Viz také:

• In molecules we trust: Turtles revisited
• In molecules we trust: morfologie potvrzuje genetickou hypotézu o polyfylii běžců ("Ratitae")

1. Úvod

    Na DML právě probíhá zajímavá debata. Je bezpečnější věřit fylogenezi zrekonstruované z molekulárních, nebo morfologických dat?

    Inspirací pro debatu byli ptáci ze skupiny "běžců" ("Ratitae"). Jason Brougham napsal na svůj blog nový článek o tinamách (jako jsem – s hrdostí konstatuji, že ještě před ním – udělal i já), který je zmínkami o této pochybné skupině doslova prošpikovaný. (Pochybné ve smyslu "pochybně monofyletické". Proti pštrosům, nanduům, emuům, kiviům a kasuárům vůbec nic nemám a neodvážil bych se poškozovat jejich dobré jméno.) Na DML mu pak bylo připomenuto, že nic takového jako "ratiti" neexistuje; to jen několik blízce příbuzných paleognátních ptáků ztratilo schopnost letu nezávisle na sobě. Tak to aspoň – a tady nechtěně prozrazuji něco, co jsem si chtěl schovat do závěrečného dílu své "ratitní" série (kde to aspoň rozeberu podrobněji) – odhalily dva největší molekulární rozbory vůbec: Hackett et al. 2008 (19 jaderných lokusů, 32 kilobází) a Harshman et al. 2008 (20 jaderných lokusů [z toho 18 shodných], 29,5 kilobází). Brougham místo toho spoléhal na morfologickou kladistickou analýzu Dyke'a a van Tuinena (2004), která odhalila (stejně jako všechny morfologické analýzy v uplynulých 30 letech před ní) "ratity" coby monofyletickou sesterskou skupinu tinam. Je ale legitimní argumentovat studií, která rozebírala několik desítek, v nejlepším případě pak několik stovek (je těžké to určit, když se autoři odvolali na nepublikovaná data) morfologických znaků, podléhajících všem možným typům selekčních tlaků, proti gigantickým "genome-wide" molekulárním analýzám?

2. Molekuly verzus morfologie v ptačí systematice 

    Opačný scénář známe: molekulární studie navrhly nějaký podivný příbuzenský vztah, kterému morfologové nevěřili. Jenže další molekulární studie se stále většími a většími datovými matricemi jej konzistentně vykrývaly znovu a znovu, a nakonec to byli morfologové, koho nové důkazy dotlačily k přiznání vlastní chyby. Nejlepším příkladem je klad Mirandornithes, zahrnující potápky (Podicipedidae) a plameňáky (Phoenicopteridae) – šokující kombinaci, kterou poprvé odhalili na základě celkem malého datasetu (kombinujícího jadernou i mitochondriální DNA) van Tuinen et al. (2001).

    Morfologové si ťukali na čelo, jelikož plameňáci byli dosud spojováni se vším možným, od dlouhokřídlých (Olson & Feduccia 1980) přes brodivé (Sibley et al. 1969) až po vrubozobé (Ericson 1997), zatímco potápky byly již od dob Fürbringera spojovány s potáplicemi (Gaviidae). Jenže molekulární důkazy rostly: Cracraft et al. (2004) našli uskupení potápky/plameňáci ve stromcích postavených na jaderných genech RAG-2 a c-myc; stromku, který oba geny kombinoval; a stromku, který kombinoval RAG-2 s mtDNA. Mayr & Clarke (2003) zjistili, že když odstraní z analýzy morfologických znaků potáplice, budou se potápky družit právě s plameňáky; a o rok později už mu analýza vyhodila topologii (potáplice, [potápky, plameňáci]), přičemž klad potápky/plameňáci byl podpořen 11 jednoznačnými synapomorfiemi (Mayr 2004). Manegold (2006) našel dvě další a Sangster (2005) popsal teď už výborně podložený klad fylogeneticky definovaným jménem Mirandornithes (= nejméně obsažný klad zahrnující taxony Phoenicopterus ruber a Podiceps cristatus).

    Někteří morfologové se s tím pochopitelně nevyrovnali. Livezey (2010) např. v překvapivě vitriolickém útoku obvinil obhájce mirandornitů z "nepodložené nadřazenosti přisuzované sekvenčním datům" – inu, neospravedlňuje ji právě fakt, že morfologie časem potvrdila molekuláru a ne naopak? Jak poznamenal Mayr (2011), Livezeyovu oblíbenou topologii potápky/potáplice nepodložila jediná genetická studie (nemluvě o tom, že ji zdiskreditovali i sami morfologové).

Shora dolů: potápka západní (Aechmophorus occidentalis); plameňák karibský (Phoenicopterus ruber) a potáplice lední (Gavia immer). Kteří dva jsou si blíže příbuzní? DNA poskytuje jasnou odpověď. Mimochodem, ne vždy platí, že morfologická hypotéza je ta intuitivní. Blízké příbuzenství člunozobce s pelikánem se např. zdá na první pohled daleko přijatelnější, než jeho blízkost čápům, jakou donedávna předpokládala morfologie. (Modifikováno - v pořadí odshora dolů - z lauraerickson.blogspot.com, zoofood.com a anchoragehomesearch.com)

    Podobný proces se opakuje velice často. Přestože o bazálním postavení paleognátů a galloanseranů (= drůbeže) věděli nejdřív morfologové, první morfologickou synapomorfii kladu Neoaves – tedy všech žijících ptáků vyjma těchto dvou skupin – se povedlo identifikovat až v roce 2007*, kdy už byl léta skvěle podložen odvozenými vlastnostmi jaderných genů (viz např. Groth & Barrowclough 1999). Dva roky poté, co Hackett et al. (2008) podložili genetickými daty existenci kladu odvozených vodních ptáků, zahrnujícího potáplice, pelikány, brodivé, tučňáky a trubkonosé (Aequornithes sensu Mayr 2011), dokázali jej Hieronymus & Witmer (2010) podložit morfologickou synapomorfií v podobě rýh na boční straně zobáku. Není třeba připomínat, že naopak morfologicky vymezená seskupení vodních ptáků, jako je např. klad (tučňáci + potáplice), žádnou molekulární podporu nezískala.

*Tou synapomorfií je ztráta penisu: viz Montgomerie & Briskie (2007), Livezey & Zusi (2007).

    Když se podíváme na kladogram, který Mayr (2011) vydává za syntézu současné morfologické a molekulární evidence (zkrátka "the best of both worlds"), vidíme v něm v podstatě čistě molekulární stromek Hackett et al. (2008), v němž byly zkolabovány uzly s nízkou podporou. Ten největší odvaz, kterého se autor dopustil, bylo rozpuštění Metaves, pochybného kladu, který se nelíbí rovněž spoustě molekulárních fylogenetiků (viz např. Morgan-Richards et al. 2008). Ve světle těchto faktů se zdá, jako by měl van Tuinen (2002) pravdu, když ve své práci nazvané Relationships of Birds – Molecules versus Morphology stroze píše, že: "[m]olecules generally make a better tool for phylogenetic inference".

3. Proč jsou molekuly lepší

    Důvodů je hned několik. Zaprvé, molekuly nejsou ovlivněny způsobem života zvířete. Příklad opět ze světa ptáků: celým 20. stoletím se jako červená nit táhne obava, že podobnosti ve stavbě zadních končetin a pánevního pletence "ratitů" jsou ve skutečnosti adaptací na jejich nelétavost, a mohly se tedy klidně vyvinout konvergentně. Všichni "běžci" je samozřejmě mohli zdědit od společného předka, jenže selekční tlaky také mohly k typické stavbě nohou dokopat každého z nich zvlášť. Je ale těžko představitelné, že by nutnost rychle běhat způsobila totožné změny v sekvencích DNA, a v případě těch nekódujících je to dokonce zhola nemožné – což je důvod, proč intronům můžeme věřit víc než exonům (Chojnowski et al. 2008). Je pravda, že existují některé oblasti morfologie, které podobné selekční tlaky zasáhnout nemusí: např. mozkovna. Je příznačné, že Elżanowski právě v mozkovně našel morfologické důkazy pro "ratití" polyfylii, ale ani na to jsme nemohli spoléhat. Znaky mozkovny sice tolik nepodléhají biomechanickým tlakům, to ale neznamená, že by nemohly být homoplastické – co hůř, vlastně u nich bude daleko obtížnější homoplazii odhalit! Jak navíc podotkl na DML David Marjanović, když za morfologickou podobností stojí neotenie (což v případě "ratitů" navrhl de Beer), pak nemůžeme věřit vůbec žádné části těla.
    Druhou výhodou je definice znaků: v molekulárním datasetu bude každý jednotlivý pár bází fylogeneticky informativním znakem. Morfologové si ale musí znaky definovat sami, a existuje opodstatněná obava, že jednoduché znaky s velkou náchylností k homoplazii přebíjí znaky komplexní, fylogeneticky informativnější (Mayr 2008). Teoretické řešení existuje: rozložit komplexní znaky na velký počet těch jednoduchých. Je např. extrémně nepravděpodobné, že by se tak složitý znak, jakým je ptačí obrysové pero, vyvinul vícekrát současně. Pokud jej ale budeme v analýze kódovat jako “Peří: chybí (0); přítomno (1)”, dost možná takový výsledek dostaneme. Řešením je rozbít komplexní apomorfii "obrysové peří" na množství dílčích znaků, z nichž každý může být přítomen nebo chybět nezávisle na ostatních (Sereno 1999). Jenže to vytváří problém, který není o nic menší: množství podobných znaků, které spolu tzv. funkčně korelují, zkresluje výsledky analýzy.
    Za třetí, jak opět podotkl Mickey Mortimer, morfolog může přizpůsobit výběr znaků své oblíbené hypotéze; genetik dost těžko. Chceme-li odhalit monofyletické "ratity", stačí položit patřičný důraz na pánev a zadní končetiny. Chceme-li maniraptorní dinosaury v polytomii s krokodýly a longiskvamou, stačí si pár znaků přimyslet, zbytek kódovat chybně a ospravedlnit to dezinterpretovanými citacemi z fyloinformatické literatury (a i tak dostanete jen jednu velkou polytomii, ale to není pointou). Analýzy D. Peterse, vykrývající pterosaury na těch nejšílenějších místech diapsidního kladogramu, a rané Serenovy analýzy s neuvěřitelně vysokými konzistenčními indexy* (viz např. Sereno et al. 1998 s CI rovným 0,98) jsou zřejmě ukázkou úplně stejného problému. Jak napsal Clark (1992) v recenzi mé oblíbené knihy,

Not surprisingly, the book again and again demonstrates that similarity lies in the eye of the beholder, and that the particular hypothesis being advocated strongly colours perceptions of morphological resemblance

Clark 1992:533

    Argumenty pro nadřazenost molekul předložili také Scotland et al. (2003). Podle nich je hlavní výhodou fylogenomiky obrovské množství dostupných znaků. Je pravda, že i největší dosud provedená morfologická analýza vůbec, týkající se shodou okolností opět žijících ptáků (Livezey & Zusi 2007), se svými 2954 znaky bledne ve srovnání s nedávným total-evidence rozborem sudokopytníků (Spaulding et al. 2009), jenž se opíral o 46 587 znaků pocházejících z 31 lokusů jaderného genomu (morfologické znaky v to nepočítaje). Na jinak obdivuhodné a bezprecedentní úsilí Livezeye a Zusiho také vrhá stín závěr Scotlanda a kolektivu, podle nějž jsou v případě morfologických dat vhodnější spíše malé než velké matrice (ideálně kombinované s množstvím dat molekulárních). Některé mimořádně nevěrohodné výsledky Livezeye a Zusiho jako by mu dávaly za pravdu (potápky/potáplice, ještě jednou), a i Mayr – paleontolog a autor několika výše citovaných morfologických analýz – v souvislosti s nimi píše:

Regarding the analysis of very large data sets, molecular data may indeed be superior to morphological ones, which are prone to unfavourable signal-to-noise ratios[.]

Mayr 2011:72

Nebo úplně totéž v jasnějším jazyku Mickeyho Mortimera, hlavního zástupce "molekulárníků" na DML:

I trust molecular data over morphological any day, since even huge analyses like Livezey and Zusi's seem doomed by convergence.

— M. Mortimer, 27.6.2011

    Pravdou je, že postup navrhovaný Scotlandem a kolektivem se zdá být ideální. I když nám může připadat, že v analýzách typu té Spauldingovy (46 587 molekulárních znaků na 661 znaků morfologických) by případný signál morfologických dat neměl žádnou šanci přebít molekulární šum, na DML citovaná total-evidence studie lepidosaurů (Wiens et al. 2010) ukázala, že to není pravda. Stačilo, aby se k bezmála 16 000 genetických znaků přidalo 363 těch fenotypických, a analýza najednou vyhodila monofyletické dvouplazy (Amphisbaenia). To je ovšem dvousečná zbraň. Měl-li pravdu John Harshman (jeden z předních systematických ornitologů; viz Harshman et al. 2008) v komentáři na TetZoo, když napsal, že dnes molekulární a total-evidence analýzy zpravidla odhalují stejné topologie, vyplývá z toho pro morfologická data docela nepříhodný závěr. Pokud morfologie nepřevrací výsledky molekulárních rozborů, přestože je toho technicky vzato schopna, neznamená to náhodou, že nám nemá k fylogenezi co říct?

    Komentáře v diskuzi, do níž přispíval Harshman, jsou vůbec velmi zajímavé. Je v ní např. zmíněna M. A. O'Leary, paleontoložka studující evoluci velryb, která obhajovala na základě total-evidence analýz příbuzenství mezi kytovci a mezonychidy ještě dlouho potom, co se molekulární analýzy jednoznačně shodly na sesterském vztahu s hrochy. V total-evidence rozboru dokázala O'Leary [2001] odkrýt 33 nejúspornějších stromů, jejichž striktním konsenzem byla polytomie mezi kytovci, mezonychidy a sudokopytníky. [Autorka potom aplikovala kritérium, podle nějž byla mezonychidní hypotéza lepší.] Jenže v tomhle případě větší váha morfologických dat vůbec nezachránila situaci; právě naopak. Geisler & Uhen [2003] zahrnuli nová data získaná z koster bazálních kytovců do čistě morfologické kladistické analýzy a  k velkému překvapení nalezli klad hroši/kytovci [nazývaný roztomilým, ale všeobecně nenáviděným jménem Whippomorpha]. Morfologie dala za pravdu molekulám, ale ne v total-evidence analýze.

4. A jsou vůbec lepší?

    Některé morfology možná víra genetiků ve větší spolehlivost molekulárních dat provokuje, jen málo z nich ale jde tak daleko, aby naopak prohlásili za spolehlivější morfologii.
    Wägele & Wetzel (1994) obhajovali právě takový pohled, jenže rok 1994 je z hlediska molekulární fylogenetiky pravěk. Analýzy desítek jaderných lokusů současně, které se provádějí dnes, byly tehdy ještě fantazií. Později se Wägele angažoval ve sporu ohledně příbuzenských vztahů prvoústých, když favorizoval tradiční, morfologickou hypotézu Articulata nad dobře podloženou molekulární hypotézou Ecdysozoa. Podřadnost genetické evidence už, je-li mi známo, explicitně nenavrhl a naopak se (neúspěšně) pokusil ukázat, že Ecdysozoa zas takovou molekulární podporu nemá.

Ve fylogenezi dvoustranně souměrných zvířat toho opravdu není moc, na čem by se fenotypové znaky a molekulára shodly. Kladogram z roku 2003 proti sobě staví jednu z nejlepších tehdy dostupných molekulárních studií a Nielsenův morfologický rozbor s ostudně malou matricí (pro plné citace obou prací viz původní studii). Nielsenovo jméno "Euarticulata" má stejný rozsah jako častější Articulata. (A) Bryozoa, (B) Parenchymia, (C) Gnathifera, (D) Schizocoelia, (E) Aiolopoda. (Zdroj: Nielsen 2003: Figure 1)

    Na první pohled by i některé pasáže z Livezeye a Zusiho (2007) mohly vyznít jako argument pro nadřazenost morfologie, důkladnější čtení ale odhalí, že autoři pouze upozorňují na to, že molekulární i morfologická data disponují vlastními sadami výhod a problémů. S tím nelze polemizovat a právě tento fakt je asi nejsilnějším argumentem pro total-evidence analýzy. Nesou-li opravdu všechen signál molekuly, zahrnutí morfologie nemůže tolik uškodit, a když už uškodí (jako v O'Leary 2001), přidání více genů, fenotypových znaků a/nebo taxonů to časem napraví (jako v Geisler & Uhen 2003).
    Jedinou ukázkou "morfologického supremacizmu", kterou znám, je nakonec studie Grehana a Schwartze (2009) o původu lidí a v ní citované dřívější články obou autorů. Autoři argumentují, že z žijících zvířat jsou nejbližšími příbuznými lidí orangutani, nikoli šimpanzi. Tím se postavili do docela těžké situace, protože zrovna genomy těchto tří taxonů jsou přečtené kompletní a nikdo z nich ještě sesterský vztah mezi lidmi a orangutany nevyčetl. Takže je něco špatně s genomy! Grehan a Schwartz nejprve podniknou ohraný útok na straw mana, když konstatují, že genetické podobnosti mohou být taky homoplastické. Odkud se bere potřeba do kouta zahnaných morfologů tohle pořád opakovat? Tvrdil někdy někdo něco jiného? A pokud ano, bylo to po roce 2000? Poté dlouze argumentují, že fylogenetickou hypotézu nám dá jen kladistická analýza, která rozlišuje mezi odvozenými (apomorfickými) a primitivními (pleziomorfickými) podobnostmi; ne fenetika, která prostě měří celkovou podobnost. V tom se s nimi nedá nijak polemizovat, mají naprostou pravdu. To jen předpoklad, že molekulární data podporující klad šimpanz/člověk nebyla nikdy analyzována kladisticky, vyznívá trochu šíleně. Recenze druhé edice Schwartzovy knihy The Red Ape o vztahu lidí a orangutanů (Schwartz 2005) na Amazonu od J. A. Ludtkeho odhaluje ještě daleko šílenější tvrzení, podle nějž molekulární analýzy prostě být kladistické nemohou, jelikož není předem stanoveno, jaká báze (A, T, C, G) bude odpovídat jakému stavu znaku (0, 1, ...).
    Hlavní problém je asi v tom, že Grehan a Schwartz mají rádi orangutany. Hodně. Ne, že by touha, aby naším nejbližším příbuzným byl spíš oranžový sympaťák orangutan než "nějaký patriarchální opičí hrdlořez šimpanz" (Dawkins 2008:148), nebyla pochopitelná. Jenže Schwartz se pro tuhle možnost rozhodl už v 80. letech (Schwartz 1984, 1987), kdy jedinou molekulární evidenci, která mu stála v cestě, představovaly hybridizační studie Sibleyho a Ahlquista. (Ano, jmen, která dobře známe z ptačí systematiky.) Ty skutečně byly fenetické a tím pádem toho o fylogenezi nic moc neříkaly; jenže v následujících 25 letech se objevily poněkud sofistikovanější metody. Vzhledem k tomu, že ve své knize z roku 2005 věnoval desítky stránek právě vyvracení dvacet let staré fenetiky, že v jeho publikačním záznamu objevíme tak zajímavé kousky jako "Tikají vůbec molekulární hodiny?" (Schwartz & Maresca 2007) a že zdůrazňuje nutnost kladistických metod v době, kdy matrice molekulárních analýz pracují s o dva řády větším množstvím znaků než matrice morfologické***, nezdá se, že by si z toho autor dělal těžkou hlavu.

5. Jsou místa, kde se molekulám nedá věřit?

    Mirandornithes, Whippomorpha, Ecdysozoa – až dosud byl scénář pořád stejný. Molekulára navrhla něco podivného a morfologie to časem potvrdila. Jestliže ale morfologie reprezentuje (přinejmenším) stejně kvalitní zdroj dat, měly by existovat i situace přesně opačné. Slovy Mickeyho Mortimera:

Has there ever been a case where a well established molecular-based relationship was discarded due to morphology? There have been molecular-based relationships that were later changed by better molecular data which matched morphological ideas (e.g. guinea pigs aren't rodents), but I don't know of any molecular-based relationship which is consistantly found and which workers believe is wrong.

— M. Mortimer, 27.6.2011

    Že pozdější molekulární analýzy nepotvrdí výsledky těch dřívějších a místo toho podpoří spíš morfologickou hypotézu, je skutečně poměrně časté. V 90. letech tak např. analýzy mitochondriální DNA spojily ptakořitné (Monotremata) s vačnatci (Marsupalia) do jediného kladu, který vylučoval placentály (zvaného Marsupionta). Je pravda, že tenhle extrémně nedůvěryhodný výsledek nemůžeme dávat plně za vinu molekulám, jelikož morfologové jej navrhli už o padesát let dříve (Gregory 1947). Analýzy jaderné DNA (viz např. Killian et al. 2001) se ale připojily k morfologické většině, rozeznávající misto marsupiontů klad Theria (= Marsupalia + Placentalia).
    Ještě méně pravděpodobná hypotéza, navrhující nikoli paleognáty, ale pěvce (Passeriformes) jako sesterskou skupinu vůči všem ostatním žijícím ptákům, se zdá být čistě metodologickým artefaktem a po roce 2001 zmizela z dějin systematické ornitologie beze stopy. Použití tak vzdálené outgroup, jakou jsou krokodýli (a žádná bližší prostě k dispozici není), jednoduše přitáhlo kořen k nejdelší větvi; a s ingroup sestávající zpravidla z méně než 10 taxonů zkrátka nebylo možné dlouhou větev pěvců zlomit.

    Ale jaké příbuzenství soustavně vykrývané molekulárními analýzami bývá odmítáno na základě morfologie? Z ptačí systematiky přichází na mysl snad jen dělení Neoaves na Metaves/Coronaves, ale to odhalily zatím jen 3 analýzy, takže mluvit o "soustavnosti" by bylo trochu předčasné. Víme, že ani 18 dalších genů nestačí k tomu, aby přebily signál beta-fibrinogenu, ale kdo ví – 25 už třeba stačit bude.
    Tim Williams navrhl dva možné příklady: Whippomorpha a archosauromorfní želvy. Jak mu ale na DML odpověděli ostatní a jak je uvedeno výše, whippomorfové dnes už mají morfologickou podporu. Když už, problémem je spíše jejich vztah k přežvýkavcům (Ruminantia), který tvoří další oblast molekulo-fenotypového konfliktu. (D. Marjanović navíc namítá, že žádnou mimořádně dobře podloženou pozici pro přežvýkavce současná morfologie nepředkládá.)
    Pozice želv je mnohem zajímavější problém, dlouhodobě rozeznávaný jako jediný zbývající velký otazník ve fylogenezi amniot. Ani morfologie, ani molekulára zde nedávají žádné jednoznačné výsledky. V případě morfologie jsou "k dispozici" následující hypotézy (omezené pro zjednodušení jen na vztahy vůči žijícím taxonům, byť většina z nich se opírá právě o fosilie):

1. Želvy jsou sesterskou skupinou lepidosaurů (šupinatých + hatérií) a tím pádem lepidosauromorfy: Rieppel & deBraga 1996; Rieppel & Reisz 1999
2. Želvy jsou sesterskou skupinou saurů (lepidosauromorfů + archosauromorfů) a tím pádem bazálními sauropsidy: Gauthier et al. 1988; Lee 2001; Lee et al. 2008

Molekulární hypotézy:

1. Želvy jsou sesterskou skupinou krokodýlů a tím pádem krurotarzy: Hedges & Poling 1999
2. Želvy jsou sesterskou skupinou archosaurů (krokodýlů + ptáků) a tím pádem archosauromorfy: Zardoya & Meyer 1998; Kumazawa & Nishida 1999; Hugall et al. 2007
3. Želvy jsou sesterskou skupinou saurů (lepidosauromorfů + archosauromorfů) a tím pádem bazálními sauropsidy: Frost et al. 2006

    První molekulární hypotéza je tak absurdní, že ignorovat jí by mělo být bezpečné; u těch ostatních si ale člověk nemůže být jistý. Situaci pěkně popisuje Zrzavý (2006):

Hlavním zdrojem sporů tu jsou želvy [...]. Stejně jako prvohorní Parareptilia, sesterská skupina všech ostatních plazů (včetně ptáků), i želvy mají tzv. anapsidní lebku bez spánkových jam, ovšem detailní uspořádání kostí v této oblasti podporuje podezření, že spánkové jámy byly u želv druhotně redukovány. Molekulární studie jednomyslně ukazují [to spíš ne; viz výše], že želvy patří do příbuzenstva krokodýlů a ptáků (Archosauria), což ovšem není podloženo žádným věrohodným morfologickým znakem. Zatím těžko říci, co to znamená. K obecné víře, že tu molekulární fylogenetika tu zase jednou dokázala, jak morfologii nelze věřit, není obtížné předložit stejně oprávněný názor opačný. Podrobnější analýza výsledků totiž naznačuje, že v molekulárních stromech jsou možná želvy vlastně tam, kde mají být, zatímco ještěři (Squamata) jsou umístěni příliš bazálně. Protože dnes víme, že molekulární evoluce je právě u ještěrů rychlejší než u ostatních amniot, může to být artefakt.

Zrzavý 2006:227

    Jenže smiřování molekul a morfologie v tomhle případě probíhá neočekávaně oběma směry. Je sice pravda, (jak bychom se vzápětí dozvěděli z úryvku, kdybych nechal Zrzavého ještě chvíli mluvit), že total-evidence rozbory také podpořily bazální pozici želv (viz např. Lee et al. 2008), ale nijak silně. Mickey Mortimer otestoval zatím poslední morfologickou analýzu pozice želv (Lyson et al. 2010) a zjistil, že donutit je ke "vklouznutí" mezi diapsidy by stálo jen 7 dalších kroků oproti nejúspornějším 483, což skutečně není zrovna nejpůsobivější zamítnutí, jehož se hypotéza mohla dočkat. Bhullar & Bever (2009) navíc našli u kmenové linie želv laterosfenoid, považovaný tradičně za jedinečný znak archosauriformů. Jako by to nestačilo, opět se potvrzuje stará dobrá moudrost, že při pohledu do dostatečně staré literaturu lze najít podporu pro jakékoli radikální nové tvrzení, takže Kumazawa & Nishida (1999) odkazují na některé pasáže z de Beera (1937) jako na důkaz pro archosauří "afinitu" želv.

Vypadá takhle potvrzená molekulární hypotéza? Na obrázcích levý laterosfenoid pan-želvy (= zástupce želví kmenové linie) Proganochelys quenstedti (A), pravý laterosfenoid bazálního archosauriforma Proterosuchus fergusi (B) a chondrokranium moderního archosaura Crocodylus porosus (C). Popisky: (BS) kost spodní klínová, (EP) epipterygoid, (FR) kost čelní, (LS) laterosfenoid = kost boční klínová, (OP) kost záušní, (PA) kost temenní, (PF) kost zadní čelní, (PO) kost zaočnicová, (PR) kost předušní, (Q) kost čtvercová. Obrázky zachycují pohled z levé strany a nemají jednotné měřítko. (Zdroj: Bhullar & Bever 2009: Figure 1)

    "Želví problém" je tedy zajímavý a stále otevřený – a právě proto by bylo vydávat jej za selhání molekul přinejmenším předčasné.

6. Implikace pro paleontologii

    Když paleontologové molekuly k dispozici nemají a i morfologická data, s nimiž pracují, jsou většinu času poměrně ubohá, znamená to, že mají neontologové pravdu, když tvrdí, že "paleontologové nikdy nemají dost znaků na hodnověrnou fylogenetickou analýzu svého materiálu"?
    Překvapivě ne. Z nějakého důvodu je daleko jednodušší dobrat se fylogenetických vztahů mezi žijícími ptáky, hesperornity, protiptáky, konfuciusornitidy a archeopterygem než mezi pěvci, srostloprstými, sokolovitými a sovami, přestože pro první sadu taxonů nemáme k dispozici ani mitochondriální, ani jadernou DNA (a ani údaje z měkkých tkání či behaviorální znaky). Tento fakt je v literatuře poměrně široce rozeznávaný (viz např. Mayr & Clarke 2003). Mohli bychom sice namítnout, že vztahy mezi fosilními taxony jsou natolik stabilní právě proto, že je odvozujeme z jediného typu dat, ale takový argument neobstojí: čistě morfologické analýzy žijících ptáků spolu dovedou nesouhlasit právě tak vehementně, jako morfologická analýza s molekulární (srovnej např. Mayr & Clarke 2003 s Livezey & Zusi 2007). Total-evidence rozbory dále umožňují do jisté míry zužitkovat molekulární data také k rozřešení vztahů mezi fosilními taxony. S tím, zda je Yaverlandia teropod nebo pachycefalosaur; nám sice pomoct nemohou, ale s příbuzenstvím pelagornitidů nebo messelastura už by pohnout mohly. Pokud total-evidence analýzám z nějakého důvodu nevěříme, pořád je možné vynutit si čistě molekulární topologii a potom do ní nechat analýzu dosadit fosilní taxony na základě morfologie.
    Pokud už se navíc jednou dělá morfologická analýza, je vynechání fosilií naprosto neospravedlnitelné (pochopitelně kromě případů, kdy žádné relevantní fosilie neexistují). Ať už totiž molekuly nějakou výhodu nad fenotypickými znaky mají nebo ne, nejabsurdnější výsledky ze všech poskytly morfologické analýzy, které ignorovaly fosilie na základě předpokladu, že nám toho o fylogenezi stejně moc neřeknou (Gardiner a Haematothermia).


*Konzistenční index (CI) je měřítkem, které ukazuje, do jaké míry stromek, který analýza vyprodukovala, odpovídá datům, s nimiž analýza pracovala. Tato data sestávají z jistého počtu znaků. Označíme-li každý přechod z jednoho stavu znaku (např. 0) do druhého (např.1) za "krok", pak konzistenční index lze spočítat jako (nejmenší myslitelný počet kroků)/(délka stromu). Abnormálně vysoké CI signalizuje, že matrice je už předem sestavená tak, aby vyprodukovala žádoucí hypotézu. U Serena je způsobeno tím, že se autor rozhodl vyřadit z matrice znaky apriorně považované za "náchylné k homoplazii". Čím je matrice rozsáhlejší, tím nižší CI stačí k tomu, aby bylo "abnormálně vysoké".

**V tradiční systematice založené na morfologii mají členovci a drápkovci nejblíže ke kroužkovcům, s nimiž formují "klad" Articulata. Ke konci 90. let ale analýza 18S rRNA (Aguinaldo et al. 1997) ukázala, že klad tvořený členovci, drápkovci a želvuškami (Aiolopoda) má blíž k hlísticím a strunovcům, a všichni dohromady spolu s hlavatci a rypečkami tvoří jediný monofyl nezahrnující kroužkovce a charakteristický svlékáním kutikuly. (Oproti jiným neočekávaným molekulárním uskupením zde tedy byla od začátku k dispozici morfologická apomorfie.) Jak už bývá zvykem, časem se našla i nějaká ta morfologická a paleontologická podpora (Edgecombe 2009).

***Je pravda, že fenetické metody (UPGMA, neighbor-joining) se v molekulární biologii stále vyskytují častěji než v morfologii, což ale nic nemění na tom, že i zde kladistická revoluce už dávno proběhla.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00208.html
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00211.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../luis_chiappes_glorified_dinosaurs...
• http://www.amazon.com/Red-Ape-Orangutans-Origins-Revised/dp/0813340640
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00209.html
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00231.html
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00211.html
• Aguinaldo AMA, Turbeville JM, Lindford LS, Rivera MC, Garey JR, Raff RA, Lake JA 1997 Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387(6632): 489–93
• Bhullar B-AS, Bever GS 2009 An archosaur-like laterosphenoid in early turtles (Reptilia: Pantestudines). Breviora 518: 1–11
• Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410(1): 89–96
• Clark JM 1992 What good are fossils? J Vert Paleont 12: 532–6
• Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue MJ, eds. Assembling the tree of life. New York, NA: Oxford Univ Press
• Dawkins R 2004[2008] [Příběh předka: pouť k úsvitu života.] Prague: Academia [Transl. by Gabajová Z]
• de Beer GR 1937[1971] The development of the vertebrate skull. Oxford: Clarendon Press
• Dyke GJ, van Tuinen M 2004 The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology and the fossil record. Zool J Linn Soc 141: 153–77
• Edgecombe GD 2009 Palaeontological and molecular evidence linking arthropods, onychophorans, and other Ecdysozoa. Evo Edu Outreach 2: 178–90
• Ericson PGP 1997 Systematic relationships of the Paleogene family Presbyornithidae (Aves: Anseriformes). Zool J Linn Soc 121: 429–83
• Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CFB, de Sá RO, Channing A, Wilkinson M, Donnellan SC, Raxworthy CJ, Campbell JA, Blotto BL, Moler P, Drewes RC, Nussbaum RA, Lynch JD, Green DM, Wheeler WC 2006 The amphibian tree of life. Bull Am Mus Nat Hist 297: 1– 370
• Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T 1988 Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4: 105–209 
• Geisler JH, Uhen MD 2003 Morphological support for a close relationship between hippos and whales. J Vert Paleont 23(4): 991–6
• Gregory WK 1947 The monotremes and the palimpsest theory. Bull Am Mus Nat Hist 88: 1–52 
• Grehan JR, Schwartz JH 2009 Evolution of the second orangutan: phylogeny and biogeography of hominid origins. J Biogeogr 36: 1823–44
• Groth JG, Barrowclough GF 1999 Basal divergences in birds and the phylogenetic utility of the nuclear RAG-1 gene. Mol Phylogenet Evol 12(2): 115–23
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Nat Acad Sci USA 105(36): 13462–7
• Hedges SB, Poling LL 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283: 998–1001
• Hieronymus TL, Witmer LM 2010 Homology and evolution of avian compound rhamphothecae. Auk 127(3): 590–604
• Hugall AF, Foster R, Lee MS 2007 Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Syst Biol 56(4): 543–63
• Killian JK, Buckley TR, Stewart N, Munday BL, Jirtle RL 2001 Marsupials and Eutherians reunited: genetic evidence for the Theria hypothesis of mammalian evolution. Mamm Genome 12: 513–7
• Kumazawa Y, Nishida M 1999 Complete mitochondrial DNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinity of turtles. Mol Biol Evol 16(6): 784–92
• Lee MSY 2001 Molecules, morphology, and the monophyly of diapsid reptiles. Contrib Zool 70: 121–38
• Lee MSY, Reeder TW, Slowinski JB, Lawson R 2008 Resolving reptile relationships: molecular and morphological markers. 451–467 in Cracraft J, Donoghue MJ, eds. Assembling the tree of life. New York, NY: Oxford Univ Press 
• Livezey BC 2010 Grebes and flamingos: standards of evidence, adjudication of disputes, and societal politics in avian systematics. Cladistics doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00339.x
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Lyson TR, Bever GS, Bhullar BA, Joyce WG, Gauthier JA 2010 Transitional fossils and the origin of turtles. Biol Lett 6(6): 830–3
• Manegold A 2006 Two additional synapomorphies of grebes Podicipedidae and flamingos Phoenicopteridae. Acta Ornithol 41(1): 79–82 
• Mayr G 2004 Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae). Zool J Linn Soc 140(2): 157–69
• Mayr G 2008 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Mayr G, Clarke J 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
• Montgomerie R, Briskie JV 2007 Anatomy and evolution of copulatory structures.115–148 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
• Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20
• Nielsen C 2003 Proposing a solution to the Articulata−Ecdysozoa controversy. Zool Scripta 32(5): 475–82
• O'Leary MA 2001 The phylogenetic position of cetaceans: further combined data analyses, comparisons with the stratigraphic record and a discussion of character optimization. Amer Zool 41(3): 487–506
• Olson SL, Feduccia A 1980 Relationships and evolution of flamingos (Aves: Phoenicopteridae). Smithson Contrib Zool 316: 1–73
• Rieppel O, deBragga M 1996 Turtles as diapsid reptiles. Nature 384(6608): 453–5
• Rieppel O, Reisz R 1999 The origin and evolution of turtles. Ann Rev Ecol Syst 30: 1–22
• Sangster G 2005 A name for the flamingo-grebe clade. Ibis 147: 612–5
• Schwartz JH 1984 The evolutionary relationships of man and orang-utans. Nature 308(5959): 501–5 
• Schwartz JH 1987 The red ape: orangutans and human origins. Boston: Houghton Mifflin Co
• Schwartz JH 2005 The red ape: orangutans and human origins, revised and updated. (2nd ed). Boulder, CO: Westview Press
• Schwartz JH, Maresca B 2007 Do molecular clocks run at all? A critique of molecular systematics. Biol Theor 1(4): 357–71 
• Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48
• Sereno PC 1999 Definitions in phylogenetic taxonomy: critique and rationale. Syst Biol 48(2): 329–51
• Sereno PC, Beck AL, Dutheil DB, Gado B, Larsson HCE, Lyon GH, Marcot JD, Rauhut OWM, Sadleir RW, Sidor CA, Varricchio DD, Wilson GP, Wilson JA 1998 A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282(5392): 1298–302
• Sibley CG, Corbin KW, Haavie JH 1969 The relationship of the flamingos as indicated by the egg-white proteins and hemoglobins. Condor 71: 155–79
• Spaulding M, O'Leary MA, Gatesy J 2009 Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLoS ONE 4(9): e7062
• van Tuinen M 2002 Relationships of birds – molecules versus morphology. Encyclopedia of life sciences. London: Nature Publishing Group
• van Tuinen M, Butvill DB, Kirsch JAW, Hedges SB 2001 Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proc R Soc Lond B 268(1474): 1345–50
• Wägele JW, Wetzel R 1994 Nucleic acid sequence data are not per se reliable for the inference of phylogenies. J Nat Hist 28: 749–61   
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
• Zardoya R, Meyer A 1998 Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. Proc Nat Acad Sci USA 95(24): 14226–31
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p 

    Když se 18.5. na DML objevil abstrakt nové studie Ruiz-Omeñacy (2011), neviděl jsem v ní nic zajímavého. Šlo prostě o další pokračování "iguanodontí exploze", masivního splittingu, v němž je dosud všeobsažný Iguanodon štěpen do samostatných "rodů" a I. bernissartensis oždibován o své paratypy. Tyto tendence nám v poslední době daly záplavu jmen, v níž se vyznají snad jen experti přímo z oboru (+ Darren Naish, ten má nadpřirozené schopnosti): Mantellisaurus, Proplanicoxa, Owenodon, Dollodon, Sellacoxa, Barilium, Kukufeldia. Stejně tak Ruiz-Omeñaca popisuje nový taxon Delapparentia turolensis na základě exempláře MPT/I.G., dříve řazeného pod I. bernissartensis. Zkrátka nic zvláštního. Článek D. Naishe mě z tohoto názoru ovšem vyvedl: rozebral totiž význam skutečnosti, kterou jsem v abstraktu úplně přehlédl. Delapparentia... Dellaparentia má pneumatický foramen.

Fascinující, že?

    Věci se mají tak: všemožné jamky a otvůrky v osové kostře, ať už jde o páteř nebo žebra, indikují přítomnost dobře rozvinutého systému vzdušných vaků, jaký známe od žijících dinosaurů (ptáků). Výzkumy zaměřené na fylogenetický výskyt tohoto systému ukázaly spoustu zajímavých věcí: např. že vzdušné vaky, které pneumatizovaly kostry gigantických sauropodů a dovolovaly jim dosáhnout rozměrů, jaké jsme nikdy předtím ani potom na suché zemi už neviděli, jsou homologické s těmi, které pomáhají dýchací soustavě ptáků zajišťovat efektivní, dvoufázové získávání kyslíku nutné k aktivnímu letu. Obří sauropodi i drobní ptáci je zdědili od jediného předka, který je zřejmě nevyužíval ani k jednomu (jelikož nebyl gigantický a neuměl létat).

    Zdá se ale, že evoluční historie vzdušných vaků je ještě starší. Známe je totiž i od pterosaurů, kteří se od zbytku pan-avianů odštěpili ještě dřív, než sauropodi. Pneumatizace pterosauřích koster byla opravdu důkladná - vzdušné vaky zasahovaly od páteře přes kostru předních končetin až (příležitostně) do končetin zadních. Jelikož uměli pterosauři létat, zdá se být jejich účel jasný: podporovaly průtokovou dýchací soustavu velmi podobnou té ptačí (Claessens et al. 2009).

Model pterosauřích ventilačních pohybů (a, b) a dýchací soustavy se vzdušnými vaky (c, d). Obrázek (c) zachycuje plíce (červeně), vzdušné vaky v krčních obratlích (zeleně) a břiše (modře). Hrudní vzdušné vaky (šedě) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Měřítko odpovídá 10 cm. Pro zbytek popisu viz starší verzi blogu, z nějž jsem tento obrázek bezostyšně recykloval. (Zdroj: Claessens et al. 2009: Figure 3)

    Méně jasné je, zda byly pterosauří vzdušné vaky homologické s těmi ptačími. Víme, že sauropodi i ptáci ty svoje zdědili od společného předka, a že jde tedy o sdílený znak všech (nebo téměř všech) plazopánvých dinosaurů. Mezi plazopánvými a pterosaury ale na kladogramu stojí hned několik větví: kromě pár raných dinosauromorfů jde hlavně o ptakopánvé. Nedinosauří dinosauromorfové jsou známi z tak malého množství materiálu, že je skoro škoda o nich mluvit. Výjimku tvoří snad jen silesauridi, důkladné prozkoumání osové kostry jejich nejlépě známého zástupce, silesaura samotného, ale žádné známky po vzdušných vacích neodhalilo (Piechowski & Dzik 2010).
    Přesto se našli autoři, kteří argumentovali pro to, že vzdušné vaky vznikly v pan-avianní evoluci jen jednou, ještě před posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Wedel (2007) poukázal na možnost, že taxony, které nevykazují žádné známky postkraniální pneumaticity, vzdušné vaky stále měly; jen prostě nezasahovaly do kostí. Nebylo by na tom nic divného. Pneumatizace kostí, která byla tak k užitku obřím sauropodům, totiž zřejmě nevznikla v důsledku žádného selekčního tlaku. Pneumatické divertikly byly invazními agenty, jejichž průnik do kostní tkáně byl oportunistickým procesem, nepřinášejícím zvířeti žádný užitek (Witmer 1997). Až později se přírodnímu výběru povedlo z nich nějaké ty výhody "vytřískat" exaptací. Wedel (2009) tuto myšlenku rozvedl. Ptačí embryonální vývoj totiž vskutku ukazuje, že dobře rozvinutý systém vzdušných vaků a pneumatického epitelu je přítomný ještě dřív, než zanechá známky na kostře, a existují ptáci, u kterých se kosterní pneumaticita ani nikdy nevyvine, aniž by to ovlivnilo jejich dýchací soustavu (tučňáci, potáplice, kivi). I tak ale Wedel (2007, 2009) přiznával, že naprostá absence postkraniální pneumaticity je u kladu tak různorodého a dlouhotrvajícího, jakým ptakopánví dinosauři byli, obtížně vysvětlitelnou anomálií.

    Mezitím Yates et al. (2011) odstranili problém chybějících vzdušných vaků u raných sauropodomorfů ("prosauropodů"). Kdyby měli vzdušné vaky jen odvození sauropodomorfové (tedy samotní sauropodi), bylo by pravděpodobnější, že je vyvinuli nezávisle, než že je zdědili od společného předka s teropody. Yates a spol. ale navrhli, že by vaky u "prosauropodů" mohly pojímat jamky zvané infradiapofyzeální (= nacházející se pod příčným výběžkem, který kloubí žebro k obratli). Autoři nejprve přesvědčivě ukázali, že přítomnost těchto jamek není jen nevyhnutelným důsledkem stavby obratle. Poté argumentují, že i když se stejný druh jamek vyskytuje i u spousty taxonů, jejichž kostry pneumatické spíše nebyly* (Erythrosuchus, který ani není archosaur), můžeme rozpoznat některé znaky, které pro jejich pneumatizaci svědčí: mimořádnou hloubku a vzájemné předěly v podobě tenkých kostěných destiček (Butler et al. 2009). Podle Yatese a jeho spoluautorů je podle takových kritérií pravděpodobné i to, že vzduchem vyplněné divertikly obsahovaly i infradiapofyzeální jamky silesaura.

*Na druhou stranu Gower (2001), kterého citovali jak Yates et al. (2011), tak i D. Naish, právě s pomocí erytrosucha a několika zástupců krokodýlí linie archosaurů navrhl, že by pneumatizovaná postkraniální kostra mohla být přítomná už u společného předka všech archosaurů (tedy krokodýlů i ptáků). Její absence u krokodýlů by pak byla odvozená a ne primitivní. Stejná věc byla navržena pro endotermii (Seymour et al. 2004): nejenže "typicky ptačí znak" měla i celá řádka neptačích dinosaurů, mohli jej mít i předci krokodýlů. To ukazuje, že naše představy o společném předkovi ptáků a krokodýlů po mnoho desetiletí zastírala fundamentální chyba: biologie tohoto zvířete mohla být daleko víc ptačí než krokodýlí, a krokodýli jsou tedy ti odvozenější z jeho potomků.

Fylogeneze vzdušných vaků a pneumatizované postkraniální kostry podle Wedela (2007). Pro popisky viz obrázek. Dnes už by kladogram potřeboval aktualizaci: Yates et al. (2011) přesvědčivě doložili pneumatizované obratle u "prosauropodů", takže  možnost 3 (nezávislý vznik pneumatizace u teropodů, sauropodů a pterosaurů) můžeme zavrhnout. Dále by mezi marasuchem a ptakopánvými (Ornithischia) měli stát silesauridi s označením "L", jelikož výrazné laminy oddělující hluboké infradiapofyzeální jamky mají. A Delapparentia by samozřejmě mohla zamávat s oním bílým čtverečkem u ptakopánvých... (Zdroj: Wedel 2007: Text-Figure 1)

    Pak už nám opravdu zbývají jedině ptakopánví, a tady přispěchává na pomoc Delapparentia turolensis. Tento taxon, pocházející z španělské spodní křídy (raný barrem, tj. asi před 130 miliony let), byl pojmenován na počest paleontologa Alberta Félixe de Lapparent a (druhým jménem) provincie Teruel, kde de Lapparent působil a odkud pochází holotyp. Ruiz-Omeñaca jméno poprvé použil ve své dizertační práci z roku 2006, čímž uvedl na svět neplatné nomen nudum. Dnes se taxonu konečně dostává formálního popisu – ve španělsky psané studii z žurnálu Estudios Geológicos, což je vzhledem k množství románských kořenů ve vědecké angličtině stěží překážkou. Jednou z nejzajímavějších oblastí anatomie delapparentie jsou její žebra: osifikovaná sternální žebra (tedy žebra vyrůstající z kosti prsní) např. mohou být autapomorfií nového taxonu; nezávisle na delapparentii je ovšem vyvinuli i "hypsilofodontidi" a Macrogryphosaurus. Vzhledem k dnes všeobecně respektované parafylii "hypsilofodontidů" se ovšem nabízí otázka, zda nejde o znak, který je pro ornitopody primitivní. Co se fylogenetické pozice týče, obhajuje Ruiz-Omeñaca delapparentii jako zástupce "iguanodontidů". Autor se řídí názvoslovím Normana (2002), podle nějž jsou "iguanodontidi" umělou, parafyletickou skupinou zahrnující všechny iguanodontoidy krom hadrosauridů. Problém je, že Iguanodontoidea je synonymem Serenova jména Hadrosauriformes, a že definice, kterou mu Norman (2002) udělil, je problematická (Iguanodon se tam dostal spíš omylem). Stručně shrnuto: Delapparentia má blíž k hadrosaurovi (tím pádem i iguanodontovi nebo parasaurolofovi) než kamptosaurovi, ale není potomkem posledního společného předka parasaurolofa a telmatosaura.
    Tou hlavní senzací se ale zdá být žebro s označením MPT/I.G.481, které de Lapparent (1960) původně identifikoval jako krční žebro sauropoda Aragosaurus ischiaticus. Ve sbírkách muzea v Teruelu se časem smíchal materiál pocházející ze dvou různých lokalit, Las Zabacheras a La Maca 3. De Lapparent se jej tehdy pokusil rozlišit na základě morfologie: z Las Zabacheras pocházel sauropodní materiál, z La Maca 3 ornitopodní. Nyní ovšem Ruiz-Omeñaca přezkoumal zbytky matrix okolo kosti a zjistil, že má blíž k horninám z La Macy 3. V souladu s tím údajné sauropodí krční žebro překlasifikoval na žebro z přední části hrudního koše delapparentie. Autor píše:

Esta costilla es característica por tener un foramen neumático debajo del tubérculo (Fig. 4G), lo que podría constituir una autapomorfía de Delapparentia turolensis, aunque no se ha incluido como tal en la diagnosis pues se desconoce si otros iguanodontoideos podrían presentar este carácter.

Ruiz-Omeñaca 2011:7

    Pneumatický otvůrek je tedy přítomen hned pod hrbolkem žebra (tuberculum costae – místo, kterým se žebro kloubí k příčnému výběžku obratle). Zajímavé je, že autor odmítá uznat tento znak za další delapparentiinu autapomorfii, protože "se neví, zda další iguanodontoidi nemohli tímto znakem disponovat také". Po pravdě - kdyby nějaký ornitopod pneumatický foramen někde měl, asi bychom o něm už slyšeli.

    D. Naish si ohledně ornitopoda se vzdušnými vaky zachovává zdravý skepticizmus. Podotýká, že v obrázku, který Ruiz-Omeñaca předložil, není zmíněný otvůrek vůbec vidět. (To je technicky vzato pravda, ale na low-res fotkách s nízkým kontrastem a přemírou kompresních artefaktů, které autor předložil [viz obrázek níže] není vidět skoro nic; takže bych to za takovou katastrofu nepovažoval.) Krom toho jej mohla vyplňovat i spousta jiných věcí než vzdušné vaky. A pokud se de Lapparent domníval, že žebro patřilo sauropodovi, nemůže být jeho nynější identifikace úplně jednoznačná. Skeptický je i odborník na slovo povolaný – Matt Wedel. Snad se tedy materiál brzy dočká dalšího přezkoumání...

Žebra delapparentie. Nás zajímají především obrázky F a G, zachycující proximální úlomek žebra z přední části hrudního koše (s katalogovým označením MPT/I.G.481, partim), z nichž G by dokonce měl být detailem na onen pneumatický foramen. Pro označení dalších fragmentů viz původní studii; měřítko ve všech případech odpovídá 10 cm. (Zdroj: Ruiz-Omeñaca 2011: Figure 4)

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/blog/...the-explosion-of-iguanodon-part-i-2010-11-15
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../lurdusaurus_stupidest_iguanodontian.php 
• Butler RJ, Barrett PM, Gower DJ 2009 Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biol Lett 5: 557–60
• Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
• Gower DJ 2001 Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs. Naturwiss 88(3): 119–22
• Lapparent AF de 1960 Los dos dinosaurios de Galve. Teruel 24: 177–97
• Norman DB 2002 On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zool J Linn Soc 136: 133–49
• Piechowski R, Dzik J 2010 The axial skeleton of Silesaurus opolensis. J Vert Paleont 30(4): 1127– 41 
• Ruiz-Omeñaca JI 2011 Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geol 67(1) doi:10.3989/egeol.40276.124
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
• Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘‘prosauropods,’’ and vice versa. Spec Pap Palaeont 77: 207–22
• Wedel MJ 2009 Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. J Exp Zool (Ecol Gen Phys) 311A(8): 611–28
• Witmer LM 1997 The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Soc Vert Palaeont Mem 17(Suppl to 1): 1–73
• Yates AM, Wedel MJ, Bonnan MF 2011 The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0075

1. Když hypotézy umírají: sauropodi neměli "necks for sex"

    O tom, proč mají sauropodi dlouhé krky - základní rys svého tělního plánu - se spekuluje už velmi dlouho. Že má tato otázka daleko k definitivnímu rozřešení, dokazuje i nedávná studie*, za níž stojí "SV-POW skeeters" a David Hone z Archosaur Musings (Taylor et al. 2011).

*Nedávná je v tomto případě relativní. Na DML se o ní zpráva objevila 15.6., takže zpoždění tohoto článku je oproti některým minulým ještě celkem slušné.

    Jak píšou i sami Taylor a spol. v úvodu své studie, asi první hypotézou byla ta, podle níž dlouhé krky sloužily sauropodům jako šnorchl - podle těchto představ (např. Wiman 1929) tato zvířata trávila většinu času ve vodě. To je dnes už klasický omyl, často citovaný s poznatkem, že tlak vody působící na hrudník nebohého sauropoda by mu dýchání zcela znemožnil. Jakmile byla tato hypotéza na samém počátku dinosauří renezance odmítnuta, nastoupilo vysvětlení, podle nějž dlouhé krky umožňovaly sauropodům přístup k vegetaci v širokém rozmezí výšek (Bakker 1971; Wedel et al. 2000) - u velkých brachiosauridů např. až 15 metrů. Je pravda, že brzy po průkopnické éře dinosauří renezance hypotéza "labutích krků" ztratila na oblibě (Martin 1987) a nahradilo ji anatomicky konzervativní stanovisko, podle nějž naprostá většina sauropodů držela své krky horizontálně, a až nedávno se ukázalo, že starší model mohl být správný (Taylor et al. 2009). Mike Taylor nicméně na SV-POW uvedl, že z funkčního hlediska je rozdíl mezi zvýšeným vertikálním dosahem a zvýšeným horizontálním dosahem nepodstatným: v obou případech dlouhý krk maximalizuje množství potravy, k němuž se zvíře dostane za vynaložení minimální energie. Jak uvádí Taylor et al. (2011), zvířata velikosti sauropodů logicky potřebovala co nejvíc potravních zdrojů a možnost dostat se do výšek, ke kterým konkurenční býložravci přístup neměli, rovněž nepochybně představovala výhodu. Toto vysvětlení pěkně odpovídá tomu, které bývá aplikováno na současné žirafy - ty konec konců často bývají uváděny jako žijící ekomorfologické analogy sauropodů.

Velikost a morfologie sauropodích krků, dosazená do obecně respektované fylogeneze. Odshora dolů: Mamenchisaurus hochuanensis, délka krku 9,5 m; Dicraeosaurus hansemanni, délka krku 2,7 m; Diplodocus carnegii, délka krku 6,5 m; Apatosaurus louisae, délka krku 6 m; Camarasaurus supremus, délka krku 5,25 m; Giraffatitan brancai, délka krku 8,75 m; žirafa, délka krku 1,8 m. Šedé a bílé pruhy symbolizují délku 1 m. Pro zdroje ilustrací viz původní studii. (Zdroj: Taylor et al. 2011: Figure 1; hi-res verze zde)

    Jenže právě u žiraf byla jeho platnost zpochybněna. Pěkný článek o tom napsal v roce 2007 (jak jinak než) Darren Naish. Když měl být tento scénář otestován, ukázalo se, že žirafy ve více než 50% případů sháněly potravu ve výšce pod 2 m, kde jim dlouhý krk nepřináší žádnou výhodu oproti nižším konkurentům (Simmons & Scheepers 1996). To autory rychle přivedlo na myšlenku, že základní funkce dlouhých žirafích krků je asi jiná. Již dlouho je známo, že žirafí samci využívají své krky v rituálním souboji o samice. Stejně tak bylo pozorováno, že krky samců jsou proporčně větší, svalnatější a alometricky rostou po celý život. Samci s delšími krky také stojí výš ve "společenském žebříčku" a jsou úspěšnější v kompetici o samice. Není proto divu, že Simmons & Scheepers (1996) navrhli, že žirafy mají dlouhé krky díky pohlavnímu výběru. (Ten sice striktně vzato vysvětluje pouze dlouhé krky samců, že se ale samice "svezly" není zas tak překvapivého. Další navrhované případy působení pohlavního výběru s tím počítají taky, včetně Darwinova slavného příkladu se ztrátou srsti u člověka.)

    Deset let po Simmonsově a Scheepersově studii se pokusil stejný mechanizmus aplikovat na sauropody Senter (2006). Ten uvedl šest věcí, které by měly sauropodí krky vykazovat, kdyby se vyvíjely spíše pohlavním výběrem než kompeticí o zdroje potravy:

1. sexuální dimorfizmus
2. používání krku při námluvách a soubojích o dominanci
3. vzhledem k metabolickým nákladům, které dlouhý krk vyžadoval, nemohlo dojít k fixaci znaku přírodním výběrem
4. během ontogeneze by se délka krku proporčně zvětšovala (pozitivní alometrie)

Pro větší srozumitelnost přeformuluji dva body z původního seznamu tak, aby předpovídaly, co krky budou splňovat, pokud by za nimi pohlavní výběr nestál a jejich prodlužování by naopak bylo adaptivní:

1. rozdíly v délce krku by umožnily jednotlivým sauropodím "druhům" vertikálně si rozčlenit spásanou vegetaci a vymezit se oproti jiným býložravcům
2. pokud existoval selekční tlak na zvětšování výšky, do které mohlo zvíře dosáhnout, měly by se spolu s krkem proporčně prodlužovat i končetiny

(Senter sám v každém z těchto bodů srovnával - vždy proti sobě postavil hypotézu A o "mezidruhové" kompetici o potravu a hypotézu B o pohlavním výběru.)

    Jak samotná studie (Taylor et al. 2011), tak Naishův článek k ní se pozastavují nad tím, že Senterova hypotéza byla zatím přijímána velmi pozitivně - na podporu tohoto tvrzení oba zdroje uvádějí hned několik citací (Sander & Clauss 2008; Mateus et al. 2009; Swallow et al. 2009; Siegwarth et al. 2010). Mateus et al. (2009) se dokonce v popisu unikátního dlouhokrkého stegosaura miragaiy pokoušeli rozhodnout, zda za prodloužením jeho krku stál v souladu se Senterovou hypotézou pohlavní výběr, nebo tlak na dosažení vysoké vegetace, kterou se jiná zvířata živit nemohla. Že se hypotéza až dosud nedočkala zásadnějšího zpochybnění* je poněkud překvapivé, vzhledem k tomu, k jakému vývoji došlo v literatuře o žirafím krku: Cameron & du Toit (2007) analyzovali chování žiraf při pastvě (přičemž provedli nejen pozorování, ale i experimenty) a jejich závěry výrazně odporují těm Simmonsovým a Scheepersovým. Podle nich žirafy skutečně musí spásat vegetaci ve větších výškách (nad 4 m), protože v těch menších nedokážou dobře konkurovat menším býložravcům. Van Sittert et al. (2010) dále zjistili, že proporční prodlužování se krku během ontogeneze se nijak neliší mezi žirafími samci a samicemi a dokonce i jeden z autorů původní studie své závěry zrevidoval s tím, že roli nástroje pro dosažení velkých výšek nelze pro žirafí krk vyloučit (Simmons & Altwegg 2010). Taylor a spol. také citují loňskou práci Padiana & Hornera (2010), která argumentovala, že navzdory mnoha předchozím návrhům je sexuální dimorfizmus u neptačích dinosaurů věcí prakticky nevídanou.

Žirafí "necking" - polorituální souboje samců o dominanci, které zanechávají na kostřě dobře patrné následky. (Zdroj: ownbyphotography.com)

    Ještě než se autoři vrhnou na postupnou dekonstrukci Senterových argumentů jednoho za druhým, konstatují, že Senterova práce předkládá falešnou dichotomii: na prodlužování krků mohl působit jak přírodní, tak i pohlavní výběr. Morfologické adaptace plnící jedinou funkci jsou dokonce celkem vzácná. Aby toto tvrzení ilustrovali, uvádějí autoři rohy turovitých (a jsem ochotný vsadit se, že za touto pasáží stál D. Naish a jeho bezedná studnice zoologických vědomostí): ty slouží k obraně, termoregulaci a pohlavnímu výběru současně. Ještě zajímavějším (a sauropodům fylogeneticky bližším) příkladem jsou přilby kasuárů (Casuarius casuarius), sloužící ke komunikaci (zachycování infrazvukových signálů - Mack & Jones 2003), předvádění a manipulaci s potravou. Želva sloní (Geochelone nigra) je pak dokonalou analogií, protože svůj protáhlý krk prokazatelně používá jak k pastvě ve větších výškách, tak k získání dominance ve "vnitrodruhových" konfliktech.
    Dál už se autoři věnují jednotlivým Senterovým predikcím. Hned v té první, předpokládající sexuální dimorfizmus v délce krku, ovšem poněkud paradoxně Senterovi spíše napomáhají, když ukazují, že si tím kritéria pro svou hypotézu nastavil moc přísně. Existují totiž případy oboustranného pohlavního výběru, kdy si zástupci obou pohlaví vybírají sexuální partnery na základě stejného znaku - např. velikosti chocholky u alkounka chocholatého (Aethia cristatella). V důsledku toho existuje tlak na zvětšování selektovaného útvaru o obou pohlaví současně, takže dimorfizmus může být jen těžko postřehnutelný nebo dokonce úplně chybět. Senter (2006) sám konstatoval, že od žádného sauropodního "druhu" (= terminálního kladu) neznáme tolik exemplářů s překrývajícími se úseky páteře, aby šlo rozeznat případný dimorfizmus v proporcích krku oproti postcervikální páteři. Snad by tomu tak mohlo být v případě exemplářů obvykle seskupovaných do dvou samostatných taxonů Barosaurus a Diplodocus. Oba žili na stejné lokalitě (souvrství Morrison, Severní Amerika) ve stejné době (svrchní jura) a kostra jejich končetin je téměř nerozeznatelná. Hlavním rozdílem je proporční délka krku. Senter ale sám cituje McIntoshe (2005), který nalezl v osové kostře obou taxonů spoustu dalších rozdílů, a Taylor et al. (2011) dokonce citují stejnou práci na podporu tvrzení, že se liší dokonce i počet krčních obratlů.
    Taylor a spol. rovněž připomínají, že i když se u řady neptačích dinosaurů povedlo identifikovat robustní a gracilní formy, které by mohly odpovídat jednotlivým pohlavím (Coelophysis, Tyrannosaurus - tam dokonce byla robustnější forma jednu dobu vyčleněna jako "Dynamosaurus", na nějž si jistě vzpomínají čtenáři Záhady dinosaurů), od sauropodů nic takového neznáme - ne, co se délky a stavby krku týče. Podkapitolu o dimorfizmu tedy uzavírají s tím, že tento jev není od sauropodů doložen a jelikož jej hypotéza o pohlavním výběru ani nevyžaduje, je jeho nepřítomnost irelevantní.
    Autoři celkem souhlasí s tím, že Senterova predikce 2 (ta o užívání krků k různým soubojům) je netestovatelná, ačkoli připomínají, že na kostrách žirafích samců jsou patrné známky po "neckingu". Na krční páteři sauropodů nic podobného zaznamenáno nebylo.
    Předpověď 3 označují Taylor a spol. za chybně zformulovanou. Není pravda, že "jiné druhy selekce" (míněno kromě pohlavního výběru) dovolují fixovat jen takové znaky, které nezvyšují "náklady na přežití" u svého nositele nebo je zvyšují jen minimálně. Každý znak s sebou nese určité výhody a nevýhody a je otázkou, zda první kategorie převáží tu druhou. Sauropodi jistě za své krky museli zaplatit vysokou cenu, ale možnost efektivně spásat potravu z rozsáhlé plochy (ať už horizontální, nebo vertikální) za ni mohla stát. Taylor a spol. navíc vyjadřují svůj skepticizmus k tomu, že by dlouhé krky své nositele ohrožovaly na životě takovým způsobem, jaký navrhoval Senter. Podle něj byl dlouhý, nízko držený krk ideálním cílem k útoku pro každého teropoda - stačilo kousnutím přerušit krkavici nebo krční žíly a kořist by byla vyřízena. Dokonce i kdybychom neprotestovali proti tomu, že téměř všichni sauropodi drželi krky rovnoběžně se zemí a ne kolmo vzhůru (viz ale Taylor et al. 2009), je otázkou, zda by teropodi napadali dospělá zvířata, když mohli s menší námahou útočit na mláďata, a zda by se k cévám a nervům vůbec dostali přes tuhé šlachy, vazy a kosti (jako např. krční žebra; Taylor et al. 2011:6–7).
    Fakt, že krk se u sauropodů během ontogeneze postupně prodlužoval (pozitivní alometrie, predikce 4), jak je doloženo např. od kamarasaura (Ikejiri et al. 2005), nepovažují autoři za důkaz pohlavního výběru. Taylor s kolektivem poukazují na to, že studie posledních dvou dekád, zaměřené na ontogenezi pohlavně selektovaných znaků, často zjistili, že se jejich prelativní velikost s vývojem jedince nemění, nebo dokonce klesá.
    Největší prostor ovšem autoři věnují vyvracení třetí Senterovy predikce (zde číslo 1 v druhém seznamu), která se poměrně těžko shrnuje. Taylor a spol. ukazují, že je to proto, že Senter při jejím formulování spoléhal na několik neodůvodněných předpokladů, které si pak sám vyvracel: že kdyby dlouhé krky svým majitelům opravdu nějak prospívaly, bylo by to v "mezidruhové" kompetici (1); že jediným pozitivním efektem dlouhého krku je zvýšený vertikální dosah (2) a že zvýšený dosah je dobrý jen k vymezení potravních nik (3). Proti tomu pak Senter namítl, že juvenilní jedinci jednoho "druhu" museli zabírat stejnou niku, jako dospělci jiného; a že horizontální poloha krku (tehdy ještě přijímaná bez námitek) stejně platnost argumentů 2, 3 ruší. Autoři novější publikace ovšem namítají, že větší význam a efektivita "vnitrodruhových" procesů jsou jedním ze základů evoluční teorie. Argument o vertikálním dosahu jako jediné výhodě dlouhého krku (a současně Senterovu námitku proti němu) Taylor, Hone, Wedel a Naish vyvracejí s tím, že ať už byl krk držen jakkoli, plocha, z níž mohlo zvíře získávat potravu, bude s delším krkem větší vždycky. Pokud jde o možnost rozdělit si vegetaci na patra v různé výšce, přičemž každý "druh" by spořádaně pojídal jen listy ze svého patra, jde jen o jeden z mnoha možných ekologických scénářů. Sauropodi se např. mohli s krky většinu času "držet u země" a do větších výšek se uchylovat jen v případech environmentálního stresu. Vypovídají-li ale o něčem data získaná od dnešních žiraf, sauropodi zřejmě větší výšky preferovali, jelikož zde byla menší konkurence ze strany menších býložravců (nemluvě o tom, že u akácií, kterými se žirafy živí, jsou listy v horní části rostliny bohatší na proteiny). Proti Senterově postřehu, že rozdělit si vegetaci do pater přístupných jen určitým "druhům" by mohli jen dospělci, ne mláďata, nelze celkem vzato nic namítat; Taylor et al. (2011) si ale pokládají otázku, proč by to mělo vadit - podle této logiky si stromy v deštném pralese nemohou konkurovat v přístupu ke světlu, protože v určitém věku jsou mladé stromky náležející k odlišným taxonům stejně vysoké.

"Feeding envelope" - prostor, z nějž mohlo zvíře získávat potravu, aniž by muselo pohnout čímkoli jiným než krkem - pro giraffatitana (vlevo) a sauroposeidona (vpravo). Vzhledem k různé pohyblivosti krku v různých směrech byl zřejmě tvar jiný, než zde zobrazená část povrchu koule; základní představa je ale správná. (Zdroj: Wedel et al. 2000: Figure 18)

    K poslední předpovědi Sentera (2006), podle níž by selekční tlak na zvyšování vertikálního dosahu vyvolal současně s prodlužováním krku i prodlužování nohou, mají Taylor et al. (2001) dvě námitky. Jedna z nich je teoretická: dlouhý krk nemusel sloužit jen k tomu, aby s ním zvíře spásalo vegetaci z co největších výšek. Mohl stejně tak dobře sloužit ke spásání pozemní vegetace z co největší plochy za vynaložení co nejmenšího pohybu, jak navrhli např. Ruxton & Wilkinson (2011); nebo obecně k maximalizaci prostoru, z nějž zvíře mohlo získávat potravu pouhým pohybem tlamy (Martin 1987). Taylor a spol. si navíc přivolávají na pomoc strukturální omezení (constraints): prodlužování silně pneumatizovaného krku (s průměrnou hustotou pouhých 0,6 gramů na krychlový centimetr [Paul 1997; Henderson 2004] a možná ještě daleko nižší) stálo méně než prodlužování masivních kostí končetin s tlustou vrstvou kompakty. Navíc se zdá, že hmotnost sauropodího krku nerostla s třetí mocninou lineárních rozměrů, jak teorie předpovídá, protože jeho hustota nezůstávala stejná: Sauroposeidon s 12 metrů dlouhým krkem (Wedel et al. 2000) jej měl daleko více pneumatizovaný (a tím pádem řidší) než Giraffatitan s krkem 9-metrovým. Druhá námitka se pak týká toho, že s 11 analyzovanými taxony není Senterův rozbor statisticky významný a jeho výsledky navíc mohlo pokřivit nadměrné zastoupení dlouhokrkých mamenchisauridů či naopak absence jakéhokoli titanosaura, tedy zástupce kladu tvořícího přes třetinu celé známé sauropodní diverzity (Taylor 2006).

    Seznam argumentů proti pohlavnímu výběru jako hlavnímu mechanizmu prodlužování sauropodních krků uzavírá srovnání s žijícími taxony. Sauropodi byli ekologicky, morfologicky i taxonomicky velmi rozmanitou skupinou, a autoři se proto ptají, zda známe jinou takovou skupinu tetrapodů, kde by jediný nevýhodný znak přetrvával po desítky milionů let jen díky pohlavnímu výběru. Přirovnávají to k situaci, kdy by ocasní pera rajek byla rozšířena v celém kladu pěvců, snad jen s několika reverzály (jejichž sauropodní obdobou mohou být relativně krátkokrcí dikreosauridi). Taylor a spol. si samozřejmě odpovídají s tím, že nic podobného neznáme a že udržení jediného sexuálně dimorfického znaku po 150 milionů let by bylo u tetrapodů naprosto bezprecedentní. Analogii lze ovšem najít u hmyzu: klepetovité štěty u škvorů se udržely od spodní jury. Vzhledem k fylogenetické vzdálenosti mezi škvory a sauropody, která se klene přes geologické eony i tělní plány, zřejmě ale nebude příliš informativní. Taylor et al. (2011) proto v závěru studie konstatují, že hypotéza o sauropodních krcích jako nástrojích k usnadnění pastvy musí zůstat tou výchozí, dokud nebude představena nějaká přijatelná alternativa. Pohlavní výběr takovou alternativou není.

2. Nejdelší buňky v historii života, aneb jak citovat blog v peer-reviewed žurnálu

    Za druhou studií o sauropodích krcích, následující těsně po té, o níž je psáno výše, stojí Wedel (2011). Při jejím pročítání má čtenář pocit, že její psaní muselo být pro autora oddechem a zábavou současně. Nestojí za ní totiž výzkum jako takový, autor se spíš jen zamyslel nad problematikou, které se dosud moc lidí nevěnovalo. (Já vím, u dinosaurů se něco takového těžko hledá. Právě proto si to zaslouží obdiv.)
    Jedním z nejnázornějších dokladů toho, že za původem všech žijících organizmů stojí evoluce přírodním výběrem a ne nadpřirozený inteligentní stvořitel, jsou tzv. "evoluční fušeřiny". Jde o důkaz oportunizmu (a tím i existence) evoluce, která řeší okamžité problémy bez ohledu na dlouhodobý výhled. To, co je pro organizmus dobré právě teď, se může v budoucnu ukázat extrémně nevýhodným a dokonce osudným. Kdyby si předkové dronteho mauricijského uchovali schopnost letu, jistě by byli lépe připraveni na příchod lidských osadníků - jenže by podlehli v krátkodobé konkurenci se svými příbuznými, kteří začali let ztrácet. Klasickou ukázkou zmrveného designu je oko obratlovců, struktura, která paradoxně fascinuje kreacionisty již od dob Williama Paleyho. Světločivné buňky jsou totiž v sítnici umístěny až za axony a buněčnými jádry gangliových buněk, které mají sběrný a transmisní význam a úplně zbytečně tak stojí světlu v cestě. Sítnice naruby je ale stále ještě drobnou chybkou proti způsobu, jakým je inervován larynx (hrtan) žirafy. Inervaci zajišťuje jedna z větví 10. kraniálního nervu (zvaného bloudivý), tzv. rekurentní laryngiální nerv (RLN). Zvláštní je jeho průběh: z mozkového kmene sestupuje do hrudního koše, kde se oddělí od zbylých větví bloudivého nervu, obtočí se kolem cév vycházejících z 4. a 6. aortálního oblouku a vrací se ("recur", odtud rekurentní) zpátky do krku k cílům své inervace, tedy hrtanu, jícnu a průdušnici. Jak by takové řešení bylo stupidní, kdyby za ním měl stát údajně inteligentní designér, je patrné už u lidí. U žiraf, jejichž krk dosahuje u nejdelších exemplářů délky až 2,4 metru (Toon & Toon 2003), nabývá ovšem smyčka hrtanového nervu absurdních rozměrů. Tam, kde by stačily decimetry, měří RLN přes 5 metrů. Díky tomu si nerv vysloužil stálé místo v evolučněbiologické literatuře. Matt Wedel konec konců sám na SV-POW! přiznal, že jej k tématu přivedl Dawkins (2009) se svou nejnovější knihou The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution (resp. recenze na ni). Z česky psané literatury s tímto "monumentem neefektivnosti", jak jej Wedel (2011) dokonale charakterizuje v titulku své studie, seznamuje čtenáře Flegr (2007). Asi nejlepší charakteristiku, kterou jsem viděl, ale poskytl fyzik Richard Sear, když Wedelovu práci shrnoval na svém blogu:

Given that the larynx is near the brain this is a ridiculously inefficient way of doing things. It is like going from England to France via China.

— R. Sear, 4.6.11

    Wedel (2011) si vlastně položil jednoduchou otázku: jak dlouhý musel být rekurentní hrtanový nerv u sauropodů a jak ovlivňoval biologii těchto zvířat?
    Stejně jako hrtan sám, je i RLN apomorfií sdílenou všemi tetrapody (kde "tetrapod" = zástupce korunního kladu mlok + člověk). Skládá se ze svazku axonů, spojujících těla neuronů v centrální nervové soustavě se vzdálenými cílovými buňkami. Vzhledem k tomu, že neznáme jediného žijícího tetrapoda, který by dokázal překonat vývinová omezení a vynalézt tak přímý hrtanový nerv, nezdá se pravděpodobné, že by to dokázali sauropodi. Jak říká autor, zdá se, že "rekurentní dráha je v tetrapodí ontogenezi zakořeněná příliš hluboce na to, aby se mohla vyvinout funkční alternativa".

Monument neefektivnosti: rekurentní dráha hrtanového nervu je typická pro všechny tetrapody, někde to ale vadí méně (nalevo) a jinde více (napravo). Zobrazený je vždy levý z obou nervů a krom samotného hrtanového nervu tu vidíme i nerv bloudivý. Přestože to vypadá, jako by se z něj laryngiální nerv odděloval až v blízkosti srdce, zde pouze dochází k oddělení pojivové pochvy. Svazky axonů tvořící hrtanový nerv se oddělují skutečně už u mozkového kmene, jen nějakou dobu zůstávají s bloudivým nervem ve stejném obalu. (Zdroj. Wedel 2011: Figure 1)

(Wedel [2011] uvádí zajímavý fakt: u méně než 1% lidí se přímý hrtanový nerv vyskytuje, vždy však pouze na jedné z obou stran. Ať už je to levá nebo pravá - přičemž pravá to bývá častěji -, na té druhé vždy nerv probíhá svou normální drahou za aortou.)

    Jak ukazuje také první ilustrace tohoto článku, extrémní délky krku (přes 10 m) se u sauropodů vyvinuly aspoň čtyřikrát na sobě (Wedel 2006; Taylor et al. [2011] jsou o něco konzervativnější a tvrdí, že minimálně třikrát - nejistota panuje u velkých titanosaurů). Vůbec nejdelší měl krk zřejmě Supersaurus - Wedel & Cifelli (2005) odhadli jeho délku na 14 m, Wedel (2007) dokonce na 13 až 16 m. To znamená, že neurony RLN musely mít od mozkového kmene až po svůj inervační cíl celkovou délku neuvěřitelných 28 metrů. Je vůbec existence takto dlouhých buněk reálná?
    – Prokazatelně ano. Víme to proto, že známe některé ještě delší. I neurony hrtanového nervu jsou totiž krátké na některé primární senzorové neurony. Ty přenášejí signály z kožních receptorů rovnou do mozkového kmene, a to u všech známých obratlovců - zdokumentovány byly i u mihulí a sliznatek. Jde o buňky tzv. pseudounipolárního typu - tvoří je jakoby jediné dlouhé vlákno, k němuž se zrhuba uprostřed připojuje tělo neuronu na krátkém výběžku. Toto vlákno tvoří dvě větve jediného axonu: centrální (vedoucí do mozku) a periferální (vedoucí k receptorům). U největších známých exemplářů plejtváka obrovského (Balaenoptera musculus), s celkovou délkou 33,6 m a lebkou dlouhou kolem 7 m, musely být senzorové neurony zajišťující přenos signálů z receptorů na nejvzdálenějším místě těla dlouhé minimálně 26 metrů. Vzhledem k tomu, že axony v jeho těle mohly být jen stěží napjaté jako struna, je ale pravděpodobnější délka blížící se 30 metrům. Wedel (2011) na tomto místě opatrně zmiňuje fakt, že nikdo plejtváka nepitval tak detailně, aby mohl tento předpoklad ověřit. Teoreticky je možné, že jeho aferentní nervy se skládají z navazujících buněk spíš než jediného dlouhého neuronu; od žádného prozkoumaného zvířete ale takové uspořádání neznáme. Stejně tak lze předpokládat, že jediným neuronem řešili spojení i sauropodi, a pak se dostáváme k ještě absurdnějším délkám, než vyžaduje hrtanový nerv. U supersaura, který je s délkou 33 nebo 34 metrů (Lovelace et al. 2007) nejdelším aspoň trochu slušně známým sauropodem, mohly být primární senzorové neurony ještě o 5 metrů delší než u plejtváka.
    V nadpisu jsem uvedl, že se Wedelovi povedlo protlačit příspěvek na blog do seznamu literatury. Pokud to nezůstane ojedinělou výjimkou, může se jednat o začátek převratu v publikování. O tom, že existují takové příspěvky na blog, které kvalitou vysoce převyšují spoustu prací prošlých sítem recenzního řízení, nemůže být pochyb - skoro cokoli na SV-POW nebo Tetrapod Zoology patří do této kategorie. Rozdíl je v tom, že sebehorší práce z peer-reviewed žurnálu je citovatelná (a dost možná citovaná bude, už jen proto, aby tu příšernost autorům někdo vyvrátil), sebekvalitnější článek na blogu zpravidla ne. Taylorovi (2009) se blog citovat povedlo (vlastně spoustu blogů), ale v článku, který se celý zabýval právě tím, že nástup digitálních způsobů publikace je nevyhnutelný, a tak by vyřazení příspěvků ze seznamu literatury podrylo celkovou pointu. S Wedelem (2011) je to jiné. Autor se totiž rozhodl, že se pokusí odhadnout délku senzorových neuronů i pro sauropoda, který není známý ani trochu slušně - konkrétně pro enigmatický taxon Amphicoelias fragillimus, popsaný na základě neúplného hřbetního obratle ztraceného před 133 lety a známého z jediné ilustrace. Wedel vedle sebe cituje odhad Carpentera (2006), což je "normální" recenzovaná studie, a Taylorův příspěvek na SV-POW, který nabízí konzervativnější údaj 49 metrů. (Ano, to je opravdu ten konzervativnější.)

Siluety největších známých sauropodů zachycují, jak absurdní převahu A. fragillimus má - aspoň tedy podle údajů Carpentera (2006), který ale z blíže neupřesněného důvodu preferoval údaj na samé horní hranici realistického intervalu: zde zobrazených 58 metrů. (Zdroj: wikimedia.org)

    Takové zvíře už by mělo problémy s reakční dobou: úraz na ocase by sice stále byl zaznamenán méně než v sekundě, ale čas už by to byl měřitelný. Wedel (2011) naznačuje, že zvířata s amficéliovými rozměry už narážela na samé limity svých fyzikálně-chemických možností, a přidává tak další biomechanické omezení velikosti suchozemských zvířat. (Připočtěte jej k potravním nárokům, tloušťce končetin a termoregulaci.)
    Ze studie se v tomto místě stává katalog Opravdu Velkých Zvířat, jelikož přicházejí na řadu i obří krakatice Architeuthis a Mesonychoteuthis, dobře známé všem čtenářům kryptozoologické literatury. S maximální potvrzenou délkou 13 m ale stojí daleko jak za žijícími velrybami, tak sauropodními dinosaury. To ovšem neznamená, že by se jich žádné problémy s přenosovou rychlostí netýkaly - neurony hlavonožců postrádají myelin, který mnohonásobně zrychluje přenos vzruchu u obratlovců, a tento nedostatek musejí kompenzovat větším průřezem axonů. Zvláště zajímavé je, že sauropodům mohl myelin právě v kritickém, extrémně dlouhém rekurentním hrtanovém nervu chybět taky - u žiraf tam axony postrádající myelin najdeme (Harrison 1981). To by znamenalo absurdně dlouhou reakční dobu. Z více než 100 m.s^-1 by přenosová rychlost klesla na 0,5 m.s^-1, což už by samozřejmě vyvolávalo nezanedbatelné prodlevy i u lidského těla - které je oproti sauropodům řádově menší. Supersaurus s takto pomalými nervy by poranění hrtanu zaregistroval po stěží uvěřitelné minutě. Nabízí se úvaha, že taková vlastnost by byla selekcí okamžitě odstraněna a velcí sauropodi by buď vyvinuli dokonale myelizovaný hrtanový nerv, nebo vymřeli. S reakční dobou 60 sekund by se z nich stal chodící terč pro predátory - sauropod by zemřel daleko dříve, než by se signál o poškození hrtanu dostal do mozku. Takovou možnost Wedel (2011) zamítá: kůže krku je totiž inervována neurony pod 1 m délky, které by i bez myelinu zajistily slušnou přenosovou rychlost. Další biologické důsledky extrémní délky RLN jsou také zajímavé. U neptačích dinosaurů sice neexistují důkazy pro vokalizaci (Senter 2008), ale kdyby sauropodi svůj hrtan k vydávání zvuků používali; jejich nervová soustava by je v tom neuvěřitelně brzdila.
    Zcela na závěr Wedel přivolává pozornost k ještě jednomu problému. Axony nervových buněk nejsou jen pasivními nástroji pro komunikaci - musejí být také vyživovány. Je zjevné, že přesun látek (nazývaný axoplazmatický transport) 20 metrů daleko je pro jedinou buňku netriviální úkol. Známe dva typy axoplazmatického transportu: ten první, kterým jsou distribuovány neurotransmitery a enzymy, dosahuje rychlosti asi 0,2 až 0,4 metru za den. Druhý typ, zajišťující distribuci bílkovin bez katalytických funkcí, je extrémně pomalý - asi 0,0001 až 0,001 metru za den. Pomalému axoplazmatickému transportu by trvalo 40 let, kdyby měl dopravit bílkovinu z jádra pseudounipolárního senzorového neuronu velryby na konec axonu (za předpokladu, že jádro je umístěno přesně v polovině vzdálenosti mezi špičkou centrální a periferální větve). Jelikož Wedel necituje žádnou předchozí studii, která by se rychlostí axoplazmatického transportu u velryb zabývala, soudím, že žádná taková ještě neproběhla, což je obrovská škoda (jak nicméně autor poznamenává, provádět na velrybách experimentální neurologii není snadné). Ať už je mechanizmus pro přesun látek v rámci cytoplazmy jakýkoli, zdá se pravděpodobné, že sauropodi využívali něco velmi podobného.

3. V blogosféře

    Obě studie pocházejí od internetově aktivních celebrit dinosauří paleontologie, takže není divu, že přístupnějších článků na téma "no necks for sex" a "dlouhé nervy sauropodů" je k dispozici víc než dost:

    Why the long necks? Probably not sexually selection – velice stručný článek Mike'a Taylora na SV-POW.
    Necks for sex? No thank you, we're sauropod dinosaurs – Darren Naish objasňuje, jak se do studie dostaly galapážské želvy, co by dnes v textu změnil, kdyby měl tu možnost, a proč vlastně reakce na Sentera vyšla 5 let po jeho studii. Jinak také mimořádně detailní, vtipný, čtivý a bohatě ilustrovaný článek – prostě standardní TetZoo.
    Sauropod necks – what were they for? + Neck multifunctionality – vyjádření dalšího ze spoluautorů, Davida Hone'a. V druhém článku ukazuje názorně to, pro co argumentovala i samotná studie (tedy že krk poskytoval zvířeti víc než jednu výhodu), a dozvíme se i, že sauropodí lebky "are incredibly weak and fall apart if you look at them funny".

    The longest cell in the history of life – článek na blogu J. Coyne'a Why Evolution Is True, kde je rozebíráno, čím přesně hrtanový nerv sauropodů ilustruje pravdivost evoluce (tímtéž, čím ten žirafí; jenže víc). V komentářích se navíc vyjádřil i Richard Dawkins, jehož kniha vlastně studii inspirovala – smyčka se nám tím pěkně uzavírá.
    The world’s longest cells? Speculations on the nervous systems of sauropods – již výše zmiňovaný článek Matta Wedela přímo na SV-POW. Zajímavé je, že populárně naučný článek je o 7% delší než vlastní studie (jak s pečlivostí sobě vlastní spočítal Mike Taylor), kterou doplňuje spoustou ilustrací. Zajímavé jsou i komentáře pod ním, v němž autor stírá kreacionisty pokoušející se najít v dráze hrtanového nervu nějaký neobjevený účel.
    The World’s Longest Cells? – vcelku unikátně pojednání o tomtéž na vynikajícím česky psaném blogu Massive Error.

Zdroje:

• http://svpow.wordpress.com/2011/05/11/why-did-sauropods-have-such-long-necks/ 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/dammit_and_i_sooo_loved...php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/05/no_necks_for_sex_in_sauropods.php
• http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus...bigger-and-smaller-than-you...
• http://svpow.wordpress.com/2011/05/23/the-worlds-longest-cells...nervous...sauropods
• http://www.uniofsurreyblogs.org.uk/physics/2011/06/04/you-are...perfect-in-some-ways...
• http://svpow.wordpress.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus...really/ 
• Bakker RT 1971 Ecology of the brontosaurs. Nature 229(5281): 172–4
• Cameron EZ, du Toit JT 2007 Winning by a neck: tall giraffes avoid competing with shorter browsers. Am Nat169: 130–5
• Carpenter K 2006 Biggest of the big: A critical re–evalustion of the mega–sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. N M Mus Nat Hist Sci Bull 36: 131–7
• Dawkins R 2009 The greatest show on Earth: the evidence for evolution. London: Bantam Press. 470 p
• Flegr J 2007 Úvod do evoluční biologie. Prague: Academia
• Harrison DFN 1981 Fibre size frequency in the recurrent laryngeal nerves of man and giraffe. Acta Otolaryn 91: 383–9
• Henderson DM 2004 Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits. Proc R Soc Lond B 271(Suppl): S180–3
• Ikejiri T, Tidwell V, Trexler DK 2005 New adult specimens of Camarasaurus lentus highlight ontogenetic variation within the species. 154–79 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR 2007 Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arq Mus Nac Rio J 65(4): 527–44
• Mack AL, Jones J 2003 Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. Auk 120(4): 1062–8 
• Martin J 1987 Mobility and feeding of Cetiosaurus (saurischia, sauropoda [sic]) – why the long neck?154–9 in Currie PJ, Koster EH, eds, 4th Symp Mesozoic Terr Ecosyst, Short Pap. Drumheller: Boxtree Books
• Mateus O, Maidment SCR, Christiansen NA 2009 A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proc R Soc Lond B 276(1663): 1815–21
• McIntosh JS 2005 The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). 38–77 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Padian K, Horner JR 2010 The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? J Zool (Lond) 2010: 1–15
• Paul GS 1997 Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. 129–54 in Wolberg DL, Stump E, Rosenberg GD, eds, DinoFest International: Proceedings of a Symposium Sponsored by Arizona State University. Tempe, AZ: Dinofest International Inc
• Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116
• Sander PM, Clauss M 2008 Sauropod gigantism. Science 322(5899): 200–1
• Senter P 2006 Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. J Zool 271(1): 45–53
• Senter P 2008 Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. Hist Biol 20: 255–87 
• Siegwarth JD, Smith CN, Redman PD 2010 An alternative sauropod physiology and cardiovascular system that eliminates high blood pressures. Lethaia 44: 46–57
• Simmons RE, Altwegg R 2010 Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe. J Zool 282: 6–12
• Simmons RE, Scheepers L 1996 Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. Am Nat 148(5): 771–86
• Swallow JG, Hayes JP, Koteja P, Garland T Jr 2009 Selection experiments and experimental evolution of performance and physiology. 301–52 in Garland T Jr, Rose MR, eds, Experimental evolution: concepts, methods, and applications of selection experiments. Berkeley: Univ of California Press
• Taylor MP 2006 Dinosaur diversity analysed by clade, age, place and year of description. 134–8 in Barrett P, ed, 9th Internat Symp Mesozoic Terr Ecosyst Biota. Cambridge: Cambridge Publ
• Taylor MP 2009 Electronic publication of nomenclatural acts is inevitable, and will be accepted by the taxonomic community with or without the endorsement of the Code. Bull Zool Nom 66(3): 205–14
• Taylor MP, Hone DWE, Wedel MJ, Naish D 2011 The long necks of sauropods did not evolve primarily through sexual selection. J Zool doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
• Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
• Toon A, Toon SB 2003 Okapis and giraffes. 399–409 in Hutchins M, Kleiman D, Geist V, McDade M, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd ed. Vol 15: Mammals IV. Farmington Hills: Gale Group
• Van Sittert SJ, Skinner JD, Mitchell G 2010 From fetus to adult – an allometric analysis of the giraffe vertebral column. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 314B: 469–79
• Wedel MJ 2006 Pneumaticity, neck length, and body size in sauropods. J Vert Paleont 26(Suppl to 3): 137A
• Wedel MJ 2007 Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung. PhD dissertation, Integrative Biology, Univ of California, Berkeley, CA
• Wedel MJ 2011 A monument of inefficiency: the presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0019
• Wedel MJ, Cifelli RL 2005 Sauroposeidon: Oklahoma’s native giant. Okla Geol Notes 65(2): 40–57 
• Wedel MJ, Cifelli RL, Sanders RK 2000 Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon. Acta Palaeont Pol 45(4): 343–88 
• Wiman C 1929 Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung. Paleontol Sin 6: 1–67 

    Je to už nějaká doba, co se zde objevil přehled aktuálních abstraktů - přes dva a půl měsíce, abych byl přesný. Zde je náprava, z níž ale vynechávám většinu nových prací související se sauropodomorfy - těm hodlám věnovat samostatný článek. Do přehledu jsem naopak zahrnul i dvě studie, popisující nové taxony.
    Začněme s pterosaury. Jiang a Wang publikovali revizi anatomie gegeptera, pterosaura popsaného na základě jediného exempláře (Wang et al. 2007). Už z nadpisu studie, v němž se vyskytuje jméno Archaeopterodactyloidea, poznáme, že autoři patří mezi "kellnerovce" spíš než "unwinovce"; zdá se ale, že tentokrát je to celkem jedno. Jde totiž hlavně o popis nového jedince, který - ač nekompletní -  zachovává diagnosticky nejdůležitější části těla, včetně zadní části lebky. Postkraniální kostra zase zahrnuje většinu míst, které nemohly být prozkoumány u holotypu. Ze švů, které zbyly v místech srůstu proximálních tarzálů s holenní kostí a distálních tarzálů navzájem, autoři usuzují na to, že pterosaur ještě nedosáhl plné dospělosti. Vzorec prstních článků na noze je 2-3-4-5-1, přičemž neúplně osifikované falangy ze střední části prstů III a IV hypotézu o nezavršené ontogenezi dále podporují. (Aspoň doufám - angličtina autorů je v tomto místě poněkud problematická.) Jiang s Wangem dále zdůrazňují, že se jim povedlo identifikovat nový jedinečný znak (autapomorfii) gegeptera: přítomnost dvou otvůrků na kosti nosní. Wang et al. (2007) popsali jen jediný otvor, a to jen na levém nasálu. Oba autoři nyní ukazují, že ten druhý byl u holotypu zčásti zakryt pravou nosní kostí, která je záhadně foramenu-prostá. To ale Jianga ani Wanga nijak neznervózňuje, jelikož dvojici otvorů objevili i na nasálu nové kostry (tentokrát ovšem jen na tom pravém). Přesto - lze opravdu zařadit do diagnózy znak, který se nevyskytuje ani na obou párových elementech jediného exempláře?

Pohled na metatarzály a prsty na noze IVPP V 11972, nového exempláře gegeptera. Právě z této části těla lze poznat, že exemplář nebyl v době smrti zcela dospělý. (Zdroj: Jiang & Wang 2011: Figure 6)

    Tím to nekončí. Autoři potvrzují gegepterovu pozici mezi ktenochasmatidy - zvláštním kladem pterosaurů, jehož nejlépe známým zástupcem je zřejmě argentinský Pterodaustro, proti jehož zubatému filtračnímu aparátu je gegepterových 150 zubů ještě slabým odvarem. To ovšem není zas tak zajímavé - stejnou pozici kladisticky doložili už Lü et al. (2009), kteří disponovali pouze daty z holotypu, a Jiang s Wangem tvrdí, že k přesnějšímu určení by bylo potřeba víc materiálu. Pozoruhodné je především velké množství měkkých tkání, které se na novém exempláři dochovaly. Především zde lze vidět vlasovité "pycnofibers" (Označení, které Kellner et al. [2010] zavedli pro "pterosauří chlupy", aby někdo náhodou nepropadl touze říkat jim protopeří. Nevyšlo to.), a to kolem hlavy, krku, trupu i ocasu. Jak je pro tento druh integumentu obvyklé, není zde žádné větvení, jaké vykazuje moderní peří (hned v několika stupních - z ostnu do větví, z větví do paprsků, z paprsků do háčků). Zvláště v oblasti krku, kde lze jednotlivá vlákna rozeznat nejlépe, je patrné, že jde prostě o rovné, distálně se zužující filamenty. Na hlavě je patrná i jiná forma vláken, která se zdá být ohebnější a víc se podobá pokryvu jiných pterosaurů (Jeholopterus, Sordes). Autoři poznamenávají, že nový jedinec gegeptera je v tomto pohledu jednou z nejlépe dochovaných pterosauřích fosilií. Jiang a Wang se rovněž pídí za původem těchto struktur a citují velké množství prací (nezmiňovaných v této souvislosti zas tak často - např. Norell & Xu 2005; Perrichot et al. 2008), které předpovídají, že první fází v evoluci peří byl právě nerozvětvený, zužující se filament. Autoři tedy docházejí k závěru, který si získává čím dál tím větší oblibu (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2009) - že první peří předcházelo nejen vzniku ptáků, ale i vzniku dinosaurů, a že pterosauři, ptakopánví a všemožní teropodi svou "chlupatost" a "štětinovitost" zdědili od společného předka.
    Roberts s kolektivem jdou na pterosaury z úplně jiného úhlu. Všímají si toho, že pokud byla konstrukce letadel inspirována biologickými předlohami, téměř vždy šlo o ptáky a netopýry. Napodobení jejich tvaru křídel pomohlo dosáhnout lepších výkonů pro umělá letadla. S čím na ovšem ptáci ani letouni nepomohou, jsou vertikální ocasní plochy: jednoduše proto, že u těchto zvířat pro ně nenajdeme žádnou analogii. To ovšem není případ pterosaurů - svislou ocasní plochu zde nicméně nesmíme hledat na ocase (zde najdeme maximálně malou kosočtverečnou korouhvičku u "ramforynchoidů"), ale na hlavě, v podobě nejrůznějších, často velice bizarních lebečních hřebenů. (Viz např. rekonstrukci nyktosaura vpravo, pod nadpisem "Pterosauři".) Roberts et al. tedy vymodelovali kormidlo podle lebečního hřebenu (neurčeného) pterosaura a posadili jej na přední část stroje místo na záď. Poloměr zakřivení zatáčky se tím snížil o 14% a autoři zaznamenali i další zajímavé aerodynamické jevy.
    Zmínku si zasluhuje i debata mezi Dyke'em a Naishem na jedné straně a Xu'em s kolektivem na straně druhé, týkající se biogeografického významu evropských alvarezsauroidů. Vše začalo, když Xu et al. (2011) popsali taxon Linhenykus monodactylus. Na blogu jsem o něm nepsal, jelikož nemám k dispozici víc než abstrakt; i ten ale ukazuje, že šlo o docela zajímavé zvíře. Linhenykus pochází ze svrchní křídy Vnitřního Mongolska a kladistická analýza jej odhalila jako nejbazálnějšího zástupce parvikurzorinů*. Tento klad je znám extrémní redukcí všech prstů krom toho prvního (prst I), Linhenykus ale tuto tendenci dovedl dokonce dál než odvozenější zástupci téhož kladu a mimo prstu I z jeho ruky zmizely všechny prstní články. Jak podotkli autoři, to z něj činilo jediného známého funkčně jednoprstého dinosaura. To ale není to, s čím mají Dyke a Naish problém. Jejich reakce na studii Xu'a a spol. se týká paleobiogeografického scénáře, který původní autoři předložili. Podle nich alvarezsauroidi vznikli v Asii a postupem času se v několika rozptylových vlnách rozšířili do Jižní a Severní Ameriky. Dyke a Naish se domnívají, že do tohoto scénáře nezapadá evropský alvarezsauroid Heptasteornis. (Jejich zájmu se nelze divit, jelikož právě tito autoři pomohli heptasteornise jako alvarezsaurida identifikovat [Naish & Dyke 2004]. Předtím byl považován mj. za gigantickou, svrchnokřídovou sovu [Harrison & Walker 1975].) Xu a spol. se v reakci na kritiku brání tím, že biogeografii odvodili z kladogramu, do nějž nemohli heptasteornise zahrnout pro jeho mimořádně fragmentární povahu. I přesto jej ale zahrnuli do elektronických doplňkových materiálů. To je sice pravda (tyto materiály jsou volně přístupné), ale Xu a spol. zde pouze komentují podobnost heptasteornise s asijskými taxony, což souvisí s biogeografií nanejvýš hodně implicitně.

*Jméno Parvicursorinae Xu et al. (2011) definovali jako prvního předka parvikurzora, který už nebyl předkem patagonyka, a všechny potomky tohoto předka. Zahrnuje linhenyka, albertonyka, xixianyka a klad Mononykinae (Mononykus + Shuvuuia). Jelikož obě jména mají koncovku "-inae", pod ICZN bychom se dostali do paradoxní situace, kdy jedna "podčeleď" zahrnuje druhou "podčeleď". Nikoho to nezajímá.

    Zatímco Paulina Carabajal pokračuje ve výzkumu mozkovny abelisauridů, který započala tři měsíce zpátky s karnotaurem a v němž se nyní přesouvá k abelisaurovi a aukasaurovi, Jiang a spol. popisují nový podtaxon sauropoda omeisaura - O. jiaoi. Jeho téměř kompletní kostra pochází ze střednojurského souvrství Xiashaximiao v čínském S'-čchuanu a vyznačuje se vysokými hřbetními obratli, které navíc v přední části hřbetu postrádají vidlicovité neurální trny a vykazují opistocélii (vepředu jsou vyklenuté ven, vzadu vyduté dovnitř). Nesou také (kromě dorzálu 1) dobře vyvinuté "pleurocély" - jamky a/nebo otvory pro vzdušné vaky. Ocasní obratle jsou poměrně krátké a v přední části ocasu amficélní (centrum má oba konce vyduté dovnitř). První kaudál postrádá hemální oblouk, zato ovšem disponuje do stran orientovanými žebry lehce vějířovitého tvaru. Dlouhá a rovná pažní kost nese nízký, ale výrazný deltopektorální hřeben. Stehenní kost má dobře vyvinutý čtvrtý chocholík. Abstrakt neshrnuje diagnostické znaky a z PDF v čínštině je vyčíst nelze. Je také škoda, že autoři nevyužili nového materiálu s vysokým stupněm úplnosti pro fylogenetickou analýzu, zaměřenou na rozřešení vztahů mezi tzv. mamenchisauridy - problematický monofyl dlouhokrkých bazálních sauropodů, jehož podpora se zatím zdá být dost slabá (v analýze Remes et al. 2009 měl bootstrapovou hodnotu 58%).

Dyke GJ, Naish D 2011 What about European alvarezsauroids? Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E147

Xu et al. (1) reported the alvarezsauroid Linhenykus monodactylus from Inner Mongolia, a confirmed monodactyl Mesozoic dinosaur. Xu et al.’s (1) phylogenetic hypothesis for Linhenykus suggests that it is sister to a clade that includes all other Cretaceous Laurasian alvarezsauroids. On this basis, Xu et al. (1) discussed the paleobiogeographic history of Alvarezsauroidea, concluding that the lineage originated in Asia and then spread via successive dispersal events to South and North America [the earliest known record of this lineage is from the Jurassic of China (2)]. Although there is little doubt that Linhenykus is important and interesting from both phylogenetic and...

Jiang S, Li F, Peng G-Z, Ye Yo 2011 A new species of Omeisaurus from the Middle Jurassic of Zigong, Sichuan. Vert PalAs 49(2): 185-94

Omeisaurus jiaoi, a new species of giant sauropod is described in this paper. The specimen (ZCM 5050) was discovered from the Xiashaximiao Formation of the Middle Jurassic of Zigong Dinosaur Museum, Sichuan.

ZDM 5050 is a nearly complete skeleton. Its main features can be summarized as follows: dorsal vertebrae are tall and large. The anterior dorsal vertebrae (dorsals 1 to 6) are opisthocoelous. The pleurocoels of the dorsal vertebrae are well developed except on the 1st dorsal. The neural spines are club-like and neural spines of the anterior dorsal vertebrae are not bifurcated. Caudal vertebrae are relatively short and thick. The anterior caudal vertebrae are slightly amphicoelous. The chevron of the 1st caudal vertebrae of Omeisaurus tianfuensis have no chevron. The rib of the 1st caudal vertebrae are laterally directed, being slightly fan-shaped. Humerus is long and straight, with slightly expanded proximal end and greatly expanded distal end. The deltopectoral crest is well-developed and relatively low. Femur is slender in shape, with greatly expanded proximal and distal ends. The fourth trochanter is well-developed. The ratio of the humerus to femur length is approximately 0.83, the ratio of the ulna to humerus length is approximately 0.72, and ratio of the tibia to femur length is approximately 0.63.

Jiang S-X, Wang X-L 2011 Important features of Gegepterus changae (Pterosauria: Archaeopterodactyloidea, Ctenochasmatidae) from a new specimen. Vert PalAs 49(2): 172-184

Gegepterus changae is referred to the Ctenochasmatidae based on an incomplete specimen. The new specimen IVPP V 11972 is assigned to Gegepterus changae according to the unique features in the skull and cervical vertebrae. V 11972 is a subadult individual and further provides the morphological characteristics as the vertebrae, pectoral girdle, etc. Especially, we add to the diagnosis a unique feature, including the unique presence of two foramens on the nasal.

Paulina Carabajal A 2011 Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeont doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x

The braincases of the abelisaurid theropod dinosaurs Abelisaurus comahuensis and Aucasaurus garridoi are described and compared. These two taxa share the presence of a floccular recess that is '8'-shaped, the absence of a medullar eminence in the floor of the endocranial cavity and the possession of a well-developed, narrow and tall dorsal longitudinal sinus. The basisphenoidal recess is continuous dorsocaudally with two pneumatic cavities, which are separated medially by a thin septum. A connection between the metotic canal and the columellar recess that probably represents the exit of cranial nerve IX is observed in Abelisaurus. Aucasaurus has a skull roof with a wide sagittal crest and a low parietal eminence that differentiates it from other derived abelisaurids such as Abelisaurus, Carnotaurus and Majungasaurus. The abelisaurid braincases described herein show strong consistency in their general morphology and structure. However, there is some variation, and these detailed descriptions are important for understanding the variation and distribution of braincase characters within Abelisauridae.

Roberts B, Lind R, Chatterjee S 2011 Flight dynamics of a pterosaur-inspired aircraft utilizing a variable-placement vertical tail. Bioinsp Biomim 6(2): 026010

Mission performance for small aircraft is often dependent on the turn radius. Various biologically inspired concepts have demonstrated that performance can be improved by morphing the wings in a manner similar to birds and bats; however, the morphing of the vertical tail has received less attention since neither birds nor bats have an appreciable vertical tail. This paper investigates a design that incorporates the morphing of the vertical tail based on the cranial crest of a pterosaur. The aerodynamics demonstrate a reduction in the turn radius of 14% when placing the tail over the nose in comparison to a traditional aft-placed vertical tail. The flight dynamics associated with this configuration has unique characteristics such as a Dutch-roll mode with excessive roll motion and a skid divergence that replaces the roll convergence. 

Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 Reply to Dyke and Naish: European alvarezsauroids do not change the picture. Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E148

Dyke and Naish (1) draw attention to three points that they consider to be “serious shortcomings” of our recent paper on a monodactyl nonavian dinosaur (2). Here, we respond to each point in turn.

Our paleobiogeographic hypothesis was based strictly on the phylogenetic tree we recovered (2), which did not include the European alvarezsauroid Heptasteornis because of the extremely fragmentary nature of the known material (3). However, we did include this taxon in a section of our paper (albeit in the SI Appendix) dealing with the biogeography of the Alvarezsauroidea, ...

Zdroje:

• Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18: 563–70
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Naish D, Dyke GJ 2004 Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrb Geol Paläont Mh 7: 385–401  
• Norell MA, Xu X 2005 Feathered dinosaur. Ann Rev Earth Planet Sci 33: 277–99
• Perrichot V, Marion L, Néraudeau D, Vullo R, Tafforeau P 2008 The early evolution of feathers: fossil evidence from Cretaceous amber of France. Proc R Soc B 275(1639): 1197–202
• Remes K, Ortega F, Fierro I, Joger U, Kosma R, Ferrer JMM, Ide OA, Maga A 2009 A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of Sauropoda. PLoS ONE 4(9): e6924
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Almeida Campos D 2007 A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. Cretac Res 28(2): 2245–260 
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proc Nat Acad Sci USA 108(6): 2338–42
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2009 A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc Nat Acad Sci USA 106(3): 832–4 

    S výzkumem fosilního peří dinosaurů si nejčastěji spojujeme jméno Richarda Pruma, známého především pro svůj model evoluce peří, který čerpá jak z paleontologických, tak embryologických dat (Prum 1999; Prum & Brush 2002); a sporem se zavilým BANDitou Alanem Feducciou (Prum 2002, 2003). Stejně dobře známé jsou i práce Linghama-Soliara, který neblaze proslul svou hypotézou, podle níž je dinosauří protopeří pouze sítí rozložených kolagenových vláken, která u živých zvířat vyztužovala škáru (Lingham-Soliar 2003, Lingham-Soliar et al. 2007).
    Monopol těchto autorů nyní úspěšně podkopává Christian Foth, a to studií s poměrně zásadním významem. O jedné práci tohoto autora už byla na blogu řeč - to když Foth (2011a) odhalil nový typ peří u mláďat paleognátů a drůbeže (galloanseranů). Nyní se tentýž autor zaměřil na dinosaury, a to jak na ty z řad fosilních ptáků, tak i na ty neptačí.
    Je obecně známým faktem, že většina obratlovčích fosilií - ty dinosauří či opeřeně-dinosauří nevyjímaje - bývá dochována pouze jako dvojrozměrný otisk. To komplikuje poznávání mnoha aspektů jejich biologie: když nemůžeme zjistit něco tak prostého, jako je objem trupu, jak máme např. vědět, zda velcí pterosauři dokázali létat? Když nevíme, zda byl palec raných avialanních ptáků orientován dozadu (jako u žijících ptáků) nebo anteromediálně (jako u jejich dinosauřích předků), o co se opřít ve věčné debatě "stromový/pozemní způsob života"? Foth (2011b) nyní upozorňuje, že úplně stejný problém postihuje i dochovaný pokryv těla. Od dinosaurů bylo popsáno již 8 různých morfotypů peří (Xu & Guo 2009 - nepočítaje v to mnohé exotické modifikace pozorované u žijících ptáků; práce se soustředí na rané fáze evoluce peří). Odrážejí ale všechny skutečnou diverzitu tělesného pokrytu? Nemůže jít jen o artefakt, daný "zploštělou" povahou fosilií?
    Foth k této otázce přistupuje zajímavě - experimentálně. V tiskařském lisu rozmáčkl mrtvolu čížka lesního, Carduelis spinus (a pak že paleontologie není zajímavá věda), dle vlastních slov proto, aby "simuloval pochod prezervace". To, co zbylo z jeho opeření, pak porovnal s perem z těla ještě nezploštělého ptáka. Zjistil, že peří, které prošlo lisem, se zdá být docela vláknité a původní strukturu v nich těžko poznat. Obtisk naopak vykazoval mnohé "prezervační artefakty". Jemná morfologie v něm zcela zanikla a plochost naopak zdůraznila překryv jednotlivých per. Foth (2011b) připomíná, že velmi podobné je to, co vidíme na těle raného krátkoocasého ptáka Confuciusornis sanctus z čínské spodní křídy; a že dosavadní paleornitologie a dinosauří paleontologie možná interpretovala opeřené fosilie úplně chybně. Autorovi se především nezdají tzv. PRPFs (Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers - proximálně stužkovitá obrysová pera). Jako distinktní druh je popsali Xu et al. (2010), kteří jej také přiřadili jako 9. morfotyp do systému Xua a Gua (2009). Podle původní interpretace mělo jít o peří, kde proximální (bližší tělu, v tomto případě váčku, z nějž pero vyrůstá) část praporu není rozlišena na jednotlivé větve, zatímco ta distální (vzdálenější) ano. Něco takového neznáme od žijících ptáků*, od mnoha linií těch vymřelých ale ano - od oviraptorosaurů (Similicaudipteryx) přes skanzoriopterygidy a konfuciusornitidy až po protiptáky (Protopteryx). Podle Xu et al. (2010) by mohla takový morfotyp vyprodukovat utlumená exprese genu sonic hedgehog (SHH), snad v kombinací s neúplnou expresí genů zajišťující rozlišení větví praporu a apoptózu buněk v oblasti mezi větvemi - výsledkem by vlastně byla nerozlišená keratinová pochva. Podle Fotha se však nemůžeme divit, že takový druh peří nalézáme jen u fosilií - mohlo by totiž jít o artefakt vznikající drastickým zploštěním klasického obrysového peří. Peří na předních končetinách a ocase similikaudipteryga, která Xua a spol. k této hypotéze dovedla, Foth (2011b) nově interpretuje jako první generaci tělního pokryvu, která teprve vyrůstá z péřové pochvy - neoptile.

Předmět sporu: stužkovitá pera (PRPFs) fosilních ptáků, jejichž prapor v proximální části nevykazuje diferenciaci na jednotlivé větve. (a) rekonstrukce stužkovitého pera similikaudipteryga. Xu et al. (2010) konstatují, že narozdíl od všech ostatních morfotypů zde proximální část tvoří keratinová pochva bez rozlišitelných detailů. U jiných maniraptorů vykazujících přítomnost PRPFs - skanzoriopterygidů (b**), enantiornitů (c; exemplář STM34-7) a konfuciusornitidů (d; exemplář STM13-53) - se nerozlišený prapor napojuje ze dvou stran na tenkou střední linku. Ta byla interpretována jako osten (rachis), ale fakt, že větve v distální části pera se napojují už na samotnou stužku a nikoli tuto linku, tuto interpretaci nepodporují. Foth (2011b) nyní ukazuje, ža všechny tyto morfologie mohly vzniknout prostým zploštěním raného peří mláďat, vyrůstajícího z keratinové pochvy (odpovídající proximální části "PRPFs"). (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure S3)

*Ne všichni ale tato stužkovitá pera považují za unikát raných ptáků: jak už jsem v jednom článku poukázal, Prum & Brush (2002) nenašli žádný podstatný rozdíl mezi protopterygovými "PRPFs" a pery moderních rajek či tučňáků, u nichž stužkovitost vzniká druhotným srůstem větví.

**Od epidexipteryga, který je ze dvou dnes známých skanzoriopterygidů tím, u nějž se stužková pera dochovala, známe pouze proximální, nerozlišenou část. Xu et al. (2010) z porovnání s ostatními maniraptory odvodili, že distální část, která už na jednotlivé větve rozlišená je, se prostě nedochovala.

Zdroje:

• Foth C 2011a The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Foth C 2011b On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Zeit doi:10.1007/s12542-011-0111-3 
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90: 428–32
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274: 1823–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119(1): 1–17
• Prum RO 2003 Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120(2): 550–61
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41