1. Úvod: kdo je endoterm, kdo tachymetabolik a proč na tom záleží

    Jednou z mnoha otázek, která přestane dávat smysl po přijetí dinosauří příslušnosti ptáků, je ta na dinosauří endotermii. Většina známých dinosaurů samozřejmě endotermní je, můžeme se ptát akorát na to, zda byli endotermní úplně všichni. Také oblíbená otázka, zda dinosauři byli "ektotermní podobně jako dnešní plazi", nebo spíš "endotermní jako žijící savci a ptáci", vůbec nedává smysl. Vyvolává mylný dojem, že žijící amnioty můžeme jednoznačně roztřídit do dvou jasně vymezených fyziologických kategorií, jejichž vnitřní rozdíly zcela ignoruje – ačkoli mohou být právě tak velké, jako rozdíly mezi kategoriemi samými. Většině těch, kteří tuto otázku kladou, navíc vůbec nejde o endotermii jako takovou: až příliš často se míchají dohromady pojmy, které spolu vlastně téměř nesouvisí. Endotermie znamená jen to, že zvíře své teplo získává z vnitřních tělesných procesů a ne z okolního prostředí; tuto podmínku ovšem splňuje i kožatka velká, tuňáci, lamnovití žraloci nebo mečouni, nad nimiž se nikdo příliš nedojímá. Pro rychlý a aktivní způsob života, který je v celé debatě akcentován, je totiž daleko podstatnější metabolická rychlost než zdroj tělesného tepla. Je-li vysoká, jde o tzv. tachymetabolizmus, jehož obvykle citovanými příklady jsou – výlučně a bez výjimky – žijící savci a ptáci. Je-li nízká, popisuje se fyziologie zvířete pojmem bradymetabolizmus a za příklad se uvádí většinou šupinatí nebo krokodýli.

    Jenže metabolická rychlost v rámci těchto skupin ani zdaleka není uniformní. Víme to, protože ji umíme kvantifikovat a změřit, např. jako měrnou kyslíkovou spotřebu (V̇_O2). Ta nám sděluje, kolik mililitrů kyslíku spotřebuje 1 gram tělesné hmoty zvířete za jednu hodinu. Alternativní jednotkou jsou jouly za sekundu (= watty) nebo za hodinu, které lze na spotřebu kyslíku přepočítat jednoduchou formulkou: příjem 1 mililitru kyslíku je ekvivalentní 20,1 joulům (Schmidt-Nielsen 1984). Metabolickou rychlost dále můžeme měřit v klidovém stavu (bazální metabolický výdej, BMR) nebo naopak při největší fyzické zátěži (maximální metabolický výdej, MMR). Je dobré zdůraznit, že bazální metabolická spotřeba neříká, "kolik tělo musí spálit, jen aby zůstalo naživu", jak se v mnoha textech uvádí; ve spánku lidem často metabolický výdej klesne pod hodnotu BMR (Schmidt-Nielsen 1984), přesto se z něj ráno zase probudíme (...většinou). Mezi extrémy BMR a MMR se pak nachází skutečný denní výdej energie (DEE), který bychom u volně žijících zvířat naměřili nejspíš (proto se mu někdy říká "polní metabolický výdej") – krom BMR zahrnuje přídavné náklady na termoregulaci, trávení nebo růst. Nakonec musíme vzít v úvahu i tělesné rozměry, neboť vztah známý jako "mouse-to-elephant curve" říká, že metabolická rychlost vzrůstá s klesající hmotností – o tom, jak přesně tato závislost vypadá, se biologové hádají už téměř století a není důvod zde tuto debatu rozebírat. Stačí si uvědomit, že fyziologii různých skupin má smysl srovnávat jen na zástupcích o stejné hmotnosti.
    I pak ale zjistíme, že v rámci tradičních ektotermů a endotermů existuje značná vnitřní rozmanitost. Tak např. varanovití (Varanidae) konzistentně vykazují daleko vyšší metabolické rychlosti, než je na poměry neptačích sauropsidů ("plazů") obvyklé. Earll (1982) zaznamenal v klidovém stavu u varana bengálského (Varanus bengalensis) průměrný metabolický výdej 0,051 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, který byl srovnatelný s ostatními varany, ale výrazně překračoval hodnoty typické pro jiné šupinaté. Zatímco samotný BMR se u varanovitých nezdá být konzistentně vyšší než u jiných šupinatých (Withers 1992)*, míra, o jakou může být eventuálně překročen, už je od příbuzných odlišuje. Thompson & Withers (1997) poznamenali, že MMR varana pruhoocasého (Varanus caudolineatus) je s hodnotou 6,36 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ nejvyšší metabolickou rychlostí, jaká kdy byla u šupinatých naměřena, a Seymour et al. (2011) zjistili, že průměr otvůrků pro vyživující cévy na stehenní kosti (který nekoreluje s BMR, ale s MMR) je u varanovitých srovnatelný se savci.
    Dále je známo, že ptáci jsou "lepší" tachymetabolici než savci: mají vyšší tělesnou teplotu, krevní tlak, rychlejší cirkulaci krve a dýchání. Ani toto pozorování ale není přesné. Jak ptáci, tak savci se totiž rozpadají nejméně do dvou metabolicky velmi odlišných skupin: pro savce jsou to placentálové oproti vačnatcům a ptakořitným, u ptáků pěvci oproti všem ostatním. Kilogramový vačnatec s tělesnou teplotou okolo 35°C bude mít bazální metabolický výdej okolo 0,4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Withers 1992), zatímco stejně velký placentál o tělesné teplotě 38°C na tom bude s 0,6 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ prakticky stejně jako průměrný ne-pěvčí pták shodných rozměrů (Withers 1992). Významný nárůst uvidíme až u pěvců s tělesnou teplotou okolo 40,5°C, kteří budou při hmotnosti jednoho kilogramu dosahovat asi 1,1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Nezapomeňme navíc, že kilogramový pěvec je pěkně velký pěvec: padesátigramový bylinorubec chilský (Phytotoma rara) už dosahuje 2,13 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Rezende et al. 2002) a dvanáctigramová sýkora horská (Poecile gambeli) ohromujících 4,06 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (tamtéž). Pěvci jsou extrémně rychlí i na poměry tachymetabolických ptáků, s metabolickými výdeji statisticky signifikantně vyššími než u jakýchkoli jiných ptáků stejné velikosti (viz např. Jetz et al. 2008; Sabat et al. 2010; contra Rezende et al. 2002). Jenže právě velikost je nakonec rozhodující, a tak rekordní metabolické rychlosti nakonec nenajdeme u pěvců, nýbrž u kolibříků (Trochilidae).

Ať už to bylo s fyziologií druhohorních dinosaurů jakkoli, ti dnešní zahrnují nejtachymetaboličtější obratlovce vůbec. Kolibříci, zde zastoupení kolibříkem fialovotemenným (Thalurania glaucopis), jsou zvířecím ekvivalentem raketového motoru; v přepočtu na gram tělesné hmotnosti spalují obrovské množství kalorií i tehdy, když tiše sedí na větvi. (Zdroj: ibc.lynxeds.com, kredit: Nick Athanas)

2. Nejjasnější ohně

    Tito drobní američtí svišťouni jsou neuvěřitelně výkonná supertachymetabolická dynama, která i v klidovém stavu vykazují až 615 úderů srdce za minutu, 3 až 4 nádechy za sekundu a tělesnou teplotu, která by pro placentálního savce představovala horečku (Odum 1945; Lasiewski 1964; Hargrove 2005). Asi není třeba zdůrazňovat, že příslušné orgány nemusí tak rychle pracovat pro to, že by byly neefektivní: kolibřík musí dýchat dvacetkrát rychleji než člověk, přestože (nikoli protože) disponuje typicky ptačí průtokovou dýchací soustavou, schopnou okysličovat krev kontinuálně, při nádechu i výdechu. Kapacita difuze kyslíku překonává savce stejných rozměrů více než osminásobně (Dubach 1981). Stejně tak kolibříčí srdce je asi dvakrát větší, než bychom podle alometrického škálování očekávali (Suarez 1998). Klidová spotřeba kyslíku se pohybuje kolem 4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Suarez 1992); u největšího zástupce kladu kolibříka velkého (Patagona gigas) potom "jen" 2,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Mluvil-li Max Kleiber poeticky o aerobním metabolizmu jako o "ohních života", můžeme spolu se Suarezem a Welchem (2009) bez nadsázky říct, že u kolibříků tyto ohně hoří ze všech obratlovců nejjasněji (viz tabulku níže).

(Populární faktoid [viz zde, zde] říká, že metabolizmus kolibříka je dvanáctkrát rychlejší než u hrdliček a až stokrát rychlejší než u slona. Můj pokus verifikovat tyto údaje dopadl rozporuplně: první je podpořen číselnými údaji např. zde, přičemž uvedená hodnota pro hrdličku karolínskou [po přepočtu asi 1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹] dobře odpovídá údajům z AnAge. Dvanáctinásobný rozdíl by znamenal hodnotu 12 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ pro kolibříka, která sice neodpovídá BMR, ale skutečnému výdeji odpočívajícího kolibříka docela přesně ano [Lasiewski 1963a]. Srovnávat BMR na jedné straně a DEE na straně druhé však pochopitelně nemá velkou cenu. Sloní BMR podle údajů ze Seymour et al. [2011] činí 0,09 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, což je oproti 4 mililitrům kolibříků rozdíl asi 45-násobný.)

    Rekord v metabolické rychlosti se však netýká BMR – konec konců, podobně velcí pěvci jej nemají o nic nižší (viz výše). Skutečně neuvěřitelné výkony kolibříci podávají až v pohybu, konkrétně pak během charakteristického třepotavého letu, který skupinu proslavil: pták při něm prostě visí ve vzduchu nad květem, z něhož saje nektar. Méně známé je, že toto vznášení se na místě představuje nejnáročnější formu pohybu, kterou kdy obratlovci vynalezli: spotřeba kyslíku je při něm ještě 2,5× vyšší než při klasickém ptačím dopředném letu (Maina 2000), který také není právě odpočinkovou činností. Pták při něm mávne křídly i 80× za sekundu a těmto rychlostem se přizpůsobuje i zbytek těla. Frekvence dýchání se zrychluje na stěží uvěřitelných 10 nádechů za sekundu (Lasiewski 1964), tep na 1260 úderů za minutu (Hargrove 2005), což znamená, že jeden cyklus cirkulace červených krvinek netrvá déle než 1 sekundu (Suarez & Welch 2009). Jiní obratlovci se takovým výkonům dovedou přiblížit jen dočasným přepnutím svalů na anaerobní glykolýzu, která ale není udržitelná po dobu delší než pár minut. Třepotavý let kolibříků však může trvat i hodinu a nonstop let přes Mexický záliv, který podniká kolibřík rubínohrdlý (Archilochus colubris), zabere hodin dvacet (Suarez 1992).
    Jaký metabolizmus stojí za takovými výkony? Kyslíková spotřeba během třepotavého letu byla odhadována na 42 až 85 mililitrů na gram a hodinu – bezkonkurenčně nejvyšší rychlost aerobního metabolizmu, jaká kdy u obratlovce byla zaznamenána (Suarez 1992). Ačkoli horní mez výše uvedeného rozpětí, uvedená Pearsonem (1950) pro třepotavý let kolibříka kalifornského (Selasphorus sasin), je zřejmě přehnaná, její korekce od Lasiewskiho (1963b), kterou jsem použil jako dolní hranici intervalu, stále na rekord pohodlně dosáhne a vysoce překonává srovnatelně malé savce: rychlost metabolizmu běžící sedmigramové myšky africké (Mus minutoides) byla změřena na 15,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Maina 2000). Zdá se navíc, že ani Lasiewskiho korekce nemá obecnou platnost: Wells (1993) zaznamenal hodnoty i okolo šedesátky a průměr jeho údajů činil asi 50 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Rozpor s předchozími odhady blízkými čtyřicítce přisoudil rozdílné náročnosti letu v různých nadmořských výškách.

Samice kalypty nejmenší (Mellisuga helenae) v třepotavém letu – nejmenší endoterm, nejrychlejší metabolizmus, nejnáročnější pohyb; kombinace, která napíná všechny meze obratlovčího tělního plánu. M. pectoralis a m. supracoracoideus, létací svaly, které ptáka drží ve vzduchu, si pro sebe uzurpují až 90% z celkové tělesné spotřeby kyslíku (Suarez & Welch 2009), díky čemuž jejich tkáň vykazuje největší spotřebu kyslíku na gram mezi obratlovci (Maina 2000) – zhruba desetkrát více než svaly elitních lidských atletů (Hargrove 2005). (Zdroj: arthurgrosset.com)

Srovnání aktivních metabolických rychlostí různých zvířat. Je patrné, že rezavolesklý kolibřík nemá mezi obratlovci konkurenci, a to ani ze strany jiných endotermů o podobných rozměrech, jako je třeba nektarožravá glosofága dlouhojazyčná (na třetím řádku). Pouze hmyz s radikálně odlišnou anatomií a daleko menšími tělesnými rozměry kolibříky v tomto ohledu překonává. Pro detaily, úplná jména taxonů a citace k uvedeným referencím viz původní studii Suareze a Welche. (Zdroj: Suarez & Welch 2009: Table 1)

3. Limity obratlovčí anatomie

    Je asi jasné, že s takovými aerobními kapacitami už kolibříci narážejí na horní mez obratlovčí fyziologie, a to hned v několika ohledech.

    Především se zdá, že tachymetabolický endoterm už nemůže být o moc menší než 1,8-gramová kalypta nejmenší (Mellisuga helenae)**. Menší velikost by totiž nutně znamenala rychlejší metabolizmus***, a pak už by zvíře nedokázalo jíst dost rychle na to, aby jej dokázalo zásobovat. Sami kolibříci to pěkně ilustrují: hlavní složkou jejich potravy je nektar, v podstatě energetická bomba s vysokým obsahem mono- a di- sacharidů – látek, které lze spalovat daleko rychleji než dlouhé řetězce mastných kyselin. Kolibříci v třepotavém letu se ani nenamáhají syntetizovat z cukrů tuky, 95% metabolické spotřeby pokrývají přímou oxidací sacharózy (Suarez et al. 2011). Ta je dost rychlá na to, aby kolibříkovi umožnila současně napájet termoregulaci, hypertrofované létací svaly a stále vykazovat celkový energetický zisk (Suarez & Gass 2002). I takto vysokoenergetické potravy však do sebe kolibříci musejí denně nasoukat trojnásobek vlastní hmotnosti (Beuchat et al. 1990) – McWhorter & Martínez del Rio (1999) zaznamenali i pětinásobek během 12 hodin, byl-li nektar chudý na sacharózu†. K tomu všemu je ještě třeba připočítat hmyz, jehož konzumací kolibříci kompenzují chudost nektaru na proteiny.
    Aby do sebe dokázali takové množství potravy dostat, musí kolibříci jíst prakticky nepřetržitě. Kolibřík rezavolesklý se krmí 14× až 18× za hodinu (Diamond et al. 1986), což z jeho denního rozvrhu překvapivě neukousne tolik, kolik by se mohlo zdát. Každý výboj za nektarem totiž trvá méně než minutu, a tak vlastním krmením ptáci nestráví více než 25% probdělého času (Diamond et al. 1986). Zbylých 75% času kolibřík zdánlivě nečinně prosedí, ačkoli by ho teoreticky mohl využít k hledání další potravy. Zde už však narazila na své limity trávicí soustava: kolibřík by sice mohl jíst ještě o něco rychleji, už by ale pozřenou potravu nestíhal trávit. Omezuje jej totiž rychlost vyprazdňování volete, sama pro změnu omezená rychlostí, s jakou střevo dokáže absorbovat cukry (Karasov et al. 1986).
    Dalším omezujícím faktorem je rychlost fungování vylučovací soustavy. Nektar je z větší části voda; kolibřík z něj musí extrahovat cukry a přebytečné vody se rychle zbavit. U jiných ptáků byla stejně jako u lidí zaznamenána tzv. "intoxikace vodou", při níž je voda přijímána rychleji, než ji ledviny stačí odvádět. V důsledku toho se zředí krevní plazma a zhroutí přirozená regulace osmózy: hladina Na⁺ se sníží pod bezpečnou mez a rostoucí osmotický tlak roztrhá červené krvinky (McWhorter & Martínez del Rio 1999). Sám McWhorter, autor výše citované studie, v komentáři pro ScienceDaily uvedl, že denní obrat vody je u kolibříků vyšší než u vodních obojživelníků a blíží se spíše sladkovodním rybám – naprostou většinu suchozemských zvířat (včetně jiných ptáků) by spolehlivě zabil. Kolibříci tedy musejí mít nějaký důmyslný systém, jak se takového množství vody zbavit. Beuchat et al. (1990) navrhli, že z nektaru velmi rychle extrahují cukry a nechají tenké střevo vstřebat pouze malé množství zbylé vody, zatímco zbytek trávicím traktem volně proteče rovnou ke kloace. Tímto způsobem by šlo obejít ledviny a ušetřit je tak zbytečné práce; McWhorter & Martínez del Rio (1999) nicméně ukázali, že gastrointestinální trakt kolibříků tak ve skutečnosti nepracuje. Bilancí hmotností zjistili, že přes střevní stěnu se vstřebá minimálně 78% požité vody, která tak musí být zpracována ledvinami. Ty se zdají být dobře uzpůsobené k vylučování velkého množství řídké moči, je ovšem zřejmé, že i ony mají své limity: budeme-li kolibříkům podávat příliš zředěný nektar, začnou nakonec ztrácet váhu: aby získali množství cukrů potřebné k jejímu udržení, museli by přijmout víc vody, než by ledviny dokázaly vypudit. McWhorter & Martínez del Rio (1999:2856) píšou, že "the rate at which hummingbird kidneys can process water may impose limits to energy intake", a Suarez & Gass (2002) souhlasí.
    V praxi tyto faktory znamenají asi čtyřminutovou mezeru mezi jednotlivými výboji za potravou, kterou už nelze žádným způsobem dále zkrátit: shánět během ní další nektar by znamenalo unavovat se třepotavým letem bez možnosti zisky z této námahy využít. Současně ale tato mezera nemůže být příliš protahována. Méně než čtyři hodiny bez jídla mohou znamenat smrt, je-li kolibřk po celou dobu aktivní. Kolibříci se permanentně nacházejí na pokraji smrti hladem; jsou to ptáci, kteří umírají, když je špatné počasí.

Schematický diagram kolibříka v letu, zobrazující komponenty zásadní pro transport kyslíku a oxidaci sacharózy, dva procesy, které umožňují nevídaně vysokou rychlost příjmu a výdeje energie. Velké hrudní svaly sestávají výhradně z rychlých bílých ("fast-twitch") vláken (Suarez & Welch 2009) se zvýšenou koncentrací mitochondrií, které vyžadují extrémně rychlý přísun O₂. Ten klade zvýšené nároky na kardiovaskulární, dýchací a gastrointestinální soustavu. (Zdroj: Suarez 1998: Figure 1)

4. Jak spát a neumřít

    To ovšem znamená naprosto unikátní problém: jak spát a nenechat se při tom vyhladovět k smrti vlastním metabolizmem?
    Řešením je tzv. torpor, což je vlastně zimní mini-spánek, provozovatelný víceméně každodenně. Kolibřík až desetkrát zpomalí svůj metabolizmus (Powers 1991 a reference odtamtud) – Lasiewski (1963a; citován v Geiser 2004) dokonce naměřil u torpidní kalypty růžovohlavé (Calypte anna) pokles o více než 95% oproti BMR. Prudce se snižuje dechová i tepová frekvence; pták se zdá být mrtvý a je zcela bezbranný před případnými predátory. Tělesná teplota velmi prudce klesá, často na teploty blízké okolnímu vzduchu. Standardem je 12,2° až 16,6°C (Bucher & Chappell 1992); zaznamenány však byly i hodnoty pod 10°C (Geiser 2004), hraničící se smrtí podchlazením. Zatímco Lasiewski (1963a) torpor popsal jako "abandoning the homeothermic state", pozdější výzkumy ukázaly, že kolibříci v tomto stavu schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu rozhodně neodvrhují – pouze tuto teplotu výrazně snižují. Hainsworth & Wolf (1970) ukázali, že kolibřík nachovohrdlý (Eulampis jugularis) během torporu udržuje své tělo při stálé teplotě 18° až 20°C, a to i tehdy, když ta okolní klesne na pouhých 2,5°C. Jakmile začneme teplotu snižovat pod 18°C, rychlost metabolizmu torpidního kolibříka začne stoupat. Další výzkum potvrdil, že tato schopnost je vlastní i dalším taxonům, a ukázal, že teploty, pod nimiž metabolizmus kolibříků v torporu opět zrychluje, jsou pro různé taxony značně odlišné (Hainsworth & Wolf 1978).
    Vzhledem k tomu, že torpor byl po dlouhou dobu jevem známým spíše z laboratoří vybavených kyslíkovými maskami než z volné přírody (v noci se totiž kolibřík špatně hledá), vedly se rozsáhlé spory o to, jak často se k němu volně žijící ptáci vlastně uchylují. Výše v článku zmiňuji, že kolibřík rubínohrdlý zvládne 20 hodin dlouhý let (což je evidentně činnost energeticky velmi náročná) bez jediného mezipřistání a tedy i možnosti nakrmit se – ve srovnání s tím nemůže být přečkání noci velký problém. Na druhou stranu existuje poměrně rozsáhlá (ačkoli anekdotická) evidence, že kolibříci při této cestě běžně umírají hladem (Russell et al. 1992). Aby tomu zabránili, musí rubínohrdlí kolibříci zvýšit svou běžnou tělesnou hmotnost (3 gramy u samců, 3,3 gramy u samic) o dalších 1,7 gramů čistého tuku – jak pro magazín National Wildlife uvedl J. Hargrove, je to "the best use of a gram of fat anywhere in the universe." Toto hromadění tuku ovšem probíhá tempem 0,2 gramů za den (Powers et al. 2003), takže získání minimální postačující zásoby trvá celý týden, a Carpenter & Hixon (1988) ukázali, že minimálně kolibříci rezavolesklí (Selasphorus rufus) právě během tohoto období torpor intenzivně využívají: kdyby to nedělali, připravil by je spánkový metabolizmus o 0,24 g tuku, tedy o všechno, co za den stihli nashromáždit. Migrace A. colubris tedy svědčí spíš o nutnosti torporu než o jeho zbytečnosti.
    Neshoda ovšem panovala ohledně toho, zda kolibříci torpor využívají pravidelně ("routine hypothesis"), nebo pouze v případech bezprostředního energetického stresu ("emergency-only hypothesis"). Laboratorní testy dlouho ukazovaly, že kolibříci vstupují do tohoto stavu především tehdy, když omezíme jejich přísun potravy, což by svědčilo spíše pro druhou hypotézu. Carpenter & Hixon (1988) sice pozorovali torpor ve volné přírodě u kolibříka zdravého, dobře živeného a ničím nestresovaného, ten ale měl (už výše zmíněný) jiný postranní motiv, totiž přípravu na migraci. Calder (1994) se jednoznačně přiklonil k variantě emergency-only: výzkumem kolibříků šestibarvých (Selasphorus platycercus) došel k závěru, že ptáci torpor potřebují jen tehdy, pokud se nesetkají s příhodnými podmínkami na zimovišti, jejich krmení přeruší bouřka nebo se jim nepodaří před soumrakem uložit dostatečné rezervy na noc. Bech et al. (1997) na jednu noc odchytili velké množství exemplářů od 3 různých kolibříčích taxonů. V "polo-přírodních" podmínkách do torporu vstoupilo několik jedinců od každého z nich: u jednoho taxonu to byli jedinci s výrazně nižší denní hmotností (a tedy i energetickými rezervami), zatímco u dvou dalších žádná taková korelace zaznamenána nebyla. Jeden taxon (kolibřík černobílý, Florisuga fusca) vykazoval souvislý torpor o délce až 11 hodin, překvapivě častý byl ale vzorec několika kratších torporů během jediné noci. Výrazné rozdíly mezi různými taxony v užívání torporu ve volné přírodě potvrdili i Powers et al. (2003). Ti jej přičetli na vrub teritorialitě: dominantní taxon si dokáže zajistit dostatek tuku na to, aby noc přečkal s normálními metabolickými rychlostmi, zároveň však omezuje přístup k potravě ostatním kolibříkům žijícím na jeho teritoriu, kteří se musí k torporu uchylovat častěji. Kolibřík černobradý (Archilochus alexandri) žijící na území kolibříka Clémenciina (Lampornis clemenciae) využívá torpor skoro každou noc.
    Celé téma by šlo uzavřít s tím, že ačkoli v ideálním případě si kolibřík dovede přes den vytvořit tukovou zásobu právě dost velkou na to, aby bez úhony přežil noc s klidovou metabolickou rychlostí (Powers et al. 2003), zdaleka ne vždy se mu to povede. Ať už je příčinou nepříznivé počasí nebo konkurence ze strany jiných kolibříků, jeho jedinou záchranou před vyhladověním se stává torpor. Jeho použití je rizikové – zvyšuje riziko predace, zpomaluje inkubaci a negativně ovlivňuje spánkové vzorce –, je to ale cena, kterou kolibříci platí za nejrychlejší metabolizmus mezi obratlovci.

5. Kolibříci verzus sauropodi

    Konečně se dostávám k objasnění druhé části nadpisu dnešního článku. Na úvod ještě podotknu, že bych jen nerad vyvolával dojem, že žijící dinosauři typu kolibříků jsou zajímaví jenom tehdy, když nám mohou říct něco o dinosaurech "pravých", tj. vymřelých. Považuji ale za fascinující, že nejmenší a největší pan-aviani všech dob se mohli potýkat s obdobnými problémy, a to navíc ze stejných důvodů – jinými slovy, že horní i dolní mez obratlovčích rozměrů mohou určovat stejné faktory. Kdo je protějškem kolibříků na druhém konci velikostního spektra?
    Byli to sauropodi, čtyřnozí dinosauři dorůstající do desítek metrů a tun. Přestože jejich tělesný plán se může zdát ptákům extrémně nepodobný, obě skupiny vykazují několik podobností, pravděpodobně zděděných od společného dinosauřího předka: sem spadá třeba mimořádně účinná průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky, zasahujícími dovnitř obratlů. Sauropody zřejmě omezovaly také stejné velikostní limity jako dnešní ptáky: např. maximální rychlost příjmu potravy byla dokonce prezentována jako důvod, proč tito dinosauři nemohli být endotermní. Je známo, že endotermové potřebují v poměru k tělesné hmotnosti asi desetkrát více potravy než ektotermové, a od určité velikosti už by pro ně (i se všemi výhodami rychlého metabolizmu) mělo být nemožné si takové množství potravy obstarat. Midgley et al. (2002) argumentovali prostě: den má jen 24 hodin, a už sloni (jen zcela výjimečně přesahující 10 tun) tráví sháněním potravy 80% času. Zvíře musí krmení aspoň občas přerušit spánkem (viz opět kolibříky), a tak už by o moc větší tachymetabolický endoterm neměl existovat. Ve skutečnosti však autoři dokázali jen to, že o moc větší nemohou být sloni: jak podotkli Sander et al. (2010), sauropodi se nezdržovali žvýkáním, což jejich příjem potravy podstatně urychlovalo, a i efektivita jejich trávení mohla být v porovnání se slony mnohem vyšší. Weaver (1983) zase založila svůj argument na propočtech BMR a z toho vyplývajících potravních nároků. 15-tunový Brachiosaurus by mohl být endotermní, pokud by konzumoval potravu rychlostí slona, tj. asi 200 kg za den; 40 tun těžký endoterm by se ještě uživil, pokud by žral výhradně vysokoenergetické cykasy a jehličnany, a 55 tun těžkého sauropoda (za jakého byl tehdy považován např. Ultrasauros, ve skutečnosti chiméra založená z velké části na materiálu velkého brachiosaura) už by rychlý metabolizmus nutně vyhladověl k smrti.
    Podle Weaver je ale brachiosaurovi s malou hlavou na dlouhém krku daleko bližší žirafa, která potravu přijímá daleko pomalejším tempem – jen kolem 50 kg denně. Pak by ovšem Brachiosaurus nemohl být tachymetabolický vůbec. Problém je v tom, že Weaver (1983) vzala analogii mezi brachiosaurem a žirafou až příliš daleko: předpokládala, že hlava obou zvířat a kapacita jejich tlamy byla stejně velká. S tímto omylem rychle skoncoval Paul (1998): hlava brachiosaura je nejen asi dvakrát větší, ale především skoro celá tvořená obrovskou prostornou tlamou, která by se svým půl metrem šířky (ve srovnání s asi 10 cm žirafy) bez problému pojmula celou žirafí hlavu. I tento argument tedy selhal a dnes je obecně uznávaným faktem, že sauropodi měli vysoké BMR plně srovnatelné s moderními placentálními savci (Sander et al. 2010) – dokonce se zdá, že tak rychlý metabolizmus je pro dosažení podobných velikostí podmínkou.
    Přestože limity na tělesnou velikost dané potravními nároky určitě neznemožňují tachymetabolizmus sauropodů, přece jen existují. Určitá plocha souše je totiž schopná uživit jen určité množství zvířat, přičemž platí, že zvířata s rychlým metabolizmem mají řádově větší potravní nároky než zvířata s metabolizmem pomalým, a že větší zvířata spotřebují více potravy než ta menší. Dostatečně velkých tachymetabolických zvířat už by pevniny uživily tak málo, že by to nepostačilo k udržení minimálních hodnot populační hustoty, bránících taxon před náhodným vymřením (Sander et al. 2010). Sauropodi se tedy nakonec přece jen potýkali s podobným problémem jako kolibříci, byť jde o podobnost spíše povrchní: kolibříci nemohou být menší, než jsou, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst rychleji, než obratlovčí anatomie umožňuje; sauropodi nemohli být větší, než byli, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst tolik, že by jim nároky na potravu znemožňovaly obsadit pevninu dostatečně velkou a hustou populací.

    Velikost sauropodů ovšem mohl omezovat ještě jeden faktor, a to jejich tělesná teplota. Gillooly et al. (2006) spočítali tělesnou teplotu různých neptačích dinosaurů podle dříve publikovaného vztahu, který tento faktor dává do souvislosti s rozměry a rychlostí růstu, tedy údaji odhadnutelnými přímo z fosilního záznamu. Zjistili, že tělesná teplota u dinosaurů rostla v závislosti na hmotnosti. U 12 kg těžkého psittakosaura měla činit pouhých 25°C (což je hluboko pod 32°C typickými pro ptakořitné, nejpomalejší z tachymetaboliků), u 13 tun vážícího apatosaura už 41°C, což je plně srovnatelné s extrémně tachymetabolickými pěvci. Platí-li tento vztah, 55 tun těžký sauropod už měl disponovat tělesnou teplotou 48°C, což je nejzazší hodnota, jakou si tělo ještě může dovolit: výš už by docházelo k denaturaci životně důležitých proteinů.
    Zde bych nicméně byl v načrtávání paralel s kolibříky opatrnější. Zdá se logické, že u těchto ptáků by nejvyšší metabolické rychlosti měla doprovázet také nejvyšší tělesná teplota; skutečné údaje však svědčí o něčem jiném. Za hodnotami srovnatelnými s horečkou u placentálů (viz výše) si stojím, kolibříci ale v tomto ohledu nemusí nutně vybočovat z ptačího průměru. Přestože rané odhady šplhaly až ke stěží uvěřitelným 44,6°C pro kolibříka temného (Aphantochroa cirrochloris; Ruschi 1949), Lasiewski (1964) nahlásil od devíti různých taxonů teploty pohybující se od 41,2°C po pouhých 34,4°C (pravděpodobně ve spánku), což nijak nevybočuje z hodnot typických pro nepěvčí ptáky. Morrison (1962) prozkoumal tři taxony a zjistil, že u bdělých ptáků se tělesná teplota pohybovala od 38,4° po 39,3°C, přičemž intenzivní fyzická aktivita mohla tyto hodnoty ještě o dva stupně zvýšit. Určení tělesné teploty však brání jak její závislost na stavu zvířete (jiná je při intenzivní aktivitě, odpočinku, spánku a torporu), tak i mezitaxonové rozdíly (menší kolibříci mají nižší tělesnou teplotu než ti větší) a také prostý fakt, že u podobně malých zvířat se tělesná teplota špatně měří (Bech et al. 1997). Přesto se zdá, že kolibříci v tomto ohledu rekordmany spíše nebudou: u pěvců tělesná teplota dosahuje běžně 42°C a u holubů je z nějakého důvodu ještě vyšší (McNab 1966).
    Srovnávání se sauropody si tedy kolibříci v tomto ohledu zdánlivě nezaslouží, což ovšem příliš nevadí – studie posledních let ukázaly, že ani sauropodi zřejme nebyli tak horkokrevní, jak si je Gillooly a spol. představovali. S dnešními metodami je už totiž možné určit tělesnou teplotu fosilních zvířat víceméně přímo, z poměrů izotopů kyslíku a uhlíku v minerálech biogenního původu. Práce využívající tuto metodu ukázaly, že dinosauří teplota se s velikostí příliš neměnila: Amiot et al. (2006) zaznamenávali konstantní hodnotu 36° až 37°C bez ohledu na velikost (která se v jejich taxonomickém vzorku pohybovala mezi 10 kg a 9 tunami) a Eagle et al. (2011) určili tělesnou teplotu brachiosaura a kamarasaura na 36° až 38°C, přestože podle modelu Gilloolyho a spol. by se takto velké taxony měly potácet kolem dvaačtyřicítky. Důvod se zdá být prostý: sauropodi byli praví endotermové, nikoli "gigantotermové", což je spíš hypotetická kategorie zvířat, která si díky své velikosti udržují stálou tělesnou teplotu i přesto, že jsou tepelně závislí na okolním prostředí. Otázkou je, v jakém místě svých kalkulací udělali Gillooly et al. (2006) chybu; pravděpodobně to byly přehnané odhady tempa růstu (Sander et al. 2010).


*K původní Withersově práci nemám přístup, velmi užitečné údaje z jeho tabulek 4 a 5 (porovnávajících metabolické rychlosti u stejně velkých zástupců různých skupin) však byly přetištěny zde.

**Což ukazuje např. i fakt, že endotermní obratlovci se na této velikosti zasekli hned třikrát. Hmotnost nejmenších savců, netopýrka thajského (Craseonycteris thonglongyai) a bělozubky nejmenší (Suncus etruscus), se také pohybuje okolo 2 gramů; zdá se tedy, že kdyby šlo jít ještě níže, někdo už by tam došel.

***Důvod pro tuto spojitost není zcela zřejmý. Klasická teorie říká, že menší zvířata mají nepříznivý poměr mezi povrchem a objemem těla (dvojnásobné zmenšení lineárních rozměrů znamená 8× menší objem, ale jen 4× menší povrch) a rostoucí tepelné ztráty tedy musí kompenzovat vyšším metabolizmem, což je sice pěkné, ale matematicky to nefunguje – křivka v grafu závislosti BMR na hmotnosti nevykazuje potřebný sklon. Ve hře je podstatně více faktorů, ale role tepelných ztrát je stále značná.

†Malé srovnání: webové faktoidy konstatují, že myš sní ekvivalent vlastní hmotnosti za 2 dny, člověk za 50.

Zdroje:

• http://www.scribd.com/doc/51793941/Calculators
• http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Metabolism.html
• http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Zenaida_macroura
• http://www.learner.org/jnorth/tm/humm/EnergyTorpor.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020402075641.htm 
• http://www.nwf.org/.../National-Wildlife/Birds/Archives/2011/Tracking-Migratory-Birds...
• Amiot R, Lecuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic appetites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246(1–2): 41–54
• Bech C, Abe AS, Steffensen JF, Berger M, Bicudo JEPW 1997 Torpor in three species of Brazilian hummingbirds under semi-natural conditions. The Condor 99: 780–8
• Beuchat CA, Calder WA III, Braun EJ 1990 The integration of osmoregulation and energy balance in hummingbirds. Physiol Zool 63(6): 1059–81
• Bucher TL, Chappell MA 1992 Ventilatory and metabolic dynamics during entry into and arousal from torpor in Selasphorus hummingbirds. Physiol Zool 65: 978–93
• Calder WA 1994 When do hummingbirds use torpor in nature? Physiol Zool 67(5): 1051–76
• Carpenter FL, Hixon MA 1988 A new function for torpor: fat conservation in a wild migrant hummingbird. The Condor 90: 373–8
• Diamond JM, Karasov WH, Phan D, Carpenter FL 1986 Digestive physiology is a determinant of foraging bout frequency in hummingbirds. Nature 320(6057): 62–3
• Dubach M 1981 Quantitative analysis of the respiratory system of the house sparrow, budgerigar and violet-eared hummingbird. Respir Physiol 46: 43–60
• Eagle RA, Tütken T, Martin TS, Tripati AK, Fricke HC, Connely M, Cifelli RL, Eiler JM 2011 Dinosaur body temperature determined from isotopic (¹³C-¹⁸O) ordering in fossil biominerals. Science 333(6041): 443–5
• Earll CR 1982 Heating, cooling and oxygen consumption rates in Varanus bengalensis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 72(2): 377–81
• Geiser F 2004 Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. Annu Rev Physiol 66: 239–74
• Gillooly JF, Allen AP, Charnov EL 2006 Dinosaur fossils predict body temperatures. PLoS Biol 4(8): e248
• Hainsworth FR, Wolf LL 1970 Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis. Science 168(3929): 368–9
• Hainsworth FR, Wolf LL 1978 Regulation of metabolism during torpor in “temperate” zone hummingbirds. The Auk 95: 197–9
• Hargrove JL 2005 Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: lessons from hummingbirds. Nutr J 4:36
• Jetz W, Freckleton RP, McKechnie AE 2008 Environment, migratory tendency, phylogeny and basal metabolic rate in birds. PLoS ONE 3(9): e3261
• Karasov WH, Phan D, Diamond JM, Carpenter FL 1986 Food passage and intestinal nutrient absorption in hummingbirds. The Auk 103: 453–64
• Lasiewski RC 1963a Oxygen consumption of torpid, resting, active, and flying hummingbirds. Physiol Zool 36: 122–40
• Lasiewski RC 1963b The energetics of migrating hummingbirds. The Condor 64: 324
• Lasiewski RC 1964 Body temperature, heart and breathing rate and evaporative water loss in hummingbirds. Physiol Zool 37: 212–23
• Maina JN 2000 What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats. J Exp Biol 203: 3045–64
• McNab BK 1966 An analysis of the body temperatures of birds. The Condor 68: 47–55
• McWhorter, Martínez del Rio C 1999 Food ingestion and water turnover in hummingbirds: how much dietary water is absorbed?  J Exp Biol 202: 2851–8
• Midgley JJ, Midgley G, Bond WJ 2002 Why were dinosaurs so large? A food quality hypothesis. Evol Ecol Res 4: 1093–5
• Morrison PR 1962 Modification of body temperature by activity in Brazilian hummingbirds. The Condor 64: 315–23
• Odum EP 1945 The heart rate of small birds. Science 101(2615): 153–4
• Paul GS 1998 Terramegathermy and Cope’s rule in the land of titans. Modern Geol 23(1–4): 179–217
• Powers DR 1991 Diurnal variation in mass, metabolic rate, and respiratory quotient in Anna's and Costa's hummingbirds. Physiol Zool 64(3): 850–70
• Powers DR, Brown AR, van Hook JA 2003 Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds. Physiol Biochem Zool 76(3): 389–97
• Rezende EL, Swanson DL, Novoa FF, Bozinovic F 2002 Passerines versus nonpasserines: so far, no statistical differences in the scaling of avian energetics. J Exp Biol 205: 101–7
• Ruschi A 1949 Observações sobre Trochilideos. Bol Mus Biol Santa Thereza 7: 1–65
• Russell RW, Carpenter FL, Hixon MA, Paton DC 1992 The impact of variation in stopover habitat quality on migrant rufous hummingbirds. Conserv Biol 8(2): 483–90
• Sabat P, Ramirez-Otarola N, Barceló G, Salinas J, Bozinovic F 2010 Comparative basal metabolic rate among passerines and the food habit hypothesis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 157: 35–40
• Sander PM, Christian A, Clauss M, Fechner R, Gee CT, Griebeler E-M, Gunga H-C, Hummel J, Mallison H, Perry SF, Preuschoft H, Rauhut OWM, Remes K, Tütken T, Wings O, Witzel U 2010 Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biol Rev 86(1): 117–55
• Schmidt-Nielsen K 1984 Chap 6: Metabolic rate and body size. 56–73 in Scaling: Why is Animal Size so Important? Cambridge, UK: Cambridge Univ Press
• Seymour RS, Smith AL, White CR, Henderson DM, Schwarz-Wings D 2011 Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs. Proc R Soc B 279(1728): 451–6 [Electronic Supplementary Material]
• Suarez RK 1992 Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates. Cell Mol Life Sci 48(6): 565–70
• Suarez RK 1998 Oxygen and the upper limits to animal design and performance. J Exp Biol 201: 1065–72
• Suarez RK, Gass CL 2002 Hummingbird foraging and the relation between bioenergetics and behaviour. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 133(2): 335–43
• Suarez RK, Herrera M LG, Welch KC Jr 2011 The sugar oxidation cascade: aerial refueling in hummingbirds and nectar bats. J Exp Biol 214(2): 172–8
• Suarez RK, Welch KC Jr 2009 Stoking the brightest fires of life among vertebrates. 381–94 in Glass ML, Wood SC, eds. Cardio-Respiratory Control in Vertebrates. Berlin: Springer-Verlag
• Thompson GG, Withers PC 1997 Standard and maximal metabolic rates of goannas (Squamata: Varanidae). Physiol Zool 70: 307–23
• Weaver JC 1983 The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiol 9(2): 173–82
• Wells DJ 1993 Muscle performance in hovering hummingbirds. J Exp Biol 178: 39–57
• Withers PC 1992 Comparative Animal Physiology. Fort Worth: Saunders College Publ

    Jednou z nejslavnějších dinosauřích fosilií všech dob je bezesporu kostra malého troodontida Mei long schoulená v sopečném popílku, který ji pohřbil na více než 120 milionů let. Povaha horniny neumožnila uchování peří, fosilie nicméně zachycuje něco ještě vzácnějšího a pozoruhodnějšího: dinosauří mládě velké jako kachna, stočené do klubíčka s nohama pod tělem a hlavou složenou pod křídlem – tedy přesně v té pozici, v níž spí moderní ptáci.

    "Spící drak", jak zní překlad čínského vědeckého názvu, představuje jeden z těch krásných malých detailů, které ukazují, jak ptačí dinosauři ve skutečnosti byli. Z vlastní zkušenosti vím, že k extrémně ptačím rekonstrukcím dinosaurů (jejichž vynikající ukázkou je Conwayův Deinonychus v boční liště blogu) spousta lidí cítí odpor, jenže právě takové dnešním poznatkům odpovídají nejlépe. Představa opeřených dinosaurů coby plazů vyválených v lepidlu a obalených peřím je neudržitelná; Tyrannosaurus nakonec přece jen byl čtyřtunový roadrunner* a minimálně celurosaury můžeme pro všechny praktické účely označit prostě za velké ptáky. Stejně jako ptáčata dnešních tabonů se líhli plně vyvinutí, rostli rychlostí srovnatelnou s kivii a o mláďata pečovali podobně jako pštrosi a kasuáři. Peří dilonga a epidexipteryga se od sebe lišilo právě tolik, jako se od sebe liší peří dnešních kiviů a rajek. V potravních návycích (snad) vodu filtrujících ornitomimidů**, myrmekofágních alvarezsauridů a dravých tyrannosauridů rozpoznáváme dnešní plameňáky, lezčíky a hadilovy. Dinosauři pochopitelně nebyli ptačí ve všem, jenže ve všem nejsou ptačí ani samotní ptáci, zvláště pak ti vymřelí – existuje jistá tendence zapomínat, že ne všichni ptáci jsou pěvci s altriciálními mláďaty a fantastickými metabolickými rychlostmi, nemluvě už o tom, že Archaeopteryx nebo Jeholornis byli z hlediska osteologie, růstu, pohybu i energetické fyziologie daleko spíš řadovými druhohorními teropody než moderními ptáky, kteří k zubům v čelistech a dlouhému ocasu přišli spíše omylem (viz např. Erickson et al. 2009).

    Agnolin & Martinelli (2012) nyní popisují ze svrchnětriasových vrstev brazilského souvrství Caturrita kostru s označením UFRGS-PV-0725-T. Pochází z lokality Faxinal do Soturno, odkud už byl popsán možná nejbazálnější dosud známý pterosaur Faxinalipterus, a patří plazopánvému dinosaurovi guaibasaurovi. Ten je z fylogenetického hlediska velice problematický: po dlouhou dobu se zdálo, že jde o jednoho z prvních teropodů, který byl sice odvozenější (= "fylogeneticky bližší ptákům") než herrerasauridi nebo Eoraptor, ale ještě nebyl zástupcem Neotheropoda, skupiny charakterizované kompletní ztrátou pátého prstu na ruce a redukcí prvního a pátého prstu na noze (viz např. Langer 2004). Sami objevitelé guaibasaura ale zdůrazňovali především společné znaky se sauropodomorfy (Bonaparte et al. 1999) a Martinez & Alcober (2009) nebyli schopni o příbuzenském vztahu těchto tří taxonů rozhodnout – Guaibasaurus, teropodi a sauropodomorfové na jejich stromku tvořili nerozřešenou trichotomii. Ezcurra (2010) odhalil guaibasaura coby zástupce drobné skupiny na samé bázi sauropodomorfů, kterou měl tvořit ještě s několika notoricky obtížně zařaditelnými bazálními plazopánvými. Statistická podpora pro takové seskupení a umístění byla velice nízká, s podobným výsledkem ale o rok později přišli i Martinez et al. (2011).
    V kontextu novinky je to důležité především proto, že pokud odhalíme nějaký znak jak u guaibasaura, tak u pokročilých teropodů včetně ptáků, je velká šance, že jej oba zdědili od společného předka velké části plazopánvých. Aniž by vykazovala jakékoli známky posmrtného přemístění nebo deformace při fosilizaci, má nová kostra stočený krk, ohnuté přední končetiny a zadní nohy složené pod tělem – opět se tedy nachází v typicky ptačí spánkové poloze, jenže je ještě o 90 milionů let starší a ptákům o pěkných pár větví na kladogramu vzdálenější než Mei long. Na rozdíl od meie by se na guaibasaura mé nadšené rozplývání se nad ptákovitostí dinosaurů stahovat spíše nemělo: tohle dvoumetrové zvíře mělo po všech stránkách velice blízko k poslednímu společnému předkovi kolibříka a brachiosaura (a dost možná o něco blíž spíš k tomu brachiosaurovi); zdálo by se tedy, že dnešnímu birdwatcherovi by moc povědomé nebylo. Nový nález ale ukazuje, že už velice raní dinosauři nebyli ptákům podobní jen několika osteologickými detaily, ale také těmi aspekty své biologie, kde bychom to nečekali. Konec konců, už před nynějším objevem byly dobré důvody k tomu pokládat guaibasaura a jeho příbuzné za aktivní endotermy, vybavené nějakou formou primitivního peří; jak zmínil Federico Agnolin v komentáři pro stránky Universidad Maimónides, spící Guaibasaurus ještě utvrzuje hypotézu, že dinosauři byli od samého začátku agilní endotermové, fyziologicky bližší spíš ptákům než krokodýlům či želvám.


*"Roadrunners" neboli "silniční běžci" je anglické jméno pro severoamerické kukačky Geococcyx, podle mého názoru daleko zvučnější a výstižnější než česká "kukačka zemní" a "kukačka kohoutí". Stejně jako hadilovové a seriemy dravé kukačky pronásledují svou kořist na zemi, čímž si hlavně u amerických paleontologů zajistily trvalou oblibu coby žijící ukázky loveckých technik dávných teropodů. V článku narážím na známého BANDitu Alana Feducciu, který do 2. edice své knihy The Origin and Evolution of Birds (Feduccia 1999) pocítil potřebu zahrnout závěrečnou kapitolu pojmenovanou "T. rex was no Four-Ton Roadrunner and Other Revelations"; ta svým titulkem pro změnu naráží na hlášku slavného Boba Bakkera, který právě takto tyrannosaura popsal.

**Hypotézu o tom, že pštrosovití dinosauři se živili především filtrováním vody, prosazoval především tým okolo Petera Makovickyho (Norell et al. 2001; Makovicky et al. 2004); setkala se ale i s ostrou kritikou (Barrett 2005) – některé znaky citované na podporu této hypotézy najdeme i u želv, které skutečně nefiltrují vůbec nic. Větší zástupce kladu by taková potrava asi opravdu neuživila, u menších ji ale striktně zamítnout nelze.

Zdroje:

• http://noticias.maimonides.edu/encuentran-dinosaurio-reposando-como-ave/
• Agnolin F, Martinelli AG 2012 Guaibasaurus candelariensis (Dinosauria, Saurischia) and the early origin of avian-like resting posture. Alcheringa doi:10.1080/03115518.2012
• Barrett PM 2005 The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) Palaeontol 48(2): 347–58
• Bonaparte JF, Ferigolo J, Ribeiro AM 1999 A new early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil. 89–109 in Tomida Y, Rich TH, Vickers-Rich P, eds. Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium, vol. 15. Tokyo: National Science Museum Monographs
• Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Feduccia A 1999 The Origin and Evolution of Birds, 2nd edition. New Haven, CT: Yale Univ Press. x + 466 p
• Langer MC 2004 Basal Saurischians. 25–46 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds.The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. 137–50 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Martinez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Norell MA, Makovicky PJ, Currie PJ 2001 The beaks of ostrich dinosaurs. Nature 412(6850): 873–4

    Jak jinak zakončit poslední únorový den, když ne se zprávou ze světa mrtvých ptáků? Nudds & Dyke (2010) předloni přišli s kontroverzní studií, podle níž peří dlouhoocasých ptáků typu archeopteryga či konfuciusornise nemělo osten (rhachis) dostatečně pevný na to, aby sneslo mechanické namáhání spojenou s aktivním letem. To by dávalo smysl vzhledem k jiným typům důkazů, jako je třeba laterálně umístěná jamka na lopatce pro přikloubení pažní kosti (Senter 2006), znemožňující zvednout křídlo nad úroveň zad, nebo kombinace relativně dlouhé pažní kosti a absence terciárních letek, která vytvářela dosti neaerodynamickou "díru" mezi křídlem a bokem těla (Weishampel & Habib 2009). Zjištění obou autorů nicméně byla napadena: Zheng et al. (2010) došli k jiným hodnotám tloušťky ostnu, sami ale uznali, že ani ty by zřejmě mávavý let neumožnily; Paul (2010) zase považoval za nevěrohodné Nuddsovy a Dyke'ovy odhady hmotnosti – nepopsal ovšem metodu, jakou došel k těm svým.
    O rok později se oba autoři spolu s Wangem Xiaolinem zaměřili na proporce křídel (Wang et al. 2011). Zjistili některé anomálie, které naznačovaly, že mnoho druhohorních ptáků létalo zcela jiným způsobem než ptáci dnešní, a opět zdůraznili, že Archaeopteryx a konfuciusornitidi daleko spíše pouze plachtili, než že by dokázali aktivně létat.
    Právě na tuto loňskou studii autoři navazují s novou prací, publikovanou opět v Journal of Evolutionary Biology. Přidal se k nim Colin Palmer a společně analyzují údaje o délce primárních letek a tělesné hmotnosti, shromážděné od velkého množství žijících ptáků. Aplikují na ně koncepty tzv. geometrické a elastické podobnosti, které se ukázaly být velmi užitečnými při popisu alometrických jevů všude od savčích dlouhých kostí až po stromy. Při geometrické podobnosti zůstávají proporce většího objektu přesně stejné jako u objektu menšího, zatímco při podobnosti elastické se proporce budou měnit tak, aby se větší objekt nedeformoval v důsledku vzrůstající zátěže (např. vlastní hmotností; Kokshenev et al. 2003; King 2011). Wang et al. (2012) ukazují, že délka a průměr primárních letek se vůči hmotnosti mění spíše podle geometrické podobnosti, ačkoli u větších ptáků jsou pera o něco kratší a jejich ostny proporčně užší. Autoři zjišťují, že kombinace údajů o tělesné hmotnosti, délce primárních letek a průměru ostnu umožňuje velmi přesně odvodit tuhost peří při ohýbání během letu; přičemž jen délka letek vysvětluje 63% veškeré variability v tuhosti péřových ostnů. Stejná analýza také ukázala, že hodnoty získané od archeopteryga a konfuciusornise se nepřekrývají s těmi získanými od žijících ptáků, což opět potvrzuje hypotézy o odlišném stylu létání (Wang et al. 2011) a omezených letových schopnostech (Nudds & Dyke 2010).

Zdroje:

• King DA 2011 Size-related changes in tree proportions and their potential influence on the course of height growth. 165–92 in Meinzer FC, Lachenbruch B, Dawson TE, eds. Size- and age-related changes in tree structure and function. Dordrecht: Springer
• Kokshenev VB, Silva JKL, Garcia GJM 2003 Long-bone allometry of terrestrial mammals and the geometric-shape and elastic-force constraints of bone evolution. J Theor Biol 224: 551–6
• Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
• Paul GS 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science 330(6002): 320-b
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Wang X-L, Nudds RL, Dyke GJ 2011 The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution. J Evol Biol 24(6): 1226–31
• Wang X-L, Nudds RL, Palmer C, Dyke GJ 2012 Size scaling and stiffness of avian primary feathers: implications for the flight of Mesozoic birds. J Evol Biol 25(3): 547–55
• Weishampel DB, Habib M 2009 Flight morphology and launch dynamics of basal birds, and the potential for competition with pterosaurs. J Vert Paleont 29(suppl. to 3): 199A
• Zheng X-T, Xu X, Zhou Z-H, Miao D, Zhang F-C 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-c

    Záplava pterosauřích novinek ne a ne skončit: Ben Creisler dnes ráno na DML upozornil na popis nového pterosaura, který Wang et al. (2012) publikovali v žurnálu Naturwissenchaften.

    Taxon pojmenovaný Guidraco venator (čti [kuejdrako] – "gui" znamená "zlý duch", "draco" pochopitelně drak a "venator" lovec) byl popsán na základě kostry s označením IVPP V17083, která sestává z lebky (včetně spodní čelisti) a prvních krčních obratlů. Materiál zřejmě pochází od subadultního jedince. Délka lebky činí asi 38 cm a celkové rozpětí bylo odhadnuto zhruba na čtyři metry, což těsně překonává největší žijící ptáky kondora andského a albatrose stěhovavého. Fosilie pochází z liaoningského souvrství Jiufotang, datovaného do období spodní křídy a stupně apt, což znamená stáří okolo 115 milionů let. Kuejdrakovu diagnózu podrobněji zmiňuje jen nizozemská wikipedie, v níž není jasně uvedeno, zda se Wang a spol. rozhodli spíš pro výčet jedinečných znaků (autapomorfií), nebo pro "unikátní znakovou kombinaci". Mé znalosti pterosauří anatomie nejsou zdaleka dostatečné na to, abych to mohl rozhodnout, proto uváděné znaky jen vyjmenuji: neobvyklý, vzhůru vztyčený rovný hřeben se zaoblenou špičkou (ten je autapomorfický téměř určitě); zuby v přední části zobáku natolik dlouhé, že při zavřené čelisti přečnívaly okraj lebky; nasoantorbitální okno o tvaru kapky, vzniklé splynutím nosního otvoru na lebce s předočnicovým oknem a charakterizující klad Monofenestrata, zabírá čtvrtinu z celkové délky lebky; úzká dolní polovina spodního spánkového okna; šestý zub horní čelisti výrazně menší než ten pátý a sedmý. Předočnicová část lebky je velice dlouhá, nekončí však ostrou špičkou, nýbrž zaoblením. Zobák je z profilu lehce vydutý a nenese už žádný vlastní hřeben (na rozdíl od některých azhdarchidů).

    Jedním z autorů nové studie je Alexander Kellner, což nám samo o sobě říká hodně o výsledcích fylogenetické analýzy i o názvosloví, jaké budou autoři používat. Wang et al. (2012) odhalili kuejdraka coby zástupce kladu Ornithocheiroidea (sensu Unwin 1995; = Pteranodontoidea sensu Kellner 1996) a konkrétně coby sesterský klad podivného ludodaktyla, ornitocheiridního ptakoještěra kombinujícího týlní hřeben pteranodona s dlouhými "tesáky" anhangueridů. Nejpřekvapivější je ovšem to, že Ludodactylus byl (zřejmě vzácným – známe jedinou jeho lebku) zástupcem pterosauří fauny z opačného konce světa, totiž z brazilského souvrství Crato. Wang a spol. to označují za "zajímavý biogeografický problém" a navrhují, že některé spodnokřídové skupiny pterosaurů, jako jsou tapejaridi s bizarními lebečními hřebeny nebo výše zmiňovaní anhangueridi s výraznými špičáky, mohli vzniknout právě v Asii a na území Gondwany se rozšířit až později. Příjemným paleobiologickým bonusem je pak nález koprolitů (zkamenělých výkalů) poblíž kostry, které spolu se stavbou čelistí ukazují na kuejdrakovu rybožravost.

Náhodný bonus:

Mark Witton na pterosaur.net pěkně dekonstruuje hypotézu samozvaného "pterosauřího heretika" Davida Peterse, podle nějž byl anurognátid Jeholopterus způsobem života ekvivalentní dnešním upírům (čímž mám samozřejmě na mysli tropické letouny, nic jiného). Vřele doporučuji k přečtení.

Zdroje:

• http://nl.wikipedia.org/wiki/Guidraco
• http://pterosaur.net/species.php
• Kellner AWA 1996 Description of new material of Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of pterosaur phylogeny. PhD Thesis, Columbia Univ. 347 p [publ. Univ Microfilms International, Ann Arbour]
• Unwin DM 1995 Preliminary results of a phylogenetic analysis of the Pterosauria (Diapsida: Archosauria). 69–72 in Sun A, Wang Q-Y, eds. 6th Symp Mesozoic Terr Ecosyst Biota Short Pap. Beijing: China Ocean Press
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X 2012 New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwiss doi:10.1007/s00114-012-0889-1

    Na blogu už delší dobu nevyšel přehled nových abstraktů a mně připadalo jen vhodné navázat s ním tematicky na poslední článek, který se týkal pterosaurů:

    Buffetaut a Jeffery popisují z anglického souvrství Stonesfield Slate přední konec ptakoještěří čelisti, což by samo o sobě příliš zajímavé nebylo. Materiál je ale natolik diagnostický, že umožňuje zařadit svého původce mezi krátkoocasé pterosaury (Pterodactyloidea) a dokonce i do jedné z jejich podskupin, Ctenochasmatidae. Ironické je, že původně byla čelist považována za krokodyliformní; k podobným situacím však u podobně kompletních pozůstatků prostě dochází, jak loni ukázal třeba případ ptáka/ptakoještěra samrukie (Naish et al. 2011; Buffetaut 2011). Reinterpretace je zajímavá především z hlediska datace: vrstvy Stonesfield Slate se ukládaly ve střední juře asi před 166 miliony let, což představuje jeden z nejstarších zdokumentovaných výskytů pterodaktyloidů a bezkonkurenčně nejstarší výskyt ktenochasmatida. Je tedy zřejmé, že touto dobou už museli krátkoocasí pterosauři nejen existovat, ale také dosáhnout poměrně slušného stupně diverzifikace.
    Otázkou, o níž se evoluční biologové zajímají už velmi dlouhou dobu, se zabývá druhá z dnešních studií: chce určit, jak úspěšné jsou dnešní metody v kvantifikování morfologické rozmanitosti neboli disparity. Je zjevné, že studiem změn této veličiny v čase se můžeme dozvědět mnohé o evoluci různých skupin organizmů, nejprve ji ale musíme nějak vyčíslit. Způsobů bylo navrženo mnoho: některé se zabývají diskrétními znaky (z jakých se skládají třeba datové matrice fylogenetických analýz), jiné zase znaky kontinuálními – tady je významná hlavně morfometrika, která numericky určuje rozdílnost křivek, propojujících nějaké předem vymezené body. (Které by samozřejmě měly být homologické, má-li být měřeno něco smysluplného – že to jde i bez nich, ukázal na příkladě pan-avianů třeba Prieto-Márquez [2010].) Lze očekávat, že pokud se vícero nezávislých metod na nějakém výsledku shodne, pak zřejmě odkrývají něco biologicky reálného, jinými slovy signál. Naopak tam, kde jsou jejich výsledky odlišné, musí být minimálně jedna z nich nespolehlivá. I přesto existuje jen málo studií, které by tyto metody porovnaly na nějakém empirickém datasetu, ideálně v rámci jediné skupiny.
    To se rozhodl napravit Christian Foth, Stephen Brusatte a Richard Butler – druhé dva autory zřejmě netřeba představovat, toho prvního můžeme znát coby autora loňské studie o prezervaci peří (Foth 2011), při níž drtil v lisu mrtvé ptáky. Jako skupinu zájmu si vybrali právě pterosaury, kteří jsou intenzivně studovaní, dostatečně rozmanití a přitom zvládnutelní. Vůbec poprvé na ně aplikovali výše zmíněné morfometrické metody, které ukázaly, že monofenestráti, skupina pterosaurů charakterizovaná jediným oknem v předočnicové části lebky a zahrnující dlouhoocasé wukongopteridy spolu s krátkoocasými pterodaktyloidy, vykazovali v oblasti daleko větší disparitu než ostatní ptakoještěři. Z abstraktu se zdá, že lebeční disparitu ostatních ("ramforynchoidních") pterosaurů nějak zvyšují anurognátidi, skupina s problematickou fylogenetickou příslušností (Kellnerovi a uživatelům jeho matrice vycházejí na samé bázi pterosaurů, Andresovi naopak jako sesterská skupina pterodaktyloidů v rámci monofenestrátů), kteří jsou ale "aberantní" a museli být vyloučeni. Významné také je, že morfometrika lebky se dobře shoduje se sadou diskrétních znaků z celé kostry a s proporcemi končetin: všechny se zdají odkrývat nějaký skutečný, konzistentní vzorec v pterosauří evoluci, podle nějž disparita u skupiny vyvrcholila poměrně pozdě, ne ale až na samém konci její existence – ve spodní křídě. To navíc dobře koreluje i s fylogenezí (svrchní křída už jsou v podstatě jen azhdarchidi), která ukazuje, že tvar lebky u ptakoještěrů podléhal určitým fylogenetickým omezením. Autoři jsou ohledně svých výsledků optimističtí; fakt, že rozdílná měřítka konvergovala ke stejnému výsledku, podle nich dokazuje jejich spolehlivost a ospravedlňuje jejich nasazení i u takových fosilních skupin, kde je k dispozici jen jedno z nich.

Buffetaut E, Jeffery P 2012 A ctenochasmatid pterosaur from the Stonesfield Slate (Bathonian, Middle Jurassic) of Oxfordshire, England. Geol Mag doi:10.1017/S0016756811001154

The anterior end of a lower jaw bearing long slender teeth, from the Bathonian Stonesfield Slate of Oxfordshire, was hitherto referred to the crocodilian Teleosaurus. It is reinterpreted as belonging to a ctenochasmatid pterosaur reminiscent of Gnathosaurus. It is the earliest known representative of the Ctenochasmatidae, and one of the earliest known pterodactyloids. The diversity of pterosaurs from the Stonesfield Slate is higher than previously recognized, comprising at least three taxa.

Foth C, Brusatte SL, Butler RJ 2012 Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria). J Evol Biol doi:10.1111/j.1420-9101.2012.02479.x

Disparity, or morphological diversity, is often quantified by evolutionary biologists investigating the macroevolutionary history of clades over geological timescales. Disparity is typically quantified using proxies for morphology, such as measurements, discrete anatomical characters, or geometric morphometrics. If different proxies produce differing results, then the accurate quantification of disparity in deep time may be problematic. However, despite this, few studies have attempted to examine disparity of a single clade using multiple morphological proxies. Here, as a case study for this question, we examine the disparity of the volant Mesozoic fossil reptile clade Pterosauria, an intensively studied group that achieved substantial morphological, ecological and taxonomic diversity during their 145+ million-year evolutionary history. We characterize broadscale patterns of cranial morphological disparity for pterosaurs for the first time using landmark-based geometric morphometrics and make comparisons to calculations of pterosaur disparity based on alternative metrics. Landmark-based disparity calculations suggest that monofenestratan pterosaurs were more diverse cranially than basal non-monofenestratan pterosaurs (at least when the aberrant anurognathids are excluded), and that peak cranial disparity may have occurred in the Early Cretaceous, relatively late in pterosaur evolution. Significantly, our cranial disparity results are broadly congruent with those based on whole skeleton discrete character and limb proportion data sets, indicating that these divergent approaches document a consistent pattern of pterosaur morphological evolution. Therefore, pterosaurs provide an exemplar case demonstrating that different proxies for morphological form can converge on the same disparity signal, which is encouraging because often only one such proxy is available for extinct clades represented by fossils. Furthermore, mapping phylogeny into cranial morphospace demonstrates that pterosaur cranial morphology is significantly correlated with, and potentially constrained by, phylogenetic relationships.

Fujiwara S, Hutchinson JR 2012 Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2012.0190

Forelimb posture has been a controversial aspect of reconstructing locomotor behaviour in extinct quadrupedal tetrapods. This is partly owing to the qualitative and subjective nature of typical methods, which focus on bony articulations that are often ambiguous and unvalidated postural indicators. Here we outline a new, quantitatively based forelimb posture index that is applicable to a majority of extant tetrapods. By determining the degree of elbow joint adduction/abduction mobility in several tetrapods, the carpal flexor muscles were determined to also play a role as elbow adductors. Such adduction may play a major role during the stance phase in sprawling postures. This role is different from those of upright/sagittal and sloth-like creeping postures, which, respectively, depend more on elbow extensors and flexors. Our measurements of elbow muscle moment arms in 318 extant tetrapod skeletons (Lissamphibia, Synapsida and Reptilia: 33 major clades and 263 genera) revealed that sprawling, sagittal and creeping tetrapods, respectively, emphasize elbow adductor, extensor and flexor muscles. Furthermore, scansorial and non-scansorial taxa, respectively, emphasize flexors and extensors. Thus, forelimb postures of extinct tetrapods can be qualitatively classified based on our quantitative index. Using this method, we find that Triceratops (Ceratopsidae), Anhanguera (Pterosauria) and desmostylian mammals are categorized as upright/sagittally locomoting taxa.

Vullo R, Heil J-F, Dunand M 2012 On a 19th Century Pterodactylus (Pterosauria) specimen held in the Natural History Museum of La Rochelle, France. Ann Paléontol doi:10.1016/j.annpal.2011.11.004

A new specimen of the pterosaur Pterodactylus, purchased in the second half of the 19th Century by the Natural History Museum of La Rochelle and still held in that institution, is described. This previously unreported and almost complete specimen is one of the very few original pterosaur fossils from Solnhofen present in the French historical palaeontological collections. It corresponds to a large adult individual displaying some interesting anatomical details as well as a possible healed fracture of the tibia.

Zdroje:

• Buffetaut E 2011 Samrukia nessovi, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Ann Paléontol 97(3): 133–8
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
• Prieto-Márquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zool J Linn Soc 159(2): 435–502

    Po ptačích novinkách z počátku letošního roku je jen případné sestavit obdobný článek pro pterosaury. Bude přehlednější jej rozdělit do dvou částí, dnes je na řadě ta první.

    Lü et al. (2012) popisují nového dlouhoocasého ("ramforynchoidního") pterosaura ze souvrství Tiaojishan z – opravdu je to ještě potřeba dodávat? – čínské provincie Liaoning. Z vrstev tohoto geologického útvaru, datovaného na přelom střední a svrchní jury, pochází mj. loňská fylogenetická bomba Xiaotingia nebo jiný "ramforynchoid" Jianchangopterus (Lü & Bo 2011) a nyní vydalo sice zdeformovanou, za to ovšem takřka kompletní kostru pterosaura pojmenovaného Qinglongopterus guoi – chybí jen konec ocasu (viz obrázek níže). Autoři sice v abstraktu studie nezmiňují detaily diagnózy, zdá se ale, že ta by tentokrát mohla být založena na jedinečných odvozených znacích: uveden je např. nezvykle krátký a na konci rozšířený pteroid, což je (čistě pro připomenutí) poněkud enigmatická kost na "náběžné hraně" pterosauřího křídla, o jejíž pozici, funkci i původu už bylo popsáno mnoho papíru. Holotyp a současně jediný známý exemplář čchinglungoptera (díky Danu Madziovi za jeho odkaz na čínskou transkripci!) je dále neobvykle malý, a to i ve srovnání s jinými dlouhoocasými ptakoještěry: délka křídla činí jen 18 cm a podle Lü'a a kolektivu pochází od mláděte. Chvályhodné je, že autoři čchinglungopterovu fylogenetickou pozici otestovali numerickou analýzou. Ta silně podpořila jeho příslušnost mezi ramforynchidy a přesněji ramforynchiny, skupinu známou především ze svrchní jury Evropy a v posledních letech rozšířenou o četné nové taxony pocházející opět hlavně z Číny.

Spodní pohled na holotyp a jediného známého jedince nového ramforynchidního ptakoještěra, pojmenovaného Qinglongopterus guoi. (Zdroj: sci-news.com)

    Je zde dokonce reálná šance, že nový čínský objev je vůbec nejbližším dosud známým příbuzným samotného ramforyncha: oba ptakoještěři sdílí četné synapomorfie (krátký a široký výběžek maxilly pro kontakt s kostí nosní, první prstní článek křídelního prstu víc než dvakrát delší než kost holenní) a stejnou hypotézu podporují i kvantitativní (morfometrická) data. Zároveň však oba pterosaury odděluje časová mezera široká asi 10 milionů let: Tiaojishan pochází z kallovu nebo oxfordu (tedy z doby před 165 až 156 miliony let), zatímco solnhofenské vápece, odkud pochází Rhamphorhnychus, se datují do tithonu (151 až 146 milionů ket zpátky). To znamená, že typická morfologie sdílená oběma ptakoještěry se během tohoto intervalu prakticky nezměnila, což by odpovídalo "evoluční stázi" popsané od jiných skupin dlouhoocasých pterosaurů, jako je sesterská skupina ramforynchinů Scaphognathinae nebo pterodaktyloidům blízká Anurognathidae. Oproti tomu monofenestráti, skupina charakterizovaná splynutím nozder a předočnicového okna, zahrnující krátkoocasé pterodaktyloidy a podivné wukongopteridy, během stejného období (svrchní jury) naopak prodělali výrazné zvýšení morfologické rozmanitosti.

    Ramforynchidy se zabývá i druhá z dnešních studií, tentokrát z hlediska ontogeneze (Prondvai et al. 2012). Ve své práci publikované v žurnálu PLoS ONE (a tedy komukoli volně přístupné) se zapojují do dlouhotrvající diskuze o tom, jakým způsobem Rhamphorhynchus rostl. Bennettovi (1995) se povedlo roztřídit známé exempláře do několika statisticky rozlišitelných velikostních kategorií, které přiřadil mláďatům, subadultním jedincům a dospělcům. Vyšlo mu, že v solnhofenském vápenci jsou nejčastěji zastoupena mláďata, z čehož vyvodil jejich superprekocialitu: mladí ramforynchové údajně mohli létat a shánět si potravu ihned po vylíhnutí, čímž by se podobali spíše krokodýlům a jiným sauropsidům s pomalým metabolizmem než moderním ptákům. (Mezi jedny z mála žijících ptáků se superprekociálními mláďaty patří tabonovití, bazální skupina kladu hrabavých.) Podle Bennetta mladým pterosaurům žádná jiná možnost ani nezbývala, jelikož typicky "plazí" a pomalý byl i jejich růst. S tímto závěrem se ztotožnili i další autoři (Unwin 2005; Lü et al. 2011), jediná provedená histologická studie ale podpořila poměrně rychlé tempo růstu – sice pomalejší než u jiných pterosaurů, ale stále srovnatelný s menšími ptáky (Padian et al. 2004).
    Aby zjistili, kdo má pravdu, Prondvai et al. (2012) přezkoumali histologii pěti různě velkých exemplářů ramforyncha a zjistili, že zatímco někdy se struktura shody s Bennettovými histologickými kategoriemi shoduje pěkně (nejmenší exempláře skutečně vykazují rysy typické pro kosti mláďat), už druhá, prostřední kategorie míchá dohromady dospělé a subdultní jedince Z třetí, největší kategorie měli autoři k dispozici pouze jediný vzorek, který podle histologických rysů skutečně patřil dospělci, jak ale vyplývá z výše uvedeného, dospělí jedinci mohli být i podstatně menší než zástupci Bennettova třetího shluku. Mláďata dále vykazují hustě vaskularizovanou vláknitou až fibrolamelární kost, která jednoznačně indikuje velice rychlý růst v raných fázích ontogeneze. Míra vaskularizace je o něco nižší než u velkých dinosaurů, ale srovnatelná např. s velociraptorem nebo konfuciusornisem, kteří se pohodlně vejdou do intervalu rychlosti růstu u endotermních zvířat (Erickson et al. 2001, 2009 – Louchart & Viriot [2011] by asi nesouhlasili, nicméně podle jejich podivných měřítek není "endotermní" ani klokan nebo ptakopysk*).

*Což je mimochodem nepochopení pojmu endotermie, který znamená pouze to, že zvíře teplo získává vnitřními metabolickými procesy a nemusí se kvůli tomu přehnaně slunit. To, co odlišuje placentály a moderní ptáky od vačnatců, ptakořitných a (asi) neptačích dinosaurů je rychlost metabolizmu, ne endotermie: endotermní jsou všichni, ale ti první jsou více tachymetaboličtí.

    Kostní mikrostruktura ramforyncha překvapivě kombinuje prvky charakteristické pro zakončený (např. savčí) a nezakončený růst (typický např. pro neptačí sauropsidy). Fáze rychlého růstu mláďat, vystřídaná obdobím pomalejšího růstu v subadultním období, je typická spíš pro první model; tenké prstence fibrolamelární tkáně s čarami zastaveného růstu (LAGs), kterým ale chybí obvodová vrstva bezcévnaté lamelární tkáně (EFS) charakterizující ukončený růst, zase pro model druhý. Dnešním sauropsidům bez EFS, jako jsou např. krokodýli, kosti aktivně rostou po celý život, s občasným zpomalením nebo dokonce přerušením (které se projeví právě v LAGs), ale žádným definitivním ukončením. Je ale možné, že Rhamphorhynchus ukončený růst měl, nicméně vykazoval určitou developmentální plasticitu, díky níž různí jedinci mohli ve stejném období života růst rozdílným tempem, což by vysvětlovalo i pozorovanou velikostní rozmanitost dospělců. Chybějící EFS by pak šlo vysvětlit buď jako příznak toho, že růst ještě nebyl v době smrti zvířete zcela ukončen, nebo (v souladu s některými pozorováními od paleognátních ptáků; viz Ponton et al. 2004) prostě nejde o nevyhnutelný průvodní jev zakončeného růstu. Autoři dále překvapivě konstatují zarážející, ale dosud neregistrovanou shodu mezi vzorcem růstu ramforyncha a raných ptáků, jako je unenlagiiní Rahonavis nebo protiptáci Concornis a Gobipteryx. Těchto podobností si dřívější autoři nevšimli hlavně proto, že měli ve zvyku stejný jev vysvětlovat odlišnými scénáři: přechod od fibrolamelární k rovnoběžně-vláknité kosti měl indikovat započetí reprodukční aktivity u pterosaurů a brzké ovládnutí schopnosti aktivního letu. Máme-li předpokládat, že u obou skupin měla tato událost stejnou příčinu, jeví se pohlavní dospění spíš nepravděpodobně: u protiptáků by se muselo odehrát extrémně brzy. Na druhou stranu přechod k aktivnímu letu je vyhovující vysvětlení i pro ptakoještěry; pak se před námi ovšem vynořuje zcela odlišná životní historie. Mláďata nebyla superprekociální a schopná vzlétnout bezprostředně po vylíhnutí, ale musela počkat, než dosáhnou jisté minimální velikosti a muskuloskeletální dospělosti.
    Autoři tento návrh elegantně uvádějí v soulad se zjištěními Lü'a a spol. z minulého roku, podle kterých pterosauři vynakládali jen velmi malé rodičovské investice. Tento závěr byl odvozen z poměru mezi velikostí vejce a dospělce darwinoptera (Lü et al. 2011). Vajíčka superprekociálních ptáků naopak obsahují velké množství zásobních látek, které umožňují embryu dosáhnout muskuloskeletální dospělosti ještě před vylíhnutím. Kdyby byl objev pterosauřího vejce v poměru k velikosti těla dospělce skutečně tak nízký jako u šupinatých, nemohlo by obsahovat dost žloutku k zajištění plnohodnotného vývoje mláděte. Rhamphorhynchus tedy zřejmě vzlétal dříve než dnešní altriciální ptáci, ale ne tak pozdě jako ptáci superprekociální: létat mohli až jedinci s rozpětím 30–50% oproti dospělcům a hmotností 7–20%. Odvozenější ptakoještěři jako Pterodaustro zřejmě vzlétali ještě později, teprve po dosažení polovičního rozpětí dospělců. Rychlý růst a současně neschopnost letu u malých mláďat svědčí o určité rodičovské péči, která mohla sestávat např. z krátkého období živení a ochrany. Alternativou je, že mláďata mohla opustit hnízdo ihned po vylíhnutí, ale do dosažení dostatečné velikosti se zdržovala na zemi či ve větvích stromů. Po vzlétnutí následovalo období pomalejšího, ale stále slušně rychlého růstu. Prondvai a spol. přiznávají, že se současnými daty nelze říct, zda se tento růst před smrtí zvířete zastavil nebo ne, ale podobnost zrekonstruovaných růstových křivek ramforyncha a pterodaustra spolu s doklady po EFS dokonce i u ještě bazálnějších pterosaurů (Dimorphodon, Dorygnathus) naznačují, že nejspíš ano.
    Obecně lze říct, že pterosauři nevykazují žádnou jednotnou růstovou strategii a jsou v tomto ohledu blízcí raným ptákům. Pleziomorfickým modelem byl zřejmě rychlý růst až do dospělosti a vzlétnutí teprve po dosažení tělesných rozměrů blízkých dospělcům; ve svrchní juře (z níž pochází Rhamphorhynchus) se ale objevila nová strategie: období rychlého růstu se zkrátilo, ke vzletu došlo dříve a následovalo dlouhé období pomalejšího růstu, které mohlo nebo nemuselo skončit před smrtí zvířete. Pterodaktyloidi typu pterodaustra vykazují velmi podobný vzorec; období rychlého růstu je ale o něco delší a pozdější růst jednoznačně ukončený. Autoři doporučují tuto diverzitu růstových strategií dále zkoumat histologickými metodami.

Zdroje:

• Bennett SC 1995 A statistical study of Rhamphorhynchus from the southern limestone of Germany: year classes of a single large species. J Paleont 69(3): 569–80
• Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
• Erickson GM, Rogers KC, Yerby SA 2001 Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412(6845): 429–33
• Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73
• Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Zhao B, Gao C-L, Shen C-Z 2012 A new rhamphorhynchid (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) from the Middle/Upper Jurassic of Qinglong, Hebei Province, China. Zootaxa 3158: 1–19
• Padian K, Horner JR, de Ricqlès A 2004 Growth in small dinosaurs and pterosaurs: the evolution of archosaurian growth strategies. J Vert Paleont 24(3): 555–71
• Ponton F, Elżanowski A, Castanet J, Chinsamy A, de Margerie E, de Ricqlès A, Cubo J 2004 Variation of the outer circumferential layer in the limb bones of birds. Acta Ornithol 39(2): 21–4
• Prondvai E, Stein K, Ősi A, Sander MP 2012 Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies. PLoS ONE 7(2): e31392
• Unwin D 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press

    Kenozoických dinosaurů není nikdy dost: právě oni nám víc než cokoli jiného pomáhají pochopit, odkud se na světě vzala současná ohromná ptačí diverzita. Naneštěstí zrovna ty oblasti, které nám slibují objasnit o ptačí evoluci nejvíc – totiž kontinenty bývalé Gondwany, kam biogeografické rekonstrukce kladou společné předky paleognátů, pozemních ptáků nebo pěvců (Cracraft 2001; Ericson 2012) – nebyly dosud podrobeny důkladnějšímu paleontologickému výzkumu (Cracraft 2001), přestože první vlaštovky, jako loňské popisy afrického hrůzoptáka a hoacina, se už začínají objevovat. Valná část popsaných taxonů však stále pochází z lokalit ležících na kontinentech někdejší Laurasie, jako je např. severoamerická Green River nebo francouzské Quercy. Poměrně bohatá je na třetihorní ptáky i střední Evropa, což dokazuje i nová studie, která je dnes k vidění na webových stránkách žurnálu Paläontologische Zeitschrift ve stadiu "Online First".

Holotyp raně-oligocénního skoro-datla Picavus litencicensis s dobře patrnými otisky letových per. Autoři upozorňují na absenci viditelných světlejších a tmavších proužků, které známe od jiných ptačích fosilií a které zřejmě díky prezervaci melanozómových zbytků odrážejí přímo původní zbarvení ptáka. Pruh měřítka odpovídá 5 mm. (Zdroj: Mayr & Gregorová 2012: Figure 2)

    Můj paleornitologický oblíbenec Gerald Mayr v něm spolu s Růženou Gregorovou popisují taxon Picavus litencicensis, nového zástupce skupiny Pici, které bychom mohli zjednodušeně říkat "datlové" (však to také nic jiného v latině neznamená). Kromě pravých datlovitých (Picidae) a medozvěstek (Indicatoridae), které jsou jejich nejbližšími příbuznými (Simpson & Cracraft 1981; Swierczewski & Raikow 1981), sem ale patří ještě vousákovití, a to i se svou podivnou velkozobou podskupinou, jež z nich byla dříve uměle vytrhávána – s tukany. Přestože existovaly návrhy, že by datlové mohli být nejbližšími žijícími příbuznými pěvců (Olson 1983, 1985), dnes je prakticky jisté, že tvoří monofyletickou skupinu šplhavců (Piciformes) spolu s leskovcovitými (Galbulidae) a lenivkovitými (Bucconidae), dohromady tvořícími klad Galbulae (Johansson & Ericson 2003; Livezey & Zusi 2007; Hackett et al. 2008). Picavus se však nezdá být ani datlem (sensu stricto), ani medozvěstkou, ani vousákem. Jeho kostra naopak vykazuje několik pleziomorfií, které už žádná z těchto skupin nenese, jako např. chybějící pomocnou "kladku" pro přikloubení čtvrtého prstu na noze. ("Kladka" neboli trochlea zde označuje zvláštní zakončení kosti, tvarově podobné žlábkovanému kolečku ze stejnojmenného zařízení. Kost přikloubená takovým typem kloubu pak klouže uvnitř tohoto žlábku.) To naznačuje, že pikavovo místo je nutné hledat v rámci datlí kmenové linie – jinými slovy, že Picavus má k datlům blíž než leskovci a lenivky, ale nebyl potomkem posledního společného předka datla, tukana a medozvěstky. Místo toho, aby autoři tuto hypotézu otestovali numerickou fylogenetickou analýzou, jsme se ale dočkali jen vztyčení monotypické (a tím pádem zcela zbytečné) "čeledi" Picavidae.

    Holotyp pikava s katalogovým označením MMGe 29982a nepochází z profláklého hesenského Messelu*, ale ze středně-oligocénských vrstev moravské lokality Litenčice (stupeň rupel, čili stáří zhruba 30 milionů let), odkud už byla nahlášena mj. i neúplná kostra buřňáka (Mlíkovský 2009), a tvoří jej postkraniální kostra s dobře zachovalými otisky peří. Stejně jako jiní šplhavci raného oligocénu, Capitonides a Rupelramphastoides (kterého Mayr [2005a] popsal jako vůbec nejstaršího a nejmenšího zástupce Pici), je Picavus velice malý. Délka jeho křídla činí pouhých 5,6 cm, což jej staví jen o kousek výš nad datlíčka trpasličího (Sasia africana) nebo datlíčka proužkobřichého (Picumnus cirratus), nejmenší zástupce skupiny datlíčků (Picumninae), kde se soustředí nejmenší žijící ptáci z celého kladu Pici.
    Vzhledem k tomu, že Picavus (jakožto i další taxony z kmenové linie datlů, jako je výše uvedený Rupelramphastoides nebo marokánský Miopico) pochází z Evropy, navrhují Mayr a Gregorová, že Pici vznikli ve Starém světě. To se shoduje s evidencí z biogeografických rekonstrukcí založených na molekulární fylogenezi (Moyle 2004; Fuchs et al. 2007; Ericson 2012). Autoři si také neodpustili rýpnutí do molekulárních hodin, které v jednom případě (Nahum et al. 2003) přišly na základě mitochondriální DNA se vskutku šíleným návrhem, podle nějž nejen korunní klad datlů (Pici), ale i tukani prodělali první fáze diverzifikace už ve svrchní křídě. Tyto údaje nedokázaly zreplikovat ani pozdější studie mtDNA (Brown et al. 2008) a se současným přechodem k jaderné DNA, která data divergencí dále snižuje (Brown & van Tuinen 2011), se stávají nereálnými ještě více.

*"Profláklého" čistě pro množství taxonů, které toto středně-eocénské souvrství paleornitologickému světu přineslo: právě odtud pocházejí pra-lelkoun Masillapodargus, možný pra-terej Masillastega, pra-chřástal Messelornis, podivný Messelastur, který se po krátké kariéře "meziřádového pojítka" denních dravců a sov (Mayr 2005b) stal dravým pra-papouškem (Mayr 2011), a, když už se předpony "Masilla-" a "Messel-" ohrály, pra-myšák Selmes (a čehopak je jeho jméno anagramem?).

Zdroje:

• Brown JW, Rest JS, García-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biol 6: 6
• Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
• Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69
• Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02650.x
• Fuchs J, Ohlson JI, Ericson PGP, Pasquet E 2007 Synchronous intercontinental splits between assemblages of woodpeckers suggested by molecular data. Zool Scr 36: 11–25
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Johansson US, Ericson PGP 2003 Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes sensu Wetmore 1960). J Avian Biol 34(2): 185–97
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mayr G 2005a A tiny barbet-like bird from the Lower Oligocene of Germany: the smallest species and earliest substantial fossil record of the Pici (woopeckers and allies). Auk 122(4): 1055–63
• Mayr G 2005b The postcranial osteology and phylogenetic position of the Middle Eocene Messelastur gratulator Peters, 1994—a morphological link between owls (Strigiformes) and falconiform birds? J Vert Paleont 25(3): 635–45
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes) J Syst Palaeont 9: 159–71
• Mayr G, Gregorová R 2012 A tiny stem group representative of Pici (Aves, Piciformes) from the early Oligocene of the Czech Republic. Paläont Z doi:10.1007/s12542-012-0133-5
• Mlíkovský J 2009 Evolution of the Cenozoic marine avifaunas of Europe. Ann Naturhist Mus Wien 111A: 357–74
• Moyle RG 2004 Phylogenetics of barbets (Aves: Piciformes) based on nuclear and mitochondrial DNA sequence data. Mol Phylogenet Evol 30: 187–200
• Nahum LA, Pereira SL, de Campos Fernandes FM, Matioli SR, Wajntal A 2003 Diversification of Ramphastinae (Aves, Ramphastidae) prior to the Cretaceous/Tertiary boundary as shown by molecular clock of mtDNA sequences. Genet Mol Biol 26(4): 411–8
• Olson SL 1983 Evidence for a polyphyletic origin of the Piciformes. Auk 100(1): 126–33
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Simpson SF, Cracraft J 1981 The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves). Auk 98(3): 481–94
• Swierczewski EV, Raikow RJ 1981 Hind limb morphology, phylogeny, and classification of the Piciformes. Auk 98(3): 466–80