Cau ve své "megamatrici" odkrýt tawu jako bazálního herrerasaura (stojícího mimo herrerasauridy), zatímco Martinez et al. (2011) ji shledali být nejbazálnějším zástupcem monofyletických celofyzoidů.
    V roce 2010 následoval popis nového herrarasaura, pocházejícího z již legendárního argentinského souvrství Ischigualasto. Sanjuansaurus Alcober & Martinez 2010 (popis byl mimochodem publikován v novém, kompletně open-access žurnálu ZooKeys) sice neměl tak závažné fylogenetické implikace, byl ale zajímavý z hlediska evoluce a ekologie raných dinosaurů. Opět potvrdil dnes již nevyvratitelný fakt, že diverzita plazopánvých dinosaurů byla už v nejranějším svrchním triasu velmi slušná, což posouvá první větvení v dinosauří evoluci dál do minulosti. Ukázal také poněkud překvapivou skutečnost, že velcí dinosauří predátoři byli běžnější ve starším, karnském Ischigualastu než v pozdějším Los Colorados z období noru. Autoři jej použili k obhajobě modelu rané, komplexní evoluční radiace dinosaurů (jaký zastávali Brusatte et al. 2010) v protikladu s hypotézami, přisuzujícími značný význam vymírání na přelomu karnu a noru (Langer et al. 2009).
    A konečně na začátku letošního roku dorazil zde na blogu už několikrát zmiňovaný Eodromaeus (popsali Martinez et al. 2011), který odsunul eoraptora do bazálních (guaibasauridních) sauropodomorfů a sám jej vystřídal na atraktivní pozici raného teropoda. Šlo by dokonce říct, že vystřídal tawu na její pozici "mezičlánku", protože v analýze publikované spolu s popisem zaujal přesně stejnou pozici, v jaké byla Tawa na kladogramu Nesbitta a spol: mezi herrerasaury a neoteropody.

Fylogenetická pozice démonosaura ve dvou různých analýzách. Andrea Cau a jeho nepublikovaná "megamatrice" odkryla nový taxon jako vůbec nejbazálnějšího plazopánvého, ležícího mimo klad Eusaurischia (teropodi + sauropodomorfové). Všimněme si i dalších zajímavých výsledků - silesauridů jako ptakopánvých (a to včetně 245 milionů let starého asilisaura - jak daleko do minulosti by něco takového posunulo vznik dinosaurů!), eodromea bazálnějšího než herrerasauři (Martinez et al. 2011 to viděli naopak) nebo eoraptora, který sice zůstává sauropodomorfem, avšak již ne guaibasauridem (jak jej odkryli Martinez et al. 2011). Sues et al. (2011), autoři démonosaurova popisu, oproti tomu nabízejí poněkud konzervativnější stromek. Eoraptor v něm, podobně jako ve starších studiích, zaujímá bazální pozici v rámci teropodů, přičemž Tawa a Daemonosaurus vyplňují mezeru, která se klene mezi ním a neoteropody. Jelikož vnitřní struktura neoteropodů je velmi blízká tomu, co odhalili Nesbitt et al. (2009) - včetně kontroverzních parafyletických celofyzoidů, soudím, že Sues a spol. stavěli přímo na jejich matrici. (Modifikováno z theropoda.blogspot.com a en.wikipedia.org)

    A teď, sotva tři měsíce po eodromeovi, přichází další raný teropod s nárokem změnit dosavadní představy o evoluci skupiny. Dinosaur se skvěle zvoleným názvem Daemonosaurus chauliodus (popsali Sues et al. 2011) pochází z proslulého "Ranče duchů" (Ghost Ranch) v novomexickém souvrství Chinle, konkrétně pak z lokality zvané Coelophysis Quarry. Toto souvrství si již v pan-avianní paleontologii udělalo jméno s chindesaurem (problematickým plazopánvým dinosaurem; snad raným herrerasaurem), dromomeronem (lagerpetidem - zástupcem vůbec nejbazálnější známé linie dinosauromorfů) nebo třeba již zmíněnou tawou. Všechny tyto taxony nicméně pocházejí z Hayden Quarry, zatímco Daemonosaurus byl nalezen v Coelophysis Quarry. Abstrakt (jediná část studie, kterou mám k dispozici) uvádí čtenáře do základů problematiky: nejstarší teropodi se objevují v argentinském karnu a rychle prodělávají radiaci, až do přelomu triasu a jury (o nějakých 17 milionů let později) ale zůstává jejich fosilní záznam velmi řídký a neumožňuje plně pochopit evoluční historii skupiny. Daemonosaurus by v tom samozřejmě měl být nápomocen. Z abstraktu vyplývá, že spolu s tawou a eodromeem si i tento taxon činí zálusk na překlenutí morfologické mezery mezi herrerasaury a neoteropody. Andrea Cau zase jednou přináší další informace a uvádí, že podle Suese a spol. by měl být Daemonosaurus ještě bazálnější než Tawa. Ještě blíž bázi teropodů jsou pak herrerasauři a Eoraptor.
    Autoři dále považují démonosaura za pozůstatek z "prvotní radiace" dinosaurů, a jelikož se vyskytuje ve vrstvách datovaných do samého konce triasu (spolu s podstatně pokročilějším, neoteropodním celofyzisem), domnívají se, že ve své době už představoval jakýsi anachronizmus. Abstrakt (a znovu Andrea Cau) upozorňuje i na několik zvláštností. Jednak jde o pleziomorfie, které skutečně dokládají, že nový taxon stojí mimo neoteropody: poslední zub např. leží v čelisti poměrně daleko vzadu, přímo pod očnicí. Autapomorfickými naopak jsou dopředu skloněné a silně zvětšené zuby na předčelistní kosti. Skloněné jsou i zuby na kosti zubní, zatímco nadměrné rozměry mají ještě zuby z přední části maxilly. Tento podivný chrup démonosaura jasně odlišuje od všech soudobých neoteropodů, přestože - jak poznamenal A. Cau - o desítky milionů let později stejné znaky vyvinou (pokaždé nezávisle na sobě*) bazální oviraptorosauři (jako je Incisivosaurus, nebo s ním možná synonymní Protarchaeopteryx), skanzoriopterygidní a "sapeornitidní" ptáci nebo noasauridní ceratosaur Masiakasaurus. Cau také našel ještě jednu zajímavou (přestože bezpochyby konvergentně nabytou) podobnost s oviraptorosaury, a to krátkou předočnicovou část lebky. Podobnosti v ozubení podle něj indikují stejnou potravu. Otázkou jen zůstává, jakou - mohlo jít o ovoce, ale i o hmyz (u maziakasaura se zase spekuluje o rybožravosti). Sues et al. (2011) konstatují, že unikátní ozubení a tvar lebky dokládá neočekávanou morfologickou různorodost teropodů už v takto rané fázi jejich evoluce.
    Holotyp démonosaura tvoří kostra s katalogovým označením CM 76821, sestávající z lebky, krčních obratlů a žeber. Ukazuje na zvíře o celkové délce asi 1,5 m, tedy relativně malých až středně velkých rozměrů.

Velmi pěkná rekonstrukce démonosaura, za níž stojí Jeffrey Martz. Skvěle patrné jsou dopředu vyčnívající zuby; protopeří je zde uměleckou licencí (přestože jeho přítomnost není nepravděpodobná). (Zdroj: smithsonianscience.org)

*Připomeňme si ovšem Cauovu nepublikovanou hypotézu "velkooviraptorosaurů", podle níž "sapeornitidi", skanzoriopterygidi a klasičtí oviraptorosauři tvoří klad vylučující všechny ostatní maniraptory, který spadá mezi avialanní ptáky (= má blíž k žijícím ptákům než k deinonychosaurům). Tuto hypotézu pohánějí podobnosti v tvaru a proporcích předočnicové části lebky a nápadně zvětšených zubech, sám Cau ji ovšem zamítl, neboť v jeho "megamatrici" vyžadovala o 26 kroků víc než standardní topologie.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/Daemonosaurus
• http://theropoda.blogspot.com/2009/12/tawa-hallae-nesbitt-et-al-2009-ed-il.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/04/daemonosaurus.html
• Alcober OA, Martinez RN 2010 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63: 55–81
• Brusatte SL, Nesbitt SJ, Irmis RB, Butler RJ, Benton MJ, Norell MA 2010 The origin and early radiation of dinosaurs. Earth-Sci Rev 101: 68–100
• Langer MC, Ezcurra MD, Bittencourt JS, Novas FE 2009 The origin and early evolution of dinosaurs. Biol Rev Camb Philos Soc 85(1): 55–110
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3
• Sues H-D, Nesbitt SJ, Berman DS, Henrici AC 2011 A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America. Proc R Soc Lond B doi:10.1098/rspb.2011.0410

    Není jednoduché Úžasný svět dinosaurů recenzovat. Především znám autora osobně: z několika setkání a hlavně čtyřletého kontaktu na Českém paleontologickém fóru. Abych zachoval co největší objektivnost, rozhodl jsem se, že recenzi co možná nejvíc přiblížím staršímu článku o Záhadě dinosaurů, a to i proto, že ÚSD je její dost možná nejbližší obdobou. (To beru jako jednoznačný kompliment, správnost tohoto tvrzení nicméně ještě přezkoumáme.) Ani to mi ale práci neulehčilo. U Záhady většina úsilí směřovala prostě k uvedení zastaralých údajů na pravou míru, zatímco rok vydání ÚSD (2009) něco takového moc neumožňuje.

Obálka knihy Úžasný svět dinosaurů. Podobnost s hlavičkou blogu je čistě náhodná. (Zdroj: tridistri.cz)

    Už několikrát zde bylo zmíněno, že v nedávném čísle pěkného brazilského žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências (pěkný je proto, že je open-access, narozdíl od žurnálů ošklivých, kterých je pořád drtivá většina) se objevila spousta zajímavých článků, z nichž některé uvádějí na scénu i nové pan-avianní taxony, jimiž nás Jižní Amerika bok po boku s východní Asií zásobuje pravidelně. Rozhodl jsem se začít s pamparaptorem, za nímž stojí Porfiri et al. (2011). Článek má 8 stran - a to včetně spousty fotografií - což sice zřejmě není ideální způsob, jak popsat nový taxon, ale na nepříliš vyčerpávající článek na blog je to ideální.

    Porfiri et al. (2011) začínají s výčtem deinonychosaurů, které fosilní záznam Patagonie dosud vydal. (Připomeňme si, že deinonychosauři jsou skupinou srpodrápých "raptorů" [dromeosauridů] a ne tolik srpodrápých troodontidů, která vznikla ze stromových "plachťáků" někdy ve střední juře a kterou zde na blogu beru jako bazální ptáky, a to díky přítomnosti plně vyvinutých letek na zadní straně předních končetin.) Krom kladu Unenlagia comahuensis, který byl popsán jako první (Novas & Puerta 1997), jde i o klady Unenlagia paynemili (popsali Calvo et al. 2004), Neuquenraptor argentinus (popsali Novas & Pol 2005 a podle některých je totožný s U. comahuensis, s čímž nemá problém ani původní autor [soudě podle Agnolín & Novas 2011]), Buitreraptor gonzalezorum (popsali Makovicky et al. 2005) a Austroraptor cabazai (popsali Novas et al. 2008). Zajímavé na nich je, že všechny tvoří monofyletickou skupinu výhradně gondwanských teropodů, která se snad nachází na bázi dromeosauridů (např. Makovicky et al. 2005), pokud ovšem nejde o rané avialany (Novas & Puerta 1997; Agnolín & Novas 2011). Tato skupina, pojmenovaná Unenlagiinae, je morfologicky celkem různorodá a patří sem např. i okřídlený Rahonavis, který dlouho jitřil debaty o anatomických a fylogenetických aspektech původu ptáků.

    Nyní Porfiri a spol. přidávají další střípek do mozaiky. Pochází z naleziště Baal na severním pobřeží jezera Barreales v argentinské provincii Neuquén, spadajícího geologicky do souvrství Portezuelo. To je datováno do turonu až koniaku, což odpovídá časovému rozpětí 93,6 ± 0,8 až 85,8 ± 0,7 milionů let zpátky. Pamparaptor není, jak by se mohlo zdát, pojmenován po typických jihoamerických stepích (které zde zřejmě v časech, kdy po zemi ještě chodili deinonychosauři, ani nebyly), ale po skupině indiánských etnik, která je obývala. Druhé jméno micros znamená nepřekvapivě "malý", což Pamparaptor s 50 až 70 cm opravdu byl. Holotyp s katalogovým označením MUCPv-1163 je tvořen artikulovaným levým chodidlem, zahrnujícím skvěle zachované metatarzály II, III a IV, kompletní druhý prst, první a druhý článek třetího prstu (oba dobře zachovalé) a nekompletní druhý a třetí článek prstu IV.

Známý materiál pamparaptora, dosazený do pravděpodobné siluety těla (protáhlá lebka je zřejmě založená na známém materiálu jiných unenlagiinů). MUCPv-1163 byl původně považován za pozůstatek juvenilního jedince neukénraptora. (Modifikováno z Porfiri et al. 2011: Figure 1)

    Abychom si uměli lépe představit ekologii svrchnokřídového Portezuela, vyjmenovávají autoři i další dinosaury, kteří v té době na dané lokalitě žili: obří loňkosauří titanosaur Futalognkosaurus, blízcí (ale třikrát větší) pamparaptorovi příbuzní Unenlagia comahuensis a paynemili, bazální alvarezsaurid Patagonykus a odvozený neovenatorid Megaraptor. Zaznamenány navíc byly i pozůstatky abelisauridních ceratosaurů (Juárez Valieri et al. 2008) a snad i ptáka z korunního kladu (Agnolín et al. 2006).

    Diagnóza, kterou autoři nabízejí, je pouze diferenční: neříká nám, které znaky jsou pro daný taxon absolutně jedinečné (= autapomorfické), ale které jsou pro něj jedinečné v rámci zvolené skupiny, v tomto případě deinonychosaurů. Jako by to nestačilo, ani zde autoři nenabízí seznam znaků, ale jejich kombinaci, což je někdy zavádějící. Znaky, které Porfiri et al. (2011) do diagnózy zařadili, jsou následující: distální (od těla odlehlá) polovina metatarzálu IV příčně zúžená a ze zadu nabírající tvar čepele; metatarzály III a IV s téměř shodnou délkou; úzká proximální (tělu bližší) polovina metatarzálu III, jehož okraje jsou téměř rovnoběžné; metatarzál III postrádá distální čepový kloub (ginglymus) pro skloubení s prstem; metatarzál II lehce přečnívá metatarzál III; proximální část metatarzálu II je dvakrát širší než oba zbylé metatarzály; 2. článek prstu II je (s délkou 16,6 mm) delší než jeho první článek (max. délka 18,1 mm); a konečně distální strana metatarzálu II nese při pohledu zepředu malou, mediálně orientovanou rýhu. Z délky metatarzálu III (9,3 cm) autoři vyvodili již zmiňovaný odhad celkové délky - 50 až 70 cm.

    Metatarzály I a V - jak šlo z předchozéího textu postřehnout - v materiálu chybí. Distální kloubící povrch metatarzálu II disponuje dobře vyvinutým čepovým kloubem, což pamparaptora odlišuje od troodontidů, jako třeba Troodon, Saurornithoides nebo Tochisaurus (o tochisaurovi slyším snad poprvé - něco, co se mi s druhohorním dinosaurem už dlouho nestalo). U troodontida borogovie je tento kloub přítomen, vyvinut je však jen slabě. Hlavním rozdílem oproti troodontidům je ale chybějící arktometatarzus - tedy takové uspořádání nártu, ve kterém je prostřední (třetí) metatarzál smáčklý mezi metatarzály II a IV. Výrazně stlačenou střední část metatarzálu III ale postrádá také troodontid Saurornithoides (Currie & Peng 1993). Nejtlustším elementem v nártu troodontidů je metatarzál IV, což je důležitou troodontidní synapomorfií. U pamparaptora se tato kost distálním směrem silně zúžuje: z 3,5 mm na proximálním konci na pouhý 1 mm na konci distálním. Ze zachovaných prstních článků je nejdelší 1. článek prstu III (26,5 mm), oproti kterému je druhý článek téhož prstu docela drobnou kostí (17,4 mm). Čtvrtý prst je tvořen vůbec nejméně úplným materiálem: známe z něj jen dva fragmenty, snad reprezentující distální konec prvního a proximální konec druhého prstního článku.

Boční pohled na pamparaptorův unguál (dráp), prstní články a distální konce metatarzálů. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 4)

    V následné části studie Porfiri s kolektivem srovnávají pamparaptorovo chodidlo s toutéž částí těla u unenlagiinů. Vybírají si k tomu neukénraptora, který jej uchovává ze všech unenlagiinů nejlépe. Zde by snad bylo vhodné uvést něco, čemu se autoři sami věnují až později: problému synonymity neukénraptora s unenlagií, kterou poprvé navrhli Makovicky et al. (2005). Podkladem pro tento nomenklatorický krok byl především stejný stratigrafický i geografický výskyt obou domnělých kladů, Porfiri a spol. ale tvrdí, že našli mezi překrývajícím se materiálem několik rozdílů. Pravda, srovnávat můžeme jen druhý prst na noze. V něm je u paynemili (Unenlagia paynemili Calvo et al. 2004) první článek delší než druhý (stejně jako třeba u rahonavise), zatímco u neukénraptora jsou oba články zhruba stejně dlouhé. (U pamparaptora, jak už bylo řečeno, je druhý článek dokonce delší.) S tímto autoři otázku neukénraptorovy validity uzavírají a vrhají se do jeho srovnávání s pamparaptorem. Kromě již zmíněného rozdílu v délce článku II-2 jsou tady celkové proporce metatarzálů a prstních článků. Pamparaptorovy nártní kosti jsou užší, první prstní článek prstu III  je delší než ten druhý. Další odlišnost představuje pleziomorfie, kterou Pamparaptor neztratil, ale Neuquenraptor ano: stejnou délku metatarzálů III a IV (společné pro všechny deinonychosaury). Pamparaptor a Neuquenraptor naopak sdílejí zúžený metatarzál III, vklíněný mezi metatarzály II a IV (opět zřejmě pleziomorfie, protože autoři poznamenávají přítomnost tohoto znaku i u "bazálních dromeosauridů"); posterolaterální lem na metatarzálu IV a četné další znaky. Při pohledu zepředu je na distálním konci druhé nártní kosti pamparaptora patrná mediálně orientovaná rýha, kterou Nuequenraptor postrádá. Poslední, dráp nesoucí prstní článek prstu II je u pamparaptora proporčně odlišný, než u odvozených dromeosauridů - je vyšší a tupější.
    S troodontidy Pamparaptor sdílí drobný a gracilní nárt, v němž jsou metatarzály III a IV svou délkou téměř shodné. U pamparaptora jsou ovšem skoro shodné i šířky (měřené mediolaterálně, tedy z vnitřní na vnější stranu) metatarzálů II a IV, zatímco u troodontidů bývá čtvrtý element mohutnější. Nekompletnost pamparaptorova materiálu nedovoluje určit nejdelší prst na noze, což by mohlo být pro další srovnávání zajímavé. Autoři také citují Russella a Donga (1993), kteří rozeznali 26 znaků, odlišujících troodontidy od dromeosauridů. 4 z nich se nacházejí na nártu (Porfiri a spol. ale z nějakého důvodu uváději 7): metatarzál III je u troodontidů vyloučen ze svrchního povrchu končetiny (což u pamparaptora není); čtvrtý metatarzál je u nich masivnější než zbytek nártu (u pamparaptora pochybné); distální kloubící povrchy metatarzálů II a III mají hladké, nikoli čepové (Pamparaptor ne); kloubící povrch metatarzálu III nese posteroventrální (dolů a dozadu mířící) jazýčkovitý výběžek; prstní článek II-1 je delší než II-2 (u pamparaptora naopak).

Distální (od těla odlehlé) konce metatarzálů u (A) troodona, (B) pamparaptora, (C) neukénraptora. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 6)

    Porfiri et al. (2007) původně pamparaptorův materiál zařadil pod neukénraptora, a to na základě celkových podobností a výskytu ve stejných vrstvách. Holotyp byl interpretován jako subadultní jedinec neukénraptora, úplnější preparace ale ukázala odlišnost metatarzálu IV, která s ontogenezí nesouvisí.
    Autoři se zabývají i fylogenetickou pozicí unenlagiinů, přestože ji - na rozdíl od Agnolína a Novase (2011) - nerozebírají kladisticky. Poukazují na to, že chodidlo bazálních dromeosauridů sdílí několik znaků s troodontidy (Xu & Wang 2000), a totéž platí i pro lebeční morfologii. Buitreraptor a Austroraptor - unenlagiini a tím pádem (snad) dromeosauridi - mají např. lebku podobně nízkou a protáhlou, jako troodontid Byronosaurus. Pamparaptorův materiál rovněž sdílí s troodontidy některé důležité podobnosti, zároveň se však od nich liší (viz výše). Autoři zdůrazňují, že klíčová pro porozumění pamparaptorovým příbuzenským vztahům je čtvrtá nártní kost: pokud by byla velikostně podobná nebo dokonce větší než metatarzál II, měli bychom před sebou s velkou pravděpodobností troodontida. Takhle lze říct jen to, že Pamparaptor je anomální, troodontidy připomínající bazální dromeosaurid.

    Na závěr bych rád nabídl hodnocení studie. Občas je těžké pochopit, jak autoři docházejí z daných dat ke svým závěrům (např. na konci pasáže o případné synonymitě neukénraptora s unenlagií). Práce také není psána zcela korektní angličtinou - což je ode mě zmínka trochu pokrytecká, svědčí to nicméně o úrovni žurnálu. Nejasný je i samotný závěr. V něm autoři v podstatě říkají: "Máme tady dromeosaurida, který by klidně mohl být troodontid, ale troodontid to není". Myslím si, že MUCPv-1163 si zaslouží pozornost a Porfiri a spol. mu jí dokázali popisem nového taxonu zajistit; další revize by ale neuškodila.

Zdroje: 

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Agnolín FL, Novas FE, Lio G 2006 Neornithine bird coracoid from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana 43(1): 245–8
• Calvo JO, Porfiri JD, Kellner AWA 2004 On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq Mus Nac, Rio de Janeiro 62: 549–66
• Currie P, Peng J 1993 A juvenile specimen of Saurornithoides mongoliensis from the Upper Cretaceous of northern China. Can J Earth Sci 30: 2224–30
• Juárez Valieri R, Berrondo M, Calvo JO, Porfiri JD 2008 First abelisaurid postcranial remains from Futalognko quarry (Portezuelo Formation, Upper Turonian-Coniacian) and its implications. In Calvo JO, Juárez Valieri R, Porfiri JD, Dos Santos D, eds, Libro de Resúmenes III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. 127 p
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Novas FE, Pol D 2005 New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433(7028): 858–61
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2008 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from
  Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc B Lond 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D 2011 A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina. An Acad Bras Ciênc 83(1): 109–16  
• Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D, Juárez Valieri RD 2007 New record of Neuquenraptor (Dromaeosauridae, theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia. XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, Resumenes, Trelew, 27 p
• Russell D, Dong Z 1993 A nearly complete skeleton of a new troodontid dinosaur from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Can J Earth Sci 30: 2163–73
• Xu X, Wang X 2000 Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus. Paleont Soc Korea Spec Pub 4: 179–88