Umělecká rekonstrukce taxonu Ikrandraco avatar, zachycující velký mandibulární hřeben, který se stal inspirací pro pterosaurovo jméno. (Zdroj: japantimes.co.jp, kredit: Zhao Chuang)

    Dalším pterosaurem popsaným ke sklonku loňského roku, který si zmínku zaslouží už jen kvůli svému jménu, je Ikrandraco avatar z čínské rané křídy. Za jeho popisem stejně jako u hamiptera stojí tým vedený Wangem Xiao-linem (Wang et al. 2014). Své jméno nový taxon obdržel na základě podobnosti s ikranem, fiktivním létajícím predátorem z filmu Avatar, kterého čínský pterosaur připomíná především nápadným hřebenem na spodní straně zubní kosti. Tento útvar začíná na špičce dolní čelisti a končí na zadním konci mandibulární symfýzy (= oblasti, kde spolu srůstají obě ramena dolní čelisti). Má téměř půlkruhovitý tvar – nejhlubší je zhruba v polovině délky – a jeho spodní část je ostrá (autoři vylučují, že by mohlo jít o pouhý tafonomický artefakt); za života zvířete ji snad pokrývala rohovina. Hřeben ikrandraka je větší než srovnatelné struktury u jiných pterosaurů (např. u tapejarida sinoptera) a na zadním okraji nese zvláštní háčkovitý výběžek, který představuje jednu z ikrandrakových autapomorfií (jedinečných evolučních novinek).
    Ikrandraco je znám ze dvou fosilních koster, které byly nalezeny na lokalitách vzdálených od sebe asi 20 až 25 kilometrů. Typový exemplář zahrnuje kompletní lebku, několik krčních obratlů, neúplnou kostru křídel, několik žeber, část hrudní kosti a kosti nártní (metatarzály); druhý, přiřazený exemplář se potom skládá jen z lebky a tří krčních obratlů. Obě lokality, na nichž byly pozůstatky ikrandraka nalezeny, sice geologicky spadají pod souvrství Jiufotang, (stupeň apt, stáří okolo 120 milionů let), mohou ale být odlišného stáří. Autoři se proto krátce zabývají možností, že oba exempláře pocházejí z odlišných chronospecies ("chrono-druhů") – tedy populací příslušejících ke stejné vývojové linii, ve které se ale za dlouhé časové období naakumulovalo dost pozvolných evolučních změn, aby se mladší populace od té starší zřetelně odlišovala. (Na blogu jsem už chrono-druhy jednou zmínil v rámci širšího přehledu druhových konceptů.) Tomu by mohla nasvědčovat skutečnost, že přiřazený exemplář je o 6% menší než holotyp a má viditelně hlubší hřeben na spodní čelisti. Jinak jsou si ale oba jedinci mimořádně podobní a za drobné odlišnosti v proporcích lebky je zřejmě zodpovědná spíše tafonomie.

Fotografie (a) a interpretační kresba (b) ikrandrakova holotypu IVPP V18199 a fotografie (a) s interpretační kresbou (b) přiřazeného exempláře IVPP V18046. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm. Zkratky: (art) artikular = kost kloubní, (ax) čepovec, (bo) baziokcipitál = spodní kost týlní, (bpp) bazisfenoidní výběžek, (bs) bazisfenoid = spodní kost klínová, (ch) vnitřní nozdry, (cv) krční obratle, (d) kost zubní, (dcr) hřeben na kosti zubní, (dep) prohlubeň, (f) kost čelní, (fon) otvůrek v kosti nosní, (fola) otvůrek v kosti slzné, (foprn) otvůrek na výběžku kosti nosní, (hy) jazylka, (ios) meziočnicová přepážka, (ipf) okno mezi křídlovými kostmi, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (op) kost záušní, (or) očnice, (p) kost temenní, (pcf) zadní lebeční okno, (pl) kost patrová, (pm) předčelistní kost, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (prid) patrový hřeben, (prn) výběžek kosti nosní, (psm) pseudomezetmoid, (ptf) zaspánkové okno, (pty) kost křídlová, (ptyf) okno v kosti křídlové, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtvercojařmová, (scl) sklerotikální prstenec, (soc) supraokcipitál = svrchní kost týlní, (socr) hřeben na svrchní kosti týlní, (sq) kost šupinová, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (ul) kost loketní, (utf) horní spánkové okno, (vo) kost radličná, (l) levý, (r) pravý. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 2)

    Vzhledem k autorství ikrandrakova popisu nepřekvapí, že fylogenetickou pozici nového pterosaura autoři zjišťovali pomocí jedné z novějších iterací Kellnerovy datové matice – konkrétně šlo o verzi, kterou Rodrigues & Kellner (2013) použili ve své nedávné revizi ornitocheira a jeho příbuzných. Analýza podpořila ikrandrakovu příslušnost ke skupině, kterou Kellner i Andres nazývají Pteranodontoidea (nejmenší klad zahrnující taxony Anhanguera a Pteranodon). V rámci pteranodontoidů má potom čínský pterosaur blízko ke skupině Anhangueria (nejrozsáhlejší klad zahrnující taxon Anhanguera, ale ne Istiodactylus). (V Unwinově názvosloví bychom pak ikrandraka označovali za "ornitocheiroida".) Znakovou podporu pro pozici mezi pteranodontoidy představuje např. zkroucený deltopektorální hřeben na pažní kosti. Na rozdíl od anhanguerií typu guidraka nebo anhangueridů samotných měl Ikrandraco relativně malé zuby – co do velikosti se podobají spíše zubům istiodaktylidů, od kterých se ale zase liší tvarově.
    Největší pozornost autoři věnují již popisovanému čelistnímu hřebeni. Poukazují na to, že není znám žádný jiný pterosaur, který by měl hřeben na dolní čelisti, ale nikoli na té horní. Až dosud byly hřebeny podobné tomu ikrandrakově známé jen od anhanguerií a taxonu Cimoliopterus, který Rodrigues & Kellner (2013) označili za "Pteranodontoidea incertae sedis". Wang et al. (2014) stručně shrnují debaty o možné funkci podobných struktur (zmíněné i v předchozích článcích v souvislosti s hamipterem a kajuažarou): mezi dosavadní návrhy patří druhové rozpoznávání (species recognition); termoregulace; aerodynamika; nebo pohlavní dimorfizmus, přičemž dimorfizmus mohl spočívat buď v jiném tvaru (viz článek o hamipterovi), nebo totální nepřítomnosti (Lü et al. 2011) hřebene u samic. Autoři se kloní k domněnce, že pterosauří hřebeny zastávaly několik různých funkcí současně, v případě ikrandraka jsou ale skeptičtí vůči hypotéze, že by mělo jít primárně o prostředek sexuální signalizace. Favorizují spíše domněnku, že se na háček na zadní straně hřebene mohla upínat měkká tkáň – možná roztažitelný hrdelní vak podobný těm u pelikánů, jaký navrhoval Averianov (2013) pro azhdarcha; možná jen menší vak podobný tomu, který pštrosům pomáhá polykat velká sousta (Bennett 2001).

Ikrandraco jako skim-feeder? Téměř jistě ne. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Zhao Chuang)

    Působivý aerodynamický tvar ikrandrakovy lebky pak Wanga a spol. svádí k hypotéze, že tento pterosaur mohl být "skimmer", který létal nízko nad hladinou se spuštěnou spodní čelistí částečně ponořenou do vody. Svým velkým a ostrým čelistním hřebenem měl pak Ikrandraco minimalizovat odpor při rozrážení hladiny. Tento způsob lovu dnes praktikují výhradně zoboun (Rynchops), jak ale podotýká Darren Naish, v literatuře o pterosaurech se objevuje znovu a znovu. Darren sám je k hypotéze velmi kritický: zobouni mají pro skim-feeding celou řadu dobře zdokumentovaných morfologických adaptací, které od pterosaurů prostě neznáme. Nepřítomnost adaptací pro skimming na ikrandrakově lebce připouštějí i Wang et al. (2014) a navrhují, že se pterosaur tímto způsobem živí jen příležitostně, D. Naish je ale ještě tvrdší a poukazuje mj. na problémy, které by při skim-feedingu působil navrhovaný hrdelní vak.

Zdroje:

• http://james-camerons-avatar.wikia.com/wiki/Mountain_Banshee
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part II. Size and functional morphology. Paläontogr Abt A 260: 113–53
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Rodrigues T, Kellner AWA 2013 Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys 308: 1–112
• Wang X-L, Rodrigues T, Jiang S-X, Cheng X, Kellner AWA 2014 An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Sci Reports 4: 6329

Umělecká rekonstrukce pterosauřího taxonu Caiuajara, žijícího v pouštích na území dnešní jižní Brazílie. Jak podotýká Darren Naish, podobný výjev rodinné idylky – s mládětem v popředí v blízkosti obou rodičů – je vzhledem k současným poznatkům o rodičovské péči u pterosaurů poněkud pochybný. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Maurilio Oliveira)

    Pokud jde o popisy nových pterosauřích taxonů, s jedním z nejzajímavějších loni přišli Manzig et al. (2014), kteří ve svrchnokřídových sedimentech souvrství Goio-Erê (skupina Caiuá, pánev Bauru) ve státě Paraná (jižní Brazílie) objevili nahromadění kostí (tzv. bone bed) patřících přinejmenším 47 jedincům dosud neznámého pterosaura. S ohledem na jeho geografický původ, blízké příbuzenství s tapejarou a na počest nálezce lokality jej autoři pojmenovali jako Caiuajara dobruskii. Z biogeografického hlediska jde o poměrně důležitý objev; dosud byli totiž brazilští pterosauři známí jen ze severovýchodních oblastí státu (souvrství Crato a Santana v pánvi Araripe). Výše uvedený odhad počtu jedinců se zakládá na počtu nalezených předčelistních kostí, které lze snadno identifikovat; skutečné číslo, které je velmi obtížné stanovit, se však může pohybovat dokonce i kolem několika stovek. Materiál je tvořený mnoha stovkami kostí všeho druhu, nalezenými na ploše menší než 20 m². V bone bed lze rozlišit celkem čtyři vrstvy, přičemž většina pozůstatků pochází z nejspodnějších dvou, jejichž rozestup činí méně než půl metru.
    Několik anatomických znaků řadí nový druh do skupin Tapejaridae (např. nasoantorbitální* okno zabírající více než 40% celkové délky lebky) a Tapejarinae (např. dolů zahnutý přední konec zobáku). Caiuajara je diagnostikována několika jedinečnými odvozenými znaky, mezi které patří např. okrouhlá prohlubeň na okluzální (= svrchní) straně zubní kosti nebo prohlubeň na boční straně maxilly, nacházející se pod přední částí nasoantorbiálního okna. Fylogenetická analýza, založená na relativně malé datové matici Vulla a spol. (2012) – která je sice relativně malá (81 znaků; pro srovnání: Andres et al. [2014] jich použili 224), ale zato kombinuje znaky ze studií Kellnera a Andrese – odkryla kajuažaru v polytomii se všemi ostatními ostatními tapejaridy (sensu stricto, tj. bez talassodromidů, kteří v této fylogenezi tvoří k tapejaridům sesterskou skupinu) s výjimkou dvou druhů skupiny "Huaxiapterus"**, které drží při sobě. Vyřazení špatně známých taxonů Eopteranodon a Europejara zvýšilo rozlišení stromu a odhalilo mezi tapejaridy následující příbuzenské vztahy: ((Caiuajara, Tupandactylus), Tupuxuara, (Sinopterus, "Huaxiapterus")). Manzig et al. (2014) tedy v rozporu s některými předchozími analýzami (Pinheiro et al. 2011; Andres et al. 2014) potvrzují monofylii čínských tapejaridů (Sinopterus + "Huaxiapterus"). Vzhledem k tomu, že souvrství Goio-Erê se stářím pohybuje mezi stupni turon a kampán (93,9 až 72 milionů let), Caiuajara je výrazně mladší než všichni dosud objevení tapejaridi, jejichž stáří se pohybuje mezi barremem a cenomanem (129 až 93,9 milionů let).

*Nasoantorbitální okno je velký otvor před očnicí, nacházející se na boční straně lebky některých pterosaurů a vzniklý splynutím předočnicového okna (charakteristického pro většinu archosauriformů) s nozdrami. Tato evoluční novinka je přítomná u pterodaktyloidů, wukongopteridů a zřejmě i anurognátidů (Andres et al. 2010) a sjednocuje tyto tři skupiny do kladu výstižně nazvaného Monofenestrata (doslova "jednookenatí").

**Jméno "Huaxiapterus" je uvozkováno, protože jeho typový druh – "H." jii – se jen dva roky po svém popisu ukázal být blíže příbuzný taxonu Sinopterus než zbylým dvěma druhům "huaxiaptera", které byly mezitím popsány (Kellner & Campos 2007; Pinheiro et al. 2011). Tyto dva druhy, "H." corollatus a "H." benxiensis, proto nyní potřebují nové první jméno, které jim ale zatím ještě nikdo neudělil.

Blok pískovce CP.V. 1450, obsahující několik stovek kajuažařiných kostí včetně minimálně 14 neúplných lebek. Pruh měřítka odpovídá 20 cm. Zkratky: (cra) lebka, (man) spodní čelist. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 8)

    Lebka kajuažary nese nápadný hřeben, tvořený z velké části předčelistní kostí (premaxillou). Na zadní, týlní části hřebene se pak podílejí kosti temenní a nadtýlní (supraokcipitál). Dobře vyvinutý hřeben je přítomný dokonce i u těch nejmenších jedinců, což naznačuje, že přítomnost této struktury zřejmě nebyla pohlavně dimorfická – contra Lü et al. (2011). (Takový závěr by přitom měl důležité implikace i pro hamiptera.) V takovém případě bychom totiž očekávali, že výrazně vyvinutá bude až u pohlavně dospělých jedinců.
    Objev kajuažary je důležitý hlavně tím, že vůbec poprvé je k dispozici pterosauří ontogenetická série sestávající z jedinců, kteří s jistotou patří ke stejnému druhu a kteří byli nalezeni v rámci jedné bone bed. Většina fosilií je navíc dochována trojrozměrně, což odstraňuje problémy spjaté s tím, jak zploštění zkresluje skutečnou morfologii. Postkraniální kostra kajuažary vykazuje jen málo ontogenetických rozdílů; autoři v ní nezaznamenali téměř žádné případy alometrického růstu (během kterého jednotlivé části těla mění svoje vzájemné proporce) a konstatují, že většina kostí svůj celkový tvar získala již u mláďat. Mezi výjimky patří prepubis* a kost krkavčí; jinak se však odlišnosti mezi mláďaty a dospělci omezují na velikost a počet srůstů. Tato skutečnost nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla nekrmivá (prekociální), ačkoli jistý stupeň rodičovské péče Manzig et al. (2014) nevylučují (k tématu pterosauří rodičovské péče na blogu viz některé předchozí články).

*Prepubis (česky nejspíš "předstydká kost") je část pánevního pletence jedinečná pro pterosaury (navzdory tomu, že stejný název bývá používán pro celou řadu struktur také u krokodýlů, ptáků nebo ptakopánvých). Není jisté, zda se jedná pouze o distální část kosti stydké, která se ke zbytku tohoto elementu připojovala kloubním (synoviálním) nebo vazivovým (syndesmotickým) spojením; či zda šlo o neomorfický (zcela nový) útvar (Claessens & Vickaryous 2008).

Lebeční materiál kajuažary, zachycující měnící se tvar premaxillárního hřebene v průběhu ontogeneze. Pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 4)

    Velké morfologické rozdíly mezi juvenilními a dospělými jedinci naopak vykazoval lebeční hřeben. Zatímco u mláďat byl malý a silně sklopený dozadu (s horizontální rovinou svíral úhel přibližně 110°), v průběhu růstu se rychle zvětšoval a stával strmějším, až byla nakonec u dospělců jeho přední část téměř k horizontální ploše téměř kolmá (~90°).
    S výjimkou několika málo artikulovaných koster je velmi těžké zjistit, které kosti patřily stejnému jedinci, což zase v důsledku činí obtížným stanovit přesné zastoupení mláďat, subadultních exemplářů a dospělců. Většina kostí je však na pterosauří poměry velmi malá, takže lze usuzovat, že na lokalitě jednoznačně převládali juvenilní jedinci, zatímco dospělci – známí jen ze dvou lebek a tří pažních kostí – byli poměrně vzácní. Srovnání s ostatními tapejaridy naznačuje, že rozpětí křídel kajuažary se v průběhu ontogeneze pohybovalo mezi 65 cm a 2,35 metry.
    Objev tolika jedinců v těsné blízkosti podle autorů silně podporuje hypotézu, že se Caiuajara sdružovala do hejn. Život ve smečkách či stádech byl v minulosti už mnohokrát navržen na základě podobných důkazů pro celou řadu dinosaurů – pravděpodobně blízkých příbuzných pterosaurů –, ale u pterosaurů samotných byl až dosud doložen jen od pterodaustra a azhdarchida Quetzalcoatlus sp. Analýza paleoprostředí ukazuje, že lokalita, kde byly pozůstatky kajuažary nalezeny, bývala pouští s mokřadem zformovaným mezi písečnými dunami – jinými slovy, oázou. Nalezené nahromadění kostí zřejmě patří jedincům, kteří okolo oázy umírali v rozmezí mnoha let. Jejich kostry potom pravděpodobně určitou dobu ležely volně odkryté, než je nějaká jednorázová událost typu pouštní bouře smetla do jezera, na jehož dně se po přikrytí sedimentem dochovaly. Příčina smrti tolika pterosaurů zůstává neznámá, autoři však poukazují na značnou podobnost s nálezy dinosaurů uhynulými v důsledku sucha. Alternativním vysvětlením je, že Caiuajara byla tažným druhem a oázu navštěvovala jen příležitostně; Manzig et al. (2014) ale tento scénář považují za méně pravděpodobný než hypotézu o stálých koloniích.

Schematická rekonstrukce tvaru lebky u mláďat (bíle) a starších jedinců (růžově a červeně) taxonu Caiuajara. Ilustrace nezachycuje rozdíly v absolutních rozměrech. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 10)

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• http://en.wikipedia.org/wiki/Sinopterus
• http://en.wikipedia.org/wiki/Huaxiapterus
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Claessens LPAM, Vickaryous MK 2008 A reevaluation of prepubic skeletal elements in archosaurs. J Vert Paleont 28(Suppl. to 3): 64A
• Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Manzig PC, Kellner AWA, Weinschütz LC, Fragoso CE, Vega CS, Guimarães GB, Godoy LC, Liccardo A, Ricetti JHZ, de Moura CC 2014 Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles. PLoS ONE 9(8): e100005
• Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80
• Vullo R, Marugán-Lobón J, Kellner AWA, Buscalioni AD, Gomez B, de la Fuente M, Moratalla JJ 2012 A new crested pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: the first European tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). PLoS ONE 7(7): e38900

    Reprodukční biologii pterosaurů se věnují i Prondvai & Stein (2014), kteří ve fosiliích azhdarchoida Bakonydraco* objevili nový typ kostní tkáně, nápadně se podobající tzv. medulární kosti známé od moderních ptáků a jiných dinosaurů. Jak název napovídá, medulární kost vystýlá vnitřní (endosteální) povrch medulární dutiny. Nejlépe zdokumentovaný je její výskyt v diafýze (válcovité střední části) dlouhých kostí, byla ale objevena i v řadě jiných kostí včetně žeber, pánevního a pažního pletence, a dokonce i – v menším množství – uvnitř lebky (Taylor & Moore 1953). Její tvorba je regulována pohlavními hormony a vzniklá tkáň nemá žádný mechanický význam, představuje ale zásobárnu vápníku nezbytnou pro tvorbu vaječných skořápek. Typická je pro ni vysoká porozita, hustota cév a aktivita osteoklastů (kost odbourávajících buněk). Tyto rysy činí medulární kost velmi labilní a dávají ji schopnost rychle uvolnit do krevního oběhu velká množství vápníku (Schweitzer et al. 2007).

*Bakonydraco může být buď tapejaridem (Andres et al. 2014), nebo azhdarchidem (Averianov 2014) – zdá se, že do určité míry kombinuje znaky obou skupin.

    Dokonce i u žijících ptáků byla medulární kost objevena poměrně pozdě – od holubů ji poprvé nahlásili až Kyes & Potter (1934). Od té doby byla objevena i u řady dalších moderních ptáků (včetně drůbeže a paleognátů), ale ne u žádných jiných žijících amniot (ačkoli Prondvai a Stein zmiňují experimenty, které dokázaly indukovat formování podobné tkáně u myší pomocí extrémně vysokých dávek estrogenů). Fosilie ukazují, že stejně jako mnoho dalších znaků spojovaných s ptáky, i medulární kost má svůj původ překvapivě hluboko v ptačí kmenové linii: nahlášena byla od bazálního ptáka konfuciusornise (Chinsamy et al. 2013), bazálního celurosaura tyrannosaura (Schweitzer et al. 2005), a dokonce i od ptakopánvého tenontosaura (Lee & Werning 2008).
    Při svém průzkumu synostotických mandibulárních symfýz (= vzájemně srostlých předních konců zubních kostí, tvořících špičku dolní části zobáku) azhdarchoida Bakonydraco, pocházejícího z pozdní křídy Maďarska, si Prondvai & Stein (2014) povšimli složitého systému dutin. Jejich prostorové uspořádání je vysoce proměnlivé, ale obzvlášť velké dutiny se vždy nachází ve středu symfýzy (tj. podél švu mezi oběma zubními kostmi) a směrem dozadu jednotlivé otvůrky splývají do větších dutin. Uvnitř i okolo těchto dutin jsou patrné známky intenzivní resorpce a opětovného tvoření kostní tkáně, přičemž u jedinců, kteří v době smrti stále ještě rostli, probíhaly tyto děje v ještě větším rozsahu než u jedinců, kteří již dosáhli kosterní dospělosti. Podle Prondvai a Steina jsou tyto rysy neslučitelné s hypotézou, že dutinky za života zvířete obsahovaly mandibulární větev trojklaného nervu nebo Meckelovu chrupavku, a navrhují, že se místo toho jednalo o medulární kost nebo její blízkou obdobu. Zvláště vysoce porézní kost, která vystýlá vnitřní povrch symfyzeálních dutinek u histologicky nejméně dospělých exemplářů, připomíná medulární kost mikroanatomickou polohou, morfologií a mikrostrukturou.

Příčný řez bakonydrakovou mandibulární symfýzou, ukazující velké množství zvláštní kostní tkáně podobné medulární kosti. (a) Tenký řez symfýzou pod polarizovaným světlem (výřez nahoře zachycen pod lamba destičkou) a (b) zadní část téže kosti pod polarizátorem. Je patrné, že v zadní části symfýzy jednotlivé dutiny obsahující medulární kost splývají. (c) Interpretační kresba založená na fotografii (a), zachycující rozložení jednotlivých typů kostní tkáně a mikroanatomii medulární kosti. (d) Detail na oblast vyznačenou v (c) modrým rámečkem pod polarizovaným světlem. (e) Interpretační kresba stejné oblasti. Zkratky: (Ds) horní strana symfýzy, (LAG) čáry zastaveného růstu – viz např. zde, (Ls) boční strana symfýzy, (Mb) tkáň podobná medulární kosti, (Mcr) výklenek dřeňové dutiny, (Nf) otvor pro vyživující cévy, (Pb) primární kost, (Vk) kýl na spodní straně symfýzy. (Modifikováno z Prondvai & Stein 2014: Figure 2)

    Prondvai & Stein (2014) vylučují možnost, že by tato zvláštní tkáň byla patologického původu – je přítomná u několika jedinců různého stáří. Připomínají také, že přítomnost medulární kosti u pterosaurů byla navržena už dříve: Chinsamy et al. (2009) zaznamenali v mimořádně velké stehenní kosti argentinského pterodaustra (V 382) velký objem kostní tkáně zformované ze stěn medulární dutiny. Prondvai a Stein naneštěstí nebyli schopni argentinskou fosilii přezkoumat osobně, a fotografie, které Chinsamy a spol. poskytli, nepostačují k potvrzení jejich hypotézy. I přesto je ale možné na základě publikovaných histologických dat říct, že se pterodaustrova zvláštní tkáň do značné míry podobá té bakonydrakově. O to překvapivější je proto zásadní rozdíl mezi oběma taxony: zatímco u pterodaustra je podezřelá tkáň přítomná přesně tam, kde bychom slušně vychovanou medulární kost očekávali (tj. v dlouhých kostech), Bakonydraco ji má tam, kde dosud od žádného žijícího ptáka ani jiného dinosaura zaznamenána nebyla. Prondvai & Stein (2014) navíc vyjmenovávají hned několik důvodů, proč je nepravděpodobné, že tato "medulární kost" měla reprodukční význam. Ze 7 prozkoumaných symfýz byla domnělá medulární kost přítomna jen u 4 exemplářů, mezi nimiž byli i dva nejmenší a tři nejrychleji rostoucí jedinci přítomní ve zkoumaném vzorku. Malé rozměry ještě samy o sobě neznamenají, že tito jedinci nebyli pohlavně dospělí – o neptačích dinosaurech se např. soudí, že pohlavní dospělosti dosáhli dlouho před dospělostí skeletální.* Problém je spíš v tom, že u reprodukčně aktivních jedinců je logické očekávat trade-off v podobě zpomaleného růstu, jelikož růst i reprodukce jsou náročné na energii. Přítomnost kostní tkáně související s reprodukční aktivitou u nejrychleji rostoucích jedinců z tohoto hlediska nedává smysl.

*Autoři však také připomínají, že dosud jediná známá pohlavně dospělá samice pterosaura, u které si můžeme být touto identifikací jistí – samice darwinoptera s vejcem dochovaným v kloakálním regionu, popsaná Lü'em a spol. (2011) – byla zároveň plně dospělá i kosterně.

    Také Prondvai a Stein se zapojují do diskuze o složení skořápky pterosauřích vajec. Znovu citují Chinsamy'ovou a spol. (2009), kteří přítomnost kalcitu ve skořápce MIC-V 246 považovali za důkaz toho, že tvorba vaječné skořápky vyžadovala produkci vápníku, a kteří podotkli, že tenkostěnné kosti pterosaurům zřejmě neumožňovaly získat tento vápník přímou resorpcí kortikální nebo endochondrální kostní tkáně, jako to dělají např. krokodýli. Prondvai & Stein (2014) jim ale oponují s tím, že množství vápníku nutné k vytvoření několik desítek mikrometrů tenké kalcitové vrstvičky bylo minimální, a pterosauři k němu žádnou specializovanou tkáň nepotřebovali. Na podporu tohoto tvrzení citují Steelovou (2008), podle níž mimořádná tenkost minerální části skořápky vysvětluje, proč v pterosauřích kostech nevidíme žádné zjevné zdroje vápenatých a fosfátových iontů (pterosauři postrádají hustý Haversův systém se sekundárními osteony) a – obecněji – žádné známky reprodukční resorpce. Ukazuje se navíc, že dokonce ani někteří žijící dinosauři medulární kost jako zdroj vápníku nepotřebují: Kirschbaum et al. (1939) zaznamenali u vrabce domácího (Passer domesticus) přítomnost medulární kosti jen v období nejvyšší aktivity vaječníků a Pahl et al. (1997) ji u vlaštovky stromové (Tachycineta bicolor), vlhovce hnědohlavého (Molothrus ater) a sýkory koňadry (Parus major) nenašli vůbec.
    Pokud ale podivná kostní tkáň v bakonydrakově mandibulární symfýze nesloužila jako zásobárna vápníku pro účely reprodukce, je otázkou, jakou funkci vlastně plnila. Prondvai & Stein (2014) považují za nepravděpodobné, že by měla biomechanický význam. Je možné, že šlo o rezervoár vápníku vytvářený speciálně pro období nejrychlejšího růstu. Této hypotéze ale odporuje fakt, že kromě tří rychle rostoucích juvenilních exemplářů byla medulární kost nalezena i ve vůbec největší symfýze, která podle histologického rozboru patřila dospělci, a také pterodaustrův femur s medulární kostí popsaný Chinsamy'ovou a spol. (2009) patřil největšímu a nejstaršímu z prozkoumaných exemplářů. Je možné, že se mimořádně vysoká spotřeba vápníku objevovala v různých fázích pterosauří ontogeneze z rozdílných příčin (mezi které mohl patřit růst, reprodukce, migrace nebo nedostatek zdrojů), a tkáň podobná medulární kosti tak byla ukládána v periodách napříč celým životem zvířete.

Dva nesporné příklady medulární kosti. (A) Příčný řez střední částí stehenní kosti slepice (Gallus gallus f. domestica), zachycující houbovitou medulární kost zasahující hluboko do dřeňové dutiny a obklopující již přítomné kostní trámečky. (B) Příčný řez kostí pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae), zachycující tenkou vrstvičku medulární kosti jasně oddělenou od okolní kosti kortikální. Zkratky: (CB) kortikální kost, (ELB) endosteální laminární kost, (MB) medulární kost, (T) kostní trámce. (Modifikováno z Schweitzer et al. 2005: Figure 1).

    Neobvyklá endosteální kostní tkáň přítomná u bakonydraka a V 382 podle autorů nejspíš představuje "zkompaktnělou" medulární kost podobnou tomu, co lze občas vidět u nosnic. U těch je při tvorbě vaječných skořápek resorbována dokonce i strukturální kost, a slepice proto musejí její ztrátu kompenzovat tím, že medulární kostní tkáň přemění na novou kortikální kost. Podle Prondvai a Steina tomu mohlo být u pterosaurů podobně, a poukazují na to, že pterosauři – nebo přinejmenším Bakonydraco – v každém případě po celý život disponovali velmi dynamickým systémem recyklace kostní tkáně. Přijatelnou alternativou je možnost, že nově odhalená kostní tkáň je ve skutečnosti alveolární kostí, která usazuje zuby v zubních jamkách. Alveolární kost je podobně jako kost medulární velmi metabolicky aktivní, což se projevuje i v jejich podobné struktuře (oba typy kosti jsou vysoce porézní). Tato hypotéza má ale poměrně zásadní slabinu: Bakonydraco byl – stejně jako všichni azhdarchoidi – bezzubý. Aby si alveolární kost udržel, musela by tato tkáň v průběhu evoluce azhdarchoidů z ozubených předků získat nějakou neznámou sekundární funkci. U žijících savců je navíc vznik alveolární kosti indukován signály ze zubní lišty, a ztráta zubů proto nevyhnutelně vede k absenci alveolární kosti.
    Od běžné medulární kosti známé od ptáků a jiných dinosaurů se bakonydrakova tkáň výrazně odlišuje svým omezeným výskytem. K bakonydrakovi sice nemohou být s jistotou přiřazeny žádné postkraniální pozůstatky, ale žádná z pterosauřích dlouhých kostí, které byly nalezeny na stejné lokalitě jako diagnostické symfýzy, nic podobného medulární kosti neobsahuje. To je významný rozdíl oproti moderním ptákům, kde je tato tkáň přítomná napříč celou kostrou a nejvíc se soustředí právě do dlouhých kostí. Je možné, že evoluci pterosauří medulární kosti omezovaly neznámé biomechanické zábrany, které se na ptáky nevztahují.
    Podle Prondvai a Steina je možné, že rozdíly v povaze medulární kosti pterosaurů a dinosaurů znamenají, že obě skupiny tuto tkáň vyvinuly nezávisle na sobě. Preferují však alternativní vysvětlení, podle kterého jde o další homologii, která obě skupiny spojuje (v rozporu s Bennettovou hypotézou, podle níž jsou pterosauři bazální archosauriformové). Je ale možné, že medulární kost společného předka dinosaurů a pterosaurů ještě neměla reprodukční funkci a význam při tvorbě vaječné skořápky získala až u dinosaurů. Pozastavují se nad tím, zda je v takovém případě správné nazývat pterosauří tkáň medulární kostí: záleží na tom, zda se při definici tohoto pojmu omezíme jen na histologické a mikroanatomické charakteristiky, nebo zda do ní explicitně zahrneme reprodukční funkci. V prvním případě by možná bylo nutné přehodnotit dosud uznávané tvrzení, podle kterého je tato kostní tkáň unikátní pro samice ve snáškovém cyklu.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107
• Chinsamy A, Chiappe LM, Marugán-Lobón J, Gao C-L, Zhang F-J 2013 Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Comms 4: 1381
• Chinsamy A, Codorniú L, Chiappe LM 2009 Palaeobiological implications of the bone histology of Pterodaustro guinazui. Anat Rec 292(9): 1462–77
• Kirschbaum A, Pfeiffer CA, van Heuverswyn J, Gardner WU 1939 Studies on gonad-hypophyseal relationship and cyclic osseous changes in the English sparrow, Passer domesticus. Anat Rec 75: 249–63
• Kyes P, Potter TS 1934 Physiological marrow ossification in female pigeons. Anat Rec 60(4): 377–9
• Lee AH, Werning S 2008 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proc Natl Acad Sci USA 105(2): 582–7
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Pahl R, Winkler DW, Graveland J, Batterman BW 1997 Songbirds do not create long-term stores of calcium in their legs prior to laying: results from high-resolution radiography. Proc R Soc B 264(1379): 239–44
• Prondvai E, Stein KHW 2014 Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance. Sci Reports 4: 6253
• Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm E-T 2007 Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone? Bone 40: 1152–8
• Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR 2005 Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science 308(5727): 1456–60
• Steel L 2008 The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. Zitteliana B28: 109–25
• Taylor TG, Moore JH 1953 Avian medullary bone. Nature 172(4376): 504–5

Umělecká rekonstrukce taxonu Hamipterus tianshanensis, srovnávající samce s větším, vpředu zakřiveným hřebenem (nahoře) a samici s menším, dozadu posunutým hřebenem (dole). (Modifikováno z Martill 2014: Figure 1, kredit: Zhao Chuang)

    Další zajímavou práci o pterosauřích vejcích, spojenou i s popisem nového taxonu, publikovali Wang et al. (2014) v žurnálu Current Biology. Jako holotyp druhu Hamipterus tianshanensis byla ustanovena kompletní, zřejmě samičí lebka s katalogovým číslem IVPP V18931.1. Mezi autapomorfie nového pterosaura patří např. hákovitý výběžek na špičce zubní kosti, dobře vyvinutý hřeben na nadtýlní (supraokcipitální) kosti, nebo laterální (boční) distální (prstům bližší) zápěstní kost s dolů skloněným, bodcovitým výběžkem. Zajímavé je, že dvě zhruba stejně velké lebky vykazují nápadné rozdíly ve tvaru premaxillárního hřebene: u jedné z nich je hřeben větší, s drsnějším povrchem, silně zakřiveným předním okrajem, a posunutý dopředu (začíná před šestou zubní jamkou); druhá má hřeben menší, méně drsný, a posazený více vzadu (za šestou jamkou). Autoři interpretují jedince s větším hřebenem jako samce a jedince s menším hřebenem jako samici. Je dále pravděpodobné, že na kostěný hřeben navazoval rozsáhlejší hřeben z měkkých tkání. Kromě typového materiálu pozůstatky hamiptera zahrnují asi 40 dalších exemplářů, které dohromady reprezentují téměř kompletní kostru. Znaky jako trojúhelníkovitě tvarovaný distální synkarpál (kost vznikající srůstem distálních – prstům bližších – zápěstních kůstek) a krkavčí kost větší než lopatka ukazují na příslušnost ke kladu Pteranodontoidea, zároveň se ale zdá, že Hamipterus nespadá do žádné z jeho hlavních podskupin (Anhangueridae, Istiodactylidae, klad tvořený pteranodonem a – pokud věříme v jejich validitu – jeho nejbližšími příbuznými typu dawndraka a geosternbergie). To potvrdila i fylogenetická analýza založená na jedné z novějších verzí Kellnerovy datové matice (Wang et al. 2012).
    Fosilie popisované Wangem a spol. (2014) pocházejí od jedinců z různých ontogenetických stadií. Nejnápadnější odlišností dospělců oproti mláďatům jsou rozšířené přední špičky horní i dolní čelisti; stejný rozdíl (ale v menším rozsahu) byl zaznamenán i od bazálnějšího pterodaktyloida Ctenochasma elegans. Ačkoli i hamipterův postkraniální materiál v sobě kombinuje pozůstatky dospělců a nedospělých jedinců, absence artikulovaných koster činí jejich rozeznávání obtížným – autoři zde vkládají své naděje do chystaného histologického výzkumu.
    Autoři jsou při navrhování sexuálního dimorfizmu jako možného vysvětlení pro pozorovanou variaci opatrní. Poukazují na to, že i přes existenci několika výjimek bývají u žijících sauropsidů samci větší než samice, a právě na tento fakt se spoléhají při identifikaci odhalených morfotypů. Stručně také shrnují dva dosavadní návrhy na výskyt pohlavního dimorfizmu u pterosaurů, z nichž oba zůstávají kontroverzní. Bennett (1992, 1994, 2001) nalezl u obou druhů pteranodona (P. longiceps a Pteranodon/Geosternbergia sternbergi) konzistentní vzorec variace, v němž rozdíly v tělesných rozměrech korelovaly s tvarem lebečního hřebene a šířkou pánevního kanálu. Kellner (2010) ale tyto odlišnosti interpretoval jako znaky s taxonomickým významem, přestože jejich pohlavně dimorfický původ zcela nevyloučil. Jiní autoři však vůči Kellnerově splittingu zůstávají skeptičtí (Witton 2013: 174), a pokud mají pravdu, šlo by o nepřímou podporu pro hypotézu Wanga a spol. V obou případech – u pteranodona i hamiptera – by menší lebeční hřeben charakterizoval samice. Sexuální dimorfizmus byl nahlášen i od wukongopterida darwinoptera (Lü et al. 2011), kde se měl projevovat naprostou absencí lebečního hřebene spíše než jeho odlišným tvarem – jak poznamenávají Wang et al. (2014), to by bylo se situací u hamiptera spíše v rozporu. Ještě více než u pteranodona navíc u darwinoptera panuje nejistota, zda údajný samičí morfotyp nereprezentuje spíše samostatný druh. Jak už po publikaci studie Lü'a a spol. konstatoval Darren Naish a jak nyní připomínají i Wang a spol., známe už jednoho wukongopterida bez lebečního hřebenu (taxon Kunpengopterus Wang et al. 2010), a existence dalšího podobného taxonu by proto nebyla zvlášť překvapivá.

Podle Wanga a spol. (2014) lebky na obrázcích (A) a (E) reprezentují samice, zatímco (B), (D) a (F) patří samcům. Je-li tato hypotéza správná, samci hamiptera se od samic odlišovali větším a tlustším hřebenem, který byl na lebce posazený blíž ke špičce zobáku a měl silněji zakřivený přední okraj. Na obrázku (C) jsou navrhované rozdíly názorně ilustrovány: světle šedá plocha zachycuje samičí hřeben, tmavě šedý obrys s bílými čarami potom hřeben samčí. Zkratky: (f) kost čelní, (fora) otvor slzné kosti, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) předčelistní kost, (pmcr) hřeben na předčelistní kosti, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (q) kost čtvercová, (so) kost nadtýlní, (sq) kost šupinová, (sstf) druhotné podspánkové okno, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (utf) horní spánkové okno. Každý pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 3)

    Kromě čtyřicítky koster materiál hamiptera zahrnuje i pět trojrozměrně dochovaných vajec, čímž čínský pterosaur snadno trumfuje v předchozím článku zmiňovaného pterodaustra. Vejce jsou protáhlá, lehce asymetrická a vnější povrch jejich skořápky je hladký. Většina z nich je asi 34 mm široká a 59 až 65 mm vysoká, pouze jedno je výrazně menší (30 × 23 mm) a zřejmě nebylo v době smrti embrya plně vyvinuté. Všechna vejce vykazují výrazné propadliny, které ale nevedly k rozlomení skořápky, jako by tomu bylo u typického archosauřího vejce. Na druhou stranu drobné trhlinky a praskliny naznačují, že skořápka nebyla ani zcela kožovitá, což potvrzuje i skenovací elektronová mikroskopie: pod tenoučkou skořápkovou membránou (asi 11 µm) byla přítomná asi 60 µm silná vrstva uhličitanu vápenatého. Podobně jako u pterodaustra, i zde tedy vejce stálo někde na půl cesty mezi stavem typickým pro žijící šupinaté (kožovitá skořápka) a stavem známým od žijících ptáků a krokodýlů (tvrdá, tlustá skořápka). Wang et al. (2014) tuto stavbu přirovnávají k vejcím dnešních užovkovitých (Colubridae): i u těch je přítomna zhruba 60 µm tenká minerální vrstva překrytá kožovitou membránou, která je ale se zhruba 200 µm výrazně tlustší, než je tomu u hamiptera. Podle autorů je ale možné, že i hamipterova vejce měla in vivo membránu daleko tlustší, což by také pomohlo vysvětlit vysoký stupeň zachování jejich vnějšího povrchu.
    Stejně jako Grellet-Tinner et al. (2014), i autoři hamipterova popisu v tomto místě přecházejí ke srovnávání s dosud popsanými vejci. Poukazují mj. na to, že "bradavkovitá" ornamentace na vnějším povrchu, nahlášená od vůbec prvního popsaného pterosauřího vejce (Wang & Zhou 2004), nepřímo svědčí o přítomnosti tvrdé skořápky. Na druhou stranu JZMP-03-03-2, další čínské pterosauří vejce, popsané z Číny jen o několik měsíců později (Ji et al. 2004), mělo mít skořápku zcela kožovitou, bez známek jakékoli kalcitové vrstvy; a ke stejnému závěru dospěli i Lü et al. (2011) ve svém popisu darwinopterova vejce, na jehož povrchu jsou patrné záhyby, ale žádné praskliny – což opět naznačuje přítomnost měkké, kožovité skořápky. Wang et al. (2014) zmiňují i tenkou mineralizovanou vrstvičku (asi 30 µm) na pterodaustrově vejci MIC-V 246, zároveň ale poukazují na to, že vzhledem k fragmentárnímu dochování skořápky není jisté, zda pokrývala vejce po celém jeho povrchu, nebo pouze v určitých místech. (MIC-V 778 tyto pochyby vyvrací, Wang et al. (2014) ale při publikaci své práce ještě neměli data Grellet-Tinnera a spol. k dispozici.) Autoři konstatují, že stavba hamipterových vajec je zřejmě pro pterosaury typická, čemuž by odpovídala i shoda s daty od pterodaustra získanými z MIC-V 778.

Fosilie taxonu Hamipterus tianshanensis, zahrnující kosterní materiál i trojrozměrně dochovaná vejce. (A) V jediném bloku horniny je přítomna nekompletní lebka (IVPP V18933.1), kterou autoři na základě malého hřebenu interpretují jako samičí; zvětralý zbytek vejce, které tento samici možná patřilo (IVPP V18933.2), a četné postkraniální elementy. (B) Pohled z opačné strany na dvě pažní kosti vyznačené rámečkem v (A). (C) Blok horniny s fragmentem lebky (IVPP V18932.1), kterou lze na základě velkého hřebene začínajícího nad pátou zubní jamkou přiřadit samci, a výborně dochovaným vejcem (IVPP V18932.2), jehož splasklý tvar zdánlivě svědčí o přítomnosti měkké kožovité skořápky. (D) Detail na vejce zobrazené v (C). (E) Srovnání dalšího deformovaného hamipterova vejce (IVPP V18937) s vejcem žijící užovky Elaphe. Obě vejce jsou si podobná tvarem i rozměry, pouze to pterosauří ale vykazuje drobné praskliny, což naznačuje, že vaječná skořápka byla u hamiptera méně ohebná než u užovky. Zkratky: (car) zápěstí, (cv) krční obratle, (dc) distální karpál, (dv) hřbetní obratle, (eg) vejce, (fo) pneumatický otvor na pažní kosti, (gas) břišní žebra, (hu) pažní kost, (mt) nártní kost, (nf) otvor pro vyživující cévy, (obfo) obturátorový otvor, (pel) pánev, (phd4) prstní článek křídelního prstu, (prca) proximální karpál, (scp) suprakondylární výběžek, (sk) lebka, (te) zuby, (l) levý, (r) pravý (?) nejisté určení. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm v (A), 2 cm v (B) a (E), 10 cm v (C) a 1 cm v (D). (Modifikováno z Wang et al. 2014: Figures 2 a 5)

    Martill (2014) v popularizačním článku, který studii Wanga a spol. doprovázel, nabídl dvě možná vysvětlení, proč se čínská vejce tvrdostí skořápky liší od těch argentinských. Podle první hypotézy vyvinuly různé skupiny pterosaurů odlišné typy vajec: zatímco argentinský Pterodaustro patřil mezi archeopterodaktyloidy, zatímco čínská vejce měl patřit "ornitocheiridům" (sensu Unwin 2001 – což v názvosloví Andrese a spol. [2014], které na blogu používám, odpovídá skupině Ornithocheirae, složené z anhangueridů a ornitocheiridů sensu stricto) a konkrétně snad taxonu Yixianopterus (Unwin & Deeming 2008). Takový scénář by odpovídal tomu, co navrhli Grellet-Tinner et al. (2014) při svém srovnání s gekony, kde i relativně blízce příbuzné taxony snášejí vejce s odlišnými typy skořápky. Je ale nutno dodat, že vejce darwinoptera a zvláště hamiptera takový scénář komplikují: Hamipterus byl totiž blíže příbuzný Ornithocheirae než pterodaustrovi, a všechny tři taxony byly coby pterodaktyloidi blíže příbuzní sobě navzájem než darwinopterovi. Možná je proto pravděpodobnější druhé vysvětlení, které Martill (2014) navrhuje. Podle toho jsou rozdíly ve stavbě skořápky jen zdánlivé a ve skutečnosti jde o tafonomický artefakt: původní minerální vrstva se mohla v některých případech rozpustit; nebo se naopak mohly minerály vysrážet na původně čistě organickém podkladu. Na základě skvěle dochovaných vajec hamiptera se Martill stejně jako Wang et al. (2014) kloní k závěru, že pterosauří vejce obecně byla mineralizovaná – ačkoli jen velmi tence.
    Hamipterova vejce téměř jistě nepochází z jediné snůšky, čemuž napovídá jak skutečnost, že nebyla nalezena pohromadě, nýbrž smíšená s kosterním materiálem, tak i jejich vzájemné velikostní rozdíly (menší vejce mohla být snesena později než ta větší). Jejich asociace s kostrami dospělých i nedospělých jedinců napovídá tomu, že Hamipterus se sdružoval do skupin. V hnízdních koloniích zřejmě zahrabával vejce do písku podél břehů řek a sladkovodních jezer, čímž je chránil před vysušením. Svou studii Wang et al. (2014) uzavírají s pro paleontologii typickým prohlášením, že ačkoli hamipterovy fosilie poskytují důležitý vhled do pterosauří reprodukční biologie, řada otázek stále nadále zůstává otevřená.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/10/darwinopterus-pterosaur-with-egg/
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Bennett SC 1992 Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. J Vert Paleont 12(4): 422–34
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169: 1–70
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description and osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1063–84
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Martill DM 2014 Palaeontology: which came first, the pterosaur or the egg? Curr Biol 24(13): R615–7
• Unwin DM 2001 An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitt Mus Natkd Berl, Geowiss Reihe 4: 189–221
• Unwin DM, Deeming DC 2008 Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. Zitteliana B28: 199–207
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X 2012 New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwiss 99(4): 249–57
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Wang Q, Ma Y-X, Paidoula Y, Cheng X, Rodrigues T, Meng X, Zhang J-L, Li N, Zhou Z-H 2014 Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Curr Biol 24(12): 1323–30
• Wang X-L, Zhou Z-H 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621
• Witton WP 2013 Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton: Princeton Univ Press

    Kromě lapsu v podobě "T. sebesensis" Grellet-Tinner loni publikoval také zajímavou studii o prvním trojrozměrně dochovaném pterosauřím vejci, které bylo odkryto z lokality Loma del Pterodaustro v centrální Argentině (Grellet-Tinner et al. 2014). Vejce s označením MIC-V 778 má 60 mm na délku a 22 mm v průměru. Uvnitř vejce nebyl přítomen žádný sediment, což naznačuje, že jeho skořápka nebyla před pohřbením perforovaná. To znamená, že vejce nemohlo být před fosilizací přemístěno, a to ani na krátkou vzdálenost – přesun by jistě přesunul křehkou a tenkou skořápku. Vejce nejspíš – jak název lokality napovídá – patřilo taxonu Pterodaustro guinazui, čemuž by napovídal fakt, že bylo nalezeno jen několik metrů od pterodaustrova prstu a přímo pod blokem pterodaustrových zubů. Autoři jej srovnávají s exemplářem MIC-V 246, které původně popsali Chiappe et al. (2004) a které je tvořeno dvourozměrnou fosilií artikulovaného embrya P. guinazui se zbytky skořápky, jejichž poloha naznačuje tvar někdejšího vejce. Na rozdíl od MIC-V 246 je skořápka nového vejce úplná a tvoří ji tři odlišné vrstvy (počítaje v to přídavnou vrstvu na povrchu) – MIC-V 246 má vrstvy jen dvě (opět včetně přídavné povrchové vrstvy).

Srovnání známých pterodaustrových vajec: (a) MIC-V 778, trojrozměrně uchované vejce s vyznačeným obrysem uložené v bloku jílovce; (b) MIC-V 246, pterosauří embryo obklopené zbytky skořápky; (c) grafika názorně ilustrující dokonalou tvarovou shodu mezi oběma exempláři; (d) vyznačený obrys vaječné skořápky u MIC-V 246. (Zdroj: Grellet-Tinner et al. 2014: Figure 2)

    Navzdory vynikající kvalitě dochování neodhalila skenovací elektronová mikroskopie ve skořápce žádné póry, což se shoduje se situací u MIC-V 246. Možnost, že by SEM póry neodhalila, autoři nepovažují za pravděpodobnou, poukazují ale na možnost, že póry nemusely být přítomné v ontogenetické fázi, ve které embryo zemřelo, nebo že byly přítomny pouze na nedochovaném velkém pólu, podobně jako tomu bylo u troodontidů. Celá skořápka nového exempláře je v průměru jen 50 µm tlustá, což je méně než třetina tloušťky očekávané u ptačího vejce stejné velikosti. Autoři v tomto místě připomínají zarážející fakt, že zatímco argentinská vejce mají tvrdou, mineralizovanou (ačkoli neobvykle tenkou) skořápku, pterosauří vejce z čínského souvrství Yixian (jako třeba to darwinopterovo, viz Lü et al. 2011) jsou měkká a kožovitá. Připomínají však, že podobný výskyt odlišných typů vajec u blízce příbuzných taxonů známe i od žijících gekonů (Gekkonidae).*
    Z výpočtů propustnosti skořápky Grellet-Tinner et al. (2014) dále odvozují, že v pterodaustrově hnízdě musela panovat velmi vysoká vlhkost. To by odpovídalo stavu známému od fosilních plameňáků a žijících potápek vyskytujících se ve stejném prostředí. Vejce potápek jsou těm pterodaustrovým obzvlášť podobná: mají stejné rozměry a třikrát vyšší propustnost pro plyny než stejně velká vejce jiných ptáků. Zatímco u pterodaustra ale za zvýšenou propustnost mohla ultratenká skořápka, u potápek je způsobena vyšší hustotou pórů. Podobnosti s potápkami jsou o to zajímavější, že vejce ptáků z kladu Mirandornithes (potápky a plameňáci) jako jedny z mála vykazují na povrchu stejnou přídavnou vrstvičku, která je patrná i na MIC-V 778 (kde je zhruba 2 µm tlustá a skládá se z amorfního materiálu). Board (1982) navrhl, že tato vrstva slouží k tomu, aby voda ve vlhkých hnízdech neucpala póry a nesnížila tak propustnost skořápky pro kyslík. Podobná voskovitá vrstvička je přítomná i na vejcích tučňáka kroužkového (Pygoscelis adeliae), kde se ale v průběhu inkubace zvolna vytrácí. U pterodaustra k tomuto procesu nejspíš nedocházelo, neboť MIC-V 246, obsahující embryo krátce před vylíhnutím, přídavnou vrstvičkou stále disponovalo. Také u Mirandornithes si vejce povrchovou vrstvu zachovávají po celou dobu inkubace, což dále podporuje hypotézu, že se hnízdní strategie těchto ptáků podobá té pterodaustrově. To by nakonec odpovídalo i faktu, že vodu filtrující Pterodaustro byl z ekomorfologického hlediska nejbližším protějškem právě dnešních plameňáků.

*Skvěle dochovaná vejce hamiptera, jejichž popis byl publikován jen měsíc po studii Grellet-Tinnera a spol., nicméně ukazují, že i čínští pterosauři měli vejce s tenkou minerální vrstvičkou. Tato shoda s pterodaustrem naznačuje, že tato stavba skořápky mohla být typická pro všechny pterosaury a že kožovitá skořápka výše zmiňovaných vajec může představovat pouhý tafonomický artefakt. Viz příslušný článek.

Zdroje:

• Board RG 1982 Properties of avian egg shells and their adaptive value. Biol Rev 57(1): 1–28
• Chiappe LM, Codorniú LS, Grellet-Tinner G, Rivarola DD 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4

    Averianova loňská monografie o azhdarchidech (Averianov 2014) je příliš rozsáhlá, než abych se jí mohl věnovat jakkoli detailněji. Autor poukazuje na to, že většina azhdarchidích fosilií pochází z Konservat-Lagerstätten (lokalit s mimořádně vysokou kvalitou prezervace), kterých je ale z období pozdní křídy (ze kterého většina azhdarchidů pochází) známo jen málo. Většinu známého materiálu tvoří fragmentární pozůstatky, které se navíc často napříč pojmenovanými taxony nepřekrývají, což vede k riziku, že jeden taxon bude popsán pod několika různými jmény. Averianov také poukazuje na smutný fakt, že nejlepší dostupný postkraniální materiál zůstává už téměř 40 let nepopsán: jde o fosilní kostru taxonu Quetzalcoatlus northropi, dost možná největšího létajícího živočicha všech dob. (Zajímavé zákulisní informace se v tomto ohledu objevily na blogu Darrena Naishe Tetrapod Zoology: Christopher Bennett v komentářích prozradil, že měl podle dohody s W. Langstonem, původním nálezcem příslušných fosilií, vypracovat o kvecalkoatlovi monografii, která by byla připravena k publikaci někdy loni v létě. Po Langstonově smrti mu ale údajně byl k materiálu znemožněn přístup, a další vývoj situace zůstává nejistý.)

Globální výskyt lokalit, na kterých vedle sebe koexistovalo několik různě velkých azhdarchidů. Za povšimnutí stojí, že Montanazhdarcho patří s 2,5 metry v rozpětí křídel k nejmenším známým zástupcům Azhdarchidae. (Zdroj: commons.wikimedia.org, kredit: Mark Witton, Ron Blakey)

    Averianov (2014) se ostře staví proti tomu, co vnímá jako neodůvodněnou "taxonomickou inflaci" azhdarchidů, a ve své studii provádí "lumping" (spojování taxonů) v masivním měřítku. Materiál z marockého souvrství Kem Kem, dříve řazený do tří odlišných kladů (Azhdarchidae, Tapejaridae, Pteranodontidae), podle něj reprezentuje jediný taxon (Alanqa saharica). Autor uznává, že fragmenty bezzubých čelistí vykazují jistou variaci, kterou ale přičítá odlišným ontogenetickým stadiím. Averianov nemá problém s taxony Azhdarcho – který před 4 roky sám zrevidoval – a Aralazhdarcho, v případě bakonydraka se ale zabývá nedávnou kontroverzí ohledně jeho fylogenetické pozice. Fylogeneze založené na datové matici B. Andrese, včetně největší dosud provedené pterosauří analýzy (Andres et al. 2014), totiž odkrývají bakonydraka hluboko uvnitř kladu Tapejaridae. Averianov uznává, že se Bakonydraco tapejaridům v některých znacích podobá (např. tvar symfýzy zubních kostí z bočního pohledu), zároveň ale poukazuje na jeho azhdarchidí znaky, které Andres a spol. do své matice nezahrnuli. Bakonydrakovu příslušnost k Azhdarchidae definitivně stvrzuje morfologie krčních obratlů.
    Volgadraco je podle autora synonymní s taxonem Bogolubovia, popsaným ze stejné lokality (souvrství Rybuška, Povolží) na základě neúplného krčního obratle. Jelikož je ale typový materiál bogolubovie ztracený, navrhuje Averianov (2014) považovat tento taxon za nomen dubium ("pochybné jméno", čili jméno založené na nediagnostickém materiálu) a všechen pterosauří materiál z Rybušky přiřazovat volgadrakovi. Pětimetrový Aerotitan, popsaný předloni z Patagonie, je velice podobný kvecalkoatlovi. Detailní srovnání sice opět ztěžuje absence podrobného kvecalkoatlova popisu, s výjimkou vysoce proměnlivého výskytu neurovaskulárních otvůrků lze ale oba taxony odlišit jen v jediném znaku. Oba taxony si proto možná byly navzájem velmi blízce příbuzné.
    Zajímavé shrnutí dostupných informací autor nabízí také pro gigantický jordánský taxon Arambourgiania, spadající do velikostní kategorie kvecalkoatla a hatzegopteryga. Dobrou zprávu pro příznivce gigantických pterosaurů představuje fakt, že materiál arambourgianie se v rozporu s častým tvrzením neomezuje na jediný obratel. Zatímco dva přirozené endokraniální odlitky z pozdního kampánu Palestiny, které byly tomuto pterosaurovi připisovány, podle Averianova zřejmě pocházejí spíše od ptáků, neúplná kostra z nové jordánské lokality, kterou nahlásili Wilson & Zalmout (2006) z nové jordánské lokality maastrichtského stáří, již zřejmě skutečně patří arambourgianii. Již zmiňovaný krční obratel je potom podle Averianova diagnostický a v rámci azhdarchidů zcela unikátní přítomností bočního pneumatického otvoru, který je širší než neurální kanál. Poněkud bizarní je zmínka o tom, že tento znak "argues against the synonymy of Arambourgiania and Hatzegopteryx" (Averianov 2014: 11). Návrh na synonymitu obou taxonů totiž podle všeho nikdy nepadl – Witton et al. (2010; viz zde), kteří jsou citováni jako jeho autoři, se vyjadřovali jen o kvecalkoatlovi a hatzegopterygovi. Ti jsou od sebe podle Wittona a spol. na základě známého materiálu prakticky nerozeznatelní; autoři však explicitně zdůraznili, že status obou taxonů by měl být posouzen až po důkladnějším popisu Q. northropi (kterého se zřejmě jen tak nedočkáme; viz výše).
    Údajné autapomorfie taxonu Eurazhdarcho podle Averianova (2014) buď vykazují v rámci azhdarchidů širší výskyt, nebo jde o prezervační artefakty. Autor také konstatuje, že jediný známý exemplář eurazhdarcha může být nedospělým jedincem hatzegopteryga, od kterého jej nelze odlišit na základě znaků nezávislých na tělesných rozměrech. Zde však zaráží následující věta, podle které se známý materiál eurazhdarcha a hatzegopteryga v ničem nepřekrývá, a není tedy jasné, kde by Averianov chtěl odlišující znaky hledat. Validitu taxonu Hatzegopteryx autor nezpochybňuje, uvádí však, že jeho lebka byla na azhdarchidní poměry velmi krátká a rozhodně kratší, než 2,5 až 3 metry udávané v předchozí literatuře.
    Stručné revize se dočkali i azhdarchoidi jiní než azhdarchidi. V poměrně šokujícím kroku Averianov (2014) synonymizuje taxony Thalassodromeus sethi, Tupuxuara longicristatus, Tupuxuara leonardii a Tupuxuara deliradamus. Autor neposkytuje žádné detailnější odůvodnění a pouze se odvolává na Martilla a Naishe (2006); jak ale Darren Naish konstatuje na svém blogu, on sám i Martill už tento svůj starý návrh sami opustili vzhledem k rozsáhlé protikladné evidenci. Averianov také podporuje azhdarchoidní příslušnost taxonu Bennettazhia, na rozdíl od Nesova (1991) ho ale neřadí mezi azhdarchidy jako takové. V tom se shoduje s Andresem a spol. (2014), kteří jej odkryli jako nejbazálnějšího zástupce kladu Tapejaromorpha, tj. "tapejaridní" strany prvního větvení v rámci azhdarchoidů. Averianov také podporuje závěry Andrese a Myerse (2013), autorů původního popisu radiodaktyla, podle kterých tento taxon patří mezi non-azhdarchidní azhdarchoidy. (Andres & Myers [2013] jej vůči azhdarchidům odhalili v sesterském vztahu.) Cretornis z turonského souvrství Jizera je rovněž přeřazen mezi azhdarchoidy, ačkoli byl původně pokládán za pteranodontida. Montanazhdarcho sice podle autora spadá do kladu Azhdarchoidea, v rozporu s původním popisem však nejde o azhdarchida, jak naznačují krátká čtvrtá (křídelní) záprstní kost a pneumatický otvůrek v distální části kosti vřetenní.

Počet azhdarchidích výskytů stoupá od vnitrozemí směrem k mořskému pobřeží: skutečný trend, nebo jen tafonomický artefakt? Stojí za zmínku, že Averianov (2014) ve studii nevysvětluje, co přesně má na mysli pod "outgroup taxa"; zřejmě jde o non-azhdarchidní pterosaury známé z azhdarchidích lokalit. (Zdroj: Averianov 2014: Figure 8)

    Možná vůbec nejzajímavějšími ze závěrů Averianovy monografie jsou ty, které se týkají azhdarchidího paleoprostředí a potažmo i ekologie. Je poměrně známým faktem, že před několika lety obecný pohled na tyto aspekty azhdarchidí paleobiologie došel výrazné změny. Witton & Naish (2008, 2013) ukázali, že spíše než o "skim-feeders" typu žijícího zobouna (Rynchops), vznášející se nad otevřeným mořem a lovící ryby se špičkou dolní čelisti ponořenou do vody, šlo o pozemní, převážně vnitrozemí obývající ekologické generalisty podobné čápům marabu (Leptoptilos crumeniferus) nebo pozemním zoborožcům (Bucorvus), živící se mršinami a lovem drobnější kořisti. Averianov však s touto reinterpretací dlouhodobě nesouhlasí a ve své nynější monografii rozvádí jeden z argumentů, které proti ní poprvé předložil ve své loňské revizi azhdarchovy krční anatomie (Averianov 2013), která přiměla Wittona a Naishe (2013) publikovat novou obhajobu své hypotézy. Konkrétně se zaměřuje na paleoprostředí, ve kterých se fosilie azhdarchidů nalézají. Wittonův a Naishův (2008) seznam 32 lokalit, ze kterých jsou známy azhdarchidí pozůstatky, Averianov rozšiřuje na 51 lokalit. Z nich plných 35% reprezentují depozity z mořských pobřeží, a podle autora dokonce tento dataset odhaluje jasný trend klesajícího počtu azhdarchidích výskytů s tím, jak postupujeme od mořského pobřeží do vnitrozemí (viz obrázek výše). Dokonce i vnitrozemské výskyty potom pocházejí z blízkosti velkých vodních ploch, jako jsou jezera a řeky.
    Zde mi připadá daleko přesvědčivější protiargumentace, kterou Darren Naish v reakci na Averianovu studii předkládá na Tetrapod Zoology a kterou plánuje rozvést v primární literatuře. Většina fosilií azhdarchidních pterosaurů je podle Naishe známa z akvatických paleoprostředí prostě proto, že většina všech fosilií pochází z depozitů uložených ve vodě. Dokonce i samotná Averianova data ukazují, že téměř polovina všech azhdarchidích výskytů pochází z paleoprostředí typických pro pozemní zvířata, a vysoké procento výskytů zaznamenaných z pobřežních lokalit je důsledkem toho, že těla uhynulých zvířat byla do těchto oblastí přemístěna řekami. Tomu by nasvědčoval i fakt, že z řady těchto pobřežních lokalit jsou známy i pozůstatky dinosaurů, žab, ocasatých obojživelníků a listů krytosemenných rostlin. Averianov (2014: 60–61) ale možnost, že by relativní zastoupení azhdarchidů v různých paleoprostředích bylo tafonomickým artefaktem, explicitně odmítá. Pokud by hojnost azhdarchidích fosilií blízko mořských pobřeží byla skutečně důsledkem posmrtného přemístění, měli bychom podle něj očekávat, že by v těchto lokalitách měly převládat pozůstatky dinosaurů, kteří byli hojnější a jejichž kosti jsou obecně méně křehké (a proto by jich přemístění vodou mělo poničit méně). Tak tomu ale není. Nezbývá tedy než počkat, jak se s těmito argumenty zastánci azhdarchidí terestriality vypořádají v budoucích studiích.

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican...quetzalcoatlus-wants-to-eat-your-soul/#comment-8663
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98
• Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9
• Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107
• Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41
• Nesov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology, systematics]. Vestnik Leningradskogo Universiteta, Serija 7: Geologija, Geografija 2: 14–23 [in Russian]
• Wilson JA, Zalmout ISA 2006 Latest Cretaceous reptiles from the Hashemite Kingdom of Jordan. 183 in Barrett PM, Evans SE, eds. 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Manchester, UK, 27–30 June 2006: Abstracts and Proceedings Volume. London: Natural History Museum
• Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Suppl. to 1): 79–81
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271
• Witton MP, Naish D 2013 Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.00005.2013

(Poznámka: článek začal vznikat v říjnu loňského roku, kdy jsem chtěl shrnout řadu nových zajímavých studií o pterosaurech v článku typu "Nové abstrakty". Teď, když se mi ho konečně podařilo dopsat, samozřejmě příslušné objevy ztratily poslední zbytky aktuálnosti, a začátkem března je přeci jen poněkud pozdě dokonce i na příspěvek ve stylu "Největší úspěchy pterosauří paleontologie roku 2014". Jelikož ale uplynulý rok z hlediska pterosaurů skutečně mimořádně úspěšný byl [viz skvělý článek Darrena Naishe], bylo mi líto dokončený text zahodit a rozhodl jsem se ho místo toho rozdělit na několik kratších a snad i stravitelnějších článků. Zde je první z nich.)

    Se zřejmě největším pterosauřím překvapením minulého roku přišli Grellet-Tinner & Codrea (2014), kteří se zaměřili na fosilie ze slavné lokality na někdejším pozdněkřídovém ostrově Haţeg, nacházejícím se na území dnešního Rumunska. Právě odtud je znám i Hatzegopteryx, jeden z největších známých pterosaurů vůbec; Magyarosaurus, pedomorfický trpasličí sauropod; nebo hnízdní kolonie enantiornitů. Podle Grellet-Tinnera a Codrey s těmito taxony koexistoval i přeživší zástupce kladu Thalassodromidae*, jehož ostatní zástupci (Thalassodromeus sethi a Tupuxuara) jsou známi výhradně z brazilského souvrství Santana, datovaného na rozhraní stupňů apt a alb (zhruba 113 milionů let zpátky). Stáří svého potenciálního rumunského příbuzného tedy překonávají o více než 40 milionů let. Přesto takový návrh není zcela ojedinělý. Kellner & Campos (2002) opatrně poukázali na to, že nepopsaný pterosauří materiál z maastrichtu Rumunska sdílí s talassodromeem široký týlní region, poukázali však na to, že chybějící přední část lebky znemožňuje detailnější srovnání. Mark Witton na svém blogu zmínil, že přežití talassodromidů do nejpozdnější křídy navrhli i Martill & Naish (2006), když pterosauří materiál z texaského souvrství Javelina (datovaného do maastrichtu) připisovaný původně azhdarchidovi kvecalkoatlovi kontroverzně přeřadili pod taxon Tupuxuara.
    Grellet-Tinner a Codrea své poměrně dalekosáhlé závěry zakládají na fosilii s katalogovým číslem ODA 28, kterou interpretují jako část typického talassodromidího lebečního hřebene a ustanovují ji jako holotyp nového taxonu "Thalassodromeus sebesensis". Jedním z nejzajímavějších rysů této fosilie jsou až 0,8 cm dlouhé prstovité výběžky vybíhající z přední a horní hrany, které podle autorů poskytovaly oporu přídavnému masitému hřebeni. Tomu údajně nasvědčuje i zvýšená koncentrace otvůrků pro cévy u báze těchto výběžků. Autoři podporují předchozí hypotézu Kellnera a Campose (2002), podle kterých Thalassodromeus svůj hřeben využíval k termoregulaci a snad i v rámci pohlavního výběru. Navrch přidávají vlastní návrh, podle kterého mohl hypotetický masitý hřeben fungovat jako kormidlo natáčené silnými svaly upínajícími se na kostěnou základnu hřebene. Taková struktura by pterosaurovi mohla usnadňovat složité manévrování a prudké obraty.

ODA 28 na fotografii (A) a jeho interpretace podle Grellet-Tinnera a Codrey (B). Přítomnost jamky nad údajným okrajem nasoantorbitálního okna a prstovité výběžky mají představovat synapomorfie, které rumunský materiál sjednocují s o 40 milionů let starším brazilským pterosaurem Thalassodromeus sethi. (Zdroj: Grellet-Tinner & Codrea 2014: Figure 3)

    Ani tady se ale Grellet-Tinner & Codrea (2014) nezastavili a spekulují dál: podobný zvýšený stupeň manévrovacích schopností by byl pterosaurovi užitečný především v hustě zalesněných oblastech, jakým jeho paleoprostředí (paleoenvironment) zřejmě skutečně bylo (soudě podle velkého objemu a rozmanitosti semen a dřeva dochovaného v lokalitě Oarda de Jos, ze které ODA 28 pochází). Hřebeny talassodromidů a tapejaridů (které autoři považují za sesterskou skupinu talassodromidů, v rozporu s fylogenetickými výsledky Unwina a Andrese) proto údajně mohou představovat ekomorfologickou adaptaci těchto skupin na křídovou diverzifikaci krytosemenných, a v konečném důsledku tedy i příklad koevoluce pterosaurů a kvetoucích rostlin. Autoři dále poukazují na to, že "T. sebesensis" na ostrově Haţeg koexistoval s gigantickým azhdarchidním taxonem Hatzegopteryx. Oba pterosauři podle nich nejspíše zaujímaly odlišné ekologické niky, což údajně mohlo být způsobeno tím, že "T. sebesensis" – ve srovnání s raněkřídovým brazilským talassodromeem nápadně malý – mohl být podobně jako Magyarosaurus "ostrovním trpaslíkem" trvale adaptovaným na omezené zdroje relativně malého území**, zatímco Hatzegopteryx by představoval stěhovavý druh.

*Ve fylogenezích, kde jsou Tupuxuara a Thalassodromeus blíže příbuzní tapejaře než azhdarchidům, bývají oba taxony shrnovány do kladu "Thalassodrominae" v rámci Tapejaridae (Kellner & Campos 2007); pokud mají blíž k azhdarchidům, nazývá se výsledný klad obvykle Thalassodromidae (např. Witton 2008); nebo – nesprávně – Tupuxuaridae (Sayão and Kellner 2006). Witton (2009) argumentoval ve prospěch jména Thalassodromidae. Největší fylogenetická analýza pterosaurů (Andres et al. 2014), kterou jinak na blogu poslušně následuji, sice používá "Thalassodrominae", ale neodkrývá tento klad jako součást Tapejaridae, a toto názvoslovné rozhodnutí tedy nedává velký smysl. Zde proto používám Thalassodromidae.

**Ačkoli přesný vývoj geografie Evropského souostroví v pozdní křídě zůstává problematický, je jisté, že Haţeg byl poměrně velký ostrov. Odhady jeho rozlohy se pohybují mezi 7500 a 200 000 km² (Benton et al. 2010), a přestože některé práce stále podporují dolní mez tohoto rozmezí (Codrea et al. 2012), většina autorů používají údaj 80 000 km², se kterým by byl Haţeg srovnatelný např. s dnešním ostrovem Hispaniola (Benton et al. 2010).

    Jak konstatoval Mark Witton, všechny tyto návrhy – přídavný masitý hřeben upínající se na už tak dost velký hřeben kostěný, koevoluce pterosaurů a krytosemenných rostlin, ekologická segregace azhdarchidů a talassodromidů – jsou velmi radikální, a to zvlášť s ohledem na to, na jak slabé evidenci jsou založeny. Proto není tak docela překvapivé, že Dyke et al. (2014) ve své protistudii závěry Grellet-Tinnera a Codrey roztrhali na kusy. Tato studie, která je společným dílem 20 (!) různých autorů (především rumunských paleontologů a pterosaurologů) argumentuje, že ODA 28 nejenže není částí talassodromidího lebečního hřebenu, ale vůbec nepochází od pterosaura. Pterosauří kosti jsou charakteristické tenkými stěnami (v řádu milimetrů) propojenými mřížovím jemných trámečků (trabeculae); rumunský materiál se místo toho skládá z dvou vrstev kompaktní kosti oddělených kostí houbovitou. "Prstovité výběžky", na které se měl upínat masitý hřeben, nemají u jiných pterosaurů žádnou obdobu, což platí i pro ty taxony, které hřebeny z měkké tkáně skutečně disponovaly. Fosilie je navíc příliš asymetrická, než aby se mohlo jednat o mediální lebeční element: pterosauří hřebeny jsou stejně tlusté na levé i pravé straně.

Dyke et al. (2014) vrací úder: srovnání plastronu (břišního krunýře) želvy Kallokibotion magnificum (A) a údajného talassodromidího lebečního hřebene ODA 28 (B). Část krunýře odpovídající ODA 28 je obtažena černě. Zkratky: (hypo) hypoplastron; (hxc) šev mezi hypoplastronem a xifiplastronem; (hyo) hyoplastron; (ib) tříselná podpěra, část kostěného můstku spojujícího plastron se hřbetní částí krunýře; (ihc) šev mezi hypoplastrony; (meso) mezoplastron; (mhc) mezo-hypoplastrální kontakt; (pll) posterolaterální lem; (ps) stydká jizva; (xiphi) xifiplastron. Měřítko v (A) odpovídá 5 cm. (Zdroj: Dyke et al. 2014: Figure 1)

    ODA 28 tedy není pozůstatkem pozdě přežívajícího talassodromida, čím je ale skutečně? Paradoxní je, že Grellet-Tinner & Codrea (2014) správnou identifikaci diskutovali v doplňkových datech ke své studii, ale nakonec ji zamítli. Rumunská fosilie je pozůstatkem krunýře fosilní želvy Kallokibotion a jméno "Thalassodromeus sebesensis" je tedy třeba považovat za její mladší synonymum. Dyke a spol. dále předpovídají, že pokračující preparace, histologický rozbor nebo CT sken jejich závěr podpoří a odhalí typicky želví znaky (jako je např. charakteristická textura kosti pod dermálními šupinami).
    Odpověď Codrey a Grellet-Tinnera (2014) je neobyčejně ostrá a místy se pohybuje velmi blízko osobnímu útoku. (Zajímalo by mě třeba, zda je jen náhoda, že autoři zvolili jako příklad obtíží spojených s určováním fragmentárních fosilií právě nedávný popis taxonu "Samrukia", pterosaura zpočátku zaměněného za obřího ptáka [Buffetaut 2011]. Vedoucím autorem tohoto popisu byl totiž Darren Naish [Naish et al. 2011], jeden ze spoluautorů nynější reidentifikace "T. sebesensis".) Autoři kritizují Dyke'a a spol. za to, že materiál nepřezkoumali osobně, a že nepodnikli dostatečně důkladný průzkum relevantní literatury. Podle nich totiž "prstovité výběžky" na pterosauřích lebečních hřebenech zdokumentovány byly – Frey et al. (2003) je údajně zachytili na fotografiích holotypu druhu Tupandactylus navigans. Souhlasí ale s tím, že definitivní rozřešení celé otázky přinese až CT sken, který chystají.
    Zajímavé je, že se oba komentáře neshodnou na tom, zda Dyke a spol. měli či neměli možnost přezkoumat ODA 28 osobně. Dyke et al. (2014: 3) píší, že "the specimen is inaccessible to us" a citují osobní komunikaci Codrey Dyke'ovi. Codrea & Grellet-Tinner (2014: 1) naproti tomu sdělují, že materiál je uložen v oficiální instituci a jako takový je přístupný k přezkoumání každému, kdo o něj projeví zájem. Dyke'ův písemný požadavek o přezkoumání byl prý okamžitě schválen. Mark Witton proti tomu protestuje: Dyke prý pouze obdržel neurčitý příslib možnosti přezkoumat exemplář někdy v budoucnu.

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/thalassodromeus-sebesensis...
• http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/lies-damned-lies-and-thalassodromeus...
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Benton MJ, Csiki Z, Grigorescu D, Redelstorff R, Sander PM, Stein K, Weishampel DB 2010 Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeogr Palaeoclim Palaeoecol 293(3–4): 438–54
• Buffetaut E 2011 Samrukia nessovi, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Ann Paléontol 97(3): 133–8
• Codrea VA, Godefroit P, Smith T 2012 First discovery of Maastrichtian (latest Cretaceous) terrestrial vertebrates in Rusca Montană Basin (Romanian). 570–81 in Godefroit P, eds. Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Bloomington, IN: Indiana Univ Press
• Codrea VA, Grellet-Tinner G 2014 Reply to comment by Dyke et al. on “Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur" by Grellet-Tinner and Codrea. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002
• Dyke GJ, Vremir M, Brusatte SL, Bever GS, Buffetaut E, Chapman S, Csiki-Sava Z, Kellner AWA, Martin E, Naish D, Norell MA, Ősi A, Pinheiro FL, Prondvai E, Rabi M, Rodrigues T, Steel L, Tong H-Y, Vila Nova BC, Witton MP 2014 Thalassodromeus sebesensis – a new name for an old turtle. Comment on “Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur”, Grellet-Tinner and Codrea. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002
• Frey E, Tischlinger H, Buchy M-C, Martill DM 2003 New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. 233–66 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Grellet-Tinner G, Codrea VA 2014 Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002
• Kellner AWA, Campos DA 2002 The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. Science 297(5570): 389–92
• Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14
• Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
• Sayão JM, Kellner AWA 2006 Nova esqueleto parcial de pterosasauro (Pterodactyloidea, Tapejaridae) do Membro Crato (Aptiano), Formação Santana, Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Estudos Geol 16(2): 16–40
• Witton MP 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil. Palaeontol 51(6): 1289–300
• Witton MP 2009 A new species of Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae. Cretac Res 30: 1293–300