Je tady první várka abstraktů pro rok 2011 - a v ní patrná naprostá dominance sauropodů, včetně popisů několika nových taxonů (zatím v tisku).

    Tak např. Candeiro (2011) se zabývá kladem Aeolosaurini, tedy všemi sauropody blíže příbuznými aeolosaurovi než saltasaurovi (to není úplná definice, pro orientační účely by ale měla stačit). Diverzita tohoto taxonu v posledních letech prudce narostla a dnes víme o slušném počtu jeho zástupců - kromě aeolosaura samotného jde o taxony Gondwanatitan, Rinconsaurus (Casal et al. 2007), Panamericansaurus a snad i o pitekunsaura (Filippi & Garrido 2008). Candeiro se ale ve svém abstraktu vrací k nejdříve popsanému aeolosaurinovi, taxonu, který dal skupině její jméno. Ukazuje, že i Aeolosaurus sám je vlastně docela rozrůzněným kladem, zahrnujícím nejméně čtyři terminální taxony. Formální jméno mají dva z nich - A. colhuehuapensis a A. rionegrinus. Poněkud záhadou je mi taxon, na který je v celé studii soustavně odkazováno jako na "A. rionegrinus?". Candeiro cituje Powella (2003) a uvádí, že morfologií center i neurálních oblouků ocasních obratlů, jejich prezygapofýzami i postzygapofyzeálními ploškami tento taxon silně připomíná A. rionegrinus, v čem ale spočívají pochybnosti vyjádřené otazníkem není konstatováno. Ocasní obratle jsou také hlavním zdrojem sdílených znaků celého kladu Aeolosaurus.
    Klad Aeolosaurus má poměrně široký časový i zeměpisný výskyt, sahající od turonu až santonu po kampán až maastricht (což odpovídá 28,5 milionům let!) a od centrální Brazílie po Argentinu. Přetrval i zaplavení severní Patagonie mořem v době kampánu a maastrichtu, ačkoli tato událost znemožnila další kontakt mezi brazilskými a argentinskými populacemi. Důkazem, že tento kontakt v rané svrchní křídě skutečně existoval, je velká podobnost mezi složením tetrapodní fauny brazilských souvrství Adamantina a Marília - blízce příbuzní jsou kromě sauropodů např. i místní krokodyliformové. Postupem času se může ukázat, že i složení faun ze vzdálenějších oblastí Gondwany se s tím argentinským a brazilským silně shodovalo.

    Díez Díaz et al. (2011) nabízejí vysoce technickou studii, věnovanou anatomii mozkovny lirainosaura. Tento taxon je jako jediný dosud známý svrchnokřídový titanosaur z Pyrenejského poloostrova významný hned v několika ohledech - předchozí studie např. odhalily zvláštní mikrostrukturu kostí, která vykazuje znaky peramorfózy. Díez Díaz a kolektiv nyní přidávají další důležité informace. Srůsty mezi kostmi mozkovny nasvědčují, že Lirainosaurus byl odvozeným titanosaurem. Zatímco předchozí studie našly diagnostické znaky hlavně na obratlech (jak je to u sauropodů typické) a dlouhých kostech, nová práce ukazuje, že autapomorfií by mohly být i některé lebeční znaky. V podezření jsou třeba chybějící otvůrky na spodní týlní kosti (baziokcipitálu), které se obvykle nalézají pod týlním hrbolem. Tento znak ale může být i ontogeneticky podmíněný. Abstrakt také uvádí, že porovnání s dalším neúplným titanosauřím lebečním materiálem z celé Evropy ukazuje na existenci nejméně tří různých taxonů, které v kampánu až maastrichtu obývaly tehdejší Ibersko-armorickou pevninu.

    Nový taxon popisují Filippi et al. (2011). Lokalita i taxonomická příslušnost je nepřekvapivá: jde opět o patagonského titanosaura; konkrétně o litostrotiana stojícího mimo klad Eutitanosauria (jak autoři demonstrovali fylogenetickou analýzou), jehož fosilie byly nalezeny v souvrství Anacleto. Nový taxon dostal jméno Narambuenatitan palomoi a jeho diagnózu tvoří především jedinečné znaky lebky a páteře. Holotyp kromě fragmentů lebky (včetně mozkovny) sestává z obratlů - zastoupen je každý segment páteře kromě křížové oblasti, zdaleka nejlépe potom ta ocasní -, k nim příslušejících příčných výběžků a hemálních oblouků, neúplných krčních i dorzálních žeber, levého sternálního plátu, kostí pánevního i ramenního pletence a dlouhých kostí obou párů končetin. Právě mozkovna a viditelné švy mezi jednotlivými klínovými kostmi (-sfenoidy), které jsou na ní patrné, umožnila určit, že typový materiál patří ne zcela dospělému jedinci. Detaily ve tvaru neurálního trnu na obratlech ze střední části ocasu sdílí Narambuenatitan s epachtosaurem. Blízké příbuzenství obou taxonů je tak možné, ale fylogenetická analýzy jej nepotvrzuje jednoznačně: nový taxon v ní stojí v trichotomii jak s epachtosaurem, tak s eutitanosaury jako celkem.

    Trochu záhadou je mi trojice nových studií, mezi jejichž autory figurují Rubén Juárez Valieri a známý argentinský paleontolog Jorge Calvo. Zdá se, že jde o součást dalšího svazku sestaveného ze studií prezentovaných na vědecké konferenci, podobného, jakým loni byly New Perspectives. V tomto případě by mělo jít o třetí kongres latinskoamerické paleontologie, konaný v argentinském Neuquénu v roce 2008. Na DML na všechny tři studie upozornil sám R. Juárez Valieri, není ovšem zřejmé, v jaké fázi přípravy jsou - všechny jsou již naformátované, jejich angličtina ale obsahuje pravopisné i gramatické chyby, což může naznačovat, že neprošly minimálně finální korekturou (recenzním řízením však zřejmě ano, jak je patrné ze sekce Acknowledgments). Zatím je tak nejlepší brát uniklá PDF-ka jako ochutnávku budoucí publikace.
    V prvním z nich, o kterém napíšu nejpodrobněji, Juárez Valieri a Calvo popisují materiál dosud známý jako MUCPv 204 nebo neformálně jako "titanosaur s oboustranně plochými ocasními obratli" (nevím, jak jinak než opisem přeložit termín "amphiplatyan"). Zmíněný typ obratlů se nachází pouze ve střední části ocasu, zajímavé ovšem je, že procélní obratle (tedy takové, které jsou zepředu vyduté a zezadu vyklenuté) - tradiční součást diagnózy titanosaurů - se nacházejí pouze v proximální (přední; tělu bližší) části ocasu. Taxon s neobvyklými obratli byl nyní pojmenován jako Traukutitan eocaudata. Původně byl považován za přeživšího zástupce archaické titanosauří vývojové linie, přestože dosavadní nejistota o stratigrafické pozici exempláře tuto hypotézu poněkud komplikovala. Juárez Valieri a spol. ji vesměs potvrzují: spolu s futaloňkosaurem, od nějž známe jen jediný (první) ocasní obratel, je Traukutitan bazálním zástupcem "titanosauridů" (dnes již nepříliš často užívané jméno; známějšími ekvivalenty jsou Saltasauridae nebo Lithostrotia). Je však odvozenější než Andesaurus, Amargatitanis, Malarguesaurus a Phuwiangosaurus a autoři upozorňují, že procélní centra ocasních obratlů jsou mezi sauropody značně rozšířená a sama o sobě fylogeneticky neinformativní (to však lze říct o každém jednotlivém znaku). Např. Opisthocoelicaudia je nemá, jde však zjevně o apomorfickou ztrátu a ne pleziomorfický stav. Malarguesaurus zase disponuje podivně tvarovanými obratli, které Juárez Valieri a Calvo stejně jako již dříve González Riga et al. (2008) označují pojmem "procoelous-opisthoplatyan". Jak uvádí např. Sauropod Vertebra Picture of the Week, jde o málo užívané označení pro obratle z přední strany lehce vyduté a na zadní straně ploché. Přestože mezi titanosaury se děje něco podobného, Malarguesaurus tuto morfologii získal nezávisle na nich a jeho pozice je zřejmě daleko bazálnější. Jak je patrné, autoři diskutují fylogenezi titanosaurů a její vztah k morfologii ocasních obratlů velmi podrobně, překvapivě k tomu ale vůbec nepotřebují kladistickou analýzu. Nezanedbatelná část diskuze je ale zaměřená i na biostratigrafické důsledky, které s sebou Traukutitan nese.
    Další studie je o biostratigrafii celá - v abstraktu konstatuje, že množství metod (včetně palinologie, složení mikrofosilního materiálu i magnetostratigrafie) dosud nebylo schopno zkorelovat argentinská souvrství se stratigrafickými stupni založenými na evropských mořských etapách. Jenom souvrství Candeleros kolísá v různých studiích od albu do cenomanu, tedy v rozsahu nějakých 18 milionů let. Pouze u Huinculu a Anacleta je situace nadějnější. Autoři se místo toho zaměřili na rozeznání lokálních období a faun a ve své práci nabízejí velmi pěkný, časově kalibrovaný fylogram argentinských diplodokimorfů a titanosauriformů.
    Třetí a poslední kapitola připravovaného svazku narušuje sauropodní dominanci mezi novými abstrakty - přináší totiž nové informace o odvozeném abelisauroidovi ekrixinatosaurovi. Abelisauroidi jsou známi již dlouho, byly to však právě jihoamerické nálezy, které umožnily daleko lépe poznat evoluční historii celé skupiny. Abelisauroidi jsou bazálním, avšak neobyčejně odvozeným kladem, který nemá na našich dosavadních kladogramech daleko k samotnému úsvitu teropodů - přesto dokázal přetrvat mnoho desítek milionů let po boku daleko odvozenějších linií. Juárez Valieri a kolektiv nyní vyvracejí dosud rozšířenou domněnku, že nástup robustních forem, které vzkvétaly před koncem éry neptačích dinosaurů, umožnilo až vymření gigantických karcharodontosauridů někdy v polovině svrchní křídy. Stratigrafický výskyt ekrixinatosaura byl totiž přehodnocen a ukázalo se, že tento velkotělý predátor žil v patagonské "střední křídě" po boku giganotosaura, typického obřího karcharodontosaurida. Místním ekosystémům zjevně nečinilo problémy uživit několik taxonů velkých dravců najednou - takový závěr konec konců logicky vyplývá z výše nastíněné diverzity zdejších titanosaurů.

    Sauropodí hegemonii vzdoruje i Octávio Mateus a jeho tým, který z Portugalského souvrství Lourinhã popisuje stegosauří stopy známé jako Deltapodus. Portugalské stopy pocházejí ze svrchní jury, ještě o něco dřívější výskyt deltapoda je znám z Velké Británie - se střednojurským stářím jde o vůbec první důkaz o existenci stegosaurů. Portugalské stopy pro změnu umožňují určit charakter povrchu nohou - podobně jako u abelisauroidů a jiných ptakopánvých, i zde byla kůže pokryta drobnými, těsně shluklými hrbolky.

    Abychom sauropody neopustili na příliš dlouho, Ralph Molnar publikoval výzkum taxonomické příslušnosti různých postkraniálních elementů z australského Queenslandu, patřících této skupině. Nejjižnější výskyt sauropodního dinosaura v rozsáhlé sedimentární pánvi Eromanga představuje nekompletní humerus, reprezentující zřejmě dosud nepopsaný taxon. Další materiál již spadá pod dosud známý taxon (Austrosaurus), může nicméně vést k revizi jeho fylogenetické polohy. Dorzální žebra totiž ve své proximální části postrádají otvůrky pro vzdušné vaky, které jsou charakteristické pro titanosauriformy, mezi něž byl Austrosaurus dosud řazen. Další zajímavé znaky, které austrosaurova osová kostra vykazuje, patří kostěné disky rovnoběžné se zadním kloubícím povrchem obratle - snad mohlo jít o výztuhu, díky které páteř snáze odolávala silám působícím ve směru její osy. Ze souvrství Winton jsou dále ohlášeny osteodermy (známé od některých saltasauridů), které ukazují, že kromě dosud pojmenovaných taxonů - wintonotitana a diamantinasaura - zde musel existovat ještě jeden odlišný sauropod.

    Posledním z nových sauropodů je Demandasaurus darwini - na rozdíl od všech výše uvedených taxonů se nejedná o titanosaura a tím i makronariana, ale o zástupce druhé velké větve neosauropodů, která představuje sesterský klad makronarianů - o diplodokoida. Demandasaurus je konkrétně rebbachisauridem, tedy členem bazální a v mnoha směrech atypické větve diplodokoidních sauropodů. Ta je známa ze "střední křídy" Argentiny, Brazílie i Afriky a představuje důležitý důkaz pro geografické propojení mezi těmito oblastmi. D. darwini oproti tomu pochází ze Španělska. Fakt, že rebbachisauridi byli přítomní i v Evropě, poprvé odhalili Pereda Superbiola et al. (2003), a to na základě materiálu, který nyní popsali formálním jménem Torcida Fernández-Baldor a kolektiv. Je zjevné, že toto zjištění může mít důležité paleobiogeografické implikace - zvláště když Sereno et al. (2007) ukázali, že africký Nigersaurus a evropský taxon spolu mohou tvořit klad oddělený od jihoamerických rebbachisauridů. Demandasaurus darwini (jméno je odvozeno od horského pásma Sierra de la Demanda, kde byl nalezen holotyp, a z příjmení slavného Charlese Darwina) pochází ze souvrství Castrillo de la Reina, spadajícího pod pánev Cameros a časově do pozdního barremu až raného aptu (tzn. stáří asi 125 milionů let). Holotyp je tvořen nekompletní kostrou, sestávající z čelistních kostí a zubů v rámci lebky; krčních, hřbetních i ocasních obratlů a krčních a dorzálních žeber v rámci axiální kostry a proximálních kostí zadních končetin. Identifikováno bylo celkem 9 autapomorfií, z nichž 1 se vztahuje k zubům (korunka nese na labiální [k "tváři" orientované] a linguální [k jazyku orientované] podélné hřebínky v kombinaci s "kýly" na mesiální a distální straně [mesiální strana - směrem ke střední, podélné ose čelisti; distální strana - směrem od této osy]) a zbývajících 8 k obratlům. Co se fylogenetiky týče, Torcida Fernández-Baldor s kolektivem potvrzují závěry Serena a spol. To není příliš překvapivé, neboť svou kladistickou analýzu založili na Serenově matrici. Nejlépe podložený se zdá být závěr, že klad zahrnující demandasaura a nigersaura, podpořený množstvým sdílených odvozených znaků, je sesterským taxonem ke zbytku rebbachisauridů s výjimkou histriasaura, který je konzistentně odkrýván jako nejbazálnější zástupce skupiny. Menší počet stromků odkrývá hlavní divergenci mezi argentinskými rebbachisauridy a demandasaurem. Striktní konsenzus nejparsimonnějších stromků neodhalil skoro žádné rozlišení (s výjimkou kladu Demandasaurus + Nigersaurus), ani 50% konsenzus na tom ale kupodivu není o moc lépe. Na konec autoři diskutují biogeografické důsledky evropského rebbachisaurida. Přestože Pereda Superbiola et al. (2003) interpretovali jeho přítomnost jako výsledek rozptylové události, takové vysvětlení není potřeba: pokud jsou naše kladogramy alespoň trochu správné, museli rebbachisauridi vzniknout ještě v době, kdy existovala Pangea. Demandasaurus by tak byl spíše produktem izolace raných rebbachisauridních populací, ke které došlo v době roztržení Pangey na Laurasii a Gondwanu. Na druhou stranu, úzká příbuzenská souvislost s africkým taxonem tomuto scénáři nenasvědčuje - podle kladogramů se klad tvořený demandasaurem a nigersaurem musel oddělit od zbytku rebbachisauridů dlouho po rozdělení Pangey. Interkontinentální most, zformovaný v barremu (tj. asi před 130 miliony let), tak na konec může být přece jen lepším vysvětlením. Otázkou je jeho umístění: ukazuje se, že Apulie, dnes situovaná v jihovýchodní Itálii, mohla být začátečním bodem tzv. "apulijské stezky" (Apulian Route), pásu ostrovů propojujících Laurasii a Gondwanu. Ten prokazatelně existoval od konce křídy až do eocénu, mohl být ale využíván už ve spodní křídě. Demandasaurus tutu hypotézu silně podporuje.

    Ani fosilní ptáci ale nebyli v posledním měsící zanedbáváni. O'Connor & Chiappe (2011) se zaměřili na tzv. "protiptáky" (klad Enantiornithes) - skupina, která po celé křídové období představovala hlavní složku ptačí fauny. Anatomicky se jedná o celkem moderní ptáky - v čelistech sice (většinou) stále měli zuby a na křídlech drápy, a někteří si dokonce uchovali dlouhá pera na zadních nohách (znak sdílený ještě s deinonychosaury), ale kýl na prsní kosti již dodával jejich tělu povědomý tvar. Méně jistí jsme si v lebeční anatomii: víc než polovina dosud známých protiptáků není známa z kraniálního materiálu. O'Connor a Chiappe nyní pečlivě shrnují, co známe, a zaznamenávají rozsah známých tvarů pro každý jednotlivý element. Je zřejmé, že v lebce jsou enantiorniti stále dost primitivní - kosti jsou nesrostlé, zaočnicová kost dosud nezmizela a kost čtvercová si uchovala svou pleziomorfickou podobu. Konkrétně neredukovaný postorbitál nasvědčuje tomu, že jejich lebka měla oddělené spodní spánkové okno a zachovala si tak primitivní diapsidní formu, podobně jako bazálnější konfuciusornitidi. Zobák je znám lépe a vykazuje celkem značnou variabilitu - ovšem jen na teropodní poměry. Mezi žijícími ptáky by se všichni enantiorniti jevili celkem uniformně. Svrchnokřídový materiál je sice znám podstatně hůře než spodnokřídový, odhaluje ale větší specializaci mladších taxonů. Velkou variabilitu vykazují zuby: enantiorniti vyvinuli zcela bezzubé formy stejně jako velkozubé taxony. Ukazuje se, že protiptáci zaujali celé široké spektrum potravních nik, a že, jakkoli ohraně to zní, byla morfologická a ekologická rozmanitost těchto ptáků větší, než jsme předpokládali.
    O'Connor prakticky současně publikoval také redeskripci výjimečně dobře zachovalého longipterygidního protiptáka jménem Rapaxavis pani. Přestože v rámci enantiornitů bylo dlouho obtížné mluvit o fylogenezi a analýzy se na vnitřní topologii této skupiny vůbec neshodovaly, začíná se formovat slibná hypotéza, že právě longipterygidi představují sesterský taxon ke zbytku kladu (O'Connor et al. 2010; You et al. 2010). Rapaxavis teď může přispět k lepšímu poznání této skupiny. Kromě protáhlého zobáku se zuby pouze v přední části se vyznačuje i protáhlými nozdrami; zdaleka nejpozoruhodnější je ale pár neznámých kostí v oblasti ramenního pletence. Autoři jej nazývají "parakorakoidální osifikace" (korakoid = kost krkavčí) a konstatují, že kromě jiného enantiornita, konkornise, je neznáme od žádného jiného avialana. Tarzometatarzus (běhák) není přítomný - distální tarzály nesrostly, aby vytvořily "čepičku" zakrývající proximální konce metatarzálů. Evoluce tarzometatarzu je komplikovaná - Elżanowski (2002) nahlásil částečně koosifikovaný běhák dokonce od archaeopteryga, zatímco ani nejranější euorniti (tedy ptáky blíže příbuznými těm žijícím než enantiornitům) nedisponují tímto elementem v jeho moderní podobě. Ta se omezuje na klad Patagopteryx + Neornithes (Padian & Chiappe 1998). Tak jako tak si můžeme být jisti, že Rapaxavis o anatomii a příbuzenských vztazích enantiornitů i bazálních ptáků obecně vypovídá hodně.

    Článek uzavřu krátkou zmínkou o pterosaurech. Pinheiro et al. (2011) popisují nový exemplář tapejaridního ptakoještěra tupandaktyla, sestávající z nekompletní lebky a spodní čelisti. Především druhý z těchto elementů je cenným zdrojem nových morfologických informací - tupandaktylova spodní čelist dosud nebyla známa. Fylogenetická analýza nepotvrdila hypotézu o tapejaridní parafylii (Martill & Naish 2006), místo toho v rámci monofyletických tapejaridů odkrývá sub-klady Tapejarinae, Thalassodrominae a Chaoyangopterinae.

Candeiro CRA 2011 Record of the genus Aeolosaurus (Sauropoda, Titanosauria) in the Late Cretaceous of South America: paleogeographic implications. Estudios Geol doi:10.3989/egeol.40338.081

The Upper Cretaceous of South America has yielded fossils of the Aeolosaurini titanosaurian Aeolosaurus from Argentina (from the Allen, Los Alamitos, Angostura Colorada, and Bajo Barreal formations) and Brazil (Adamantina and Marília formations). To date, four Aeolosaurus species have been recognized: Aeolosaurus colhuehuapensis, Aeolosaurus rionegrinus, A. rionegrinus? and Aeolosaurus sp. Gondwanatitan faustoi, recently considered a junior synonym of Aeolosaurus, is here demonstrated to be a valid taxon. The occurrence of Aeolosaurus in Turonian-Santonian rocks of central Brazil and in Campanian-Maastrichtian deposits of Argentina suggests that the temporal and geographic distribution of aeolosaurines was greater than previously recognized. The Aeolosaurus records from the Maastrichtian Marília Formation of Brazil demonstrate that this genus persisted after the marine incursion that occurred in northern Patagonia during the Campanian-Maastrichtian. The Late Cretaceous tetrapod assemblages of central Brazil and Patagonia are comparable in age and fossil content.

Díez Díaz V, Pereda Suberbiola X, Sanz JL 2011 Braincase anatomy of the sauropod dinosaur Lirainosaurus astibiae (Titanosauria) from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0043

Lirainosaurus is the only titanosaur sauropod described to date from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. The type of L. astibiae Sanz et al., 1999 consists of both cranial and postcranial remains that were found as disarticulated elements in the Laño quarry (Treviño, northern Spain). This taxon was diagnosed originally on the basis of vertebral and appendicular autapomorphic traits. The study of a paratypic skull fragment and a second referred specimen provides information about its braincase morphology. Lirainosaurus is regarded as a derived titanosaur on the basis of the complete fusion between the prootic and the exoccipital-opisthotic complex, the position of the cranial foramina, and the shape and orientation of the occipital condyle. The braincase of L. astibiae appears to be diagnostic in the presence of a foramen distally on each basal tubera. The absence of median subcondylar foramina in the basioccipital may be an autopomorphic trait or be due to ontogenetic growth. A comparison with other partial skulls known in Europe suggests a high diversity during the Campanian/Maastrichtian, with at least three different titanosaurian species living in the Ibero-Armorican Island.

Filippi LS, García RA, Garrido AC 2011 A new titanosaur sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of North Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0019

A new sauropod titanosaur from the Upper Cretaceous Anacleto Formation is described. Narambuenatitan palomoi gen. et sp. nov., is diagnosed by cranial and axial autapomorphies. The holotype, which represent a subadult individual, consists of the left premaxilla and maxilla, braincase, both quadrates, one cervical vertebrae, one dorsal vertebra, fragments of cervical and dorsal ribs, seventeen caudal vertebrae, caudal transverse processes, fragments of haemal arches, left sternal plate, right coracoid, left humerus, left ulnae, both pubes, iliac pedicel, proximal fragment of right ischia, and an incomplete left femur. The phylogenetic analysis indicates that Narambuenatitan is a noneutitanosaurian lithostrotian, and that it shares with Epachthosaurus a neural spine in middle caudal vertebrae which are laminar and posteriorly elongated.

Juárez Valieri RD, Calvo JO 2011 Revision of MUCPv 204, a Senonian basal titanosaur from Northern Patagonia. 143-52 in Calvo JO, Porfiri JD, González Riga BJ, Dos Santos D, eds, Paleontología y Dinosarios desde América Latina: Anales del III Congreso Latinoamericano de Paleontología (Neuquén, 2008). Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo

The titanosaurian sauropod comprises the most diverse group of terrestrial tetrapods from the Cretaceous of South America. With around thirty valid species, these dinosaurs covered many of the herbivorous eological niches in this continent (Salgado e Bonaparte, 2007). One of the first characters noted for the titanosaurians was the existence of procoelic caudal vertebrae, and originally was utilized in the diagnosis of the type of the group, the genus Titanosaurus. With a more complete fossil record, was evident that this character was distributed in a more compresive group, the traditional Titanosauridae (Powell, 2003). Salgado and Calvo (1993) described a notable partial skeleton of a titansaurian (MUCPv 204) that contained the tipical procoelic caudals restricted to the anterior caudals, but with “amphiplatyan” middle caudal vertebrae. These remains were recovered from sediments of Late Cretaceous age, and this animal was considered as a late survivor of basal titanosaur lineages, although their stratigraphic position was controversial (Juárez Valieri et al., this volume). A review of the type locality allow us to specify the stratigraphical unit of procedence. 

Here, we redescribe the specimen MUCPv 204, generating comparisson with new titanosaur taxa with similar morphological conditions, and discusse the biostratigraphic implicances of this new taxon. 

Juárez Valieri RD, Calvo JO, Ríos Díaz SD 2011 Sauropods crossing formations: biostratigraphical implications for Patagonian faunal assemblages. 153-60 in Calvo JO, Porfiri JD, González Riga BJ, Dos Santos D, eds, Paleontología y Dinosarios desde América Latina: Anales del III Congreso Latinoamericano de Paleontología (Neuquén, 2008). Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo 

The biostratigraphy of Cretaceous non-marine tetrapods from South America is particularly problematic since entire stratigraphic levels containing faunal assemblages is not well dated by magnetostratigraphy, palinology, microfossils or invertebrates. In this context; the correlation with the European marine stages is problematic and then, the precise age of these strata are doubtful in most of cases. Inside the Neuquén Group, an example is the discrepancy regarding the precise age of the different stratigraphical units, as evidenced by the Candeleros Formation, which varies from Albian (i.e., Calvo, 1999) to Cenomanian (i.e., Leanza et al., 2004), a discrepancy of more than eighteen million years. The same problem is also present in other units of the group, with the possible exception of the Huincul and Anacleto formations (Dingus et al., 2000, Corbella et al., 2004).
In basis to both, the lack of precise age determination for most of the fossiliferous stratigraphic units and the absence of precise guide fossils, in the past decades some authors favored the recognition of local ages and assemblages based on land animals for northern Patagonia. The purpose of the present work, is to discuss about different problems concerning to local ages and local assemblages (definitions, similarities and differences in the composition, including the description of a new titanosaurid taxon with important biostratigraphical significance.

Juárez Valieri RD, Porfiri JD, Calvo JO 2011 New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia. 161-69 in Calvo JO, Porfiri JD, González Riga BJ, Dos Santos D, eds, Paleontología y Dinosarios desde América Latina: Anales del III Congreso Latinoamericano de Paleontología (Neuquén, 2008). Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo 

Abelisauroid theropods represent an important component in the Cretaceous faunas of Gondwana and Europe. Although the first fossil remains of taxa belonging to the group were recovered in the last decade of the nineteenth century, it was only with the recovery of more complete, and in some cases, exquisitely-preserved specimens towards the end of the twentieth century that this diverse clade of distinctive predators was formally recognized. In the past two decades, knowledge about abelisauroids has increased notably with respect to their anatomy, systematics, stratigraphic and geographic distribution, and, to a lesser degree, the palaeoecological setting in which they lived. In this last respect, several recent works on Gondwanan theropods have interpreted abelisauroids as forms of modest and medium body size that co-occurred with giant carcharodontosaurids during the Early and early Late Cretaceous. It has been hypothesized that it was only after extinction of the carcharodontosaurids that abelisaurids diversified into more robust forms that occupied the niche of top predators of their ecosystems (Apesteguía 2002, Candeiro & Martinelli 2005). Here we provide new information on the poorly known abelisaurid Ekrixinatosaurus novasi (Calvo et al. 2004), with considerations on its anatomy, stratigraphic provenance, and paleoecology. 

Mateus O, Milan J, Romano M, Whyte MA 2011 New finds of stegosaur tracks from the Upper Jurassic Lourinhã Formation, Portugal Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2009.0055

Eleven new tracks from the Upper Jurassic of Portugal are described and attributed to the stegosaurian ichnogenus Deltapodus. One track exhibits exceptionally well-preserved impressions of skin on the plantar surface, showing the stegosaur foot to be covered by closely spaced skin tubercles of ca. 6 mm in size. The Deltapodus specimens from the Aalenian of UK represent the oldest occurrence of stegosaurs and imply an earlier cladogenesis than is recognized in the body fossil record.

Molnar RE 2011 New morphological information about Cretaceous sauropod dinosaurs from the Eromanga Basin, Queensland, Australia. Alcheringa doi: 10.1080/03115518.2011.533978

New observations on various sauropod postcranial elements from Queensland provide insights into the taxonomic composition of northern Australia's sauropod fauna and the structure of sauropod vertebrae. An incomplete sauropod humerus from a site near Blackall, Queensland, represents the southernmost occurrence of sauropod fossils in the Eromanga Basin, and indicates a possibly new taxon. The internal architecture of at least one of the vertebral centra of Austrosaurus mckillopi comprises bony disks parallel to the posterior articular face and bony lamellae perpendicular to the anterior articular face reinforcing the structure against axial forces. The lack of pneumaticity proximally in dorsal ribs indicates that A. mckillopi may not be a titanosauriform. Material (QM F6737) from the Winton Formation includes probable osteoderms, the first known from Australian sauropods, and some of the oldest known. Comparison of this specimen with named Winton Formation sauropods suggests that it represents a distinct taxon.

O'Connor JK, Chiappe LM 2011 A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. J Syst Palaeont doi: 10.1080/14772019.2010.526639

Enantiornithines are the most speciose avian clade in the Mesozoic, with a fossil record that nearly spans the Cretaceous; however, with less than half of known taxa preserving skull material, our understanding of their cranial morphology remains incomplete. Here we present a comprehensive overview of the current knowledge of enantiornithine skull anatomy and discuss the range of morphologies known for each of the main cranial elements. The typical enantiornithine skull retains numerous ancestral features such as the absence of fusion among bones, the presence of a postorbital bone, a primitive quadrate with a single headed otic process, an unforked dentary, and teeth. The postorbital in at least one taxon is unreduced, suggesting the existence of a complete infratemporal fenestra and thus an unmodified diapsid skull as in confuciusornithids. The rostrum is well known and shows considerable variation, typical of theropods; however, in terms of rostral proportions, enantiornithines are extremely limited within the modern avian spectrum. Although Late Cretaceous skull material is extremely fragmentary, when compared to Early Cretaceous material it reveals a trend towards more specialized morphologies in younger taxa. The foramen magnum in all taxa points caudally, indicating that the 'flexed' type skull morphology may not have evolved in this group. Enantiornithine teeth show considerable diversity in numbers, size, morphology and placement, ranging from taxa with large teeth found throughout the jaws to taxa with small, rostrally restricted teeth, to the fully edentulous. Despite limited preservation of skull material, a number of trophic specializations can be deduced from the range of preserved morphologies, further hinting at the morphological and ecological diversity of the Cretaceous Enantiornithes.

O'Connor JK, Chiappe LM, Gao C, Zhao B 2011 Anatomy of the Early Cretaceous bird Rapaxavis pani (Aves: Enantiornithes). Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0047

The exquisitely preserved longipterygid enantiornithine Rapaxavis pani is redescribed here after more extensive preparation. A complete review of its morphology is presented based on information gathered before and after preparation. Among other features, Rapaxavis pani is characterized by having an elongate rostrum (close to 60% of the skull length), rostrally restricted dentition, and schizorhinal external nares. Yet, the most puzzling feature of this bird is the presence of a pair of pectoral bones (here termed paracoracoidal ossifications) that, with the exception of the enantiornithine Concornis lacustris, are unknown within Aves. Particularly notable is the presence of a distal tarsal cap, formed by the fusion of distal tarsal elements, a feature that is controversial in nonornithuromorph birds. The holotype and only known specimen of Rapaxavis pani thus reveals important information for better understanding the anatomy and phylogenetic relationships of longipterygids, in particular, as well as basal birds as a whole.

Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0057

A new specimen of Tupandactylus imperator Campos and Kellner, 1997, comprising an incomplete skull with associated lower jaw, is described. The material provides new information on the anatomy of this pterodactyloid pterosaur, especially with respect to the morphology of the lower jaw, the first one formally described for the species. Phylogenetic analysis supports Tapejaridae sensu Kellner (2004), as well as monophyly of Tapejarinae and Thalassodrominae.

Torcida Fernández-Baldor F, Canudo JI, Huerta P, Montero D, Pereda Suberbiola X, Salgado L 2011 Demandasaurus darwini, a new rebbachisaurid sauropod from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0003

A new medium-sized rebbachisaurid sauropod from the Castrillo la Reina Formation (Upper Barremian – Lower Aptian) in Burgos Province, Demandasaurus darwini gen. et sp. nov., is described. It is known from an incomplete but associated skeleton that includes cranial and postcranial remains. Demandasaurus darwini gen. et sp. nov. presents 9 autapomorphies in the teeth and vertebrae. Demandasaurus is the first diplodocoid sauropod described from the Cretaceous of the Iberian Peninsula. Its inclusion in the Rebbachisauridae is well supported by our phylogenetic hypothesis, which situates it as a sister group of Nigersaurus from the Aptian of Niger, with which it shares various synapomorphies. The discovery of Demandasaurus provides further evidence of the sporadic use of the Apulian Route by dinosaurs during the Early Cretaceous for moving between the south of Europe (Laurasia) and the north of Africa (Gondwana).

Zdroje: 

• http://svpow.wordpress.com/2009/04/12/sauropods-of-2008-malarguesaurus/ 
• Casal G, Martínez RD, Luna M, Sciutto JC, Lamanna MC 2007 Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) de la Formación Bajo Barreal, Cretácico Superior de Argentina. Rev Bras Paleontol 10(1): 53-62 
• Elżanowski A 2002 Archaeopterygidae. 129–59 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ of California Press
• Filippi LS, Garrido AC 2008 Pitekunsaurus macayai gen. et sp. nov., new titanosaur (Saurischia, Sauropoda) from Upper Cretaceous Neuquén Basin, Argentina. Ameghiniana 45(3): 575-90
• González Riga BJ, Previtera E, Pirrone CA 2008 Malarguesaurus florenciae gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina. Cretac Res 30: 135-49
• Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeont 49: 925-41
• O'Connor JK, Gao K-Q, Chiappe LM 2010 A new ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) bird from the Jehol Group indicative of higher-level diversity. J Vert Paleont 30(2): 311–21 
• Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1–42
• Pereda Suberbiola X, Torcida F, Izquierdo LA, Huerta P, Montero D, Pérez G 2003 First rebbachisaurid dinosaur (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Early Cretaceous of Spain: palaeobiogeographical implications. Bull Soc Géol France 174: 471–9
• Powell JE 2003 Revision of South American titanosaurid dinosaurs: paleobiological, paleobiogeographical and phylogenetic aspects. Rec Queen Vic Mus 111: 11-73
• Sereno PC, Wilson JA, Witmer LM, Whitlock JA, Maga A, Ide O, Rowe TA 2007 Structural extremes in a Cretaceous dinosaur. PLoS ONE 2: e1230
• You H-L, Atterholt J, O’Connor JK, Harris JD, Lamanna MC, Li D-Q 2010 A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. Acta Palaeont Pol 55(4): 617–25

    V poměrně krátkém časovém intervalu jsem se setkal se třemi zajímavými fylogenetickými hypotézami, které ovšem všechny vyplývaly z jednoho: špatné interpretace kladogramu.

Případ 1: Nejbližší příbuzní na kladogramu (Zrzavý 2006)

    Obviňovat Jana Zrzavého z nějaké neznalosti kladistiky je absurdní, už jen proto, že na rozdíl ode mě autor nějaké ty kladistické analýzy provedl a ví, co znamenají nechutnosti typu posteriorních pravděpodobností a Kimurových dvojparametrových distancí. (Mimochodem, přestože dinosauří paleontologové "kladistikou" většinou chápou fylogenetickou analýzu morfologických znaků využívající parsimonii, jde o označení pro daleko rozsáhlejší soubor metod, z nichž většina má své využití především v molekulární biologii. První morfologické analýzy využívající tradičně molekulárněbiologickou metodu nejvyšší věrohodnosti [maximum likelihood] už ale byly provedeny a šeptá se, že je umožní i finální verze PAUPu 4.0.) Fylogeneze živočišné říše (Zrzavý 2006) představuje nejlepší česky psaný úvod do fylogenetické systematiky, se kterým jsem se dosud setkal - osvětluje rozdíly mezi kladogenezí a anagenezí, vysvětluje, proč nemají smysl parafyletické taxony a taxonomické kategorie, a naráží dokonce i na fylogenetické definice. Přes to všechno se zde vyskytuje jedna dost problematická věta, pocházející zřejmě ze špatného čtení kladogramu:

Nejbližšími příbuznými opistokont jsou patrně měňavky a hlenky (Amoebozoa), ať už jde o jejich sesterskou skupinu, nebo o skupinu, která se odštěpila hned po opistokontní větvi (obr. 5)

(Zrzavý 2006:21)

    Na první pohled nic špatného - protože popisovat kladogram slovy je vždy trochu obtížné. Důležité ale je, co je na obrázku 5 - jde o pokus zakořenit eukaryoty, tedy určit, jaká skupina se odštěpila jako první. To je tady celkem irelevantní, důležité je jen to, jaká je na těchto stromcích vzájemná poloha opistokont (skupiny, kam patří houby, živočichové a také nuklearie, trubénky [Choanoflagellata] a filasterie [Ministeria a Capsaspora]) vůči amébozoím. Taková:

Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Na obrázku 1 je vše v pořádku - Amoebozoa jsou sesterskou skupinou opistokont, a říct tedy, že jsou jejich nejbližšími příbuznými, je konstatování téhož faktu jinými slovy. Na obrázku 2 ale nejsou hlenky a měňavky o nic blíže příbuzné opistokontům, než rizárie, (?parafyletičtí) exkaváti, (parafyletičtí) chromalveoláti a rostliny (Archaeplastida). Ve skutečnosti jsou tyto skupiny všechny příbuzné opistokontům úplně stejně, jelikož spolu tvoří klad, do nějž opistokonti nepatří. Jediné, co mohlo svádět k domněnce, že i s takovouto fylogenetickou pozicí mají Amoebozoa nějak blíž k opistokontům než zbytek eukaryot, je fakt, že na obrázku v knize stojí hned vedle nich, zatímco tady jsou na druhé "straně" stromku. Na tom ale absolutně nezáleží. Důležité není pořadí taxonů, ale pořadí, v jakém se štěpí větve. Každý uzel na kladogramu lze pootočit, takže jediná topologie může být vyjádřena pomocí mnoha různých posloupností terminálních taxonů (tedy "špiček" kladogramu). Pokud se Amoebozoa "odštěpila hned po opistokontní větvi", není blízkým příbuzným této větve. I nadále by byla opistokontům blíž anageneticky než třeba rostliny, ale to jen proto, že neztratila primitivní znaky společného předka eukaryot. A na sdílení primitivních znaků jsou založeny jen parafyletické taxony...


[Editace z 15.9.2011: Jan Zrzavý na mou výhradu odpověděl. S jeho svolením zde proto část jeho e-mailu přetiskuji:

Máte samozřejmě pravdu, i když já vím, jak to vzniklo: z různého kroucení nezakořeněného stromu. On je to vlastně zásadní problém: jak říkat taxonu, který může být podle umístění kořene buď mono-, anebo parafyletický? někdy se říká "convex taxon", ale moc se to neujalo ... no a jak říkat vztahu mezi dvěma druhy takového taxonu, když mi nebudete tolerovat "příbuznost"? tady si [v]ůbec nevybavuju, že bych někde viděl nějaký návrh. Je to dost podstatná věc -- reálně jsou všechny stromy nezakořeněné a teprve pak se k nim přilípne outgroup.

Nakonec tedy šlo spíše o můj omyl při rozeznávání diskuze o nezakořeněných stromech od diskuze o stromech zakořeněných.]


Případ 2: Neexistující centrální linie kladogramu (Wikipedia)

    "Bazální" je dost problematické slovo. Zatímco v některých oborech se přou, která strana stromu je víc bazální, autoři zabývající se systematikou dravých dinosaurů (teropodů) to mají dost jednoduché. Odvození jsou žijící ptáci, čím je nějaká skupina fylogeneticky dál od nich, tím je bazálnější. To samozřejmě vyvolává problémy, když např. budeme chtít mluvit o příbuzenstvích uvnitř žijících ptáků; i zde ale existuje taková tichá dohoda, že skutečně pokročilí jsou pěvci (Passeriformes) a bazální je všechno, co má k pěvcům daleko. (Dotaz, co je potom bazální uvnitř pěvců, je přísně zakázán.) Výsledkem takových smluv je, že žijící ptáci (pěvci) na kladogramech s železnou pravidelností stojí na "privilegované" pozici dole nebo vpravo. To může svádět k domněnce, že zde existuje jakási centrální linie, vedoucí od kořene stromu k žijícím ptákům (pěvcům), a všechny další klady jsou jen nejvýznamnými vedlejšími odbočkami. Skutečně první pokusy o fylogenetické stromy se takhle kreslily: měly krásný vertikální kmen, vedoucí od počátku života k člověku. Dole se z něj odvětvovala různá havěť typu členovců, měkkýšů a dalších "nižších organizmů", která je, pravda, o dost rozmanitější a úspěšnější než organizmy "vyšší". V koruně stromu seděli obratlovci v čele se savci, jejichž korunu zase tvořili primáti a mezi nimi zaujímal čestné místo člověk. Obyčejně bývá jako ukázka této tendence reprodukován Haeckelův stromek z Anthropogenie:

Haeckelův strom s člověkem jako korunou všeho tvorstva (Haeckel 1874) a moderní kladogram archosaurů s důrazem na evoluci ptáků (Livezey & Zusi 2007). Autoři obou těchto stromků dobře věděli, že fylogeneze žádnou centrální linii nemá - přestože jejich výtvory ji zdánlivě vykazují. Haeckelův stromek má na vršku člověka, protože je součástí knihy zabývající se právě lidskou evolucí - autor jinak nakreslil spoustu jiných stromků, ve kterých žádná privilegovaná špička ani centrální kmen není. Stejně tak v kladogramu Livezeye a Zusiho jsou různé skupiny archosaurů zobrazeny jako víceméně nevýznamné "odbočky" na cestě k moderním ptákům (Neornithes) proto, že autorům šlo právě o poslední skupinu. Jiné klady sloužily v analýze jen k tomu, aby kladogram neornitinů zakořenily, tj. aby určily, které znaky jsou primitivní a které odvozené. (Modifikováno z ny-image3.etsy.com a Livezey & Zusi 2007: Figure 12)

    To je pochopitelně absurdní. Napravo/dolů se většinou dává nějaká skupina, jejíž příbuzenství nás zajímá. Benton (2004) např. psal o fylogenetické pozici dinosaurů, a protože to vzal zeširoka, začal u tetrapodů. V jeho kladogramu archosauři stojí napravo, zatímco želvy, ještěři a dokonce i všichni savci a příbuzní (Synapsida) tvoří aktuálně nevýznamné "vedlejší větve". Jenže když se na fylogenezi tetrapodů podívá systematik zabývající se savci, takovou "boční větví" se stanou i sauropsidi se vší svou vnitřní diverzitou, zdaleka překračující savce. "Centrální linie" se zkrátka mění podle toho, odkud se díváme, a protože dívat se můžeme odkudkoli, nic takového vlastně neexistuje. Kladogramy nejsou "žebříkem života", zobrazujícím přechod od nízké havěti k vyšším a ušlechtilým formám. Interpretovat je tak je, slovy Richarda Dawkinse, snobizmus.

    Jenže ne každý si to uvědomuje. Pokud si na anglické wikipedii otevřete článek o troodontidech, můžete (alespoň dnes, 23.1.2011) narazit na tuto větu:

The cladogram published in Hwang et al. found that Archaeopteryx represents a more basal branch of Paraves, and places dromaeosaurids and troodontids as more derived. This raises the possibility that aerodynamic behaviors could be ancestral to all of Deinonychosauria.

    Ta zpráva mě nadchla - rád vyhledávám tak trochu obskurní studie, podle kterých jsou někteří tradičně neptačí teropodi (dromeosauridi, troodontidi, oviraptorosauři) blíže příbuzní žijícím ptákům než Archaeopteryx, tradiční prapták. Mám totiž dojem, že to podporuje myšlenku, že není dobré postavit to, čemu budeme říkat ptáci, právě na archeopterygovi. Našel jsem si tedy referenci a zjistil jsem, že zmíněný kladogram publikovali Hwang et al. (2002). Jenže vypadal takhle:

Kladogram celurosaurů podle Hwang et al. (2002) - zobrazena jen relevantní část. (Modifikováno z Hwang et al. 2002: Figure 31)

    Není zde nic, co by říkalo, že dromeosauridi a troodontidi jsou odvozenější než Archaeopteryx. Jak už bylo uvedeno nahoře, "odvozeností" se v teropodní fylogenezi většinou myslí "blízká příbuznost žijícím ptákům", a zde žijící ptáci nejsou, takže to, zda je jim bližší Archaeopteryx nebo deinonychosauři, nemůžeme určit. Není ale důvod se domnívat, že to nejsou tradiční taxony (Confuciusornis, Archaeopteryx) - zvláště když takové výsledky odkrývají jiné analýzy, založené na Hwangově matrici. Podle čeho neznámý wikipedista usoudil, že dromeosauridi a troodontidi jsou odvozenější? - Zřejmě podle toho, že jsou víc dole. Usazovat žijící ptáky stále na jedno a totéž místo má asi negativní efekt, protože někteří, jako např. onen nešťastný wikipedista, potom začnou předpokládat, že tam musí být stůj co stůj. To je samozřejmě omyl: uzly jsou rotovatelné, a zajímají-li nás dromeosauridi a troodontidi víc než ptáci, můžeme si je klidně posadit dospodu místo nich.

Případ 3: Kam do kladogramu vložit nezahrnuté taxony (Härlid & Arnason 1999)

    Už od dob Huxleyho (1867) tušíme - ačkoli s tím mnoho autorů nesouhlasilo - že základní divergence mezi žijícími ptáky je na paleognáty a neognáty - skupiny s odlišnou stavbou patra. Mezi paleognáty patří běžci a tinamy, mezi neognáty zbytek ptáků. V první polovině dvacátého století se od tohoto pohledu upustilo - běžci byli pokládáni za polyfyletické uskupení neognátních ptáků, které své spojující znaky získaly pedomorfózou neboli neotenií (tj. "zaseknutím se" v rané fázi ontogeneze), a tinamy byly spojovány s hrabavými. V 70. letech ale slovo dostaly molekuly a metodami nejprve dost pochybnými (imunologické elektroforézní analýzy vaječných bílků, DNA-DNA hybridizace) a až později rigorózními (kladistická analýza mitochondriální a jaderné DNA) se divergence mezi paleognáty a neognáty potvrdila.

    Zvrat ale přinesli Mindell et al. (1997), kteří kladistickou analýzou ptačí mitochondriální DNA dospěli k tomu, že nejbazálnější skupinou dnešních ptáků nejsou paleognáti, ale pěvci. To byl naprostý šok, jelikož pěvci až dosud byli považováni za vysoce odvozené neognáty a vzhledem k jejich morfologii to dávalo smysl. Mindellovy výsledky ale potvrzovaly další studie, včetně těch, které měly výhodu bohatšího zastoupení taxonů (Mindell et al. 1999; Härlid et al. 1998). S tvrzením, že Mindellovy výsledky potvrdili, přišli také Härlid & Arnason (1999).
    Průvodním jevem všech těchto studií bylo mizerné zastoupení ptačích terminálních taxonů. Mindell et al. (1997) použili jen 5 ptačích taxonů, Mindell et al. (1999) 7, Härlid et al. (1998) 21. Jen poslední číslo nám jakž takž dovoluje říct něco smysluplného o ptačí fylogenezi - jen pro srovnání; největší morfologický kladistický rozbor analyzoval 150 "druhů" (Livezey & Zusi 2007), největší molekulární 169 (Hackett et al. 2008) a proslulé hybridizační studie Sibleyho a Alquista skoro 1700 (Sibley & Ahlquist 1990). Härlid & Arnason (1999) tento jev nicméně dovedli do extrému: zahrnuli všeho všudy čtyři ptačí taxony - havrana polního (Corvus frugilegus) jako zástupce pěvců (Passeriformes), slepici (Gallus gallus) jako zástupce hrabavých (dle záměru autorů reprezentujících neognáty jiné než pěvce), pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) a nandu pampového (Rhea americana) jako zástupce běžců (Ratitae). Bez zbytečného protahování - vyšla jim tato topologie:

Kladogram ptáků: havran (rook) stojí mimo skupinu tvořenou slepicí (chicken), pštrosem (ostrich) a nandu (rhea). Co to ovšem znamená pro bazální divergence mezi žijícími ptáky? Bez více taxonů asi vůbec nic. (Modifikováno z Härlid & Arnason 1999: Figure 1)

    Autoři si výsledek vyložili tak, že pěvci tvoří jednu větev Neornithes a všichni ostatní ptáci druhou. To by byl fantastický výsledek: znamenal by, že máme pěvce hledat už v pěkně starých křídových vrstvách (podle Härlid a Arnasona už před 114 miliony let) a že bychom měli předka žijících ptáků rekonstruovat spíš jako něco mezi holubem, tyranem a pokřovníkem než mezi drůběží a tinamami. Museli bychom vysvětlit, jak paleognáti přišli ke svému paleognátnímu patru a zřejmě bychom opět oživili hypotézu o neotenii. Velké stáří pěvců by nám také osvětlilo, proč je diverzita této skupiny tak obrovská - něco málo přes polovinu žijících ptáků tvoří právě pěvci.
    Jenže Härlid a Arnason ignorovali jednu věc: slepice není pro takovou analýzu vhodná jako zástupce neognátů. Je totiž neognátem pěkně bazálním (Sibley & Ahlquist 1990; Hackett et al. 2008) a dlouhou dobu byla dokonce spojována s paleognátními tinamami. Drůbež skutečně sdílí s paleognáty celou řadu znaků, a přestože jsme si prakticky jistí, že jde o znaky primitivní, některé fenetické analýzy na jejich základě slepici spolu se zbytkem drůbeže posadily blíže paleognátům než neognátům (např. Sibley et al. 1988). Takový výsledek je plně kompatibilní s tím, co vidíme u Härlida a Arnasona. To by ovšem neznamenalo nečekanou pozici pěvců, ale "jen" nečekanou pozici slepice (a další drůbeže). Pěvci by nadále byli odvozenými neognáty s nijak výjimečným evolučním stářím a prakticky nulovým významem pro rekonstrukci společného ptáka všech moderních ptáků.
    Pravdou je, že Härlid & Arnason (1999) si tuto chybu uvědomili a ve studii odkázali na svou starší studii (Härlid et al. 1998), ve které se další skupiny neognátů (lelkové, trubkonosí, vrubozobí a "krátkokřídlí") skutečně přidaly na pštrosí a slepičí stranu stromku spíše než na tu pěvčí. Stejně tak bazální pozici pěvců potvrzovala nepublikovaná data, na která autoři odkazovali a která zahrnovala ještě papoušky, šplhavce, dravce a měkkozobé. V tom případě ale rozhodně neměla zůstat nepublikovaná. Kde se budou na kladogramu nacházet další taxony nelze zjistit jen z toho, že se na stromek podíváme: je potřeba doplnit je do datové matrice. Bez toho je těžké určit, jestli nová analýza říká něco nového o slepici, nebo o havranovi.

    Jak je vidět, číst v kladogramu je někdy dost obtížné, a i kompetentní osoby to ne vždy zvládají. Možná, že tady spočívá důvod v dosavadním nedostatečném přijetí fylogenetické nomenklatury: tradiční, linnéovské taxony jsou nezávislé na tom, jak vypadá stromek. Ty definované ne.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/Troodontidae
• Benton MJ 2004 Origin and Relationships of Dinosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 7–19
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Härlid A, Arnason U 1999 Analyses of mitochondrial DNA nest ratite birds within the Neognathae: supporting a neotenous origin of ratite morphological characters. Proc R Soc Lond B Biol Sci 266(1416): 305–9
• Härlid A, Janke A, Arnason U 1998 The complete mitochondrial genome of Rhea americana and early avian divergences. J Mol Evol 46: 669–79
• Haeckel E 1874 Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Keimes- und Stammes-Geschichte. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann
• Huxley TH 1867 On the classification of birds: and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
• Hwang SH, Norell MA, Ji Q, Gao K-Q 2002 New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Am Mus Novit 3381: 1–44
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mindell DP, Sorenson MD, Huddleston CJ, Miranda HC Jr, Knight A, Sawchuk SJ, Yuri T 1997 Phylogenetic relationships among and within select avian orders based on mitochondrial DNA. 213–47 in Mindell DP, ed, Avian molecular evolution and systematics. San Diego: Acad Press
• Mindell DP, Sorenson MD, Dimchev DE, Hasegawa M, Ast JC, Yuri T 1999 Interordinal relationships of birds and other reptiles based on whole mitochondrial genomes. Syst Biol 48(1): 138–52
• Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and Classification of Birds. New Haven: Yale Univ Press. 1008 p
• Sibley CG, Ahlquist JE, Monroe BL Jr 1988 A classification of the living birds of the world based on DNA–DNA hybridization studies. Auk 105(3): 409–23
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Praha: Nakladatelství Scientia. 255 p

    Ptáci se naučili létat velmi brzy - ještě hluboko v éře neptačích dinosaurů - a ještě během této éry stihli let několikrát ztratit. To, jak snadno se stávají nelétavými, odlišuje ptáky od všech ostatních létajících obratlovců - zcela nelétavé netopýry neznáme a u pterosaurů je ztráta letu pochybná. Rozhodně od obou skupin neznáme nic, co by připomínalo vysoce adaptované nelétavé ptáky typu běžců (Ratitae = Struthioniformes) nebo tučňáků (Pansphenisciformes). Ti jsou anatomicky svým létajícím předkům natolik vzdáleni, že řada autorů zcela odmítala, že by se v jejich vývojové linii schopnost letu vůbec vyskytovala, a považovala je za skupiny u samé báze (moderních) ptáků.

    Dnes víme, že nelétaví ptáci nejsou o nic primitivnější než ti létaví, a že let ztratilo nezávisle na sobě mnoho ptačích kladů. Některé z nich již vymřely (Hesperornithes), jiné zanechaly pouze své létající příbuzné. Do druhé kategorie spadají i ibisovití (Threskiornithidae) - všichni žijící zástupci (dělení do 30 "druhů", žijících kromě Antraktidy po celém světě) létat umějí, přinejmenším dva fosilní taxony ale byly nelétavé. Apteribis byl podobný novozélandskému kivimu a žil na Havajských ostrovech ještě před tisícem let. A pak je zde Xenicibis xympithecus, kterého popsali Olson & Steadman (1977) z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure, datovaných do pozdního pleistocénu - tedy asi 25 000 až 40 000 let zpátky (McFarlane & Blake 2005). Xenicibis je jedním z nejzvláštnějších moderních ptáků - neboli neornitinů - vůbec. Mickey Mortimer na DML před lety zmínil xenicibise jako jediného teropoda, který kdy mohl chodit po všech čtyřech končetinách. Tyto informace později potvrdil Darren Naish, s tím, že něco takového nenavrhli Olson a Steadman v původním popisu - místo toho měla být tato hypotéza prezentována na shromáždění amerických ornitologů. Podporu měla v podivném, kyjovitém karpometakarpu (záprstí) ibise, který je neuvěřitelně masivní a prohnutý a nepřipomíná nic, co známe od jiných ptáků. Zmínky o nelétavosti nepotvrdili další účastníci diskuze, D. Naish se k nim ale po měsíci vrátil - informoval list, že Nick Longrich, který fosilie zkoumal, spíše podporuje domněnku, že podivný karpometakarpus sloužil spíš jako zbraň než při chůzi. Co se detailů týče, navnadil list na budoucí Longrichovu studii. 

Xenicibis xympithecus na kosterní rekonstrukci, založené na materiálu USNM 460349 a dalších fosiliích z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure. (Zdroj: Longrich & Olson 2011: Figure 1)

Rekonstrukce xenicibise. (Zdroj: a57.foxnews.com) 

    Ta nyní přechází - neuvěřitelných 10 let po tom, co se o ní na DML objevily první zmínky. Longrich se na ní podílel spolu s původním autorem popisu, Storrsem Olsonem (známým v poslední době spíše jako zarytý BANDita). Publikována byla v žurnálu Proceedings of the Royal Society B (Longrich & Olson 2011).

    Autoři připomínají, že mezi ibisovitými byl Xenicibis docela velký. S průměrem stehenní kosti 8,7 mm byla jeho hmotnost vypočtena asi na 2 kg (přes co jiného než známý vzoreček z Anderson et al. 1985). Nález ramenní kosti na konci 70. let potvrdil hypotézu o nelétavosti (Olson & Steadman 1979), původně odvozenou ze stavby ramenního pletence. Později objevená částečná kostra s označením USNM 460349 disponovala i dalšími elementy přední končetiny, včetně již zmíněného podivného záprstí - jeho tvar byl dokonce původně považován za důsledek nějaké neznámé nemoci. S dalšími nálezy - ze kterých se povedlo zrekonstruovat celou kostru - se ale ukázalo, že stejný útvar mají všichni xenicibisové. Velká (= prostřední) záprstní kost je silně vypouklá a tvarem i rozměry "nabobtnalá" - se svislým průměrem téměř 13 milimetrů výrazně překonává tloušťku stehenní kosti a ačkoli je dutá, její stěny jsou místy zesílené až na tři poloviny tloušťky stěn femuru. I další metakarpály jsou přinejmenším podivné, a silně modifikovaný je i zápěstní kloub. Dovoloval totiž ibisovi kývat zápěstím v rovině předloktí bez složitých rotačních pohybů (pronace a supinace) typických pro létající ptáky. Proximální (první) prstní článek prostředního prstu je krátká, špalíkovitá kost se slabě vyvinutými kloubními povrchy.

    Kost vřetenní je neobvykle širší než kost loketní a distální rozšíření jí dodává tvar kyje, zatímco u loketní kosti je neobvyklé hlavně chybějící zakřivení. Spolu s uspořádáním zápěstí a lokte to nasvědčuje tomu, že pták byl schopen dokonale natáhnout křídlo tak, aby záprstí, předloktí i rameno leželo na jedné ose. Protáhlá ramenní kost je opět širší na odlehlejším konci a až na několik znaků je pro nelétavé ptáky celkem typická. Zadní končetiny a vlastně i zbytek kostry je o něco méně zajímavý. Obratle, notarium a synsakrum jsou mohutné, ale "otherwise unremarkable". Temenní a čelní kosti mají houbovitou strukturu, zadní končetina připomíná druhého nelétavého ibise - apteribise - svou zkrácenou holenní kostí a běhákem. Xenicibis svou celkovou anatomií nevykazuje jevy, které známe od jiných nelétavých ptáků - posílení zadních končetin a redukci křídel (např. Diamond 1981). Jeho křídla nelze ani v nejmenším považovat za zakrslá, ale krátké předloktí a ohnutý karpometakarpus jednoznačně vylučují možnost letu. K čemu tedy vlastně sloužilo?

Xenicibisovy fosilie. Levý karpometakarpus při pohledu (a) zepředu, (b) seshora, (c) zespoda a (d) zezadu. (e) Dvě části zlomené kosti pažní, katalogizované jako USNM 543086 a 543087 vykazující zlomeninový kalus (fc) na fotografii (ei) a rentgenu (eii). (f) Karpometakarpus s patrnou zlomeninou prostředního metakarpálu na fotografii (fi) a rentgenu (fii), který zachycuje svalek zasahující i dovnitř kosti. (h) Levé křídlo xenicibise složené z více exemplářů a porovnané s křídlem žijícího ibise (Eudocimus; i) a rovněž vyhynulého, nelétavého apteribise (j). (Modifikováno z Longrich & Olson 2011: Figure 2 a Figure 4).

    - Jako zbraň, to už bylo konstatováno výše. Nick Longrich našel podobnosti mezi stavbou křídla xenocibise a žijících kachyní (Tachyeres) - oba taxony sdílejí distálně rozšířenou vřetenní kost, a kachyně takto modifikované křídlo využívají k zajímavým účelům. Díky rohovinovým boulím na karpometakarpu mohou např. teritoriální nebo sexuální konkurenty doslova umlátit k smrti (viz zde). Za přesnější funkční ekvivalent xenicibisova křídla ale Longrich a Olson považují ústonožce strašky, patřící mezi korýše. Ti jsou proslulí svou schopností rozbít stěny skleněných akvárií vymrštěním předních končetin, které mohou dosáhnout rychlosti přes 20 metrů za sekundu. Podle autorů Xenicibis mohl svou ruku užívat stejným způsobem a výslovně ji přirovnávají ke kyji, nebo - rád bych viděl jinou biologickou práci, ve které něco podobného najdete - hliníkové baseballové pálce. Přední končetina je protáhlá, což zvětšuje obvodovou (ne úhlovou, jak udávají autoři) rychlost a hmotnost je soustředěna v masivním karpometakarpu na jejím konci, kde je rychlost končetiny největší (opět - ne ta úhlová, která udává rychlost průvodiče a je nezávislá na vzdálenosti od středu rotace). Úder by tak byl mimořádně tvrdý.
    Aby hypotézu ověřili, prozkoumali Longrich a Olson důkladně známý xenicibisův materiál na známky fraktur a jiných zranění, která jsou např. u kachyní časté. Skutečně je našli: pažní kost jednoho exempláře byla rozlomena na dva kusy a přestože nese známky hojení, už znovu nesrostla; a jedno záprstí nese na svém povrchu výrazný svalek (kalus), tj. tkáň vzniklou z okostnice (periostu), která časem osifikuje a spojí rozlomené části kosti.

    Přestože neexistuje žádný pták, který by morfologií křídla xenicibise připomínal, je zde řada žijících dinosaurů, kteří své křídla využívají jako zbraně. Darren Naish zdokumentoval překvapivé spektrum takto nemírumilovných modifikací ptačího křídla ve vynikajících článcích Clubs, spurs, spikes and claws on the hands of birds a Spurs and blades on the wings of jacanas, lapwings, sheathbills and archaeotrogonids. Longrich a Olson vlastně prezentují jen hrubé shrnutí: kamišovití, ostnákovití, pižmovka ostruhatá, kachna bystřinná a čejky disponují - jak často napovídají jejich názvy - jakýmisi bodci nebo ostruhami; již zmiňované kachyně využívají místo toho kostěný suk na metakarpálu nesoucím křidélko, což je znak, který sdílejí s drontem samotářským, štítonošem a jedním ze dvou "rodů" dytíků (Burhinus). Někteří ostnákovití šli ještě dále a místo hrotu přeměnili celou kost vřetenní na jakési trojúhelníkové ostří. U mnohých z těchto ptáků přitom konflikty vedené těmito "zbraněmi" mohou způsobit vážná zranění až smrt účastníků (Livezey & Humphrey 1985).
    Dnešní ibisové žádné takové prostředky nemají, agresivní ale být umí - zaznamenáno např. bylo chování, kdy jeden ibis sevřel protivníka zobákem a udeřil jej křídlem (Ryder & Manry 1994). Jelikož jsou všichni žijící ibisové monogamní, ani Xenicibis zřejmě nevyužíval svůj kyj v soubojích o samice - spíše o teritoria. To znamená, že jím zřejmě disponovala obě pohlaví a nešlo o extrémní projev sexuálního dimorfizmu. Nelze ale vyloučit, že šlo o adaptaci k obraně před predátory - např. před hroznýši, opicemi nebo mnoha ptačími dravci, kteří v té době na Jamajce žili. Autoři připouštějí i možnost, že kyjovité křídlo našlo své využití v obou situacích.

Žijící kachyně není právě přátelským ptákem - častý výskyt zlomenin pocházejících z vnitrodruhových soubojů to jasně dokládá. Původ těchto zranění je jasně viditelný dole, kde kachyně odhalila kostěný suk na proximální (= tělu bližší) části karpometakarpu. Ve srovnání se xenicibisovým kyjem ale stále musí jít o dost neefektivní zbraň... Horní fotografie zobrazuje taxon Tachyeres pteneres (kachyni parníkovou), dolní potom Tachyeres patachonicus (kachyni patagonskou). (Modifikováno z treknature.com a ibc.lynxeds.com)

 Pižmovka ostruhatá (Plectropterus gambensis) má místo bulky bodec, tvořený - jak uvádí mimojiné Darren Naish - výběžkem jedné z distálních zápěstních kostí, radiale. (Zdroj: ekapa.ioisa.org.za)

    Závěrem autoři připomínají, že xenicibisovo křídlo, pro nějž nelze najít analog nejen mezi tísicovkami žijících i vymřelých ptáků, ale ani mezi obratlovci jako celkem, výborně ukazuje fakt, že i podobné selekční tlaky působící na podobné morfologie mohou vést k radikálně odlišným výsledkům.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00575.html
• http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00385.html
• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00623.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/12/flying_steamer_ducks.php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php
• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool 207: 53–61
• Diamond JM 1981 Flightlessness and fear of flying in island species. Nature 293(5833): 507–8
• Livezey BC, Humphrey PS 1985 Territoriality and interspecific aggression in steamer-ducks. Condor 87: 154–7
• Longrich NR, Olson SL 2011 The bizarre wing of the Jamaican flightless ibis Xenicibis xympithecus: a unique vertebrate adaptation. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2010.2117
• McFarlane DA, Blake J 2005 The late Pleistocene hutias (Geocapromys brownii) of Red Hills Fissure, Jamaica. Geol J 40: 399–404
• Olson SL, Steadman DW 1977 A new genus of flightless ibis (Threskiornithidae) and other fossil birds from cave deposits in Jamaica. Proc Biol Soc Wash 90: 447–57
• Olson SL, Steadman DW 1979 The humerus of Xenicibis, the extinct flightless ibis of Jamaica. Proc Biol Soc Wash 92: 23–7
• Ryder RR, Manry DE 1994 White-faced Ibis. Birds North Am 130: 1–23

    Dinosauří paleontologie vstoupila do roku 2011 se záplavou studií o sauropodech (které si chystám shrnout v tradičním přehledu abstraktů, jehož příprava je ale časově náročnější), jedním z nejzajímavějších objevů je ale popis nového teropoda z raného svrchního triasu Argentiny. Eodromaeus murphi, jak taxon pojmenovali autoři (Martinez et al. 2011), s sebou přináší množství nových informací o dinosauří fylogenezi a evoluci.

    Eodromaeus pochází ze souvrství Ischigualasto, hlavního zdroje prvních dinosaurů, ze kterého se daří odkrývat stále nové a nové klady: v předminulém roce šlo např. o údajně nejprimitivnějšího sauropodomorfa vůbec, panfágii (Martinez & Alcober 2009); v minulém roce se k ní připojil Chromogisaurus (Ezcurra 2010) - který ukázal, že panfágie může být jen součástí rozmanité skupiny u báze sauropodomorfího stromku, jejíž existence je ale nejistá - a herrerasaurid Sanjuansaurus (Alcober & Martinez 2010), na blogu dosud nezmíněný.

    Jak nás informuje Bill Parker na Chinleaně, o existenci taxonu nyní pojmenovaného Eodromaeus se zmínili už Martinez et al. (2008). Jde o bazálního teropoda a podle autorů o sesterský taxon neoteropodů (tj. celofyzoidů, žijících ptáků, jejich posledního společného předka a všech potomků tohoto předka). Na tuto pozici si v minulosti dělala zálusk Tawa hallae (Nesbitt et al. 2009), kterou ovšem Martinez a spol. nyní shledali uvnitř neoteropodů samotných. Jde o poměrně zajímavý výsledek, nemám ale přístup ke kompletní studii, abych mohl konstatovat něco víc - je nutné počkat, dokud kladogram nepřetiskne Mickey Mortimer nebo Andrea Cau. Zatím lze očekávat, že Martinez s kolektivem tawu shledali být primitivním celofyzoidem.

    Zajímavé je i to, v jaké pozici autoři nové práce našli eoraptora. Tento taxon byl popsán jako velmi primitivní teropod (Sereno et al. 1993) a tuto hypotézu mnoho dalších autorů potvrzovalo. Neshodovali se však, jak pokročilý vlastně Eoraptor je: zda jde o taxon bazálnější než herrerasauridi a neoteropodi (Sereno et al. 1993; Novas 1997; Sereno 1999), nebo odvozenější než herrerasauridi, ale stojící mimo neoteropody (Nesbitt et al. 2009). Aby toho nebylo málo, vyskytly se i hypotézy, že Eoraptor skutečně je nejprimitivnější teropod, ale že herrerasauridi jimi nejsou a stojí mimo klad tvořený teropody a sauropodomorfy (Ezcurra 2006); že mimo tento klad stojí jak herrerasauridi, tak i Eoraptor, přičemž herrerasauridi jsou bazálnější (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009); nebo že Eoraptor je nejbazálnější plazopánvý a sesterskou skupinu ke kladu (Sauropodomorpha + Theropoda) místo něj tvoří herrerasauridi (Upchurch et al. 2007). V takové situaci je pochopitelně těžké ocenit, když někdo přijde s novým stanoviskem - což je přesně to, co Martinez a kolektiv udělali. Ze všech možných kombinací vzájemných pozic argumentují pro tu snad jedinou dosud nenavrženou, a to pro eoraptora jako sauropodomorfa. Nejde zase o nic tak nečekaného: u zvířat, která jsou tak blízká nějaké velké kladogenetické události (jako je rozštěpení plazopánvých na teropody a sauropodomorfy) je zcela běžné, že vykazují mozaiku znaků obou linií a na jejím základě přeskakují z jedné do druhé. Jinak řečeno, první teropodi vypadali docela sauropodomorfovitě a první sauropodomorfové zase dost teropodně. Po nějakém čase si linie zafixovaly odlišné znaky společného předka a míra podobnosti klesá. Na sauropodomorfní znaky eoraptora upozornili Martinez & Alcober (2009): jedná se podle nich např. o kopinatý tvar zubů, zvětšené otvory pro nozdry nebo krátký a zašpičatělý preacetabulární výběžek kosti kyčelní v pánvi. V jejich fylogenetické analýze ale Eoraptor stál mimo eusaurischiany (Sauropodomorpha + Theropoda), zatímco Martinez et al. (2011) jej našli u samé báze sauropodomorfů v polytomii s panfágií a saturnálií. B. Parker tvrdí, že tato pozice znamená příslušnost ke kladu Saturnaliinae, zavedeného Ezcurrou (2010); protože ale analýza Martineze a spol. zahrnuje jen jednoho ze dvou specifikátorů node-based definice jména Saturnaliinae, nemusí to být pravda.

    Zatím bylo více pozornosti věnováno pozici eoraptora než eodromeovi samotnému. Oba taxony sdílí drobnou řadu zubů na palatální větvi kosti křídlové (tedy té větvi, co se kloubí s kostí patrovou). Na rozdíl od eoraptora by měl Eodromaeus mít ozubení zřetelně ukazující na dravčí způsob života, což dále podporuje jeho příslušnost mezi teropody. Nový dinosaur je znám ze dvou exemplářů, které dohromady uchovávají velkou část kostry (Balter 2011).

Rekonstrukce eodromea. Známé části kostry jsou zachyceny bílou, chybějící pak růžovou barvou. Z ilustrace je možné odvodit několik zajímavých detailů: patrná je kost křížová, do které jsou začleněny tři obratle (minimálně 3 obratle v kosti křížové byly jeden čas považovány za sjednocující znak všech dinosaurů, nacházíme jej ale i u pterosauromorfů a např. Herrerasaurus má křížové obratle jen 2 [Benton 2004]), pneumatizované krční obratle (zkratka "pl" na obrázcích A a B zřejmě znamená "pleurocél", tedy pneumatickou jamku nebo otvor) nebo rudimentární "pubická bota", tedy distální rozšíření kosti stydké. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

    Neméně důležitá je část práce týkající se stratigrafie Ischigualasta. Na základě ⁴⁰Ar/³⁹Ar radioizotopového datování upřesnili autoři věk souvrství na 231,4 až 225,9 milionů let zpátky, což zřejmě zahrnuje rozhraní karn/nor (tj. rozhraní mezi prvním a druhým stupněm svrchního triasu, na němž možná došlo k vymírání významně souvisejícím s pozdějším dinosauřím evolučním úspěchem). Sám Eodromaeus by měl pocházet ze středního karnu. Předchozí odhady podstatně nižšího stáří (jen kolem 217 milionů let) pro střední část souvrství nebyly potvrzeny, zato je podpořena hypotéza, že odpovídající stáří nemají žádné dinosaury obsahující vrstvy v Severní Americe. Na základě výskytu obratlovčích taxonů autoři fosilní záznam Ischigualasta rozdělili do tří biozón, z nichž jedna by měla reprezentovat právě tak důležité rozhraní karn/nor. Analýza časových výskytů jednotlivých skupin naznačuje, že právě na tomto pomezí z Ischgiualasta mizí rynchosauři - býložraví archosauromorfové. Přímo se nabízí domněnka, že jejich vymření uvolnilo místo prvním sauropodomorfům - snad včetně eoraptora -, jenže žádné spojení s nárůstem dinosauří diverzity autoři nezaznamenali. Právě naopak - jednou ze skupin, která v Ischigualastu postupně mizí z fosilního záznamu, jsou i sami dinosauři! Podle autorů jde o důkaz lokálního vymírání, s tím, že dinosauři se do oblasti dnešní Argentiny měli vrátit až v období noru. Jestliže dinosauří vzestup nebyl nijak spojen s vymíráním jiných skupin archosaurů, dnešní nejoblíbenější scénář - oportunistické nahrazení - dostává vážnou ránu. Vrátíme se ke kompetitivnímu modelu 70. a 80. let (např. Bakker 1972; pro kritiku viz Benton 2004), v němž si dinosauři své dominantní místo na souši vydobyli v dlouhém časovém rozpětí?

Aktualizace z 14.1.:

    Už o den později je informací k dispozici podstatně více. Články o eodromeovi se nyní objevují i v těch médiích, která jinak mají s paleontologií málo co do činění - typický syndrom dinosaurů, jejichž popisu se účastní Paul Sereno. Andrea Cau připomíná, že Eodromaeus v sobě směšuje znaky herrerasauridů - jako je velká předočnicová jamka nebo několik znaků souvisejících s chrupem, včetně dlouhých zubů v přední části čelisti podobajících se savčím špičákům - a neoteropodů, jako jsou pneumatizované krční obratle nebo prohlubeň na dolní straně spodní kosti klínové ("basisphenoid recess"). Pozice eoraptora mezi sauropodomorfy jej nepřekvapila: jeho gigantická datová matrice, kterou na blogu využívá k testování různých zajímavých hypotéz, takový výsledek vyhazuje už delší dobu. A. Cau také uvádí, že se vzájemnou podobností eodromea a eoraptora se zase o něco přibližujeme k věrohodné rekonstrukci prvního plazopánvého dinosaura. (Je ale třeba říct, že společný předek sauropodomorfů a teropodů je něco jiného než první plazopánvý - v některých hypotézách se herrerasauridi odštěpili dříve, než došlo k rozlišení sauropodomorfů a teropodů.)

    Další zdroj uvádí několik dalších anatomických detailů, podaných tentokrát přístupnějším jazykem. Poměrně zajímavá je pětiprstá ruka, na rekonstrukci od Todda Marshalla (viz níže) ale nic takového není vidět. "Pětiprstá" je tedy nejpravděpodobněji stejným způsobem jako u eoraptora a herrerasauridů, tzn., že zachovává pátý metakarpál bez prstních článků (Langer 2004). (Zda lze mít prst bez prstních článků je pomalu filozofická otázka, pokud by ale odpověď zněla ne, museli bychom např. odvozeným titanosaurům prsty upřít docela - tito sauropodi zřejmě našlapovali po holých metakarpálech.) Další teropodní znaky eodromea by měly představovat prodloužené penultimátní (předposlední) prstní články nebo "pubická bota" (viz obrázek výše). Holotyp - PVSJ 560, artikulovaná kostra - a přiřazený materiál (PVSJ 534, PVSJ 561, PVSJ 562 a PVSJ 877, všechny pocházející z jediného jedince) dohromady skládají kolem 90% kostry, což z eodromea činí zřejmě nejlépe dochovaného bazálního teropoda.

Eodromaeus na rekonstrukci od Todda Marshalla - se slušivým protopeřím a omezeným počtem trnitých laloků, v nichž se zmíněný paleo-umělec vyžívá. (Zdroj: projectexploration.com/blog)

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2011/01/eoraptor-is-sauropodomorph-and-new.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/01/coming-soon-il-corridore-dellalba.html
• http://www.projectexploration.org/blog/?p=2451
• http://en.wikipedia.org/wiki/Eodromaeus 
• Alcober OA, Martinez RN 2010 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63: 55–81
• Bakker RT 1972 Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature 238(5359): 81—5
• Balter M 2011 Pint-sized predator rattles the dinosaur family tree. Science (News of the Week) 331(6014): 134
• Benton MJ 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 7–19.   
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28: 649–84
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Langer MC 2004 Basal Saurischians. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 25–46 
• Martinez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12
• Martínez RN, Sereno PC, Alcober OA 2008 A new basal theropod from the Ischigualasto Formation of San Juan Province, Argentina. Libro de Resúmenes, III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Neuquén, Patagonia, Argentina.
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–33
• Novas FE 1997 Herrerasauridae. In Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 303–11 
• Sereno PC 1999 The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137–47
• Sereno PC, Forster CA, Rogers RR, Monetta AM 1993 Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of the Dinosauria. Nature 361(6407): 64–6
• Upchurch P, Barrett PM, Galton PM 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In Barrett PM, Batten DJ, eds, Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Spec Pap Palaeont 77. 57–90

Obálka knihy New Perspectives on Horned Dinosaurs, která zobrazuje dlouholímcého rohatého dinosaura chasmosaura. Autorkou je Donna Sloan. (Zdroj: cmnh.org)

    Nádherným vánočním dárkem se mi nedávno stala kniha New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. O knize vím díky Českému paleontologickému fóru skoro jeden a půl roku, první náznaky se ovšem objevily ještě dříve. Už v lednu 2009 se svět dozvěděl o nálezu mexického ceratopsida jménem Coahuilaceratops, který se sice dočkal značné medializace, avšak zbytečně - šlo jen o nomen manuscriptum, tedy jméno, které uniklo z rukopisu, jenž je teprve připravovaný k publikaci. V takovém případě nic nebrání autorovi jméno později změnit (což se stalo, jelikož z druhého jména zprvu ohlášeného jako magnacuernus se stalo magnacuerna) a zveřejnění zde pouze vytváří zmatek - na němž jsem se, ač to říkám nerad, sám trochu podílel článkem na staré verzi blogu. Ukázalo se ovšem, že Coahuilaceratops je jen jedním z mnoha nových taxonů, které se v nové knize objeví, a že její význam pro studium rohatých dinosaurů i dinosauří paleontologii celkově bude mimořádný.

Překvapením se před koncem roku ceratopsů - kterým 2010 bezesporu byl - stal popis ještě jednoho nového rohatého dinosaura, pojmenovaného Titanoceratops ouranos.

    Autor (Longrich 2010) uvádí, že nový taxon - pocházející z pozdního kampánu Nového Mexika, z doby před 74 až 73 miliony let. Abstrakt studie, která zatím není v tisku nevyšla v papírové formě žurnálu, neuvádí, z jakého souvrství nález pochází. Není divu - holotyp byl původně považován za zvláštního exempláře pentaceratopse. Je jím kostra veřejně vystavená v Oklahomském muzeu přírodní historie s označením OMNH 10165. (Popisky na dostupných fotografiích mimochodem říkají, že nalezena byla v San Juan County. Lze také dohledat, že přesná lokalita nálezu dnes již není známá a že materiál musí pocházet buď ze souvrství Fruitland, nebo Kirtland [Hunt-Foster et al. 2010]. Tracy Ford ve svém kompendiu ke knize The New Perspectives on Horned Dinosaurs - recenze už se chystá - tento údaj upřesňuje s tím, že může jít buď o Upper Fruitland Formation nebo Lower Kirtland Formation [Ford 2010].)

    Jedním z nejpodivnějších rysů exempláře OMNH 10165 byla jeho velikost oproti ostatním známým pentaceratopsům. Do detailu toto téma rozebral Lehman (1998). Podle něj by lebka - zrekonstruovaná podle toho, co známe od jiných exemplářů pentaceratopse - měřila nějakých 303 až 322 cm, což by bohatě stačilo na to, aby se stala největší lebkou známou od suchozemského obratlovce vůbec. Ostatní pentaceratopsové byli alespoň o 15% menší. Lehman (1998) sice došel k závěru, že pravděpodobnější je, že zobák novomexického exempláře byl o něco protáhlejší, než bylo obvyklé, takže celkově by lebka byla trochu kratší (měřila by 2,9 m - stále víc, než u torosaura [2,35 až 2,6 m u exempláře YPM 1831], a zhruba stejně, jako u největších azhdarchidních pterosaurů); jiné proporce se ale také ostatním pentaceratopsům vymykaly. Délka kostěných jader nadočnicových rohů - 106 cm - překonávala ostatní známé jedince o 50% (obvyklá délka činí 56 až 60 cm). Zde už to nešlo svést na prostý velikostní rozdíl - rohy byly daleko delší i proporčně.

Největší lebka známá od suchozemského obratlovce dostala nové jméno - a Pentaceratops ztratil svůj největší a nejlépe zachovaný exemplář. Kostra na obrázku je založena na OMNH 10165, zrekonstruována je ovšem podle jiného známého materiálu pentaceratopse, což může vést k nepřesnostem hlavně v oblasti límce. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Longrich (2010) nyní zřejmě tyto znaky využil k ustanovení nového taxonu. Podle něj nelze u OMNH 10165 prokázat žádné diagnostické znaky pentaceratopse. Kladistická analýza ukazuje, že v rámci chasmosaurinů - dlouholímcých, odvozených rohatých dinosaurů - jde o sesterský taxon ke kladu tvořenému taxony Triceratops, "Torosaurus", "Nedoceratops" (= "Diceratops" = Diceratus) a Eotriceratops. Tento klad je v analýzách příbuzenství rohatých dinosaurů klasický (odkryli jej např. Dodson et al. 2004, nebo při popisu eotriceratopse Wu et al. 2007), nedávno s ním ovšem pěkně zamíchali Scannella & Horner (2010). Podle nich je "Torosaurus" pouze dospělým exemplářem triceratopse, což ukázali na základě poměrně přesvědčivé evidence, a tím pádem i jeho mladším synonymem; a Nedoceratops by mohl představovat exempláře staršího než jsou triceratopsové (v užším slova smyslu), ale mladšího než typičtí "torosauři". Potom by nebylo divu, že v kladistických analýzách vycházejí tato tři zvířata tak blízko sobě navzájem. Longrich (2010) však ve své studii zamítá možnost, že by "Torosaurus" a Triceratops reprezentovali jen různě staré jedince stejného taxonu. Scannella a Horner to podle něj nedoložili přesvědčivě, jelikož neukázali žádné přechodné formy. To není pravda; alespoň pro některé znaky ne. Tak např. u starých, velkých exemplářů tradičně považovaných za triceratopse (AMNH 5116) vidíme, jak se límec ztenčuje v místech, kde má "Torosaurus" temenní okna. "Nedoceratops" zase ukazuje okna částečně otevřená, ale ne do takových rozměrů, jak to vidíme u "torosaura". Longrich však každopádně poskytuje triceratopsovi a "torosaurovi" odlišné diagnózy a považuje je za odlišné taxony, zatímco Nedoceratops je prohlášen za triceratopsovo synonymum. Tak skončil i letos popsaný Ojoceratops, jenž byl od triceratopse odlišen na základě dřívějšího výskytu a hranatějšího límce (Sullivan & Lucas 2010). Podle Longriche však podobný tvar límce nacházíme i u některých triceratopsů. Ve své analýze tedy rozeznává klad složený z triceratopse, "torosaura" a eotriceratopse a nazývá jej Triceratopsini. (Kurzivovat? Nekurzivovat? Pokud jméno má fylogenetickou definici, ještě jsem ji neslyšel. Jméno bylo definováno branch-based definicí, která jej přiřazuje kladu složenému ze všech organizmů blíže příbuzných triceratopsovi než anchiceratopsovi nebo arrhinoceratopsovi. Viz Komentáře.) Jeho nový Titanoceratops je jeho nejranějším zástupcem a ukazuje, že skupina vznikla asi o pět milionů let dříve, než se paleontologové domnívali dříve. Zdá se, že všichni gigantičtí severoameričtí rohatí dinosauři tvoří jedinou monofyletickou skupinu. Titanoceratops sám se velikostí plně vyrovnal triceratopsovi - Longrich jeho hmotnost odhaduje na 6,5 tuny; Lehman 1998 dokonce na 9,9 tuny s tím, že je ještě o půl tuny větší, než u triceratopse (použil k tomu nám známý vztah obvod femuru/hmotnost z Alexander et al. 1985). Longrich konstatuje, že ke vzniku skupiny došlo zřejmě na jihu Severní Ameriky v kampánu, ale až v maastrichtu, především těsně před koncem křídy, se stala úspěšnou a dosáhla většího rozšíření.

    Důvod, proč je v odstavci nahoře s takovým důrazem rozebírána diskuze, která je zdánlivě k popisu nového taxonu zcela vedlejší, je tento: ontogeneze hraje celkem podstatnou roli i v debatě o rozdílech OMNH 10165 od zbytku pentaceratopsů. Denver Fowler v lehce frustrovaném komentáři na DML poukázal na to, že většina znaků, které Longrich cituje na podporu titanoceratopse, je známa svou proměnlivostí během ontogeneze. Předkládá názor, že dinosauří - nebo alespoň ceratopsidí - paleontologie si v současnosti prochází velkým schizmatem, a to mezi paleontology, kteří se rekonstrukcí ontogenetických sérií zabývají a snaží se zjistit, za jaké změny kostry mohlo být odpovědné prosté stárnutí jedince (taxonomicky se jedná o lumpery, tedy o ty, kteří mají tendenci "slepovat" více taxonů do jednoho), a mezi těmi, kteří považují jakékoli morfologické rozdíly za dostatečné pro vztyčování nových taxonů. Longrich se řadí do druhé skupiny, a jeho studie před koncem roku ukazuje, že Scannella, Horner, Fowler a další budou mít s přesvědčováním zbytku komunity ještě hodně práce.

Zdroje:

• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool (Lond) 207:53–61
• Dodson P, Forster CA, Sampson SD 2004 Ceratopsidae. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: Univ of California Press. 494–513
• Ford TL 2010 A ceratopsian compendium. Supplemental CD-ROM to Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press. 704 pp
• Hunt-Foster RK, Williamson TE, Longrich NR 2010 Attempted relocation of the 1941 University of Oklahoma Pentaceratops quarry, San Juan County, New Mexico. Pp 18 in New Mexico Geological Society Annual Spring Meeting, April 16, 2010 [abstract]
• Lehman TM 1998 A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. J Paleont 72(5): 894–906
• Longrich NR 2010 Titanoceratops ouranous [sic?], a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Sullivan RM, Lucas SG 2010 A new chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press. 169–80
• Wu X-C, Brinkman DB, Eberth DA, Braman DR 2007 A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada. Can J Earth Sci 44(9): 1243–65